Экологические последствия нарушения стратификации моря

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экологические последствия нарушения стратификации моря

Безносов В.Н.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. На большинстве участков акватории морей и океанов водные массы располагаются в несколько слоев. На протяжении всего нескольких сотен или тысяч метров в вертикальном направлении обычно существует несколько обособленных слоев воды, каждый из которых обладает специфическим комплексом абиотических и биотических условий. Несмотря на то, что водные массы находятся в постоянном движении, их основные свойства и пространственное положение существенно не меняются.

Основные водные массы существуют в течение длительного "геологического" времени. Поэтому, большинство морских организмов в процессе эволюции приспосабливалось к условиям, формирующимся в каком-то определенном горизонте водной толщи. В связи с этим, любые изменения стратификации вод неминуемо оказывают заметное воздействие на жизнь водной биоты. Но, несмотря на всю очевидность этого факта, данная проблема в настоящее время исследована недостаточно. Имеющиеся в современной океанологической литературе сведения, касающиеся экологических процессов, происходящих при нарушениях стратификации морских водоемов, носят разрозненный характер и, в сущности, ограничиваются случайными единичными наблюдениями, которые свидетельствуют лишь о некоторых отдельных, часто второстепенных, сторонах этих явлений и не могут служить материалом для достаточно адекватной оценки их возможных последствий. По-видимому, такая односторонность в понимании проблемы обусловлена, прежде всего, новизной этого вида воздействия. Если с наглядными результатами загрязнения окружающей среды человечество столкнулось еще во времена древних цивилизаций, то виды деятельности, способные существенно нарушить гидрологическую структуру крупных водоемов появились только во второй половине ХХ века. Следует отметить, что главным отличием современного характера эксплуатации водных ресурсов от предшествующих эпох является то, что раньше человек использовал только прибрежные мелководные части водоемов, а в настоящее время в сферу технологической деятельности постепенно вовлекается весь объем Мирового океана. Достаточно часто при этом происходят значительные изменения в вертикальной структуре водных масс. Нарушением стратификации морских вод могут сопровождаться самые различные виды деятельности: добыча полезных ископаемых на шельфе, функционирование термальных и приливно-отливных электростанций, использование глубинных вод для охлаждения АЭС и др.

Исследование экологических последствий нарушения стратификации морских водоемов представляет интерес не только для решения современных проблем. Некоторые геологические и палеонтологические материалы позволяют предположить, что крупномасштабные нарушения гидрологической структуры океана вследствие различных естественных причин катастрофического характера происходили и в предшествующие эпохи. Возможно, что различные последствия крупномасштабных нарушений стратификации океана являлись одной из причин некоторых массовых вымираний морской биоты, наблюдавшихся в истории биосферы. Однако для интерпретации палеонтологических материалов явно недостает необходимых данных, которые в значительной мере могли бы быть получены при изучении этих явлений на современном этапе. В свою очередь анализ событий и явлений, наблюдавшихся во время крупных катастрофических нарушений структуры океанов прошлого, может представлять значительную ценность для прогноза последствий возможного развития некоторых тенденций при современном характере эксплуатации морских ресурсов.

1. НАРУШЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ МОРСКИХ ВОДОЕМОВ

Жизнь большинства водных организмов и существование водных экосистем в целом неразрывно связаны с существованием исторически сложившейся гидрологической структуры моря. Многие виды в процессе эволюции приспосабливались к условиям, образующимся в каком-то конкретном слое водной толщи. Поэтому, любое, сколько-нибудь значительное изменение структуры водных масс, которое неминуемо приводит к существенным изменениям условий в среде обитания водных организмов, должно оказывать на них негативное воздействие. Вместе с тем, гидрологическая структура морей и океанов подвержена постоянным флуктуациям как периодическим (сезонным и многолетним), так и непериодическим, обусловленным в основном изменениями гидрометеорологических условий. И, во многих случаях, это не только не приводит к каким-либо нежелательным экологическим последствиям, но, напротив, является одним из условий нормального существования многих морских экосистем. В связи с этим, прежде чем перейти к дальнейшему рассмотрению проблемы, необходимо определить, что же такое "нарушение" стратификации и чем оно отличается от флуктуации гидрологической структуры. Под "нарушениями стратификации вод" в данной работе понимаются изменения исторически сложившейся вертикальной структуры водных масс, не наблюдающиеся в обычных условиях и/или выходящие за пределы сезонной и многолетней динамики. Нарушения стратификации могут происходить как в результате различных видов человеческой деятельности, так и возникать вследствие естественных причин (например, сейсмических явлений и др.)

По своему характеру нарушения стратификации водных масс могут быть единовременными, периодическими и постоянными.

Масштаб нарушений может быть весьма различным, в том числе и значительно меньшим, чем при естественных флуктуациях. Нарушением, например, может считаться "точечный" подъем в фотическую зону глубинных вод в период летней стратификации, несравнимый по масштабам с зимней конвекцией в том же водоеме. Однако в первом случае водная экосистема испытывает воздействие, в той или иной степени нарушающее ее структурно-функциональную организацию, тогда как во втором все наблюдающиеся события соответствуют нормальному ходу сезонных процессов. Например, подъем даже относительно небольшого объема глубинных вод в период летней стратификации может вызвать гибель некоторых видов зоопланктона поверхностного слоя или обусловить аномальное повышение численности некоторых оппортунистических видов фитопланктона («цветение»), которое нарушит сложившийся баланс продукционно-деструкционных процессов. К флуктуациям гидрологической структуры водные организмы приспосабливались в ходе эволюции. Более того, сезонные изменения структуры водных масс являются необходимым условием, как нормального протекания жизненных циклов отдельных видов, так и существования водных экосистем в целом. В отличие от этого ситуация, возникающая при нарушениях, является неординарной, не встречающейся в обычных условиях. Следует подчеркнуть, что с этой точки зрения океанические апвеллинги и другие, более или менее, постоянно наблюдающиеся подъемы глубинных вод (локальные ветровые апвеллинги и др.), нарушениями не являются, так как, по сути, представляют собой один из элементов исторически сложившейся гидрологической структуры моря, без которого нормальное существование многих экосистем в этих районах просто невозможно. В связи с этим их можно рассматривать не как нарушения стратификации, а как участки акватории, где по тем или иным естественным причинам отсутствует стратификация водных масс.

Конкретные условия, возникающие в районе нарушения, зависят от его характера. Среди многообразных случаев нарушения гидрологической структуры можно выделить два основных типа. В первом случае происходит смешение вод двух или более водных масс. Условия среды при этом резко изменяются и в первый момент в значительной мере определяются физико-химическими свойствами исходных водных масс и соотношением объемов их вод в образующейся новой водной массе. Ко второму типу нарушений можно отнести те случаи, когда водная масса меняет свое пространственное положение и под воздействием другого сочетания внешних факторов, в новом местоположении трансформируется в водную массу, обладающую иными свойствами. Например, после подъема к поверхности глубинной водной массы, не сопровождающегося перемешиванием с поверхностными водами, увеличение уровня инсоляции и контакт с атмосферным воздухом неминуемо приведут к изменению ее основных физико-химических и биотических параметров. Аналогичные по своей экологической значимости изменения водной среды наблюдаются и при опускании поверхностной водной массы в афотическую зону. Для удобства первый тип нарушения можно обозначить как миктический (от греч. mixis - смешение), а второй как хорический (от греч. chora - место). Очевидно, что подобное разделение носит весьма условный характер. Практически любое нарушение сопровождается в какой-то степени смешением различных водных масс, а с другой стороны, почти всегда можно допустить, что некоторая часть объема водной массы при миктическом нарушении остается вне зоны контакта, хотя и меняет свое пространственное положение. То есть, тот или иной тип нарушения можно определить скорее как основную тенденцию развития событий. В случае крупномасштабных нарушений гидрологической структуры, по-видимому, полезно было бы рассматривать миктическую и хорическую зоны в зависимости от преобладания одной из разновидностей процесса.

В связи с тем, что характер экологических процессов, сопровождающих нарушения миктического и хорического типов, и их последствия могут существенно отличаться, необходимо отдельно рассмотреть основные черты этих явлений.

При миктическом нарушении изменение условий происходит почти мгновенно и, как правило, неравномерно, в зависимости от характера смешения водных масс. Важной особенностью миктических нарушений является то, что в результате его в одном пространстве встречаются виды, ранее обитавшие в совершенно отличных условиях.

Изменение условий существования при нарушениях хорического типа, заключающееся в трансформации свойств водной массы в новом пространственном положении, для пелагических организмов носит в целом более плавный характер, хотя и происходит также за относительно короткий промежуток времени. Совершенно иное воздействие испытывают организмы бентоса и перифитона, жизненное пространство которых представляет собой местообитание, фиксированное на определенном участке дна или твердой поверхности, расположенной в толще воды. В отличие от пелагических организмов эти формы сразу попадают из одной водной массы, где они обитали, в другую с отличными от нее условиями. Они как бы "затапливаются" чуждой им водной массой. В связи с этим эффект воздействия нарушений хорического типа на представителей бентоса и перифитона, как правило, более значителен.

Существенные отличия между двумя типами нарушения стратификации вод наблюдаются и в ходе дальнейших сукцессионных процессов, в тех случаях, когда образовавшаяся новая водная масса существует достаточно длительное время. Например, при нарушении хорического типа в развитии нового сообщества участвуют только виды пелагических организмов, ранее обитавшие в этой водной массе. При этом они часто развиваются в непривычных для них условиях среды. При миктическом нарушении изначальный состав организмов более разнообразен, так как включает представителей биоты всех смешивающихся водных масс.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для работы послужили данные наблюдений и экспериментов, проведенных в 1983-1990 гг. на кавказском побережье Черного моря в районе мыса Утриш (10-15 км к югу от г.Анапа). Обработка материала проводилась в лаборатории Научно-экспериментального комплекса марикультуры "Большой Утриш" и на кафедре гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва).

При исследовании применялись стандартные гидрохимические (Методы гидрохимических исследований океана, 1978; Сапожников и др., 1988) и гидробиологические методы (Киселев, 1969; Федоров, 1979; Сорокин, 1983). Оценка степени подвижности водной среды осуществлялась методом гипсовых шаров (Хайлов и др., 1988). Статистическая обработка материала проводилась на ПЭВМ с использованием программы "Statgraphics".

3. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОД, ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДНЫХ МАСС АЭРОБНОЙ ЗОНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Как свидетельствуют многолетние наблюдения, гидрологическая структура аэробной зоны в акватории мыса Утриш носит устойчивый характер. Влияние речного стока крупных кавказских рек в исследуемой акватории незначительно, хотя отдельные линзы распресненной воды, резко отличающиеся по своим гидрохимическим параметрам, изредка могут достигать прибрежной зоны данного района. Присутствие сероводорода в воде в районе мыса Утриш, как правило, обнаруживается только на глубинах более 150м. Следует отметить, что в период исследования в данном районе не проводилось каких-либо работ, способных повлечь за собой существенные изменения в гидрологической структуре моря. Показатели загрязненности водной среды в большинстве случаев не превышали фонового уровня.

В районе исследований в пределах аэробной зоны можно выделить следующие водные массы, образующие ее гидрологическую структуру:

1) поверхностный слой, расположенный над сезонным термоклином;

2) переходный слой, расположенный от нижней границы термоклина до верхней границы холодного промежуточного слоя;

3) холодный промежуточный слой (ХПС), верхней и нижней границей которого является изотерма 8оС;

4) субанаэробный слой (САС), простирающийся от нижней границы ХПС до глубины, на которой обнаруживается присутствие сероводорода.

На основе обобщенного анализа полученных результатов можно заключить, что вертикальное распределение основных гидролого-гидрохимических и гидробиологических показателей на участке акватории, где проводилось исследование, типично для Черного моря. В общих чертах сходный тип стратификации вод характерен и для значительной части других морских водоемов (Петипа, 1977). Следовательно, результаты экспериментов и наблюдений, полученные в этом районе не только могут быть экстраполированы и на другие участки акватории Черного моря, но и в достаточной мере описывают общие закономерности, которые могут наблюдаться при нарушении гидрологической структуры и других морских водоемов.

4. ВОЗДЕЙСТВИЕ НАРУШЕНИЙ СТРАТИФИКАЦИИ НА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОСНОВНЫХ ГРУПП ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ.

Исследования проводились как в лабораторных, так и в натурных условиях. При изучении воздействия нарушений хорического типа эксперименты, целью которых было исследование реакций пелагических организмов, проводились по следующей схеме. В тех случаях, когда изучалось влияние изменения условий среды, вызванное подъемом вод, пробы глубинной воды, содержащие свойственные этой водной массе живые организмы, непосредственно после отбора с помощью батометра, помещались в мезокосмы объемом от 3 до 20 л, которые экспонировались на плавучих рамах в поверхностном слое моря. Отбор воды для экспериментов проводился:

1) из переходного слоя, расположенного непосредственно под термоклином (глубина 30 м);

2) из зоны ядра "холодного промежуточного слоя" (ХПС) (глубина 60 м);

3) из субанаэробного слоя (глубина 120 м).

Для имитации условий хорического нарушения, обусловленного опусканием поверхностных вод, применялась несколько иная методика. Мезокосмы, содержащие организмы поверхностного слоя, опускались на глубину (в большинстве случаев около 40 м), где и осуществлялась их экспозиция. При этом в некоторых экспериментах, одни мезокосмы для имитации условий афотической зоны затемнялись, а другие опускались незатемненными _ в них имитировались условия дисфотической зоны. В каждой серии экспериментов для того, чтобы при анализе результатов оценить эффекты, связанные с изоляцией среды (так называемые "скляночные" эффекты), проводился контрольный опыт.

Воздействие нарушений хорического типа на организмы перифитона, зообентоса и фитобентоса исследовалось другими методами. Жизненное пространство этих организмов, в том числе и подвижных форм, представляет собой местообитание, фиксированное на определенном участке дна или твердой поверхности, расположенной в толще воды, поэтому при нарушении хорического типа они сразу попадают из одной водной массы, где они обитали, в другую с отличными от нее условиями. В связи с этим в лабораторных экспериментах предварительно адаптированные к условиям опыта группы организмов перемещались из одной емкости в другую, с водой из чуждой им водной массы. Для оценки эффектов, связанных с травмированием организмов при перемещении и содержании в лабораторных условиях, ставились контрольные опыты. Натурные эксперименты с организмами перифитона ставились на «пластинах обрастания», которые в течение определенного времени экспонировались на границе двух водных масс. Условия нарушения хорического типа имитировались следующим образом. После того как на пластинах сформировывалось сообщество перифитона, они посредством изменения длины троса перемещались через границу водных масс. При этом пластины, которые раньше находились над слоем термоклина, оказывались ниже его, а пластины, ранее экспонировавшиеся ниже термоклина, поднимались вверх. Таким образом, при сравнительно небольшом перемещении по вертикали организмы перифитона попадали из одной водной массы, где они обитали ранее, в другую. Пространственное положение части пластин не изменялось. В данном случае они являлись контрольным опытом.

Характер изменения среды при нарушении миктического типа определяется как изначальными свойствами смешивающихся водных масс, так и соотношением их объемов. В связи с этим, в экспериментах, целью которых было определение реакции гидробионтов на нарушения этого типа, водные организмы помещались в смесь вод из различных слоев. Обычно в экспериментах имитировались условия, когда две водные массы смешивались в следующих процентных соотношениях 25:75; 50:50; 75:25. Как и при изучении воздействий нарушений хорического типа, в данных экспериментах использовались воды из основных слоев аэробной зоны - переходного, ХПС и САС. Краткосрочные эксперименты проводились в лабораторных условиях, длительные _ в мезокосмах, экспонировавшихся в море. Проведение некоторых экспериментов осуществлялось в зоне устройств искусственного апвеллинга, поднимающих воду с глубины от 16 до 60 м.

Объектами экспериментов являлись:

- бактериопланктон;

- фитопланктон;

- массовые формы зоопланктона;

- личинки мидий, мальки черноморской хамсы и черноморской ставриды;

- бактериоперифитон;

- организмы зооперифитона и зообентоса;

- макрофиты.

Резкое изменение среды в экспериментах, имитировавших условия, возникающие при нарушениях стратификации как миктического, так и хорического типов, оказывало заметное воздействие на большинство исследуемых организмов. Например, уровень бактериальной продукции на начальных стадиях лабораторных экспериментов и в зоне действия устройств искусственного апвеллинга существенно снижался. В этих же условиях наблюдалось также снижение численности бактериоперифитона и уменьшение первичной продукции фитопланктона. У организмов зоо- и ихтиопланктона происходило заметное снижение двигательной активности, а у некоторых видов резкое изменение условий в экспериментах, имитировавших нарушение стратификации, вызывало гибель значительной части организмов (табл. 1-3).

В длительных экспериментах in situ в условиях постоянного миктического нарушения, вблизи от устройств искусственного апвеллинга, у балянусов и мидий наблюдалось значительное уменьшение темпов роста (табл. 4-5), а также снижалась и интенсивность оседания личинок мидий.

Эксперименты с зелеными водорослями Ulva rigida Ag. и Enteromorpha intestinalis (Link) показали, что резкое изменение условий в результате нарушения стратификации может оказывать негативное воздействие и на макрофиты. В экспериментах, имитировавших условия нарушения хорического типа, после помещения талломов водорослей в емкости с холодной глубинной водой из ХПС

Таблица 1. Смертность (%) массовых форм зоопланктона поверхностного слоя в одной из серий лабораторных экспериментов, имитирующих нарушение миктического типа (добавление в среду глубинной воды из ХПС (60м)).

Таблица 2. Смертность (%) мальков черноморской хамсы и черноморской ставриды при добавлении в среду глубинной воды и в контрольном опыте.

Таблица 3. Эффект воздействия воды с глубины 60м на организмы перифитона и бентоса поверхностного слоя.

и САС, наблюдалось обесцвечивание участков талломов, особенно в краевых частях. Таким образом, изменение условий среды вследствие нарушения стратификации вод оказывает негативное воздействие на представителей всех основных групп водной биоты.

Таблица 4. Диаметр домиков Balanus improvisus в зоне искусственного апвеллинга и в контрольной точке.

Однако во многих случаях экологические последствия нарушения стратификации водных масс не ограничиваются шоковым изменением физико-химических условий среды. В тех случаях, когда в результате нарушения гидрологической структуры возникает новая водная масса, организмы, пережившие стрессовую ситуацию, оказываются в среде существенно отличающейся от обычной среды их обитания.

Несмотря на то, что в целом изменение условий среды при нарушении стратификации оказывает на большинство организмов негативное воздействие, условия, возникающие после нарушения стратификации, могут быть благоприятными для развития отдельных видов. Прежде всего, это относится к некоторым видам фитопланктона, численность и биомасса которых может многократно возрасти после обогащения поверхностного слоя биогенами из глубинных вод (рис. 1).

Однако следует отметить, что это увеличение биомассы происходит не за счет видов, доминирующих после зимней конвекции, а обусловлено развитием представителей так называемого «тенелюбивого комплекса», ранее описанного Н.В. Морозовой-Водяницкой (1950). В основном это различные виды рода Nitzschia и близкая к ним Thalassionema nitzschioides Grun. Во время летней стратификации представители этого комплекса в массе встречаются в слоях, расположенных ниже термоклина и в значительно меньших количествах присутствуют в поверхностном слое или отсутствуют в нем совсем.

Таблица 5. Средний прирост длины раковин мидий в зоне искусственного апвеллинга и в контрольной точке.

Следует отметить, что развитие фитопланктона в условиях нарушения хорического и миктического имеет свои особенности. В первом случае период задержки роста более продолжителен, что связано с тем, что водоросли, поступающие в поверхностный слой с глубинными водами, как правило, находятся в плохом физиологическом состоянии. Кроме того, их количество невелико. При нарушениях миктического типа развитие фитопланктона происходит значительно быстрее за счет жизнеспособных клеток из поверхностного слоя моря.

Рис. 1. Типичный характер динамики биомассы фитопланктона (мг/м3) в двух экспериментах, имитирующих условия нарушения хорического типа (I) (мезокосмы с глубинной водой из ХПС) и условия нарушения миктического типа (II) (смесь вод из ХПС и поверхностного слоя, 50:50).

В ряде случаев подъем глубинных вод в поверхностный слой моря сопровождается увеличением численности бактериопланктона. Причем, достаточно часто в развитии бактерий наблюдается два пика (рис. 2). Возникновение первого из них связано с тем, что в глубинных водах может содержаться значительное количество органических веществ, процесс разложения которых интенсифицируется после их подъема в поверхностный слой вследствие повышения температуры среды. Второй пик наблюдается только в тех случаях, когда подъем глубинных вод вызывает развитие фитопланктона, и увеличение численности бактерий обусловлено продуктами жизнедеятельности водорослей.