Размещено на http://www.allbest.ru//

2

Размещено на http://www.allbest.ru//

Роль клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений в местообитаниях, нарушенных человеком

Марамыгин М.Ю.



ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ. Природные биоценозы характеризуются совместным сосуществованием разнообразных организмов, среди которых растения семейства бобовые (Fabaceae) играют существенную роль, так как именно они способны усваивать атмосферный азот и переводить его в химические соединения, доступные для растений и перемещаемые в дальнейшем по цепям питания. Такую миссию растениям семейства бобовые позволяют выполнять определенные группы микроорганизмов, живущие в особых образованиях (клубеньках) на корнях.

ЦЕЛЬ: провести теоретический анализ роли растений семейства бобовые в естественных сообществах и выявить их способность усваивать молекулярный азот.

Исходя из цели, были поставлены следующие задачи:

Изучить влияние человека на биогеоценозы; исторические аспекты антропогенного воздействия; роль социализированного человечества в его давлении на природу.

Дать характеристику семейства бобовые с описанием роли симбиотического взаимоотношения растений семейства бобовые с азотфиксирующими бактериями.

Дать определение азотфиксации и ее роли в биосфере; описать микроорганизмы, способные фиксировать молекулярный азот в экосистемах.

Изучить почвенные характеристики относительно их роли для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов.



ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА СООБЩЕСТВА ОРГАНИЗМОВ

Изучение влияния человека и его хозяйственной деятельности на изменения растительного покрова в последнее время обращает на себя большое внимание, особенно, в связи с вопросами охраны окружающей среды. В решение экологических проблем включаются специалисты разных профилей.

С момента появления человека на Земле его влияние на природу, на всю биосферу нарастало так быстро, что В. И. Вернадский выделил особую, так называемую «ноосферу», и в настоящее время мы уже не можем найти на нашей планете какого-либо сообщества, практически не подвергшегося тому или иному воздействию человека.

1.1 Исторические аспекты антропогенного воздействия

Вся история человечества связана с разнообразным его воздействием на природу. Сначала это была деятельность кочевников, а когда им на смену пришли земледельцы, она усилилась, особенно из-за выжигания и вырубки лесов для получения новых посевных участков. Вырубка лесов в странах Средиземья, в Малой Азии, Месопотамии, т. е. в районах древнейшей культуры, привела к значительной ксерофитизации, опустыниванию этих территорий. В Африке и в Индии сокращение площадей тропических лесов обусловило увеличение территории саванн; то же происходило и в Южной Америке. В Средней Азии в районах древнейшей культуры по берегам Амударьи и Сырдарьи, а также в Центральной Азии и Северной Америке усиленное развитие животноводства вызвало распространение подвижных барханных песков. В Северной Америке сведение лесов вызвало эрозию и появились обширные пространства, так называемые «бэд лэнды».



1.2 Социализированное человечество в его давлении на природу

Эпоха великих географических открытий вела к расширению заноса и завоза все новых и новых видов, которые иногда быстро распространялись в иных условиях местообитания.

Влияние человека связано с общественными формациями, где надо учитывать и социально-экономический аспект воздействия на биосферу. Обычно принято различать бессознательное и сознательное воздействие человека на природу.

Бессознательное влияние (сбор растений, выжигание леса, охота и т. д.) является удобным и наиболее выгодным приемом, обеспечивающим существование человека в природных условиях, но это отрицательно сказывается на растительности и животном населении. Однако, еще Дарвин указывал, что бессознательный отбор человеком привел к созданию многих культурных растений, история которых, большей частью, неизвестна. Бессознательно человек, нередко, действует и до сих пор, распространяя семена и плоды, особенно благодаря мощному развитию в последнее время средств транспорта.

Сознательное воздействие, также, может быть положительным и отрицательным. Так, искусственный отбор является мощным средством улучшения тех или иных видов и сортов или создания новых культурных растений. Разумная вырубка леса в пределах годичного прироста древесины в нем и, при соблюдении правил возобновления, может повысить продуктивность лесов, а «переруб», т. е. превышение годичного прироста, или порубка лесов на горных склонах, являются примерами сознательного отрицательного влияния. Можно наметить следующие основные направления влияния человека на растения и растительность:

1. Обогащение флоры (или вообще ее изменение). До последнего времени преобладало бессознательное обогащение флоры. Так, целый ряд видов синантропных растений (син -- вместе) всегда сопутствовали человеку при его расселении. Сюда, в основном, относятся сорные растения, так или иначе, занесенные человеком.

Среди них, по В. В. Алехину (1944), можно выделить:

археофиты - сорняки, существовавшие еще с доисторических времен (куколь, белая марь, дымянка, ярутка, лопух, василек посевной, лебеда, костер посевной и другие);

неофиты -- сорняки нового времени -- элодея («водяная чума»), мелколепестник канадский, энотера и другие;

апофиты -- местные виды, легко переходящие на культурные поля, т.

е. сорничающие. Например, после распашки целинной степи на полях чаще встречаются льнянка, чина клубненосная, шалфей, люцерна желтая и другие.

Пришлые сорняки, приуроченные к посевам, называются сегетальными (вне зависимости от происхождения) -- куколь, василек, костер посевной и другие. Сорняки, предпочитающие мусорные места (у домов, при дорогах), называются рудералъными -- лопух, белена, крапива и т. д.

Сознательно культивируемые в ботанических садах и парках иноземные растения иногда переходят в местную дикую флору, т. е. натурализуются, что происходит довольно редко. Этому препятствуют новые климатические условия и (особенно) конкуренция местных видов. Лишь некоторые виды, дающие много семян и имеющие широкую экологическую амплитуду, внедряются в местную флору. Так стало в средней полосе с недотрогой мелколистной, видимо, выходцем из Средней Азии; с аиром, который, возможно, завезен из Турции. Намного легче натурализуются водные растения (например, элодея), в основном, из-за сходности водной среды в различных районах.

Сокращение ареалов или даже уничтожение видов. Этот хорошо всем известный процесс происходит под влиянием многих сторон деятельности человека. Иногда человек сознательно уничтожает некоторые виды. Так, в Скандинавских странах уничтожен барбарис, являющийся, как известно, промежуточным хозяином ржавчины хлебных злаков.

Человек непосредственно воздействует на растительный покров: распашкой земель со всеми вытекающими из этого последствиями; вырубкой лесов, выпасом домашних животных; выкашиванием, особенно лугов и некоторых степей.

Орошение, обводнение, осушение. Орошение -- это искусственное увлажнение почвы для получения более высоких урожаев. В аридной зоне человек создает особые ландшафты -- оазисы, имеющие своеобразную экологическую обстановку.

Обводнением называют сооружение дополнительных водных источников (прудов, колодцев, скважин), которые предназначены для улучшения водоснабжения.

Однако, с орошением (особенно с неправильным), в пустынной зоне связано неприятное явление -- вторичное засоление почв. При отсутствии дренажа такие участки вторично засоленных почв обычно исключаются из пользования. Длительное существование примитивного орошаемого земледелия в пустынной зоне привело к широкому развитию такыров.

Осушение применяют на заболоченных пространствах. Осушение заболоченного леса, как правило, увеличивает продуктивность, но снижение уровня грунтовых вод может вызвать иссушение соседних, не заболоченных лесов, обмеление рек, берущих начало в заболоченных районах, и т. д.

Немаловажным воздействием человека на растения и растительность является задымление, действие газов и других вредных отходов производства.

Создание рудеральных, мусорных, местообитаний и отвалов. Рудеральные, мусорные, места, связанные с деятельностью человека, характеризуются повышенным содержанием азота из-за большого количества разлагающихся белковых и других органических соединений. Поэтому, рудеральные растения, как правило, нитрофилы (например, крапива), но, помимо этого, они еще и космополиты, так как подобные места везде довольно сходны.

Человек создает еще и такие новые местообитания, как отвалы, особенно при открытых разработках. К ним близки и так называемые, терриконы, т. е. навалы выброшенной из шахт пустой породы, золы и т. д. Подобные местообитания будут играть все большую роль в биосфере. Экологически отвалы и терриконы характеризуются тем, что здесь полностью отсутствует плодородная почва, а выброшенные породы нередко имеют токсические вещества.

Работам по фитомелиорации и рекультивации отвалов и терриконов в настоящее время уделяется большое внимание, принят ряд законов о рекультивации подобных земель.

Наконец, огромное влияние на природные ландшафты человек оказывает тем, что занимает все новые и новые площади под искусственные агрофитоценозы (посевы, посадки и т. п.).

В заключение хотелось бы отметить, что природу надо охранять, восстанавливать, реконструировать с учетом всех взаимосвязей в экосистемах, нарушение которых, как известно, ведет к далеко идущим последствиям. Человеческую деятельность прекратить невозможно, но в деле природопользования ее можно направить в разумное русло.

1.3 Изменение биоценозов вблизи транспортных путей

Разнообразие видов транспорта и его воздействия на окружающее пространство является важной экологической проблемой. Эти воздействия на живые организмы могут быть прямыми (механические повреждения, уничтожение, травмирование людей и животных в ДТП, отравление производственными отходами, ОГ двигателей АТС или строительных машин, отпугивание от приближения к дороге из-за движения АТC (и т.п.) или косвенными, обусловленными изменением характеристик среды обитания людей (загрязнение воздуха, воды, почвы), животных, (пересечение путей движения и миграции, разрушение мест обитания, питания, размножения), уничтожение растительности (рубка деревьев, уничтожение растений при движении по бездорожью).

Прямые и косвенные воздействия транспортного сооружения приводят к истощению генофонда видов и популяций живых организмов



ГЛАВА II. РАСТЕНИЯ СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE, ИЛИ LEGUMINOSAE)

Большое разнообразие растений имеет схожие признаки в строении вегетативных и генеративных органов - это вика, фасоль, бобы, соя, горох, нут и т. д. Все эти растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовые, представители которого узнаются в природе по сложным листьям с прилистниками и характерному плоду, называемый ботаниками бобом. От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba (боб). Семейство принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиниевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом, на основе различий в строении цветка. Многие ботаники предпочитают рассматривать их как самостоятельные семейства.

2.1 Общая характеристика семейства бобовые

Число известных сейчас родов бобовых около 700, а возможно, не менее 17000. Среди цветковых растений лишь два семейства -- орхидные и сложноцветные -- превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые -- деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние, главным образом, в подсемействе мотыльковые).

Распространено семейство по всему земному шару, причем, травянистые формы встречаются, в основном, на территориях с умеренным климатом, а в тропических широтах - это, главным образом, древесные растения.

Листья бобовых сложные (перистые, пальчатые, тройчатые) с прилистниками, нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многих цезальпиниевых имеют дважды парноперистосложные листья. Непарноперистосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых (редчайшее исключение - тройчатый лист у африканского цезальпиниевого камензии вьющейся. Парноперистосложный лист -- главный тип листа у цезальпиниевых. Некоторые тропические бобовые имеют очень большие листья, например, ось листа у одного из южноамериканских видов рода алекса достигает 1м и несет несколько пар кожистых блестящих полуметровых листочков. Листья представителей подсемейства мимозовых никогда не достигают столь значительных размеров, но нередко состоят из сотен и даже тысяч отдельных пластиночек-листочков.

Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными -- кистью или метелкой, реже верхоцветными. У тропических и некоторых субтропических бобовых известны разные формы рамифлории и каулифлории, когда соцветия возникают на толстых ветках или даже стволах деревьев. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единичного цветка, но при этом, размеры его, как правило, увеличиваются. Так, камензия вьющаяся имеет цветок, достигающий в длину 25см, который требует соответствующих опылителей (бабочки с очень длинным хоботком).

Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым: самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков.

Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но иногда встречаются однополые цветы, в частности, однополые (или однодомные) имеются у нескольких видов деревьев из родов гледичия и гимнокладус, широко культивируемых в субтропических странах. Некоторые виды нептунии и паркии в одном соцветии имеет как тычинковые цветы, так и пестичные. Цветки чаще всего пятерного плана, с двойным околоцветником, всегда зигоморфные и большей частью с мотыльковым венчиком, у которого верхний лепесток - парус - крупнее остальных, два лепестка - весла, и два сросшихся лепестка образуют лодочку.

Чаще всего цветки бобовых имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются, и количество тычинок увеличивается во много раз. Расщепление особенно характерно для мимозовых, в цветках, которых иногда насчитывается до несколько сотен тычинок. Тычинки мотыльковых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяет ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, который скапливается в ней. В замкнутую трубку хоботок ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентом будет обильная пыльца.

Гинецей всегда из 1 плодолистка, дающий по созревании плод боб. Большинство бобов вскрываются двумя створками, разбрасывая семена, однако у ряда родов, например у клеверов, число семязачатков и семян сокращено и плод перестает раскрываться. Есть виды со вздутыми плодами, распространяемыми ветром (некоторые астрагалы, например), или с крючками, т.е. зоохоры, четковидные, разламывающиеся на членики, и т. д. Таким образом, модификаций боба в этом семействе много.

Бобовые распространены очень широко -- от Арктики до антарктических островов. По широте распространения представители подсемейства мотыльковых, в целом, уступают только злакам. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореального климатов мотыльковые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика.

Известно, например, что во флоре острова Калимантан мотыльковые занимают по числу представленных там родов 6-е место, в Новой Каледонии -- 3-е, на Марианских островах -- 3-е, во флоре Бразилии мотыльковые уступают лишь четырем семействам, в Италии они на 5-м месте, а в Исландии и Гренландии, т. е. в холодном климате, только на 10[ ].

Представители двух других подсемейств -- мимозовые и цезальпнииевые -- заметно уступают по широте распространения мотыльковым. Это преимущественно тропические и отчасти субтропические растения. Во многих тропических странах мимозовые и цезальпиниевые являются заметными компонентами местной флоры.

Говоря об огромной распространенности бобовых, следует, однако, указать и те сообщества и местообитания, куда представители этого семейства никогда не входят. Так, бобовые почти отсутствуют в пресноводных сообществах, нет их среди настоящих мангров. Известно лишь одно водное мимозовое -- нептуния огородная, широко распространенная в тропических водоемах.

Нет бобовых и среди эпифитов, поскольку у них тяжелые и замедленно прорастающие семена. Неизвестны случаи паразитирования бобовых на других растениях.

Общеизвестна практическая роль бобовых в жизни человека. По экономической значимости они уступают только злакам. Существуют несколько групп, различающихся по использованию бобовых растений: пищевые, кормовые, технические, медоносные, лекарственные, декоративные, представители с ценной древесиной.

Наряду со злаками семена многих мотыльковых -- это древнейшая составная часть человеческого рациона всех времен и почти всех народов. Семена мотыльковых богаты протеинами, причем, одновременно содержат достаточные количество крахмала. Некоторые культивируемые виды накапливают в семенах много жирного масла (соя, арахис).

К числу главнейших культурных растений мирового значения относится соя. Неизвестный в диком виде, этот однолетник культивируется сейчас на площади 44,4 млн. га, причем примерно половина посевов размещена в США, а треть в КНР. Основные районы культуры в РФ - Приморский край и Северный Кавказ. Протеины сои по своему аминокислотному составу близки к протеинам мяса. Соевое масло (15--26% от массы семян) используют для производства конфет, соусов, соевого молока, а также при изготовлении маргарина, мыла, глицерина, лаков и красок. Соевый жмых -- ценный концентрированный корм, богатый протеином (до 40%). Родина этой культуры, очевидно, Китай, где соя была известна не менее 4--5 тыс. лет назад. Из Китая она попала в Японию и Корею, в Европу - в конце XVIIIв.

В Курганской области семейство бобовых представлено следующими видами:

1.Амория земляничная
2.Язвенник крупноголовый
3.Астрагал рогоплодный
4.Астрагал солодколистный
5.Астрагал эспарцетный
6.Астрагал Яичкоплодный
7.Арахис подземный
8.Ракитник днепровский
9.Златощитник полевой
10.Дрок красильный
11.Солодка шиповатая
12.Солодка уральская
13.Кермек гмелина
14.Чина болотная
15.Чина клубневая
16.Лядневец рогатый
17.Лядневец пятилистный
18.Люцерна Сетчатая
19.Люцерна маленькая
20.Люцерна посевная
21.Донник Зубчатый
22.Эспарцет песчаный
23.Остролодочник волосистый
24.Фасоль красная
25.Горох полевой
26.Донник высокий
27.Люпиновик белый
28.Лядвенец украинский
29.Чина весенняя

Кроме того, значительное количество видов помещено в список охраняемых растений региона. К таковым отнесены:

1.Астрагал рогоплодный

2. Астрагал Австрийский

3.Астрагал Волжский

4. Астрагал Длинноногий

5.Астрагал Обеднённый

Астрагал тонколистный

Астрагал южноуральский

Астрагал яичкоплодный

Лядвенец просмотренный

Остролодочник колосистый

Ракитник Цингера

В общей сложности в поле зрения нашей работы попали растения, которые по литературным данным могут вступать в симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами.

Карта-схема расположения охраняемых бобовых растений на территории Курганской области

3.Астрагал рогоплодный 30. Астрагал Австрийский 31.Астрагал Волжский 32. Астрагал Длинноногий 33.Астрагал Обеднённый 34. Астрагал тонколистный 35. Астрагал южноуральский 36. Астрагал яичкоплодный 37. Лядвенец просмотренный38. Остролодочник колосистый 39. Ракитник Цингера

2

2.2 Симбиоз растений семейства бобовые с азотфиксирующими бактериями

На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10--15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium). Изредка поселяются цианобактерии, например, в клубеньках клевера александрийского (Trifolium alexandrinum), обнаружен эндосимбионт носток точкообразный (Nostoc punctiforme). Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100-- 140 кг/га азота. Интересно, что иногда клубеньки известны у одних групп, но отсутствуют у родственно близких, например клубеньковоносные виды рода хетокаликс (Chaetocalyx) и не имеющие клубеньков виды эшиномене (Aeschynomene).



ГЛАВА III. АЗОТФИКСАЦИЯ И ЕЕ РОЛЬ В БИОСФЕРЕ

Азотфиксация -- это уникальный процесс, присущий только прокариотическим микроорганизмам. Под азотфиксацией понимается способность некоторых групп бактерий и архей к энзиматическому восстановлению атмосферного N2 до аммония (с образованием водорода), который затем поступает в клетку, т.е. становится доступным и усвояемым для растений. Азотфиксация по своему значению сопоставима с фотосинтезом, так как для подавляющего большинства живых организмов азот может быть доступен только в связанной форме. Молекулярный азот составляет в атмосфере Земли около 78 % по массе. Связанный азот, «выносимый» из почвы растениями (порядка 110 млн т в год), частично восполняется за счет внесения минеральных и органических азотных удобрений (около 30 млн т в год). Основное связывание азота происходит путем микробной азотфиксации. Таким образом, замыкается глобальный цикл азота.

3.1 Микроорганизмы, способные фиксировать молекулярный азот

Азот -- один из основных элементов, необходимых для растений. Он входит в состав всех простых и сложных белков, которые являются главной составной частью цитоплазмы растительных клеток, и в состав нуклеиновых кислот (рибонуклеиновая -- РНК и дезоксирибонуклеиновая -- ДНК), играющих исключительно важную роль в обмене веществ в организме. Азот содержится в хлорофилле, фосфатидах, алкалоидах, ферментах и во многих других органических веществах растительных клеток. Главным источником азота для питания растений служат соли азотной кислоты и соли аммония.

Азот, поступивший в растения в минеральных формах, проходит сложный цикл превращений, конечным этапом которых является включение его в состав белковых молекул. Белки синтезируются из аминокислот, которые, в свою очередь, образуются при взаимодействии аммиака с кетогруппой соответствующих органических кислот Доминирование).

Давно было замечено, что севооборот с бобовыми растениями повышает урожай злаков. В 1888 г. М. Бейеринк выделил первую чистую культуру клубеньковых бактерий из рода Rhizobium. В 1893 г. С. Н. Виноградским был описан свободноживущий анаэробный микроорганизм Clostridium pasteurianum, фиксирующий молекулярный азот, а в 1901 г. М. Бейеринк обнаружил аэробный свободноживущий азотфиксатор рода Azotobacter. В начале XX в. была доказана способность к азотфиксации у цианобактерий рода Nostoc. Азотфиксирующие микроорганизмы выделяют на средах без связанных форм азота. В настоящее время наиболее распространенными методами изучения азотфиксации являются изотопный (по включению N15 -- нерадиоактивного, стабильного и N13 -- радиоактивного, с периодом полужизни ~0,5 ч, изотопов в клетку) и ацетиленовый (основан на способности азотфиксируюших микроорганизмов

осуществлять реакцию ацетиленредукции С2Н2 > С2Н4).

Большое число микроорганизмов -- представители 80 родов из 27 семейств бактерий и, по крайней мере, три термофильных рода архей -- обладают способностью к азотфиксации. Такие микроорганизмы подразделяют на свободноживущие и симбиотические. Свободноживущие азотфиксаторы относятся к хемотрофам (это анаэробные клостридии и сульфатредукторы, факультативно анаэробные бациллы и представители сем.

Enterbacteriaceae, аэробные метанотрофы и представители сем. Azotobacteriaceae) и к фототрофам (это ряд пурпурных и зеленых бактерий и многие цианобактерии).

В настоящее время свободноживущие азотфиксаторы подразделяют на истинно свободноживущие и ассоциативные, т. е. предпочтительно встречающиеся в ризосфере некоторых высших растений (злаков). К ассоциативным диазотрофам (другое название азотфиксаторов) относятся представители сем. Enterobacteriaceae и Azotobacteriaceae.

Симбиотические диазотрофы включают, прежде всего, так называемые клубеньковые бактерии сем. Rhizobiaceae, образующие разрастания на корнях бобовых растений, а также родственные стрептомицетам микроорганизмы рода Frankia, живущие в клубеньках на корнях и листьях некоторых покрытосеменных кустарников (ольха, облепиха). Эти микроорганизмы фиксируют азот в стадии эндосимбионтов- бактероидов.

Интересно, что при симбиотической азотфиксации, изменяется как растение (разрастание тканей), так и микроорганизм (меняется строение клетки).

К симбиотическим азотфиксаторам также относятся некоторые цианобактерии в лишайниках (Anabaena, Nostoc) и симбионты водного папоротника Azolla (A. azollae), растущие в пазухах листьев.

Метаболизм азота. Для осуществления биосинтеза микроорганизмам в больших количествах необходим сера и азот. Соединения азота, используемые в конструктивных целях, -- это молекулярный азот, аммоний, нитрит, нитрат, гидроксиламин, метиламины, аминокислоты, мочевина, пурины, пиримидины, белки.

Ассимиляция нитрата и нитрита. В отношении использования нитрата микроорганизмы похожи на растения. Процесс ассимиляционной нитратредукции (рис. 1 ) проходит в два этапа:

Рис. 2. Последовательность реакций при ассимиляционной нитратредукции (Е1 -- ассимиляционная нитратредуктаза; Е2 -- ассимиляционная нитритредуктаза)

антропогенный микроорганизм биоценоз азот бобовый

NО3~ -----> N02 --^-->NH4*. На первом этапе нитратредуктаза (Е1) переносит два электрона, на втором -- последовательно переносится шесть электронов под действием ферментного комплекса нитритредуктазы (Е2). Ассимиляционная нитратредуктаза -- растворимый фермент, и реакция происходит в цитоплазме. Фермент содержит ион Мо5+ и ФАД. Строение ассимиляционной и диссимиляционной нитритредуктаз похоже. Возможно, также присутствует и другой фермент, восстанавливающий гидроксиламин.

3.2 Микроорганизмы как часть экосистемы

В природных условиях микроорганизмы никогда не существуют в виде чистых культур. Лабораторные штаммы -- это скорее «одомашненные» формы, существующие в искусственных условиях «зоопарка». В диком виде микроорганизмы растут в смешанных культурах, являясь при этом еще и частью более крупного сообщества (биоценоза, биогеоценоза, экосистемы), включающего организмы других систематических групп (растений, животных, грибов).

Экосистемой называется совокупность организмов и их физического и химического окружения, функционирующая как экологическая единица. Любая экосистема содержит микроорганизмы, выполняющие две основные функции: 1) синтез нового органического вещества из С02 и других неорганических соединений в процессе первичной продукции и 2) разрушение этого аккумулированного органического материала.

Экологическая роль микроорганизмов

Экологическая роль микроорганизмов состоит в том, что они могут функционировать на всех уровнях экосистемы: фиксировать углерод как первичные продуценты; используя энергию света и химических связей; являться главными редуцентами органического вещества; быть первичными консументами, как некоторые простейшие, использующие бактерии и грибы в пищу. Если в наземных местообитаниях первичными продуцентами обычно являются высшие растения, то в пресных и морских водоемах -- это, в основном, цианобактерии и водоросли. Здесь источником энергии служит свет. Однако, в местообитаниях, куда свет не доходит (например, глубины океанов), первичная продукция может быть основана на хемолитоав- тотрофии (жизнь вокруг «черных курильщиков»). Основные первичные продуценты здесь - представителями родов Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiothrix, Beggiatoa.

Функции микроорганизмов в природе

Микроорганизмы являются источником пищи для многих других организмов, так как микробная клетка содержит, в среднем, в процентах по массе: углерода -- 50, азота -- 14, фосфора -- 3 и другие элементы.

Основными функциями микроорганизмов в природных местообитаниях являются следующие:

минерализация, т.е. разрушение, органических субстратов до СО2, NH3, Н2, СН4, Н2О;

поставка питательных веществ (в виде метаболитов, полисахаридов) для других хемогетеротрофных микроорганизмов;

обеспечение питания для простейших, нематод, почвенных насекомых, т.е. участие в пищевых цепях;

модификация сложных соединений, становящихся доступными для других организмов;

перевод соединений в растворимую или газообразную форму. Это происходит либо непосредствено на метаболических путях, либо опосредованно, за счет изменений химических и физических факторов среды под воздействием микроорганизмов (например, выделение большого количества кислот);

выделение соединений, подавляющих активность других микроорганизмов или ограничивающих выживание и функционирование растений и животных (например, бактериоцинов, антибиотиков, токсинов).

Взаимодействия микроорганизмов друг с другом

Микроорганизмы существуют в природе как в виде популяций организмов одного типа, образуя микроколонии, растущие в локализованном сайте, так и в виде сообществ, где различные типы популяций взаимодействуют между собой.

Если отношения зависимости между организмами обусловлены не только пищевыми связями, то говорят о симбиозе. Симбиозы различаются: по входящим в них компонентам (микро- + микро-, микро- + макро-, макро- + макро-); по расположению компонентов относительно друг друга (экзо- и эндосимбиоз); по характеру взаимоотношений в нем (взаимовыгодный -- мутуализм, подавляющий или убивающий одного из партнеров -- паразитизм, безразличный -- нейтрализм).

Существует ряд наглядных примеров симбиозов: между микро- и макроорганизмами (клубеньки, цианобактерии + Azolla, рубец жвачных, нормальная микробиота кишечника человека и животных). Как экзосимбиоз можно рассматривать ризосферу, т.е. пространство почвы вокруг корней, где количество микроорганизмов значительно выше, чем в остальной почве. Микоризу (и акти- норизу), т. е. симбиоз между корнями растений и мицелием грибов (или актиномицетов), уже можно рассматривать как частичный эндосимбиоз, так как мицелий проникает внутрь корней, образуя ; такой симбиоз.

Характер симбиоза относителен. При смене условий он может меняться. Например, нормальная микробиота человека -- это мутуалистический симбиоз, но если иммунный статус человека понижается, то некоторые микроорганизмы как ЖКТ, так и кожных покровов могут становиться патогенными (так называемые оппортунисты).

Симбиоз может быть облигатным, когда один партнер, обычно эндосимбионт, не может существовать без другого (риккетсии -- облигатные паразиты животных клеток или бактерии, вызывающие болезни сосудистых растений).

Пример факультативного симбиоза -- клубеньковые бактерии, которые могут прекрасно существовать и без растения. Назначение мутуалистического симбиоза -- защита от внешних воздействий, получение тех или иных питательных компонентов, преимущества в узнавании половых партнеров и в размножении.

Таким образом, взаимоотношения при факультативном симбиозе основаны на взаимном улучшении сосуществования друг с другом. Например, в «чайном грибе» дрожжи сбраживают сахар в спирт и углекислоту, а уксуснокислые бактерии окисляют спирт в ацетат. В кефирных зернах дрожжи помимо сбраживания сахаров синтезируют еще и комплекс витаминов, необходимый для развития молочнокислых бактерий, сбраживающих лактозу в лактат. Ассоциации фототрофных микроорганизмов друг с другом и с сульфидогенами основаны на циклическом использовании соединений серы.

Еще один тип симбиоза -- комменсализм, когда один организм получает от партнерства выгоду, а второму ассоциация безразлична. Это, например, ассоциация аэробных и анаэробных микроорганизмов, где аэробы, потребляя кислород, обеспечивают условия для развития анаэробов, а сами при этом выгоды не получают.

Гнилостные бактерии образуют аммиак, используемый нитрифицирующими бактериями. В этом случае имеет значение поддержание постоянного pH. Такие связи иногда называют метабиотическими. Связь микроорганизмов, осуществляющих две фазы нитрификации, основана на том, что вторая культура превращает токсичную азотистую кислоту в менее токсичную азотную.

Взаимодействия микроорганизмов и растений

Отношения, возникающие между микроорганизмами и растениями, базируются как на обмене метаболитами, так и на обеспечении физического контакта. Микроорганизмы играют существенную роль в процессах почвообразования, т.е. создают среду обитания для растений. Разложение сложных биологических полимеров микроорганизмами возвращает в окружающую среду соединения, необходимые для роста и развития растений. Трудно переоценить глобальный процесс связывания молекулярного азота, свойственный только прокариотам, который обогащает почву азотными соединениями. Грибы способны обеспечивать растения соединениями фосфора. Специфические микробные метаболиты могут влиять на скорость роста растений.

Мицелиальные микроорганизмы в симбиозе с растительными корнями способны освоить большее пространство почвы для питания. Ряд микроорганизмов путем выделения антимикробных субстанций может сдерживать колонизацию и инфицирование различных частей растения фитопатогенными микроорганизмами.

Живые растения, их мертвые остатки, а также различные прижизненные выделения являются источником пищи для микроорганизмов. Как поверхностные, так и внутренние структуры растения могут служить средой обитания микроорганизмов, предоставляя им пространство для роста, возможность перемещения и распространения вместе с частями растения, а в ряде случаев и защиту от внешних воздействий. Показано, что растения могут оказывать направленное влияние на окружающую его микробную ассоциацию, выделяя вещества-аттрактанты или репелленты.

Микробно-растительные взаимоотношения устанавливаются уже на стадии образования семени, оболочка которого, а часто и внутренние структуры несут клетки или покоящиеся формы микроорганизмов, количество и таксономическая принадлежность которых определяются множеством физико-химических и биологических факторов окружающей среды, а также свойствами самого семени. Среди микроорганизмов, обнаруженных на поверхности и внутри семян, наиболее известны представители таких родов аэробных и анаэробных бактерий, как Bacillus, Clostridium, Arthrobacter, Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas,

Streptomyces и др., a также грибов, относящихся к родам Aspergillus, Botrytis, Claviceps, Fusarium, Acremonium, Penicillium, Puccinia, Trichothecium, Phytophtora, Verticillium, Ustilago и др., среди которых есть и фитопатогенные.

Как микроорганизмы, так и структуры семени, несмотря на замедленный метаболизм, постоянно находятся под влиянием продуктов обмена веществ друг друга. При прорастании семени в благоприятных физико-химических условиях метаболические процессы в нем и в микробной популяции, с ним связанной, значительно активизируются. Метаболиты, выделяемые как микроорганизмами, так и семенем, обладают определенной специфичностью, стимулируя или сдерживая рост различных групп микроорганизмов и влияя на процессы роста и развития молодого растения. Кроме того, при образовании проростка часть популяции микроорганизм механически выносится из почвы в воздушную среду.

Поэтому при анализе взаимоотношений растений и микроорганизмов их традиционно подразделяют на почвенные и наземные.

Развивающаяся корневая система, проникая вглубь почвы, вступает во взаимодействие с почвенными микроорганизмами, животными и корнями других растений. Вокруг корня формируется так называемая ризосфера -- окружающее корень пространство почвы диаметром 0--8 мм, характеризующееся более высокой плотностью микроорганизмов. Количество микробных клеток в ризосфере может превышать их число в окружающей почве даже на порядок. Пространство поверхности корня часто определяют как отдельное местообитание микроорганизмов, называемое ризопланой.

Стимуляция роста микробного сообщества происходит за счет продуктов жизнедеятельности корневой системы растения (корневых депозитов, ризодепозитов). Это понятие включает корпев экссудаты (выделения) -- низкомолекулярные органические вещества (сахара, спирты, органические и аминокислоты, витамины, гормоны и т.д.), а также высокомолекулярные метаболиты (полисахаридные и белковые слизи, ферменты) и утраченные части растения (слущивающиеся клетки, отмершие участки корня, корневой чехлик и т.д.). Подсчитано, что более 40% углерода, зафиксированного в процессе фотосинтеза, теряется в виде корневых депозитов.

Наиболее интенсивная «утечка» таких вещее происходит в зоне растяжения корня при его росте. С другой стороны, в присутствии потенциального патогена некоторые растения образуют фитоалексины, обладающие специфической антимикробной активностью.

Растение также способствует изменению физико-химических условий среды обитания микроорганизмов, оказывая механическое воздействие на почву, выводя через свою сосудистую систему ряд газов (например, метан на рисовых чеках) и транспортируя кислород в анаэробные участки почвы вокруг корня.

Ризосферные микроорганизмы, развиваясь на корневых депозитах растения, в процессе метаболизма и после отмирания микробных клеток, образуют питательные вещества в форме, доступной для использования растениями.

3.3 Экологические группы микроорганизмов

Еще С. Н. Виноградский разделил все микроорганизмы на две группы, использующие принципиально разные типы экологической стратегии. Экологическая стратегия -- это совокупность реакций организма на действие факторов окружающей среды. К первой группе относятся автохтонные микроорганизмы, постоянно присутствующие в сообществе независимо от количества питательных веществ в нем. Такие микроорганизмы растут как Кстратеги, т.е. медленно, с низкими скоростями роста, но всегда. Второй тип -- аллохтонные (или зимогенные), присутствующие «всплесками», когда есть много органического вещества (например, один раз в году при листопаде), растут как R-стратеги, т.е. с высокими скоростями роста, требующие высоких концентраций питательных веществ. При таком быстром росте рассеивается много энергии и органического вещества. Позднее был определен еще один тип стратегии (L-cтpaтегия), основанной на высокой устойчивости к возмущениям в окружающей среде и способности к переживанию неблагоприятных условий.

Необходимо учитывать, что в различных экосистемах присутствуют олиготрофные микроорганизмы, растущие только при низких концентрациях питательных веществ. При высоких концентрациях растут микроорганизмы -

копиотрофы. Олиготрофами считаются только гетеротрофные микроорганизмы, растущие при низких концентрациях соединений углерода. Обычно копиотрофы растут как R-стратеги, а олиготрофы -- как К-стратеги.

Деление микроорганизмов на основании их способности гидролизовать биополимеры (гидролитики и диссипотрофы) позволило составить представление о функционировании микробных сообществ почв как о трехступенчатом процессе: гидролитики> копиотрофы > олиготрофы.

При разложении органического вещества происходит саморегуляция системы. Первая стадия гидролиза полимеров управляется концентрацией образующихся мономеров по типу обратной связи. Поскольку мономерные соединения создаются в системе быстрее, чем потребляются, синтез экзогидролаз подвергается катаболитной репрессии, а гидролитики переходят в покоящееся состояние. Копиотрофы, использующие R-стратегию роста, снижают содержание мономеров в среде и таким образом позволяют развиваться группе олиготрофов, которые и утилизируют органическое вещество.

В задачи экологии микроорганизмов входят выявление разнообразия микроорганизмов и их взаимодействия в природе, а также, определение их активностей в присущем им местообитании (а не в лабораторных условиях).

Рис. 3. Модель сообществ микроорганизмов непроточного озера

Примером взаимодействия сообществ микроорганизмов в природе может быть непроточное озеро (рис.2).

Моделью водной экосистемы, учитывающей влияние градиентов всех факторов, является колонка Виноградского (рис.3).

Рис. 4 Модель водной экосистемы с градиентами основных факторов и распределением групп микроорганизмов.

ГЛАВА IV. ПОЧВА И ПОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

4.1 Понятие почвы и ее роль в природе

Почвой называется самый поверхностный слой суши земного шара, возникающий в результате изменения горных пород под воздействием живых и мертвых организмов (растительных, животных и микроорганизмов), солнечного тепла и атмосферных осадков[3]. Почва представляет собой совершенно особое природное образование, обладающее только ей присущим строением, составом и свойствами. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, т. е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Это свойство почвы представляет исключительную ценность для жизни человека и всех живущих на суше организмов. Плодородие почвы определяет ее важность как основного средства сельскохозяйственного производства[3].

Изучение почв необходимо не только для сельскохозяйственных целей, но также и для развития лесного хозяйства, инженерно-строительного дела. Знание свойств почв необходимо для решения ряда проблем здравоохранения, разведки и добычи полезных ископаемых, организации зеленых зон, парков и скверов в городском хозяйстве и т. д.

Однако, ценность почвы определяется не только ее хозяйственной значимостью для сельского, лесного и других отраслей народного хозяйства; она определяется также незаменимой экологической ролью почвы как важнейшего компонента всех наземных биоценозов и биосферы Земли в целом. Почва представляет главную среду обитания огромного разнообразия живых существ на земной суше. Поэтому экологически очень важно охранять почву от эрозии, химического загрязнения и вообще всех видов антропогенной деградации. Через почвенный покров Земли идут многочисленные экологические связи всех живущих на земле и в земле организмов, в том числе и человека, с литосферой, гидросферой и атмосферой.

Из всего сказанного ясно, как велики и разнообразны роль и значение почвы в народном хозяйстве и вообще в жизни человеческого общества.

4.2 Особенности почвенных микроорганизмов

Важнейшей земной экосистемой является почва. В почвах преобладает твердая фаза, и большинство почв являются преимущественно аэробными. Основные продуценты в почвенных экосистемах -- растения. Почвы образуются в широком спектре климатических условий. Это не статичные системы, они зависят от изменений температуры и влажности. В почвах формируются уникальные местообитания для многих организмов (бактерий, грибов, простейших, водорослей, насекомых, нематод, мелких животных). Все эти организмы необходимы для формирования и поддержания почвы.

Почвы содержат множество поверхностей, которые влияют на доступность питательных веществ и взаимодействия микроорганизмов. Различный размер пор делает их в разной степени доступными для использования и колонизации. На рис. 4 представлено типичное распределение микроорганизмов в почве. Бактерии имеют тенденцию присутствовать в виде микроколоний на поверхности почвенных частиц или в виде суспензии в почвенном растворе в порах. Нитчатые грибы и мицелиальные формы прокариот способны расти как на почвенных агрегатах, так и между ними, оплетая их, и, с одной стороны, связывая между собой, а с другой -- разобщая. Простейшие обитают в водной пленке и поедают бактерии.

Рис. 5 Типичное распределение групп микроорганизмов в почве

Почвы состоят из песка, глины, ила и других частиц. Органическое вещество, постоянно прибавляющееся в виде растительных и животных остатков, постепенно трансформируется в стабильный, богатый питательными веществами материал -- гумус. Все эти компоненты формируют гетерогенные агрегаты разного размера, или почвенные частицы, которые пронизаны сложной сетью пор.

Таблица 1 Морфологические признаки почвы

Место взятия	Вблизи лесной дороги	У автомобильной трассы	Вторая надпойменная терасса
Окраска	Желтая	Черная	Черная
Структура	Зернистая	Комковатая	Комковатая
Мех. состав	Легкий суглинок	Легкий суглинок	Легкий суглинок
Включения	-	Корни	Корни
Новообразования	-	-	-
Кол-во корневых систем	-	1	2

Рассматриваемые почвы с позиции морфологических свойств удовлетворительны для произрастания бобовых растений и развития клубеньковых бактерий.

Бактерии и грибы используют разные функциональные стратегии для получения преимуществ в этом физически сложном матриксе. Большинство бактерий локализовано на поверхности почвенных частиц, и им необходимо, чтобы вода и питательные вещества располагались в непосредственной близости от них.

4.3 Влияние почвенных микроорганизмов на поглощение растениями элементов минерального питания

Водные свойства почвы

Все химические и биохимические реакции в почве и в клетках микроорганизмов протекают, как правило, в воде. Лучше всего микроорганизмы развиваются при влажности, равной 50--60 % максимальной влагоемкости.

Анаэробные микроорганизмы развиваются при более высокой влажности, чем аэробы, 80--90 % и даже 100 % (рисовые поля). Развитие аэробных микроорганизмов на поверхности почвенной частицы сопровождается интенсивным поглощением кислорода. От периферии частицы к ее центру концентрация кислорода резко падает. Поверхностная пленка аэробных микроорганизмов создает мощный барьер, препятствующий проникновению внутрь свободного кислорода. В центре почвенной частицы создаются анаэробные условия.

Таблица 2 - Водные свойства исследуемых почв

Место взятия	Вблизи лесной дороги	У автомобильной трассы	Вторая надпойменная терасса
ГВ	7,5 %	4,5 %	8,1%
МГ	15,8 %	11 %	17,2%
ВЗ	26,3 %	12,1 %	27,6%
КВ	83 %	75 %	87%
ППВ	115 %	110 %	117%
ПВ	32 %	35 %	33%
ДАВ	88,7 %	97,9%	93,3%

Почвы наблюдаемых участков обладают повышенной влагоемкостью, следовательно, диапазон активной влаги данных почв превышает оптимальный режим для рассматриваемых микроорганизмов. Поэтому в наиболее влажные годы даже при благоприятном температурном режиме в летний период данных микроорганизмов не так много в почве.

Химические свойства почвы

Микроорганизмы для своего питания нуждаются в разнообразных химических элементах, тех же самых, что и высшие растения. Основное питательное вещество, в котором нуждаются почвенные микроорганизмы, -- азот.

2

Рис. 6 Содержание нитратного азота в исследуемых почвах

Автотрофы используют простые минеральные азотистые соединения, например соли аммония и азотной кислоты. Среди автотрофов попадаются фотосинтезирующие организмы, которые усваивают и атмосферный азот. Гетеротрофы могут усваивать азот из минеральных соединений, некоторые -- даже атмосферный.

Изучаемые почвы низко обеспечены нитратным азотом.

Следовательно, деятельность микроорганизмов на данной территории слабая.

Возможно, кроме водных свойств на деятельность микроорганизмов оказывает влияние химический состав почвы, в первую очередь содержание гумуса.

Существуют специфические микроорганизмы, способные использовать питательные элементы из такого сложного вещества, как гумус. Перегнойные соединения почвы не однотипны по химической природе. Они состоят из гуминовых кислот, гуминов, фульвокислот. Они медленно разлагаются микроорганизмами, причем фульвокислоты минерализуются быстрее, чем имеющие более сложное строение гуминовые кислоты и гумины.

2

Рис. 7 Содержание гумуса в исследуемых почвах

Как показывают результаты исследований, содержание гумуса в рассматриваемых почвах не высокое. Особенно низко у обочины автомобильной трассы.

Накопление гумуса в почве очень ценно для земледелия. В гумусе аккумулируются питательные вещества, которые постепенно при разложении минерализуются и служат питанием для растений.

Гумус -- отличный поглотитель влаги. Это свойство гумуса зависит от наличия гуминовых кислот. Установлено, что 1 г гумуса поглощает от 4 до 20 г воды. При засухе эта влага возвращается растениям.

2

Рис. 8 Содержание доступного фосфора в исследуемых почвах

Содержание доступного для растений фосфора также не высоко.

2

Рис. 9 Содержание доступного калия в исследуемых почвах

Таблица 3 - Характеристика показателей почв

Место взятия	Вблизи лесной дороги	У автомобильной трассы	Вторая надпойменная терасса
pH ак	6,75	7,21	6,89
pH об	6,96	7,61	7,11
Минерализация	0,14 г/кг	0,12 г/кг	0,11 г/кг
Химическое поглощение	74 %	68 %	76%
Физическое поглощение	Полное	Отсутствует	Отсутствует
Физико-химическое поглощение	Неполное	Полное	Полное
Механическое поглощение	Неполное	Неполное	Неполное
Сумма поглощенных оснований	11,28 мг*экв/100г	12,2 мг*экв/100г	12,4 мг*экв/100г

Таблица 4 - Среднее значение количеств клубеньков амории ползучей в точках исследования в течении вегетационного сезона 2016г

В результате исследований учета количества клубеньков на корнях амории ползучей был получен результат, представленный в таблице 4, где указаны в каждой точке измерений среднее число клубеньков на всех описанных растениях.

Наибольшее число клубеньков представлено в районе автотрассы Курган - Звериноголовское, несмотря на сильную нарушенность данного местообитания амории. По мере удаления от автотрассы у растения количество клубеньков уменьшается.

Если рассматривать сроки вегетации амории ползучей, то в осенниий период количество клубеньков было максимальным во всех точках исследования, что может объясняться благоприятными погодными

условиями для развития этого растения в сентябре месяце.

Наличие большего числа клубеньков на корнях амории в местах описания, присутствует в наиболее нарушенных условия обитания, что может быть связано с наличием субстрата (в почве) достаточного количества питательных элементов для формирования этих клубеньков - азота и его соединений. Это должен показать почвенный анализ образцов, благодаря которому можно делать окончательный вывод о результатах исследования.



ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Микроорганизмы имеют исключительное значение для существования жизни на нашей планете. Благодаря деятельности микрофлоры происходит минерализация органических остатков и непрерывное поступление в атмосферу углекислого газа, за счет которого осуществляется фотосинтез зеленых растений.

Выветривание горных пород, образование торфа, нефти, каменного угля -- эти процессы протекают при непосредственном участии микроорганизмов.

Образование почвы неразрывно связано с эволюцией жизни. Первые живые микроорганизмы начали почвообразовательный процесс. В далекие геологические эпохи Землю окружала атмосфера из плотного слоя газов, мешавшая прохождению солнечных лучей. Первые микробы энергию, необходимую для усвоения углерода, использовали от разложения химических соединений. Микроорганизмы выделяли сильные кислоты, которые разлагали материнскую породу, измельчали ее, создавая новый вид структуры. С течением времени безжизненная выветренная порода обогащалась органическим веществом, происходил процесс почвообразования.

...