Важкі метали як токсичний фактор забруднення природного середовища. Стійкість і адаптація рослин до їх впливу

Синтез фітохелатинів індукують іони різних важких металів (Cd, Zn, Pb, Ag, Au, Sb, Cu, On), що може свідчити про неспецифічність цього механізму детоксикації [135]. Незважаючи на те, що синтез фітохелатинів індукується різними металами,високий їх вміст істотно корелює із стійкістю до кадмію. Кадмій не належить до необхідних для організмів мікроелементів, для нього не виявлено "концентраційного вікна", в межах якого він міг би стимулювати ростові процеси. Токсичний вплив кадмію прямо корелює з його вмістом у середовищі попри те, що майже 90% кадмію у рослинних клітинах зв'язується з фітохелатинами. Очевидно, такий механізм 2+детоксикації Cd є універсальним для всіх рослин, оскільки дослідження приблизно 200 видів таксонів Bryophyta, Pteridophyta і Spermatophyta показало, що практично всі вони у відповідь на присутність кадмію починали синтезувати фітохелатини [60, 74, 107, 140].

Іони важких металів індукують синтез ароматичних речовин - фітоалексинів. Механізмом впливу цих сполук вважають тимчасове порушення метаболізму рослин, що виникає як сигнал тривоги і може ініціювати каскад реакцій, що призводить до синтезу і накопичення фітоалексинів. Фітоалексини - ліпофільні сполуки, що локалізуються навколо місця інфекції, спричиненої фітопатогенами [19, 50].

Синтез фітоалексинів можуть індукувати Cd²+, Zn²+, Cu²+, Hg²+, №²+, Pb²+, але підвищені концентрації іонів металів інгібують цей процес. Послаблює синтез і висока температура, внаслідок чого можна зробити висновок, що в умовах одночасного впливу двох стресових факторів - температури і важких металів, фітоалексини не є захисним механізмом рослин. Можливо, цю функцію виконують стресові білки [20, 41].

Неспецифічність впливу стресових факторів на рослинний організм простежується під впливом іонів важких металів: синтез нових і/або посилення синтезу стресових білків, подібних до білків теплового шоку. Вважають, що гени цих цитоплазматичних білків виникли значно раніше, ніж гени фітохромів [38, 42]. У моху Physcomitrella patens ssp. виявлено два гени білків теплового шоку, а у Funaria hygrometrica Hedw. - 6. В умовах теплового стресу в мохоподібних відбувається утворення ізопрену. Деякі ферменти можуть відігравати роль у стабілізації клітинних мембран під час висушування. Так наприклад, у печіночника Marchantia polymorpha L. виявлено специфічну термостійку форму пероксидази, яка не є характерною для трахеофіт. Пероксидаза M. polymorpha - це глікопротеїн, на стабільність якої впливають іони кальцію та цинку [83].

Синтез стресових білків індукують Cd²+, Zn²+, Cu²+, Hg²+, Ag²+, Pb²+, тоді як Са²+, Al³+, Na²+, Mg²+, Fe²+, Co²+, №²+ таких властивостей не виявляють. Неспецифічність відповіді рослини на стресовий вплив несприятливих чинників середовища дає підстави вважати синтез PR-білків, або білків пов'язаних з патогенезом, захисним механізмом в умовах впливу важких металів. Подібність властивостей низькомолекулярних стресових білків і PR-білків підтверджує наявність у рослин різних способів детоксикації хімічних речовин [41, 53, 79]. Різноманітні механізми детоксикації іонів важких металів забезпечують виживання рослин в умовах антропогенно трансформованого середовища [55].

Сукупність морфологічних та фізіолого-біохімічних змін у відповідь на стрес є проявом загального адаптаційного синдрому живого організму. Дослідження адаптаційного синдрому, його чинників, проявів, фізіолого-біохімічних та молекулярних механізмів належать до фундаментальних проблем біології [31, 35, 38, 66]. Адаптаційний синдром є сукупністю неспецифічних і специфічних стресових реакцій організму. На реалізацію переходу живої системи у стресовий стан ізбереження життя за умов цього переходу спрямовані універсальні неспецифічні реакції, характер яких майже не залежить від природи стресового чинника. У літературі [30, 148] висвітлено різноманітні реакції рослинних клітин під впливом екстремальних температур, високої інтенсивності освітлення, нестачі вологи, засолення, оскільки це є найважливіші стресові чинники природного середовища, які впливають на ріст і розвиток рослин. Відповідь рослин на стрес і адаптація їх до несприятливого чинника супроводжується синтезом специфічних стресових білків, змінами метаболічних процесів, проникності мембран і змінами у фітогормональному комплексі рослин [38, 39]. На рівні органів та цілісного організму реакція на вплив стресорів проявляється у гальмуванні клітинних поділів, росту, розвитку, слабкому поглинанні мінеральних елементів, низькій інтенсивності фотосинтезу і активації процесів старіння [35, 67, 73]. Специфічні адаптивні реакції можуть бути характерними для певного чинника, наприклад, закривання продихів і зниження активності ферментів фотосинтезу в умовах яскравого сонячного світла, акумуляція осмопротекторів (проліну та манітолу) в умовах посухи [30, 31, 40].

Ступінь прояву неспецифічних і специфічних реакцій насамперед залежить від сили та тривалості стресу, а також від індивідуальних особливостей рослинного організму. Наприклад, порівняно короткочасний, але сильний стрес більшою мірою зумовлює прояв неспецифічних реакцій, а на тлі тривалого помірного стресу яскравіше розвиваються специфічні реакції. До первинних неспецифічних реакцій, які відбуваються у клітинах рослин в умовах сильного і швидкого наростання впливу будь-якого стрес-фактора належить підвищення проникливості мембран, зміни мембраного потенціалу плазмалеми та електрохімічних градієнтів іонів (у тому числі вхід Са²+ у цитоплазму та вихід К+ з клітин); підкислення цитозолю, полімеризація елементів цитоскелету, у результаті чого зростає в'язкість цитоплазми; посилюється поглинання кисню, пришвидшується витрачання АТФ, активується розвиток вільнорадикальних реакцій; зростає процес гідролізу і синтезу стресових білків; підвищується синтез етилену та абсцизової кислоти; гальмується ряд метаболічних процесів у клітині та інші [78, 79].

Загальні неспецифічні реакції, які виникають у відповідь на вплив найрізноманітніших факторів, спостерігаються насамперед на клітинному та субклітинному рівнях. Найбільш ранні реакції на вплив стрес-факторів відбуваються на рівні мембран і проявляються у вигляді підвищення проникності мембран, їх деполяризації, гальмування поглинальної здатності, розвитку вільнорадикальних реакцій [31, 32].

Певна кількість вільних радикалів утворюється і в умовах нормального функціонування практично усіх клітинних систем: у мітохондріях, хлоропластах, ендоплазматичному ретикулумі, клітинній стінці й апопласті. У нормальних фізіологічних умовах концентрація вільних радикалів знаходиться на низькому стаціонарному рівні, нетоксичному для клітин і організму. При цьому вони є звичайними метаболітами клітини і беруть участь у процесах проліферації, росту і диференціації клітин, у лігніфікації клітинної стінки, індукують синтез багатьох білків, задіяні у проростанні насіння, а також у процесах старіння, тобто мають важливе значення у життєдіяльності рослин [30, 31, 96].

Значна увага приділяється дослідженню процесів перекисного окиснення ліпідів (ПОЛ) мембран рослинних організмів за умов різного стресового впливу [72, 99,101]. Проведені дослідження свідчать, що найрізноманітніші зовнішні впливи призводять до посиленого утворення та нагромадження активних форм кисню (АФК) і, як наслідок, до активації ПОЛ. Це посуха і надмірне зволоження [27, 79], гіпо- та гіпертермія [28, 42], ультрафіолетове опромінення [100], обробка розчинами важких металів, фітогормонами і регуляторами росту [70, 79, 127]. Індукувати розвиток вільнорадикальних процесів можуть й інші чинники [32, 43, 64, 77].

Активація ПОЛ супроводжується перебудовами структурної організації і функціональної активності мембран, змінами складу ліпідів і їх жирних кислот, мікров'язкості та іонної проникності мембран, активності мембранно-зв'язаних ферментів [27, 78]. У одних випадках ці зміни мають адаптаційний характер і сприяють виживанню рослин, а в інших - свідчать про наявність деструктивних процесів [5, 8, 28, 33, 77].

Продукти ПОЛ можуть бути одночасно "індикаторами" та "первинними медіаторами" стресу як особливого стану клітини, що зумовлює підвищення її резистентності [42]. Окрім активації реакцій ПОЛ, вільні радикали можуть спричиняти денатурацію білків, інактивацію ферментів, фрагментацію та мутації ДНК, окислювати молекули вуглеводів, пошкоджувати інші важливі макромолекули, порушувати функціонування клітин [55]. Інтенсивність ПОЛ залежить від стадії розвитку рослин і різко зростає під час старіння їхніх органів [79, 123, 124, 135].

Активація ПОЛ - універсальний процес, властивий як нормальним стресовим реакціям, так і патологічному стану організму. Встановлено, що цей процес є одним із універсальних індикаторів реакції клітин на вплив багатьох абіотичних та біотичних чинників і повинен розглядатися як обов'язкова ланка стресу [13, 15, 28, 34, 77]. Рослини мають добре розвинену багатоступеневу антиоксидантну систему (АОС) захисту від окислювальної деструкції, до складу якої належать низькомолекулярні і ферментативні компоненти. Низькомолекулярні компоненти АОС рослин представлені аскорбіновою кислотою, глутатіоном, каротиноїдами, а-токоферолом і фенолами, які можуть або знешкоджувати високореактивні кисневі інтермедіати, або виконувати роль субстратів для захисних ферментів [99]. Антиоксиданти білкової природи у клітинах рослин представлені високоспецифічними щодо кисню ферментами: супероксиддисмутазою (СОД), каталазою, пероксидазами і трансферазами, які можуть інактивувати довгоіснуючі інтермедіати кисневого метаболізму - Н₂О₂ та О'^-₂. Вважають, що антиоксиданти є критичними компонентами захисту рослин від ушкоджень, тобто від їхнього стану залежить подальша доля клітин і тканин в умовах стресу [6, 96, 99, 102].

Стійкість організму до несприятливих чинників корелює з підвищеним рівнем або активністю компонентів системи захисту [72, 101]. Якщо рослинам із системами, які забезпечують як генерацію АФК, так і їх детоксикацію, притаманна вища пластичність в умовах техногенного забруднення природного середовища, тоді вони ефективно функціонують упродовж усього життєвого циклу [35].

Якщо раніше АФК розглядали як високотоксичні, хоча й короткоживучі молекули, то зараз посилено досліджується й інша їх функція - участь у трансдукції сигналу для запуску захисних реакцій [21, 33]. Пероксид водню (Н2О2) є одним із первинних індукторів стрес-реакції рослинної клітини та важливим посередником у роботі сигнальних трансдукційних систем [68, 102, 147]. При тому Н2О2 бере участь не лише в передачі зовнішнього сигналу до ядра та модифікації транскрипційнихпроцесів, але, в першу чергу, координує дію клітинних компартаментів для цілісної відповіді на стрес [101]. Н₂О₂ впливає на імунітет рослин, індукуючи синтез речовин, токсичних для мікроорганізмів [21], стимулює лігніфікацію клітинних стінок у місцях проникнення інфекції [86]. Відомо також, що пероксид водню є фізіологічним модулятором мітохондрій, регулюючи транспорт іонів кальцію [148], а також виступає у ролі алостеричного ефектора, який активує чи інгібує діяльність ферментів циклу Кальвіна, Си/Zn СОД і Fe СОД [143].

Сьогодні є багато відомостей про те, що основні реакції-відповіді геному й активність багатьох ферментів індукуються АФК, однак молекулярні та фізіолого- біохімічні механізми та задіяні сигнальні шляхи потребують подальшого вивчення. Активація ПОЛ у несприятливих умовах є одним із фундаментальних механізмів порушення цілісності мембран і багатьох важливих систем клітин, тобто основним механізмом клітинної патології [30, 33]. Тому підтримка процесів ПОЛ на потрібному й безпечному рівні - життєво важлива умова нормального росту і функціонування, яка забезпечується багатокомпонентною системою захисту клітин. Зміщення у бік активації ПОЛ в умовах стресу є сигналом, який запускає включення механізмів захисту. У несприятливих умовах взаємозв'язок між інтенсивністю ПОЛ і АОС має фазовий характер, що відповідає розвиткові адаптаційного синдрому Г. Сельє [67, 99].

Адаптація - це процес формування систем стійкості, які забезпечують ріст та розвиток рослин в несприятливих умовах існування. У результаті аналізу закономірностей реакцій рослин на дію різних абіотичних факторів можна стверджувати, що процес адаптації складається з двох функціонально відмінних етапів - стрес-реакції та спеціалізованої адаптації. Стрес-реакція спрямована на швидкий короткочасний захист організму від загибелі в умовах дії несприятливого фактора та на ініціацію формування чи мобілізації механізмів спеціалізованої, чи довгострокової стійкості. Стрес-реакція має транзитний характер і забезпечує перехід рослини від нормального до стресового метаболізму завдяки блокуванню несуттєвих для виживання організму метаболічних шляхів і запуску захисних механізмів, насамперед, систем шокової реакції [32, 38, 40, 134]. Адаптація рослин до впливу конкретного чинника скерована на підвищення життєздатності завдяки формуванню спеціалізованих механізмів та забезпеченню „нормального” перебігу онтогенезу в змінених умовах середовища. Прикладом спеціалізованих механізмів адаптації є утворення антифризних білків під впливом низьких температур [38, 74]. Однак, якщо пошкоджуюча дія чинника перевищує захисні та репараційні можливості організму, то неминуче наступає смерть. У цьому випадку організм гине під час стрес-реакції або на стадії спеціалізованої адаптації, залежно від інтенсивності та тривалості впливу несприятливого фактора [40, 56].

На відміну від спеціалізованих систем, загальні механізми стійкості функціонують під час стрес-реакції та забезпечують захист організму за короткочасного впливу на рослини різних несприятливих чинників. Функціонування загальних механізмів стійкості допомагає рослині уникнути значних енергетичних витрат, пов'язаних із необхідністю формування спеціалізованих механізмів адаптації у відповідь на відхилення умов середовища існування організму від норми [30]. Для доказів існування загальних систем стійкості до двох чи декількох стресорів проводяться експерименти по крос-адаптації - процесу підвищення стійкостіорганізму до конкретного фактора в результаті адаптації до фактора іншої природи [123].

Виживання рослин у несприятливих умовах середовища можливе в разі адаптації метаболізму самої рослини, що досягається через перебудову комплексу морфо- анатомічних і фізіолого-біохімічних адаптаційних механізмів. Чим більше механізмів адаптації використовує рослина одночасно на різних рівнях, тим вища стійкість організму. Звичайно рослини здатні адаптуватися до несприятливих умов, проте хронічні чи досить сильні стресові впливи можуть спричиняти значні пошкодження і загибель рослин.

Незважаючи на значний період вивчення клітинних реакцій на дію несприятливих чинників, дослідження механізмів адаптації рослин продовжуються у найрізноманітніших напрямах. Значна увага зосереджена на встановленні способів сприйняття клітиною ендогенних і екзогенних (природного та антропогенного походження) сигналів та їх трансформації у фізіологічні відповіді, з'ясування молекулярних механізмів реакцій клітин, зокрема зміни інтенсивності ПОЛ та експресії генів стресових білків на дію несприятливих природних чинників та їх адаптації до цих умов, поглибленні уявлень про загальний адаптаційний потенціал, взаємозв'язки між нелетальними стресовими впливами та старінням клітин, виявленні генетично запрограмованих відповідей на дію певних хімічних і фізичних факторів та їх використанні для кількісної оцінки стану довкілля [28, 29, 31, 55].

Дослідження толерантності рослин як цілісного організму в умовах зростання техногенного забруднення територій важливе з теоретичної і прикладної точок зору, у зв'язку зі збереженням видового різноманіття ценозів, складанням довготривалих прогнозів їхнього розвитку і продуктивності, а також визначення можливостей самовідновлення.



Література

1. Агаджанян Н.А. Химические элементы в среде обитания и экологический портрет человека. - М.: Изд-во КМК, 2001. - 83 с.

2. Алексеев Ю.А. Тяжелые металлы в почвах и растениях. - Л.: Агропромиздат. Ленигр. отд-ние, 1987. - 142 с.

3. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия: [учебник]. - М.: Логос, 2000. - 627 с.

4. Андреева Е.Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховый покров северотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - Л.: Наука. - 1990. - С. 159-172.

5. Барабой В.А. Перекисное окисление и стресс. - Л.: Наука, 1992. - 148с.

6. Бараненко В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений // Цитология. - 2006. - Т. 48, № 6. - С. 465-475.

7. Бардунов Л.В. Основные аспекты применения мохообразных // Бот. журн. - 1989. - Т. 74, №3. - С. 416-424.

8. Бацманова Л.М. Особливості оксидативного стресу, індукованого екзогенним пероксидом водню, в ізольованих хлоропластах // Физиол. и биохим. культ. растений. - 2008. - Т. 40, №5. - С. 441-447.

9. Башкин В.Н. Биогеохимия. - М.: Научный мир, 2004. - 648 с.

10. Бессонова В.П. Вплив важких металів на пігментну систему листка // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, № 2. - С.63-66.

11. Бессонова В.П. Цитофизиологические эффекты воздействия тяжелых металлов на рост и развитие растений: монография. - Запорожье: Запорож. гос. ун-т, 1999. - 208 с.

12. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. Биофизический поход. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. - 144 с.Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский Обозревательный журнал. - 2000. - Т. 6, № 12. - С. 13-19.

13. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды // Физиол. раст. - 1978. - Т. 25, № 5. - С. 889-902.

14. Гришко В.Н. Визначення вмісту продуктів пероксидного окислення ліпідів проростків за дії фтору // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохім. та екологічні аспекти: тези доповідей ІІ Міжнарод. конф. - Львів, 2004.

- С. 227.

15. Гуральчук Ж.З. Акумуляція кадмію та вміст елементів мінерального живлення в рослинах // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. - К., 2001. - Т. 1. - С. 183186.

16. Гуральчук Ж.З. Надходження та детоксикація важких металів у рослинах // Живлення рослин: теорія і практика. - К.: Логос, 2005. - С. 438-475.

17. Гуральчук Ж.З. Фітотоксичність важких металів та стійкість рослин до їх дії. - К.: Логос, 2006. - 208 с.

18. Дмитриев А.П. Фитоалексины и их роль в устойчивости растений. - К., 1999. - 207 с.

19. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс // Физиол. раст. - 2003. - Т. 50, № 3. - С. 465-474.

20. Дмитрієв О.П., Кравчук Ж.М. Активні форми кисню та імунітет рослин // Цитология и генетика. - 2005. - Т. 39, № 4. - С. 64-74.

21. Добровольский В. В. Глобальная система массопотоков тяжелых металлов в биосфере // Рассеянные элементы в бореальных лесах. - М.: Наука, 2004. - С. 23-30.

22. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Оценка фито- и цитотоксической активности солей металлов с помощью корневой апикальной меристемы лука // Цитология и генетика. - 2001. - № 1. - С. 3-9.

23. Довгалюк А.І. Порівняння цитогенетичної та антимікротрубочкової активності фітотоксичних металів : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : спец. 03.00.11 "Цитологія, клітинна біологія, гістологія". - К., 2004. - 24 с.

24. Евсеева Т., Юранева И. Механизмы поступления, распределения и детоксикации тяжелых металлов у растений // Вестн. ин-та биологии. - 2003. - 69. - С. 1-13.

25. Каббата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. - М., 1989. - 498 с.

26. Калашников Ю.Е., Балахнина Т.И., Бенничелли Р.П.[и др.] Активность

антиокислительной системы и интенсивность перекисного окисления липидов в растениях пшеницы в связи с сортовой устойчивостью к переувлажнению почвы // Физиол. раст. - 1999. - Т. 46. - № 2. - С. 268-275.

27. Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е., Ястреб Т.О. [и др.] Влияние кратковременного теплового закаливания и повреждающего нагрева на показатели проантиоксидантного равновесия в проростках пшеницы // Вісн. Харків. нац. аграр. ун-ту. Сер. біол. - 2008. - 2 (14). - С. 53.

28. Кияк Н.Я. Фізіолого-біохімічні механізми адаптації епіфітного моху Leskea polycarpa до токсичної дії важких металів // Живлення рослин: теорія і практика. - К.: Логос, 2005. - С. 509-519.

29. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественых условиях / Е.Л. Кордюм, К.М. Сытник, В.В. Бараненко и др.; под ред. Е.Л. Кордюм. - К.: Наук. думка, 2003. - 277 с.

30. Колупаєв Ю.Є. Стресові реакції рослин (молекулярно-клітинний рівень). - Харків, 2001.

- 173 с.

31. Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вісн. Харків. ун-ту. Серія Біологія. -- 2007. - Вип. 3 (12). - С. 6-26.

32. Колупаєв Ю.Є. Роль основних сигнальних інтермедіатів у формуванні адаптивних реакцій рослин на дію абіотичних стресорів // Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку: у 2 т. - Т. 1 - К.: Логос, 2009. - С. 166-195.Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В., Обозный А.И. Антиоксидантная система растений: участие в клеточной сигнализации и адаптации к действию стрессоров // Вісн. Харків. нац. аграр. ун-ту. Серія Біологія - 2011. - Вип. 1 (22) - С. 6-34.

33. Кордюм Є.Л. Стабільність та пластичність онтогенезу рослин // Физиол. и биохимия культ. раст. - 2003. - Т. 35, № 6. - С. 528-534.

34. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. - К.: Наук. думка. - 1996. - 238 с.

35. Коршиков І.І. Стійкість і адаптація деревних рослин до дії полютантів // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. - К.: Фітосоціоцентр, 2001. - С.48-52.

36. Косаківська І.В. Фізіолого-біохімічні основи адаптації рослин до стресів. - К.: Сталь, 2003. - 191 с.

37. Коцюбинська Н.П. Загальні механізми адаптації рослин до негативних чинників різного походження // Фізіологія рослин на межі тисячоліть. - Т. 2. - К., 2001. - С. 60-67.

38. Кузнєцов Вл. В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиол. раст. - 1999. - 46, № 2. - С. 321-336.

39. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // СОЖ. - 1997. - № 2. - С. 5-13.

40. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А. [и др.]. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты хлоропластов гороха при тепловом шоке // Физиол. раст. - 1997. - Т. 44, № 5. - С. 725-730.

41. Курчій Б.А. Етилен як ініціатор перекисного окиснення ліпідів тканин проростків озимого жита // Физиол. и биохим. культур. раст. - 2000. - T. 32, №5. - С. 386-392.

42. Линник П.Н., Васильчук Т.А, Линник Р.П. [и др.]. Сосуществующие формы тяжелых металлов в поверхностных водах Украины и роль органических веществ в их миграции // Методы и объекты хим. анализа. - 2007. - Т. 2, № 2. - С. 130-145.

43. Лихолат Ю.В., Григорюк І.П. Використання дерноутворюючих трав для діагностики рівня забруднення навколишнього середовища важкими металами // Доп. НАН України. - 2005. - № 8. - С. 196-207.

44. Мамчур З.І. Епіфітні мохоподібні промислових міст Львівської області: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук: спец. 03.00.01 "Ботаніка". - К., 1997. - 22с.

45. Машталер О.В. Біомоніторинг видами Bryophyta техногенно трансформованого середовища південного сходу України: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук: спец. 03.00.16 "Екологія". - Дніпропетровськ, 2007. - 20 с.

46. Никифорова Е.М. Биогеохимическая оценка загрязнения тяжелыми металлами агроландшафтов восточного Подмосковья // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы. - М.: Наука, 2003. - С. 108-109.

47. Обухов А.И. Плеханова И.О. Атомно-абсорбционный анализ в почвенно-биологических исследованиях. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 184 с.

48. Общая и молекулярная фитопатология / Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. - М, 2001. - 301 с.

49. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. - М.: Высш. шк., 2002. - 334 с.

50. Пастухова Н.Л. Синтез веществ, детоксицирующих тяжелые металлы в растениях // Интродукция и акклиматизация растений. - 1993. - Вып. 20. - С. 79-82.

51. Пастухова Н.Л. Детоксикация тяжелых металлов у растений [Ел. ресурс] - 2008 - Режим доступу: http://www.nbuv.gov.ua/ portal/Chem_Biol/peop/2008/218-226.pdf

52. Полевой В.В. Физиология растений. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

53. Пятыгин С.С. Стресс у растений: физиологический подход // Журн. общ. биол. -- 2008. - Т. 69, № 4. - С. 294-298.

54. Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Абдуллина О.А. Формирование адаптационных механизмов у пшеницы и кукурузы к повышенному содержанию цинка // Вестн. Башкир. ун-та. - 2008. - Т. 13, № 1. - С. 43-46.Речевська Н.Я. Адаптація мохів до токсичної дії важких металів: автореф. дис. на здобуття наук. ступ. канд. біол. наук: 03.00.12 "Фізіологія рослин". - Львів, 1999. - 19 с.

55. Рогожин В.В. Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. - 1996. - Т.61 .№ 8. - C.1432-1439.

56. Селье Г. Стресс без стресса. - М.: Прогресс, 1982. - 128 с.

57. Серегин И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биол. химии. - 2001. - Т. 41. - С. 283-300.

58. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиол. раст. - 2001. - Т. 48, № 4. - С. 606-630.

59. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиол. раст. - 2006. - Т. 53, № 2. - С. 285-308.

60. Скопецька О.В., Косик О.І., Мусієнко М.М. Комплексний еколого-фізіологічний аналіз міграції та нагромадження свинцю в агроекосистемах // Физиол. и биохим. культ. раст. - 2004. - Т. 36., № 1. - С. 27-33.

61. Стороженко В.О., ШадчинаТ.М.Активність супероксиддисмутази та

аскорбатпероксидази в хлоропластах листків ярої пшениці за умов натрійхлоридного засолення ґрунту // Физиол. и биохим. культ. раст. - 2004. - № 4. - С. 315-319.

62. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя // Физиол. и биохим. культ. раст. - 2001. - Т. 33, №1. - С. 33-37.

63. Таран Н.Ю. Адаптаційний синдром рослин в умовах посухи: автореф. дис. на здобуття наук. ступ. доктора біол. наук: спец. 03.00.12 "Ботаніка". - К., 2001. - 42 с.

64. Таран Н.Ю., Оканенко Л.М., Бацманова Л.М., Мусієнко М.М. Вторинний оксидний стрес як елемент загальної адаптивної відповіді рослин на дію несприятливих факторів довкілля // Физиол. и биохим. культ. раст. - 2004. - Т. 36, № 1. - С. 3-14.

65. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. -- М.: Наука, 2002. - 292 с.

66. Терек О.І. Механізми адаптації та стійкості рослин до несприятливих факторів довкілля // Журн. агробіол. та екології. - 2004. - Т. 1, № 1-2. - С. 41-56.

67. Терек О., Решетило С., Величко О. [та ін.] Інтенсивність перекисного окиснення ліпідів у паростках сої під дією емістиму С в умовах токсичного впливу іонів свинцю та кадмію // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. - 2004. - Вип. 37. - С. 218-221.

68. Топчій Н.М. Вплив важких металів на фотосинтез // Физиол. и биохим. культур. раст. - 2010. - Т. 42, № 2. - С. 95-106.

69. Трач В.В., Стороженко В.А. Супероксиддисмутаза как компонент антиоксидантной системы растений при абиотических стрессовых воздействиях // Физиол. и биохим. культ. раст. - 2007. - Т. 39, № 4. - С. 291-302.

70. Устойчивость растений к тяжелым металлам / Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. - Петрозаводск: Карел. науч. центр, 2007. - 170 с.

71. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Усп. соврем. биол. - 1995. - 115, № 3. - С. 261-275.

72. Цибульский В.В., Яценко-Хмелевская М.А. Атмосферные выпадения // Рассеянные элементы в бореальных лесах. - М.: Наука, 2004. - С. 30-66.

73. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. - М.: Наука, 2002. - 190 с.

74. Чиркова Т.В. Новицкая Л.О., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантних систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиол. раст. - 1998. - Т. 45, № 1. - С. 65-73.

75. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. - Санкт-Петербург, 2002. - 244 с.

76. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.Шунелько Е.В., Федорова А.И. Экологическая оценка городских почв и выявления уровня токсичности тяжелых металлов методом биотестирования // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер. География и экология. - 2000. - № 4. - С. 77-83.

77. Шупранова Л.В., Бильчук В.С. Исследование ростовых процессов растений редиса при выращивании на водных вытяжках почв из разных по уровню загрязнения тяжелыми металлами техногенных территорий // Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами: матер. І Междунар. геоэкологической конф. - 2003. - С. 486-488.

78. Юрин В.М., Соколик А.И., Кудряшов А.П. Регуляция ионного транспорта через мембраны растительных клеток. - Минск: Наука и техника, 1991. - 272 с.

79. Bryophyte Biology / [eds. A.J. Shaw, B. Coffinet]. - Cambridge: Cambridge University Press,

2000. - 476 p.

80. Cakmak I., Welch R.M., Hart J. [et al.] Uptake and retranslocation of leaf-applied cadmium (¹⁰⁹Cd) in diploid, tetraploid and hexaploid wheats // J. Exp. Bot. - 2000. - V. 51, N 343. - P. 221-226.

81. Chardonnes A.N., ten Bookum W.M., Kuijper L.D.J. [et al.]. Distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes of Silene vulgaris // Physiologia Plantarium. - 1998. - V. 104. - P. 75-80.

82. Chen W., Li L., Chang A.C. [et al.] Modeling uptake kinetics of cadmium by field-grown lettuce // Environmental Pollution. - 2008. - V. 152. - P. 147-152.

83. Choi Y.E., Harada E., Wada M. [et al.] Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through trichomes // Planta. -

2001. - V. 213. - P. 45-50.

84. Choudhury S.D., Panda S.K. Induction of oxidative stress and ultrastructural changes in moss Taxithelium nepalense (Schwaegr.) Broth. under lead and arsenic phytotoxicity // Current Science. - 2004. - V. 87, N 3. - P. 342-346.

85. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis // Planta. - 2001. - N 212. - P. 475-486.

86. Clemens S., Simm C. Schizosaccharomyces pombe as a model for metal homeostasis in plant cells: the phytochelatin-dependent pathway is the main cadmium detoxification mechanism // New Phytol. -- 2003. -- V. 159. -- P. 323-330.

87. Clemens S. Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants // Biochimie. - 2006. - V. 88. - P. 1707-1719.

88. Cobbett C.S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Рhysiol. - 2000. - V. 123, N 3. - P. 825-832.

89. Cobbett C.S. Phytochelatin biosynthesis and function in heavy metal detoxification // Current Opinion in Plant Biology. - 2000 a. - V. 3. - P. 211-216.

90. Conn S., Gilliham M. Comparative physiology of elemental distributions in plants // Annals of Botany. - 2010. - V. 105. - P. 1081-1102.

91. Davis D.D., McClenahen J.R., Hutnik R.J. Use of moss Dicranum montanum to evaluate recent temporal trends of mercury accumulation in oak forests of Pennsylvania // Northeastern Naturalist - 2007. - V. 14, N 1. - P. 27-34.

92. Dixit V., Pandey V., Shyam R. Differential antioxidative responses to cadmium in roots and leaves of pea (Pisum sativum L. ev. Azar.) // J. Exp. Bot. - 2001. - V. 52. - P. 1101-1109.

93. Ebbs S., Lau J., Ahner В. Phytochelatin synthesis is not responsible for Cd tolerance in the Zn/Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens (J. and С Presl.) // Kochian Planta. - 2002. - V. 214. - P. 635-640.

94. Fernandez J. A. Interspecific differences in Zn, Cd and Pb accumulation by freshwater algae and bryophytes / J. A. Fernandez, J. R. Aboal, A. J. Carballeira // Sci. Total Environ. - 2000. - N 256. - P. 151-161.Foyer C.H., Harbinson J. Redox homeostasis and antioxidant signaling. A metabolic interface between stress perception and physiological responses // Plant Cell. - 2005. - V. 17, N 5. - P. 1866-1876.

95. Gachot В., Tauc M., Wanstoc F. [et al.] Zinc transport and metallothionein induction in primary cultures of rabbit kidney proximal cells // Biochim. Biophys. Acta. - 1994. - V. 1191, N 2. - P. 291-298.

96. Gechev T., Gadjiev I., Breusgem E. Hydrogen peroxide protects tobacco from oxidative stress by inducing a set of antioxidant enzymes // Cell Mol. Life Sci. - 2002. - V. 59. - Р. 708-714.

97. Gechev T., Hille J. Hydrogen peroxide as a signal controlling plant programmed cell death // The Journal of Cell Biology. - 2005. - V. 168, N 1. - P. 17-20.

98. Glime G.M. Bryophyte ecology [Електронний ресурс] - 2006 - www.bryoecol.mtu.edu.

99. Gloschenko A.A. Sphagnum fuscum moss as an indicator of atmospheric cadmium deposition across Canada // Environ. Pollut. - 1995. - N 57. - P. 23-33.

100. Grime J.P., Rincon E.R., Wickerson B.E. Bryophytes and plant strategy theory // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1990. - N 104. - P. 175-186.

101. Grodzinska K., Szarek-Lukashevska G. Response of mosses to the heavy metal deposition in Poland - an overview // Environ. Pollut. - 2001. - V. 114, N 3. - P. 443-451.

102. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance // J. experimental botany. - 2002. - V. 53, N 366. - P. 1-11.

103. Hall J.L., Williams L.E. Transition metal transporters in plants // Ibid. - 2003. - V. 54, N 393. - P. 26101-26113

104. Harris N.S., Taylor G.J. Remobilization of cadmium in maturing shoots of near isogenic lines of durum wheat that differ in grains cadmium accumulation // J. Exp. Bot. - 2001. - V. 52, N 360. - P. 1473-1481.

105. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A. Characterisation of cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars // Plant Physiol. - 1998. - V. 116, N 5. - P. 1413-1420.

106. He Z.L., Yang X.E., Stoffella P.J. Trace elements in agroecosystems and impacts on the environment // Journ. of Trace Elements in Med. and Biol. - 2005. - V. 19. - P. 125-140.

107. Heiss S., Wachter A., Bogs J. [et al.] Phytochelatin synthase (PCS) protein is induced in Brassica juncea leaves after prolonged Cd exposure // J. Exp. Bot. - 2003. - V. 54, N 389. - P. 1833-1839.

108. Hemandes L., Cooke D. Modification of the root plasma membrane lipid composition of cadmium treated Pisum sativum // J. of Exp. Botany. - 1997. - V. 48. - P. 1375-1381.

109. Hose Е., Clarkson D.T., Steudle E. [et al.] The exodermis: a variable apoplastic barier // J. of Experimental Botany. - 2001. - V. 52. - P. 2245-2264.

110. Karley A.J., Leigh R.A., Sanders D. Where do all the ions go? The cellular basis of differential ion accumulation in leaf cells // Trends in Plant Science. - 2000. - V. 5. - P. 465-470.

111. Kirkham M.B. Cadmium in plants on polluted soils: effects of soil factors, hyperaccumulation, and amendments // Geoderma. - 2006. - V. 137. - P. 19-32.

112. Kosobrukhov A., Knyazeva I., Mudrik V. Plantago major plants responses to increase content of lead in soil: growth and photosynthesis // Plant Grow Regul. - 2004. - V. 42. - P. 145-151.

113. Kramer U., Pickering I.J., Prince R. [et al.] Subcellular Localization and Speciation of Nickel in Hyperaccumulator and Non-Accumulator Thlaspi Species // Plant Physiol. - 2000. - V. 122, N 4. - P. 1343-1353.

114. Kupper H, Lombi E., Zhao F.J. [et al.]. Cellular compartmentation of cadmium and zinc in relation to other elements in hyperaccumulator Arabidopsis halleri // Planta. - 2000. - V. 212. - P. 75-84.

115. Li M., Wang G.-X. The influence of drought stress on the activity of cell protection enzymes and lipid peroxidation in plantlets of Glycyrrhiza uralensis // Acta Ecol. Sin. - 2002. - V. 22, N 2. - P. 503-507.Lichenthaler H.K. Vegetation stress an introduction to the stress concept in plants // J. Plant Physiol. - 1996. - V. 148. - P. 4-11.

116. Lidon F.C., Henriques F.S. Effects of copper toxicity on growth and the uptake and translocation of metals in rice plants // J. of Plant Nutrition. - 1993. - V. 16. - P. 1449-1464.

117. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends Plant. Sci. - 2002. - N 7. - P. 405-410.

118. Mittler R. Abiotic stress, the field environment and stress combination // Trends Plant Sci. - 2006. - V. 11, N 1. - P. 15-19.

119. Nakasawa R., Kato H., Kameda Y. [et al.]. Optimum assay conditions of the activity of phytochelatin synthase from tobacco cells // Biol. Plant. 2002. - V. 45, N 2. - P. 311-313.

120. Onianwa P.C. Monitoring atmospheric metal pollution: a review of the use of mosses as indicators // Environ. Monit. Asses. - 2001. - V. 71, N 1. - P. 13-50.

121. Panda S.K., Chaudhury I., Khan M.N. Heavy metals induce lipid peroxidation and affect antioxidants in wheat leaves // Biol. Plant. - 2003. - V. 46. - Р. 289-294.

122. Pich A., Scholz I. Translocation of copper and other micronutrients in tomato plants (Lycopersicon esculentum Mill.): nicotianamine-stimulated copper transport in the xylem // J. Exp Bot. - 1996. - V. 47 - P. 41-47.

123. Proctor M.C.F. Physiological ecology // Bryophyte Biology [eds. B. Goffinet, A. J. Shaw]. - Cambridge University Press, 2009. - P. 225-248.

124. Reimann C., Niskavaara H., Kashulina G. [et al.]. Critical remarks on the use of terrestrial moss (Hylocomnium splendens and Pleurozium schreberi) for monitoring of airborne pollution // Environ. Pollut. - 2001. - V. 113, N 1. - P. 41-57.

125. Salt D.E., Blaylock M., Kumar N.P. [et al.]. Phytoremediation: A novel strategy for the removal of toxic metals from the environment. Using plants // Biotechnology. - 1995. - 13. - P. 468-474.

126. Samardakiewicz S., Wozny A. The distribution of lead in duckweed (Lemna minor L.) root tip // Plant Soil. - 2000. - V. 226. - P. 107-111.

127. Sanders D. Kinetic modeling of plant and fungal membrane transport systems // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 1990. - V. 41. - P. 77-107.

128. Schopfer P., Plachy C., Frahry G. Release of reactive oxygen intermediates (superoxide radicals, hydrogen peroxide, and hydroxyl radicals) and peroxidase in germinating radish seeds controlled by light, gibberellin and abscisic acid // Plant Physiol. - 2001. - V. 125. - P. 15911602.

129. Schutzendubel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot. - 2002. - N 4. - С. 1351-1365.

130. Senden M.H.M.N., Paassen F.J.M., Meer A.J.G.M. [et al.] Cadmium-citric acid-xylem cell wall interactions in tomato plants // Plant Cell Environ. - 1992. - V. 15. - P. 71-79.

131. Sengar R.S., Gupta S., Gautam M. [et al.] Occurrence, Uptake, Accumulation and Physiological Responses of Nickel in Plants and its Effects on Environment // Res. J. of Phytochem. - 2008. - N 2. - P. 44-60.

132. Souza J.F., Rauser W.E. Maize and radish sequester excess cadmium and zink in different ways // Plant Sci. - 2003. - V. 165. - P. 1009-1022.

133. Steinnes E.J., Hanssen E., Rambaek J.P. [et al.]. Atmospheric deposition of trace elements in Norway: temporal and spatial trends studies by moss analysis // Water Air Soil Pollut. - 1994. - N 74. - P. 121-140.

134. Stolt J.P., Sneller F.E.C., Bryngelsson T. [et al.]. Phytochelatin and cadmium accumulation in wheat // Env. Exp. Bot. - 2003. - V. 49. - P. 21-28.

135. Tyler G. Bryophytes and heavy metals: a literature review // Bot. J. Linn. Soc. - 1990. - 104. - P. 231-253.

Vatamaniuk O.K., Mari S., Lu Y-P., Rea P.A. Mechanisms of heavy metal ion activation of phytochelatin synthase (PS). Blocked thiols are sufficient for PS-synthase-catalyzedtranspeptidation of glutatione and related thiol peptides // J. of Biological Chemistry. - 2000. - V. 275. - P. 31451-31459.

136. Verma S., Dubey R.S. Lead toxicity induces lipid peroxidation and alters the activities of antioxidant enzymes in growing rice plants // Plant Sci. - 2003. - V. 164. - P. 645-655.

137. White P.J. Calcium channels in higher plants // Biochimica et Biophysica Acta. - 2000. - N 1465. - P. 171-183.

138. Wierzbicka M. The effect of lead on cell cycle in the root meristem of Allium сера L. // Protoplasma. - 1999. - V. 2. - P. 186-194.

139. Wojcik M., Tukiendorf A. Cadmium uptake, localization and detoxification in Zea mays // Biol. Plant. - 2005. - N 2. - P. 237-245.

140. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochem. J. - 1997. - V. 322. - P. 681-692.

141. Zeng H., Lin P. Xiamen daxue xuebao. Ziran Kexue ban // J. Xiamen Univ. Natr. Sci. - 2001. - V. 37, N 2. - P. 278-285.

142. Zenk M.H. Heavy metal detoxification in higher plants: a review // Gene. - 1996. - N 179. - P. 21-30.

143. Zhang Q., Smith F.A., Secimoto H. [et al.]. Effects of membrane surface charge on nickel uptake by purified mung bean root // Planta. - 2001. - V. 213, N 5. - P. 788-793.

Размещено на Allbest.ru

...