Особливості ценопопуляції Pulsatilla patens (l.) Mill. на території біосферного резервату "Розточчя"

The article presents the research results of the Pulsatilla patens ecological features on the territory of the biosphere reserve "Roz- tochya", it describes the biotope, which represents the unique natural complexes of the Ukrainian Roztoczcha. It is noted that nowadays it is the only known place of distribution of the species throughout the transboundary Roztochansky hills. It also provides information on the distribution of prairie crocus on the territory of Ukraine and neighbouring Poland. The peculiarities of populations, density, age and vitality structures of Pulsatilla patens have been studied according to the generally accepted research methods of research. Based on several years' observation it is described the phenological phase of prairie crocus development in the region; it is established the fluctuation type of the density dynamics of the cenopopulation and constancy of the character of the age spectrum with a maximum on a group of virgin state, a significant number of juvenile individuals, which may indicate good seed restoration and favourable conditions for germination of seeds. According to the ratio of ontogenetic indices (age and efficiency), the cenopopulation is attributed to the young type. It is noted the presence of the individual of the three main classes of vitality, which reduces the vulnerability to adverse external factors, which indicates equilibrium, sometimes prosperous, in the generic type of cenopopulation, which also indicates the ecological optimum of the species existence conditions.

Based on the analysis of the density dynamics, age and vitality structure of the Pulsatilla patens cenopopulation it is made the conclusion about favorable ecological-cenotic conditions of species growth. However, negative anthropogenic influence has been noted, which has led to a decrease in the number of plants of prairie crocus, namely: the excavation of the species for planting, the use of the territories where this flower grows by local population for rest (campfires, trampling), periodic spring burned grass. As one way of preserving the cenopopulation of a prairie crocus, we recommend the release of a site where the species is broadened from the remains of dry grass, fallen pine branches, cones and needles. An important point is the informational and explanatory work among the population in terms of preserving rare species and their distribution sites.

Keywords: distribution; density; age structure; ontogenetic index; vitality.

Вступ. Упродовж останніх десятиріч відбувається зменшення флористичного різноманіття. Порівнюючи дані другого (1996 р.) та третього (2009 р.) видань Червоної книги України, зауважуємо збільшення на 28 % кількості судинних рослин природної флори, що потребують охорони. Серед нових видів останнього видання - сон широколистий (Pulsatilla patens (L.) Mill.) з родини жовтецевих (Ranunculaceae).

Pulsatilla patens - вразливий європейський вид близько південної межі ареалу, перебуває під охороною Додатку І Бернської конвенції (1979) та внесений у Додаток II Європейської Оселищної Директиви. У межах свого географічного району Pulsatilla patens зростає у різних типах середовищ, включаючи карбонатні пасовища в Німеччині (Roer and Kiehl, 2006), ліси, з домінуванням сосни у Фінляндії (Uotila, 1996, Kalliovitra et al., 2006), у степових умовах Росії (Rysina, 1981), в альва- рових та бореальних лісах Естонії (Pilt and Kukk, 2002), у соснових лісах з елементами термофільної рослинності у Польщі (Wojtowicz, 2000, 2001; Juskiewicz-Swa- czyna, 2006).

Сон широколистий в Україні поширений на Поліссі, в Лісостепу, Північному степу (Chervona et al., 2009), охороняється у 8 природних заповідниках та в 15 національних природних парках (Західна Україна - ПЗ "Рівненський", "Черемоський", "Медобори", НПП "Поліський", "Галицький", "Дністровський каньйон", "Кременецькі Гори", "Північне Поділля", "Подільські Товтри", "Шацький", " Дермансько-Острозький", Центральна Україна - ПЗ "Канівський", НПП "Пирятинський", Північна Україна - ПЗ "Древлянський", НПП "Голосіївський", "Гетьманський", "Деснянсько-Старогутський", "Ічнянський", Східна Україна - ПЗ "Український степовий", "Луганський", НПП "Слобожанський", "Гомільшанські ліси", " Дворічанський"), де росте у соснових, сосново- дубових та дубових лісах, на узліссях, на лучних степах та остепнених луках (Fitoriznomanittia et al., 2012).

Pulsatilla patens входить до списку судинних рослин Українського Розточчя (Soroka, 2008), проте конкретна інформації щодо його поширення та особливостей це- нопопуляцій для регіону немає. У гербарних колекціях, зібраних А. Реманом, Б. Блоцьким та іншими дослідниками кінця ХІХ - початку ХХ ст. для Розточчя Pulsatilla patens вказується з околиць смт Івано-Франкове (кол. Янова), а саме з урочища Ярина. На жаль, теперішні пошуки виду в цьому урочищі не дали позитивного результату. 14.03.2002 р. виявлено нове місце росту Pulsatilla patens у південно-східній околиці с. Лозино Яво- рівського р-ну Львівської обл. на відстані близько 1,5 км від села (гербарний зразок Pulsatilla patens, І. Хомин, 20.05. 2003 р.).

У 2011 р. ця територія увійшла до складу біосферного резервату "Розточчя", який репрезентує типові та унікальні природні комплекси Українського Розточчя. На сьогодні це єдине відоме місце поширення сону широколистого на території всього регіону Розточчя, який простягається територіями двох держав - України та Польщі. У списках судинних рослин для Польського Розточчя цей вид не наводиться. На території Польщі найбільшу кількість осередків поширення сону широколистого виявлено на північному сході країни в соснових лісах з елементами термофільної рослинності (Woj- towicz, 2000; 2001). У літературних джерелах описано значне скорочення місць росту сону в багатьох регіонах Польщі (Michalak, 1976, Closek, 1999, Nowak et al., 2000; Chmura, 2003, Zagrozone hatunky, 2003) та заходи щодо охорони виду (Zych, 2007).

Найближче трапляння Pulsatilla patens до польської частини регіону Розточчя наводиться для ландшафтного парку "Янівські ліси" (Perzanowska, 2012), який розташований на Білгорайській рівнині в південно-східній Польщі та межує з грядою Розточчя.

Оскільки одночасно з виданням Червоних книг, регіональних і обласних списків рідкісних видів рослин, збільшенням природно-заповідних територій і формуванням екологічної мережі України, важливим компонентом наукової організації охорони флори є детальне вивчення локальних популяцій рідкісних видів рослин з оцінкою їх стійкості та можливої динаміки розвитку (Rubin et al., 2016), вивчення екологічних особливостей Pulsatilla patens в єдиному на цей час місці росту на всій траскордонній височині Розточчя є актуальним і важливим завданням.

Матеріал і методи дослідження. Для проведення досліджень Pulsatilla patens закладено пробну ділянку площею 10 м2 у древній прохідній долині на одному з трьох відокремлених один від одного піщаних (можливо наносних) пагорбів. Їхня висота над рівнем долини - близько 7 м. Вид поширений на невеликій площі - на плато, а також північному схилі, який примикає до нього (крутизна схилу 35-40°). До початку проведення детальних досліджень, які розпочалися в 2007 р., стан ценопопуляції та чисельність виду оцінювали візуально. Упродовж 2002-2007 рр. популяція перебувала у відносно стабільному стані без наявних ознак зовнішніх негативних впливів на неї.

У 2007 р. було закладено пробну площу розміром 14^8 м (частково на плато та схилі), розбито на квадрати 1^2 м (всього 56 квадратів). Розташування рослин на цій ділянці - нерівномірне, куртинами. Всього виявлено 85 генеративних особин. Основна маса рослин зосереджена в центральній частині пробної ділянки, куртини налічують від 3 до 23 генеративних пагонів. Зафіксовано три викопаних куртини.

У квітні 2008 р. на місці зростання виду відзначено випалену рослинність внаслідок низової пожежі. Товстий шар опалої хвої, шишок і сухі рештки трав'яної рослинності посилили ступінь знищення сону. Також значну частину куртин було викопано до підпалу. Залишились тільки невеликі поодинокі куртини виду, не пошкоджені вогнем.

Наступні спостереження відновились у 2015 р. Для вивчення екологічних умов зростання та особливостей ценопопуляції Pulsatilla patens поперек схилу з північної експозиції закладено пробну ділянку розміром 10x1 м з розбиттям на окремі квадрати 1x1 м. Упродовж 2015-2018 рр. на визначеній пробній площі вивчали фенологічні особливості сону широколистого та щільність, вікову, віталітетну структури ценопопуляції виду за загальноприйнятими методиками (Badeiman, 1960; Rabotnov, 1950; Uranov, 1975; Zhykova, 1987; Zhi- votovsky, 2001; Zlobin, 1989). Математичне оброблення результатів проводили згідно з Г. Зайцевим (Zaicev, 1991).

Спостереження проводили 3-4 рази впродовж сезону. Спочатку фіксували лише чисельність генеративних пагонів. У 2015, 2017 та 2018 рр. на пробній площі пораховано особини всіх вікових станів (проростки та се- нильні не виявлені, генеративні об'єднані в одну групу).

Вікові стани Р. patens виділено на основі літературних описів онтогенезу виду (Bakalyna, 1997; Zontikov et al., 2013; Novosad, 2016).

Деревно-чагарникова рослинність пробної ділянки представлена рідколіссям Pinus sylvestris L. (повнота насадження 0,0-0,4, висота 10-15 м, вік 40-45 р.). Підріст по периметру пагорба - P. sylvestris (вік 2-15 р., висота 30 см - 8 м), Quercus robur L. Підлісок: Prunus pa- dus L., Sorbus aucuparia L.

Трав'яний покрив нерівномірний, куртинний. Загальне проективне покриття травостою становить 7085 % і представлене такими видами:Thymus serpyllum L. - 5 %, Euphorbia cyparissias L. +, Achillea submillefolium Klok. et Krytzka - 10 %., Hieracium pilo- sella L. - 6 %, Sedum acre L. - 1 %, Calluna vulgaris (L.) Hill. - 4 %, Poa sp. - 45-65 %, Potentilla erecta (L.) +, Raeuch., Pulsatilla patens - 2 %, Rumex acetosa L. - 1 %, Stellaria graminea L. - 1 %, Dianthus deltoides L. +.

Результати дослідження та їх обговорення. На підставі кількарічних спостережень виділено фенологічні фази розвитку виду в регіоні Розточчя: остання декада березня - початок вегетації генеративних пагонів, бутонізація; перша декада квітня - початок цвітіння; друга декади квітня - масове цвітіння; третя декада квітня - кінець масового цвітіння, початок розгортання листків; перша декада травня - кінець цвітіння, повне розгортання листків, початок зав'язування плодів; кінець травня, червень - дозрівання плодів. Засохлі рештки листків залишаються до наступного року.

У 2015 р. проводили два обліки Pulsatilla patens на закладеній трансекті. 02.04. спостерігали 20 генеративних пагонів, 27.04. - проаналізовано вікову структуру виду. В межах трансекти особини розміщені нерівномірно, щільність в окремих квадратах змінюється від 0 до 74 на 1 м2. Середня щільність - 25,4 ос./м2. На основі щільності особин окремих вікових груп виду побудовано віковий спектр. Віковий спектр Р. patens - одновершинний, з максимумом на групі особин віргінільно- го стану (рис. 1). Роль ювенільних та іматурних особин - незначна (0,8 і 3,6 %), генеративних - дещо вища (7,9 %), а віргінільних - найбільша (87,7 %).

Упродовж подальших досліджень у 2016 р. на трансекті 30.03. - обліковано 31 генеративний пагін, 12.04. - 18 генеративних пагонів, всі інші викопані. Окрім цього, пораховані генеративні пагони на всій площі поширення сону широколистого (7x10 м) - 52. Вікову структуру ценопопуляції виду цього року не вдалось порахувати, оскільки на час її аналізу (кінець квітня) рослинність на ділянці була знищена внаслідок низової пожежі.

У 2017 р. проведено чотири обстеження. 22.03 спостерігали початок появи генеративних пагонів. На тран- секті виявили 34 квітконоси, їх щільність на окремих квадратах коливалась в межах 0-12 ос./м2, в середньому становила 3,4 ос./м2. 5.04 відзначено дещо більше квітучих пагонів - 39, очевидно середину березня можна вважати початком вегетації виду. Розміщення рослин - нерівномірне: з 10 квадратів (1*1 м) - в 4-х не траплялось жодної генеративної особини, в інших 6-ти - спостерігали від 1 до 12 генеративних пагонів. Варто зауважити, що куртини містять від однієї до шести генеративних стрілок. Порівняно з 2015 р. загальна площа поширення виду збільшилась (10*15 м), відзначено 115 генеративних пагонів, що утворюють 45 куртин, з яких 17 - з одним квітконосним пагоном, 7 - з 2-ма, 11 - з 3-ма, 3 - з 4-ма, 3 - з 5-ма, 4 - з 6-ма стрілками. 26.04. та 12.05. проаналізовано віковий склад особин виду. Під час обліку зафіксовано сліди викопування куртин сону, внаслідок чого на трансекті кількість генеративних пагонів зменшилась від 39 до 26. Зроблено висновок, що найоптимальнішим часом для вивчення вікового складу Pulsatilla patens є перша декада травня, оскільки 26.04. відзначено 166 особин, а 12.05. - 184. Вікова структура виду в 2017 р. (див. рис. 1) характеризується платоподібним спектром, у ньому відсоткова роль іматурних і віргінільних груп майже однакова (37,2 і 39,3 % відповідно).

У 2018 р. проведено два обліки: 13.04. відзначено 33 генеративні пагони на трансекті, 65 - на всій площі поширення (15*10 м); 03.05. вивчено віковий склад. Характер вікового спектра (див. рис. 1) дещо змінився: знову набув моновершинності з максимумом на групі особин віргінільного стану; з-поміж усіх років вивчення відзначено найбільшу частку ювенільних (13,5 %) та генеративних (17,5 %) особин.

Порівнюючи дані вікової структури ценопопуляції впродовж трьох років (табл. 1) вивчення відзначено збільшення чисельності особин ювінільного (від 2 до 27) та генеративного (від 20 до 35), що цілком закономірно: зі збільшенням репродуктивних особин і відповідно збільшенням насіннєвого фонду, а також за оптимальних умов проростання і хорошої схожості насіння - збільшується кількість ювенільних особин.

Рис. 1. Вікові спектри ценопуляції Pulsatilla patens (L.) Mill. на території біосферного резервату "Розточчя"

Зміна ролі онтогенетичних груп у віковому спектрі впливає на онтогенетичні індекси ценопопуляції Pulsatilla patens. Упродовж 2015-2018 рр. (див. табл. 1) індекс відновлення зменшується майже в 2,5 раза, індекси віковості та ефективності змінюються незначно і залишаються в межах значень, інтегральна оцінка яких дає змогу класифікувати ценопопуляцію за типом "молода" (Д<0,35; ю<0,6) (Zhyvotinskij, 2001).

Віталітетний склад ценопопуляції динамічніший, ніж віковий. Віталітетна різноякість особин є одним із показників складу популяції та відтворює різноманітні умови реалізації ростових і продукційних процесів, ефективність використання ресурсів місцезростання та стійкість окремих особин до впливу стресу (Zlobin, 1989).

За віталітетним типом вивчена ценопопуляція Pulsatilla patens у 2015 та 2018 рр. - рівноважна, у 2017 р. - процвітаюча (табл. 2). Звернуто увагу на значну частку особин найвищого і найнижчого (не рахуючи 2017 р.) класів віталітету. Оскільки перебудова віталітетної структури є наслідком зміни життєвості особин, їхній аналіз дає змогу оцінити сталість структур за відношенням до антропогенного впливу на фітоценози (Uranov, 1975). Переважання особин низької життєвості (спектр 2015 і 2018 рр.) (рис. 2) може бути свідченням негативного антропогенного впливу.

Рис. 2. Віталітетні спектри ценопопуляції Pulsatilla patens (L.) Mill. на території біосферного резервату "Розточчя"

Висновки. На транскордонній височині Розточчя відоме одне сучасне місце поширення Pulsatilla patens. Аналіз динаміки щільності, вікової та віталітетної структури свідчить про сприятливі еколого-ценотичні умови росту виду, а саме: динаміка щільності характеризується флуктаційним типом; характер вікового спектра сталий, з максимумом на групі особин віргінільного стану, значна кількість ювенільних особин засвідчує про добре насіннєве поновлення та сприятливі умови для проростання насіння; за типом - ценопопуляція молода; за віталітетом - рівноважна, інколи процвітаюча.

Відзначено негативний антропогенний вплив. Порівняно з 2003 р. площа поширення виду практично не змінилась, проте чисельність рослин значно зменшилась. Причин декілька: викопування куртин сону широколистого для озеленення, використання цієї місцевості населенням для відпочинку (розведення вогнищ, витоптування), періодичні весняні підпали травостою.

Для збереження ценопопуляції Pulsatilla patens рекомендуємо звільнення ділянки, на якій поширений вид, від залишків сухої трави, опалих соснових гілок, шишок та хвої, щоб не допускати низових пожеж. Важливим моментом є інформаційно-роз'яснювальна робота серед населення в плані збереження рідкісних видів та місць їх поширення.

Перелік використаних джерел