Изменение флористического состава растительных сообществ Караканского хребта вблизи угольных разрезов

Техногенные и антропогенные факторы оказывают значительное влияние на растительный покров [1]. Катастрофические изменения ландшафтов в Кузбассе связаны с недропользованием [2, 3]. Кемеровская область относится к наиболее развитым горнопромышленным регионам России. Здесь сосредоточены большие запасы каменного угля - его добыча в регионе в 2016 г. составила 227,4 млн т, а к 2020 г. она достигнет 250 млн т в год [4]. Добыча угля ведется преимущественно открытым способом, что негативно влияет на окружающие экосистемы [1]. В частности, происходит загрязнение атмосферы тяжелыми металлами и угольной пылью [5, 6], которые накапливаются в почве и в растениях [7]. Тяжелые металлы, попавшие в почву, негативно воздействуют на основные микробные процессы и снижают количество и активность почвенных микроорганизмов, что в свою очередь ингибирует физиологический метаболизм растений, снижая их продуктивность и вызывая морфологические нарушения [8-10]. При антропогенном и техногенном воздействии изменяются пространственное расположение, численность, взаимоотношение видов в растительных сообществах [11]. Чаще всего изучение нарушений структуры и флористического состава растительных сообществ изучается, когда они приобретают характер катастрофических с элизией естественно произрастающих видов. Поэтому чрезвычайно интересно проследить начальные этапы изменения растительного покрова возле угольных разрезов, сравнительно недавно вступивших в эксплуатацию.

Цель исследований - выявление влияния антропогенного и техногенного воздействия на растительные сообщества вблизи интенсивно развивающихся угольных разрезов.

Материалы и методики исследования

Объект исследования - растительные сообщества Караканского хребта. Караканский хребет расположен в Кузнецкой котловине и представляет собой небольшое, практически прямолинейное поднятие около 40 км длиной и 1-1,5 км шириной. Максимальная высота хребта 468 м над у. м., а над окружающей котловиной он возвышается на 150-200 м [12]. Со стороны югозападного макросклона с 2005 г. ведется добыча угля открытым способом. Здесь уже работают и планируется к эксплуатации 15 угольных разрезов, которые могут оказать заметное воздействие на растительный покров (рис. 1).

Изучение растительного покрова и уровня техногенного загрязнения проведено полустационарным методом в течение четырех лет (2012-2015 гг.) на юго-западном, северо-восточном склонах Караканского хребта и в контроле - в окрестностях пос. Каралда.

Растительный покров Караканского хребта хорошо изучен [12, 13]. Здесь помимо своеобразных растительных сообществ в компактном виде представлены все основные типы растительности, характерные для Кузнецкой котловины. Латинские названия растений даны в соответствии с "Флорой Сибири" [14].

На северо-восточном склоне Караканского хребта, в месте проведения исследования, растительность представлена послелесными лугами с элементами лесного высокотравья. Травостой густой, с доминированием лесных видов - Pteridium aquilinum (L.) Kuch, Heracleum dissectum Ledeb., Bra- chipodiumpinnatum (L.) Beauv., Crepis sibirica L. Во втором и третьем ярусах весьма обильны Pulmonaria mollis Wulfen ex Homem., Corydalis bracteata (Steph.) Pers., Erythronium sibiricum (Fisch. & C.A. Mey.) Krylov. По флористическому составу эти луга весьма сходны с влажными (гигромезофитны- ми) лесами, недавно описанными с территории Караканского хребта в качестве ассоциации (Campanulo trachelium - Betuletum pendulae Lashchinsky et Makunina, 2011), но отличаются полным отсутствием древесного яруса. Местами встречаются почти одновидовые заросли Pteridium aquilinum, видимо, послепожарного происхождения [12, 13].

Рис. 1. Схема расположения Караканского хребта на территории Кемеровской области с указанием размещения мониторинговых трансект и контрольного участка. Заштрихованные полигоны обозначают действующие и проектируемые угольные разрезы [Fig. 1. The location scheme of the Karakanskiy ridge in Kemerovo Region with the position of monitoring transects and control site. Shading polygons identify existing and planned surface coal mines]

На юго-западном склоне выражена высотная поясность. В нижней части более 30% склона занимает кустарниковая (Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Loudon, Caragana frutex (L.) C. Koch, Spiraea chamaedryfolia L.) степь с участием лугово-степных видов (Adonis vernalis L., Allium nutans L., Festucapseudovina Hack. ex Wiesb., Diantus versicolor Fisch. ex Link, Galium verum L., Fragaria viridis Duch., Stipa pennata L.). В средней полосе склона сформирована луговая и настоящая ковыльная степь. Травостой относительно равномерный, довольно разреженный (не более 60%), высотой до 30 см.

Доминируют дерновинные злаки, прежде всего ковыли (Stipa pennata, S. ca- pillata L., S. dasyphylla (Lindem.) Trautv.), а также тонконог (Koeleria cristata (L.) Pers.) и степные осоки - стоповидная (Carexpediformis C.A. Mey.) и приземистая (Carex supina Willd. ex Wahlenb.). Из разнотравья обычны Scabiosa ochroleuca L., Galatella angustissima (Tausch) Novopokr., Artemisia commutata Besser, Dianthus versicolor, Astragalus ceratoides M. Bieb., Gypsophilapatrinii Ser. В привершинной части склона на каменистых выходах произрастают пе- трофильные горно-степные виды - Alyssum obovatum (C.A. Mey.) Turcz., Sedum hybridum L., Onosmasimplicissima L., Allium rubens Schrad. ex Willd. [12].

В качестве контроля выделены аналогичные растительные сообщества, не подверженные антропогенному и техногенному воздействию, находящиеся со стороны северо-восточного склона в 12 км от Караканского хребта в окрестностях пос. Каралда. Растительность здесь представляет собой разнотравно-злаковые лесные луга. Травостой довольно густой, высотой до 1 м и более. Доминируют лесные злаки - Brachypodium pinnatum, Cala- magrostis epigeios, Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel. Широко представлены виды лесного разнотравья и высокотравья - Angelica sylvestris L., Bupleu- rum aureum Fisch. ex Hoffm., Crepis sibirica L., Euphorbia lutescens Ledeb. В то же время в травостое присутствуют (хотя и необильны) некоторые виды, более характерные для суходольных лугов: Astragalus danicus Retz., Centaurea scabiosa L., Filipendula vulgaris Moench, Vicia cracca L., Galium verum. Отмечено также присутствие немногих гемерофильных видов, нередко являющихся "луговыми сорняками": Melandrium album (Mill.) Garcke, Pilosella lydiae (Schischk. & Steinb.) Tupitzina, Cirsium setosum (Willd.) Bess.

Мониторинговые площади (МП, на рисунках и в таблицах используется англоязычный вариант MP от "monitoring platform") расположены в пределах двух трансект - в северной и южной части хребта. Расстояние между ними 12 км. Мониторинговые площади расположены в привершинной и в нижней трети склона в сравнительно однородных контурах растительности. МП имеют одинаковый размер, который составляет 5 400 м 2 - 90 м поперек и 60 м вдоль склона. Границы мониторинговых площадей обозначены точками координат с помощью GPS. В пределах МП ежегодно выбирались учетные площадки - 100 м 2 так, чтобы границы их не соприкасались, внутри которых, методом конверта, закладывалось по 5 пробных площадок 1 м 2 (проб) (рис. 2). Поскольку наблюдения проводились четыре года, то повторность увеличивалась до 20. Многолетние наблюдения в некоторой степени сглаживали годичные флуктуации изучаемых параметров.

На каждой пробной площадке изучались видовой состав и проективное покрытие видов. Описания пробных площадок организованы в интегрированной ботанической информационной системе IBIS v.7.2. [15]. Ежегодно при описании мониторинговой площади отмечался характер антропогенного воздействия.

Техногенное загрязнение оценивалось регулярно с 2010 г. Анализировалось содержание тяжелых металлов и пылевидных частиц в снеговых пробах вокруг Караканского хребта [6]. Показано, что уровень техногенного загрязнения (содержание высокотоксичных твердых частиц, а также тяжелых металлов) наиболее высокий на юго-западном склоне, примыкающем к угольным разрезам, и уменьшается на северо-восточном склоне [16].

Рис. 2. Схема расположения мониторинговых площадок [Fig. 2. Location scheme of monitoring platforms]

Техногенное загрязнение связано как с постоянно увеличивающейся пылевой нагрузкой, так и с высоким валовым содержанием тяжелых металлов. Если на юго-западном склоне Караканского хребта выпадает 228±11,4 мг/дм 3 взвешенных частиц, основную часть которых составляют угольные частицы, то на восточном склоне - 89,9±13,5 мг/дм 3, а в контроле 41,2±6,24 мг/дм 3. Анализ качества взвесей в снеговых пробах на МП 1, МП 5 - МП 8 показал, что их состав менее опасен для здоровья людей, в то время как на МП 2 - МП 4 взвеси представлены мелкой фракцией, опасной для здоровья человека [6, 16]. Валовое содержание тяжелых металлов (Pb, Cd, Cu, Zn, Mn, Ni, Co, Fe, Cr, Hg, As) наименьшее в контроле (за исключением Pb), наибольшее - на юго-западном склоне [17].

Фактором, оказывающим основное воздействие на растительный покров изучаемой территории, были и остаются низовые пожары. На юго-западном склоне палы отмечались с середины марта по апрель после схода снежного покрова практически ежегодно. На северо-восточном склоне низовые пожары отмечались в мае. Наблюдения с 2008 г. показывают, что пожаров не зарегистрировано в 2010, 2013, 2015 гг., в остальные годы наблюдались интенсивные и слабые низовые пожары.

К антропогенным факторам воздействия на растительность Караканского хребта можно отнести периодическое сенокошение, рекреацию и сбор ягод. Сенокосные участки на территории нашего исследования отмечены только в основании юго-западного склона на второй трансекте (МП 5), сенокошение там не отмечалось с 2010 г. Сбор ягод и слабая рекреация отмечались на всей территории, но более интенсивно - в нижней трети юго-западного склона на второй трансекте. Характер антропогенного и техногенного воздействия для каждой мониторинговой площадки представлен в табл. 1.

Таблица 1 [Table 1]

Характер антропогенного и техногенного воздействия на мониторинговых полигонах [The type of anthropogenic and industry-related impacts on monitoring sites]

Для анализа использованы данные видового состава и проективного покрытия, выполненные на пробных площадках в течение 4 лет исследования. Нами проанализированы следующие параметры: видовой состав, постоянство видов, активность видов.

Для сравнения видового состава на мониторинговых площадях применен коэффициент Чекановского / Дайса / Серенсена [18-20], далее - индекс Дайса. При выполнении иерархического кластерного анализа и построении дендрограммы сходства МП по флористическому составу использован метод связывания UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmeticмеап), при котором расстояние между кластерами вычисляется как среднее арифметическое всех парных расстояний наборами видов, зарегистрированных на МП. Анализ и построение дендрограмм проведены в программе PAST [21]. Выделены классы постоянства (КП) в описаниях: всего выделено 5 КП с шагом в 20%: I - до 20%; II - до 40%; III - до 60%; IV - до 80%; V - до 100% [3].

Активность вида - это комплексный показатель, который показывает меру жизненного преуспевания вида на данной территории, одно из выражений "веса вида" в данной флоре [22]. Чтобы подтвердить существующие (либо выявить новые) структуры и тренды в растительном покрове Караканского хребта, а также проследить вариабельность данных на примере параметра активности видов, использовали метод непрямой ординации.

Расчет активности видов выполнен в системе IBIS по формуле (1):

где Act - расчетная активность таксона для мониторинговой площади в процентах (0^100%); N - число учетных площадок (элементарных метровых проб); C - постоянство таксона - абсолютное число учетных площадок, где зарегистрирован таксон; A. - проективное покрытие таксона на i-й учетной площадке; Ае - сумма проективных покрытий таксона на всех учетных площадках.

Для анализа активности видов использован вариант факторного анализа - метод непрямой ординации DCA (detrended correspondence analysis) - бестрендовый анализ соответствий [23, 24]. Получаемые оси ординации не всегда несут в себе ясную биологическую нагрузку, поэтому задачей интерпретации является нахождение таких экологических факторов, которые будут максимально коррелировать с осями [25].

Результаты исследования и обсуждение

На мониторинговых площадках за годы наблюдений зафиксировано 236 видов сосудистых растений, относящихся к 42 семействам и 141 роду, что составляет 44,4% от флоры всего Караканского хребта [12]. Наибольшее число видов содержится в следующих семействах: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae, Ranunculaceae. Спектр ведущих семейств и родов соответствует таковому всей флоры Караканского хребта. Лишь семейство Brassiceae содержит значительно меньшее число видов (табл. 2).

Флористическое богатство на мониторинговых площадях изменяется в пределах от 25 (МП 6, 2015 г.) до 52 видов (МП 8, 2013 г.). Среднее число видов на МП 39,95±7,15. На юго-западном склоне в среднем встречается 43 вида на МП, а на северо-восточном склоне - 37 видов на МП, в контроле - 39 видов на МП. Наиболее выровненные результаты по годам отмечены в контроле (МП 10) - 41,5±0,9, в варианте с наименьшим антропогенным и техногенным воздействием. Наиболее разнородные результаты наблюдаются в верхней части юго-западного склона (МП 3) - 42,5±5,3, что связано как с сильным антропогенным воздействием (весенние, осенние палы), так и с высокой техногенной нагрузкой [16]. Колебания численности видов по годам имеют флуктационный характер и в большинстве случаев не выходят за рамки доверительного интервала.

Таблица 2 [Table 2]

Ведущие семейства и роды [Leading families and genera]

Наибольшие коэффициенты вариации отмечены для МП юго-западного склона (МП 3, 4, 7) и достигают 25,9% (табл. 3). Различие числа видов по годам в пределах одной МП связано с тем, что пробные площади закладывались на разных участках в пределах МП и могут отражать неравномерность растительного покрова. С другой стороны, эти участки подвержены частым низовым пожарам, что может вызывать частичное и полное исчезновение видов [26]. В пределах контроля (МП 10), на территории которого не обнаружено следов антропогенного вмешательства, коэффициент вариации минимален и составляет 4,1%.

Примечание. Х - среднее арифметическое числа видов на МП за 4 года; о - стандартное отклонение, V - коэффициент вариации; шм - ошибка среднего арифметического.

[Note. Х - Mean number of species in MP over 4 years; о - Standard Deviation, V- Coefficient of variation; ^m - Standard error of the mean].

На дендрограмме меры сходства флористического состава, построенной с применением индекса Дайса, видно, что видовой состав фитоценозов представлен тремя кластерами (рис. 3). В первый кластер объединены МП контроля и северо-восточного склона (за исключением МП 5). Следует отметить, что индекс Дайса выше 0,7 (высокая степень сходства) отмечен для обеих контрольных площадок. Во второй кластер вошли МП юго-западного склона, индекс Дайса которых находится в пределах 0,58-0,62 (средняя степень сходства). Мониторинговая площадка 5 обладает малой степенью сходства флористического состава со всеми остальными МП (индекс Дайса - 0,28). Она расположена в нижней трети северо-восточного склона (вторая трансекта). Особенностью этой территории является длительный период сенокошения, которое осуществлялось до 2010 г., что в значительной степени повлияло на ее флористический состав. Внутри I и II кластеров МП объединяются попарно, что является следствием сходства флористического состава: пара МП 9 и 10 - это контрольные участки (разнотравно-злаковые лесные луга); пара МП 1 и 2 - это участки трансекты 1 северо-восточного склона (послелесные луга); МП 4 и 8 расположены в нижней трети юго-западного склона (луговые и настоящие ковыльные степи); МП 3 и 7 - участки привершинной части юго-западного склона (мелкодерновинные петрофитные степи). Полученные закономерности в распределении мониторинговых площадей на дендрограмме согласуются с выделенными Н.Н. Лащинским [12] градиентами в растительном покрове Караканского хребта: различия растительности двух склонов, смена растительности в пределах склона от подножия хребта к вершине.

В пределах МП видовой состав характеризуется наличием типичных видов, встречающихся с высоким постоянством. Техногенные и антропогенные факторы влияют на постоянство видового состава. Виды с высоким классом постоянства для каждой мониторинговой площадки представлены в табл. 4.

Рис. 3. Дендрограмма сходства 10 МП по флористическому составу

[Fig. 3. Dendrogram of the similarity of 10 MPs by floristic composition]

Таблица 4 [Table 4]

Список видов с высоким классом постоянства [List of species with a high class of constancy]

Примечание. КП - класс постоянства, I - 1-20%, II - 20-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, II - 81-100%.

[Note. CC - Constancy Class, I - 1-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, II - 81-100%].

На юго-западном склоне с хорошо выраженной поясностью растительности [12] в верхней части склона видов с КП V не обнаружено. Возможно, это объясняется ежегодными пожарами. Общим видом на МП 3 и МП 7 с IV классом КП 4 является Stipa pennata, а из разнотравья встречаются Peucedanum morisonii, Allium nutans, Phlomoides tuberosa, Galium verum, Poa angustifolia, Pulsatilla patens, Carex supina. В нижней трети склона (МП 4 и 8) с высокими КП отмечены Brachypodium pinnatum, Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa. Появление на МП 8 Calamagrostis epigeios, Dactylis glomeratа с КП IV свидетельствует о намечающемся изменении флористического состава, связанного с антропогенным фактором (здесь отмечен сбор ягод земляники). Наибольшее число видов (11) с высокими КП наблюдается на МП 5. Состав видов на МП 5 совершенно отличается от такового на МП 1 и МП 2, расположенных на восточном склоне в сходных условиях. На МП 1 и МП 2 преобладают виды, характерные для послелесных лугов [12]. На МП 5 с высоким КП встречаются сорные или полусорные виды - Pimpinella saxifraga, Poa angustifolia, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Veronica chamaedrys, Taraxacum officinale, Plantago media. Это является результатом длительного сенокошения, которое прекратилось в 2010 г., но за 4 года мониторинговых исследований видовой состав не приблизился к исходному варианту. На МП 9 также зарегистрировано сенокошение, но менее интенсивное и продолжительное, чем на МП 5, здесь в V КП вошли виды, более характерные для суходольных лугов: Galium boreale, Phlomoides tuberosa, Calamagrostis epigeios, Sanguisorba officinalis, Cirsium setosum.

На рис. 4 представлена дендрограмма сходства видового состава МП без учета видов с низкой встречаемостью (КП I - менее 20%). Дендрограмма отражает те же тенденции, что и весь комплекс видов (см. рис. 3). МП 5 также образует монокластер, отличный от остальных, и это наглядно показывает влияние антропогенного фактора на видовой состав растительных сообществ. Второй кластер объединяет площадки с разной степенью антропогенного и техногенного влияния. В подкластер с индексом Дайса около 0,5 объединяются МП 4 (сильные ежегодные низовые палы, выпадение пыли и тяжелых металлов от прилегающих угольных разрезов) и МП 9 (периодическое сенокошение), к ним примыкает МП 8 (сбор ягод, рекреация, выпадение пыли и тяжелых металлов от прилегающих угольных разрезов). В третий кластер попали МП 6, 10, 2, 1 - это площадки с наименьшей антропогенной и техногенной нагрузкой (слабые низовые пожары). В последний кластер входят МП 3 и МП 7, которые объединяют особые экологические условия юго-западного склона привершинной части хребта и частые пожары.

Для наглядного сравнения распределения мониторинговых площадок на кластеры по постоянным видам и полному флористическому составу нами составлены графические схемы (рис. 5, а и b). Из схем следует, что наиболее близкие по флористическому составу и комплексу постоянных видов оказались МП 3 и МП 7, а также МП 1 и МП 2, которые в обоих случаях объединяются в парные кластеры с индексом Дайса 0,42-0,70. МП 4 по флористическому составу сходна с МП 8, а по комплексу постоянных видов - с контрольной МП 9. МП 6 в обоих случаях не входит в парные кластеры, но наиболее сходна с площадками северо-восточного склона и контролем. МП 5 по всем показателям выделяется в монокластер с очень низким индексом сходства (0,06-0,28) с остальными МП.

Вариабельность данных по активности видов примерно одинакова в контроле (МП 9 и МП 10). Вместе с МП 1, МП 2 и МП 6 (все они представлены послелесными лугами) они образуют довольно компактную группу как по годам, так и по вариантам. Активность видов на МП 5 и МП 8 в значительной степени отличается от других вариантов, так и по годам. На МП 5 эти различия связаны с интенсивным сенокошением в предыдущие года, а на МП 8, возможно, стало проявляться влияние угольного разреза, поскольку эта мониторинговая площадка расположена в непосредственной близости от борта угольного разреза. Большие различия в активности и вариабельности видов отмечены на МП 3 и МП 7. Эти территории находятся под постоянным воздействием низовых пожаров, после которых некоторые виды могут пребывать в периоде покоя и не отмечаться на МП, что и сказывается на результатах анализа (рис. 6).

Определение количественных соотношений между видами в растительных сообществах, особенно при воздействии антропогенных факторов, позволяет судить о их нарушенности. По данным В.Г. Кобечинской [27], после сенокошения увеличивается степень мозаичности и неоднородности флористического состава лугов. По данным В.Н. Егоровой [28], в результате интенсивного антропогенного пресса флора пойменного ландшафта р. Оки сильно сократилась, а многие сохранившиеся виды функционируют при критической численности.

Рис. 5. Схема объединения МП: a - по видам с высоким классом постоянства; b - по полному флористическому составу

[Fig. 5. MPs' joining scheme: a - for species with high constancy class; b - for full floral composition]

Рис. 6. DCA-ордограмма растительных сообществ по признаку активности видов (этикетки точек на ордограмме включают год и номер МП)

[Fig. 6. DCA ordination diagram of plant communities on the basis of activity values (point labels on the diagram include the year and the number of MP)]

В наших исследованиях на мониторинговой площади, в прошлом постоянно использовавшейся как сенокос (МП 5), наблюдается изменение растительного покрова, проявляющееся в кардинальном различии комплекса постоянных и активных видов с аналогичными участками на том же склоне хребта. Также на площадке отмечается значительная доля сорно-луговых видов с высоким КП. При периодическом сенокошении (как на МП 9) не происходит кардинального изменения структуры растительного покрова, а проявляется в увеличении постоянства некоторых "послесенокосных" видов.

Пожары являются как антропогенным, так и природным фактором, формирующим структуру растительных сообществ [29]. Низовые пожары имеют большое влияние на флористический состав растительных сообществ [30, 31]. В степных экосистемах пожары часто рассматривают как обязательный фактор формирования степей [32, 33]. Наши исследования выявили, что на степных участках в привершинной части хребта юго-западного склона отсутствуют виды с пятым классом постоянства, а также состав активных видов, очень вариабельный по годам, что может свидетельствовать о последствиях часто повторяющихся низовых пожаров. Возможно, что при длительном их воздействии растительный покров в значительной мере адаптируется к пирогенному фактору и будет более устойчив.

В степных и лесостепных сообществах при техногенном загрязнении происходит увеличение доли видов вторичных сукцессий, наряду с общим снижением запасов биомассы растительности отмечается снижение роли злаков и увеличение доли рудералов и растений-концентраторов в составе разнотравья [34]. Наши исследования не позволяют говорить о существенном изменении флористического состава под влиянием высокого загрязнения снега тяжелыми металлами и пылевидными частицами. Возможно, это связано с тем, что "возраст" техногенного влияния на растительный покров незначителен (около 10 лет с момента образования первого угольного разреза возле Караканского хребта) и порог накопления тяжелых металлов и пылевых частиц не превысил уровень самоочищения экосистемы.

Выводы