Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) на заповедной территории (заповедник Аксу-Жабаглы)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) на заповедной территории (заповедник Аксу-Жабаглы)

В.А. Черёмушкина¹, Е.Б. Таловская¹,А.Ю. Асташенков¹, А.А. Гусева¹, С. Джуманов²

¹ Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск, Россия 2Аксу-Жабаглинский государственный заповедник, пос. Жабаглы, Казахстан

Изучены архитектура и онтоморфогенез Thymus dmitrievae в условиях высокогорных степей Таласского Алатау (заповедник Аксу-Жабаглы). Установлено, что жизненная форма вида - кустарничек. Впервые в структуре побеговой системы T. hymus dmitrievae выделено три архитектурные единицы, которые отличаются по положению составной скелетной оси: ортотропно- плагиотропная, плагиотропная, ортотропная. Показано, что при изменении условий произрастания у особей вида проявляется поливариантность развития.

На участках субстрата, свободных от каменисто-щебнистых выходов в степи, архитектура Т. dmitrievae складывается за счет многократного повторения всех архитектурных единиц. Взрослая особь представляет собой куртину, состоящую из первичного и парциальных кустов. В морфогенезе особи проходят фазу первичного побега, первичного куста, куртины, парциального куста и системы парциальных кустов. У Т. dmitrievae на почвенно-щебнистом субстрате структура складывается за счет многократного повторения двух архитектурных единиц: плагиотропной и ортотропной. В морфогенезе особи проходят фазы первичного побега и первичного куста. Особенности развития T. dmitrievae являются механизмами адаптации вида к произрастанию в высокогорных степях.

Ключевые слова: Thymus dmitrievae; архитектурная единица; морфогенез; морфологическая адаптация; кустарничек; Таласский Алатау.

Авторский коллектив:

Черёмушкина Вера Алексеевна - профессор, д-р биол. наук, г.н.с. лаборатории популяционной биологии и биоморфологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Таловская Евгения Борисовна - канд. биол. наук, н.с. лаборатории популяционной биологии и биоморфологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Асташенков Алексей Юрьевич - канд. биол. наук, с.н.с., зав. лабораторией популяционной биологии и биоморфологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Гусева Александра Алексеевна - канд. биол. наук, м.н.с. лаборатории популяционной биологии и биоморфологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Джуманов Самат - зам. директора по науке Аксу-Жабаглинского государственного заповедника

Vera А. Cheryomushkina¹, Еvgeniya B. Talovskaya¹, Аlexey Yu. Аstashenkov¹, Аlexandra А. Guseva¹, Samat Dzhumanov²

¹ Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation

²Aksu-Zhabagly State Nature Reserve, Zhabagly, Kazakhstan

Biology of Thymus dmitrieva Gamajun. (Lamiaceae) in the protected area (Aksu-Dzhabagly Reserve)

The aim of our work was to study the architecture and morphogenesis of Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae Lindl.) growing in the Tien-Shan mountains to identify

morphological mechanisms of its adaptation to growing conditions. The main habitat of the species is steppe communities in forest, subalpine and alpine zones of the mountains. According to AP Gamayunova and AA Dmitrieva (1964), T. dmitrievae in different habitats is characterized by the density of head inflorescence, leaf size, calyx teeth shape and its pubescence. Information about the biology of this species is absent in literature.

We conducted our study on the territory of the Aksu-Zhabagly Reserve (Western part of the Talas Alatau): 1) the Kshi-Kaindy upriver (42°22'31"N, 70°34'37"E, altitude of 2206 m above sea level), the upper limit of the juniper belt, forb-fescue highmountain steppe, dark brown soil among the outcrops of stones; 2) middle reaches of the Kshi-Kaindy river, (42°24'25"N, 70°34'42"E, altitude of 1808 m above sea level), the belt of junipers, bushy forb-feather-grass mountain steppe, soils are leached and covered with cobbles. The life form of T. dmitrieva was specified using ecological- morphological classification of life forms by IG Serebryakov (1962). The biomorph type was established in accordance with OV Smirnova et al.'s (2002) phytocoenotic classification developed on the features of spatial distribution of shoots, buds and roots of plants. The morphogenesis phases of T. dmitrieva were selected according to the characteristics given by OV Smirnova and supplemented by NP Savinykh and VA Cheryomushkina (2015). In 25 individuals of each ontogenetic state, we calculated the number of vegetative and generative shoots in the bush structure, their length, the number of compound skeletal axes and partial bushes, and the bush diameter. The data for each feature are presented as an arithmetic mean with a standard error. When describing the shoot system of T. dmitrievae, we used the architectural approach (Caraglio and Edelin, 1990; Barthйlйmy and Caraglio, 2007; Millan et al., 2019), according to which an architectural unit consisting of the main (or maternal n-order) composite skeletal axis, the composite skeletal axis of the 1st (or n+1) order, single shoots of the 1st order formation, branching shoots and ephemeral shoots was distinguished.

The analysis of shoot formation, the pattern of death of shoots and the method of their growth showed that T. dmitrievae was characterized by the life form of the dwarf shrub. Depending on the characteristics of the substrate, we revealed polyvariance of individuals. In the areas of substrate free from stony-gravelly outcrops, the morphogenesis of individuals is characterized by a variety of phases (in genets: primary shoot, primary bush, clump; in ramets: partial bush, the system of partial bushes), the clump phase being the longest of them (until 16 years) (See Fig. 1). The structure of individuals is formed by repeating three architectural units: orthotropic- plagiotropic, plagiotropic and orthotropic (See Fig. 3). The presence of an individual of simultaneously three architectural units in the structure ensures the seizure of the territory and leads to the compaction of the bush. In this case, several centers of consolidation form in the structure of the bush (See Table). In individuals growing on a soil and stony substrate, morphogenesis consists of two phases that take place in genets: primary shoot and primary bush. The phase of the primary bush is the longest. It occurs in the immature state and continues until the death of the individual in the old generative state (until 22 years) (See Fig. 2). The structure of individuals is formed by multiple repeating of two architectural units: plagiotropic and orthotropic (See Fig. 3), which leads to intensive growth of the bush.

The paper contains 3 Figures, 1 Table and 31 References.

Key words: nymus dmitrievae; architectural unit; morphogenesis; morphological adaptation; dwarf shrub; Talas Alatau.

Funding: This work was carried out with the financial support of the grant of the Russian Foundation for Basic Research within the framework of Scientific Project No 18- 04-00621-a and Project of the State Assignment of Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences No AAAA-A17-117012610053-9.

Acknowledgments: The Authors express their deep gratitude to the staff of the Scientific Department of the Aksu-Zhabagly Reserve for their help in organizing and conducting expedition works, as well as to the administration represented by the director Menlibekov AN for the support and provision of technical equipment.

The authors declare no conflict of interest.

Author info:

Cheryomushkina Vera A, Professor, Dr. Sci. (Biol.), Chief Researcher, Laboratory of Population Biology and Biomorphology, Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Talovskaya Evgeniya B, Cand. Sci. (Biol.), Researcher, Laboratory of Population Biology and Biomorphology, Central Siberian Botanical Garden, Siberian.

Аstashenkov Аlexey Yu, Cand. Sci. (Biol.), Senior Researcher, Head of the Laboratory of Population Biology and Biomorphology, Central Siberian Botanical Garden,.

Guseva Аlexandra А, Cand. Sci. (Biol.), Junior Researcher, Laboratory of Population Biology and Biomorphology, Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Dzhumanov Samat, Deputy Director for Scienc

Введение

thymus dmitrievae алатау онтоморфогенез

Изучение биологии любого вида растений подразумевает тщательное изучение структуры особей и их развития. В связи с этим в последнее время отечественными и зарубежными исследователями применяется архитектурных анализ, позволяющий детально изучить побеговую систему и изменение архитектуры особей в онтогенезе.

Накопленный фактический материал отражает особенности архитектуры у деревьев, кустарников [1-8] и частично у трав [9-11]. Кустарнички в этом плане изучены слабо [12, 13]. Жизненная форма кустарничка характерна для видов рода Thymus L. Е.Е. Гогиной на примере в основном европейских видов подробно охарактеризованы их побегообразование, разнообразие жизненных форм, особенности морфогенеза [14-16]. С позиции архитектурного подхода структура и развитие тимьянов в литературе практически не описаны [17, 18].

Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae Lindl.) - вид, распространенный в Средней Азии в горах Тянь-Шаня [19].

Его местообитания приурочены к открытым каменистым склонам, скальным выходам и осыпям, древним моренам и долинам рек. Т dmitrievae произрастает в степных сообществах лесного, субальпийского и альпийского поясов гор, где образует локальные популяции. Единично особи вида встречаются в арчевом поясе с Juniperus semiglobosa Regel, J. turkestanica Kom. и Picea schrenkiarn Fisch. et Mey. [20, 21]. Исследования Г. А. Атажановой c соавт. [22] показали, что эфирное масло Т dmitrievae обладает высокой цитотоксической активностью и является источником новых соединений с противоопухолевым действием.

По данным А.П. Гамаюновой и А.А. Дмитриевой [19], Т dmitrievae в разных местах обитания отличается плотностью головчатого соцветия, размерами листьев, формой зубцов чашечки и её опушением. Данные о биологии вида в литературе отсутствуют. Цель работы - изучение архитектуры и морфогенеза Т. dmitrievae для выявления морфологических механизмов адаптации к условиям произрастания.

Материалы и методики исследования

Исследование проведено на территории заповедника Аксу-Жабаглы. Заповедник занимает большую часть северо-западной оконечности Таласского Алатау и смежный с ним участок Угамского хребта. Местообитания вида приурочены к степям, расположенным по каменисто-щебнистым склонам гор, моренам и осыпям среднегорий (1 700-2 300 м над ур. м.) и высокогорий (2400-3300) [23]. Т dmitrievae нередко доминирует в составе томилляров, встречающихся локально по всей территории заповедника [24]. Почвенный покров в местах произрастания вида покрыт щебнем, нередко с выходами крупных камней до метра в диаметре.

Материал собран в ущелье р. Кши-Каинды, северный макросклон Таласского Алатау. Для анализа архитектуры особей Т. dmitrievae выбрано два участка, отличающихся по характеру субстрата.

1. Верховье р. Кши-Каинды, склон западной экспозиции, крутизна 20°, высота 2 206 м над ур. м. (42°22'3''N, 70°34'37''E). Верхняя граница арче- вого пояса, разнотравно-типчаковая высокогорная степь (Festuca kryloviana Reverd., Poa bulbosa L., Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg., Carex dimor- photheca Stschegl., Pedicularis dubia B. Fedtsch., Artemisia aschurbajewii Winkl.). Почвы темно-коричневые с выходами камней. Общее проективное покрытие травостоя 30%, проективное покрытие Т dmitrievae - 2%.

2. Среднее течение р. Кши-Каинды, склон восточной экспозиции, крутизна 15°, высота 1 808 м над ур. м. (42°24'25''N, 70°34'4''E). Пояс арчевников, закустаренная разнотравно-ковыльная высокогорная степь (Dasiphora phyl- localyx Juz., Stipa capillata L., Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg., Carex dimorphotheca Stschegl., Ziziphora clinopodioides Lam., Т dmitrievae). Почвы выщелоченные, покрытые щебнем. Общее проективное покрытие травостоя 30%, проективное покрытие вида - 3%.

В соответствии с классификацией М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова [25] в структуре куста у T. dmitrievae выделены эфемерные побеги, побеги ветвления и формирования, составная скелетная ось. Эфемерный побег - однолетний, выполняет роль обогащения куста ассимиляционными и репродуктивными органами, не участвует в построении многолетней системы побегов. Развивается силлептически. Побег ветвления - многолетний, предназначен для увеличения вегетативной многолетней массы ассимиляционных органов и семенной продуктивности. В основном развивается из зимующих почек. Побег формирования - это многолетний побег, выполняющий функцию омоложения побеговой системы куста и завоевания нового пространства; является основой для построения составной скелетной оси. Развивается из спящей или зимующей почки. Составная скелетная ось (ССО) - это совокупность последовательно сменяющих друг друга многолетних побегов формирования. Она развивается на основе моноподиально нарастающего побега формирования. После отмирания терминальной почки побега из спящей почки, наиболее близкой к месту отмирания, развивается новый замещающий побег формирования, повторяющий предыдущий. Нарастание ССО T. dmitrievae моноподиально-симподиальное. Каждый побег формирования в структуре оси представляет собой её прирост. В зависимости от происхождения выделены главная и материнская ССО. Главная ССО - это ось, которая сформировалась на основе первичного побега и имеет связь с главным корнем, материнская ССО - это любая ось n-го порядка. На главной и материнской ССО развиваются CCO 1-го (или n+1), 2-го (или n+2) и т.д. порядков. В работе применены термины: розеточный, безрозеточный, полу- розеточный [26], верхнерозеточный [27] и среднерозеточный побег [28].

При описании побеговой системы T. dmitrievae использован архитектурный подход и выделена архитектурная единица [1, 18, 29]. Архитектурная единица (АЕ) - это основная структурно-функциональная единица, содержащая полный набор всех иерархически соподчиненных структур. Она характеризуется определенным набором признаков (направление роста, расположение репродуктивных структур, особенности нарастания, положение почек возобновления, число единиц более низкого уровня (метамер, элементарный побег, модуль), длина и т.д.) и является стабильной у каждого вида растения (меняется только количественно в зависимости от условий произрастания растения) [1]. Многократное повторение АЕ приводит к формированию общей архитектуры растения [29]. Архитектурная единица T. dmit- rievae состоит из главной (или материнской n-го порядка) ССО, ССО 1-го (или n+1) порядка, одиночных побегов формирования 1-го порядка, побегов ветвления и эфемерных побегов.

Онтогенез T. dmitrievae изучен согласно концепции дискретного описания, разработанной Т.А. Работновым и А.А. Урановым [30]. У T. dmitrievae выделено 7 онтогенетических состояний: проросток (р), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), молодое генеративное (g), зрелое генеративное (g₂) и старое генеративное (g₃). Фазы морфогенеза T. karatavicus выделены согласно характеристикам, приведенным О.В. Смирновой и дополненным Н.П. Савиных, В.А. Черёмушкиной [31].

Уточнение жизненной формы T. dmitrievae проведено с использованием эколого-морфологической классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [26]. Тип биоморфы установлен в соответствии с фитоценотической классификацией O.V. Smimova [30], построенной на особенностях пространственного распределения побегов, почек возобновления и корней растения.

Для статистического анализа на первом участке (в разнотравно-типчако- вой высокогорной степи) из 250 изученных особей отобрано по 25 особей каждого онтогенетического состояния. У каждой особи подсчитано число вегетативных и генеративных побегов в структуре куста, их длина, число составных скелетных осей и парциальных кустов, диаметр куста. Статистическая обработка полученных данных проведена с помощью программы Microsoft Excel. Для каждого признака рассчитана средняя арифметическая со стандартной ошибкой, статистическая значимость различий рассчитана с помощью t-критерия Стьюдента (95%-ный уровень значимости).

Результаты исследования и обсуждение

В условиях высокогорных степей Таласского Алатау T. dmitrievae развивается по-разному. При изменении условий произрастания у особей вида меняются архитектура, ход онтоморфогенеза и тип биоморфы.

Изучение T. dmitrievae, произрастающего на свободных от каменисто-щебнистых выходов участках субстрата в разнотравно-типчаковой высокогорной степи показало, что в его популяции встречаются особи как семенного, так и вегетативного происхождения. В ходе морфогенеза генета последовательно проходит фазу первичного побега, первичного куста, куртины; рамета проходит фазу парциального куста, системы парциальных кустов.

На начальных этапах онтогенеза (проросток, ювенильное состояние) особи представляют собой ортотропный первичный побег (рис. 1). Побег проростка имеет две семядоли и одну-две пары супротивно расположенных настоящих листьев. Семядоли широкояйцевидные с сердцевидным основанием и выемчатой верхушкой, мелкие, до 0,4 см длины, черешковые. Листовые пластинки проростка также до 0,4 см длины, эллиптической формы с коротким черешком до 0,1 см длины. Гипокотиль 0,9 см, эпикотиль 0,6 см длины.



Рис. 1. Схема морфогенеза генеты Thymus dmitrievae (1 - эфемерный генеративный побег; 2 - дициклический генеративный побег ветвления; 3 - ортотропный вегетативный побег формирования; 4 - плагиотропный вегетативный побег формирования; 5 - первичный куст; 6 - парциальный куст в составе куртины; 7 - главный корень; 8 - вторично стержневой корень; a - вегетативный побег; b - соцветие; c - придаточный корень; d - почка; e - годичный прирост вегетативного и генеративного побега соответственно; f - утолщенный многолетний участок побега или оси; g - узел; h - сближенные узлы; i - уровень почвы; онтогенетические состояния: p - проросток, j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, g₁ - молодое генеративное, g₂ - зрелое генеративное, g₃ - старое генеративное)

[Fig. 1. A development scheme of Thymus dmitrievae genet (1 - Ephemerous generative shoot; 2 - Bicyclic generative branching shoot; 3 - Orthotropic vegetative shoot formation; 4 - Plagiotropic vegetative shoot formation; 5 - Primary bush; 6 - Partial bush as part of the clump; 7 - Main root;

8 - Secondary taproot; a - Vegetative shoot; b - Inflorescence; c - Secondary root; d - Bud; e - Annual growth of vegetative and generative shoots, respectively; f - Thickened perennial part of the shoot or axis; g - Node; h - Close nodes; i - Level of the soil; ontogenetic states: p - Seedling, j - Juvenile, im - Immature, v - Virginal, g₁ - Young generative, g₂ - Mature generative, g₂ - Old generative]

Главный корень 4 см длиной. Проростки появляются весной и в этом же году переходят в ювенильное состояние. На побеге ювенильных особей сохраняются сухие семядольные листья и развертываются еще 2-3 пары накрест супротивных листьев.

По структуре первичный побег верхнерозеточный длиной до 1,5 см. В пазухах всех листьев закладываются почки. Главный корень ветвится (до III порядка), удлиняется и достигает 7 см. Семенное возобновление Г dmi- trievae очень слабое. Проростки и особи ювенильного состояния в популяции единичны.

На второй год развития у имматурных особей ортотропный первичный побег состоит из двух годичных приростов (первого - верхнерозеточного и второго - розеточного) и достигает 2 см. Из почек в пазухах листьев первого годичного побега развертываются ортотропные верхнерозеточные вегетативные побеги. Образуется моноцентрический первичный куст. Фаза первичного куста сохраняется на протяжении следующих 6 лет. В имматурном состоянии особи находятся два года. За этот период первичный побег достигает длины 2,5 см и состоит из трех годичных приростов. Развертываются почки в пазухах листьев второго годичного прироста, общее число боковых побегов колеблется от 3 до 5 шт. (таблица). Диаметр куста не превышает 3 см. Длина главного корня до 8 см, ветвление до IV порядка.

Биометрические показатели онтогенетических состояний особей Thymus dmitrievae [Biometric indices of ontogenetic states of Thymus dmitrievae individuals]

Биометрические показатели [Biometric indices]	Онтогенетические состояния [Ontogenetic states]
	im	V	g,	g,	g3
Число вегетативных побегов, шт. [Number of vegetative shoots, pcs.]	4,0±0,3	6,5±0,5	21,6±0,8	45,3±0,3	26,0±0,5
Длина вегетативных побегов, см [Length of vegetative shoots, cm]	1,8±0,4	1,6±0,3	1,9±0,2	2,2±0,4	1,2±0,3
Диаметр особи, см [Individual diameter, ст]	1,5±0,2	4,4±0,6	15,4±0,3	38,0±0,3	26,3±0,5
Число генеративных побегов, шт. [Number of generative shoots, pcs.]			11,1±0,4	27,8±0,4	9,7±0,4
Длина генеративных побегов, см [Length of generative shoots, cm]			1,9±0,2	2,4±0,3	2,2±0,2
Число ортотропно-плаги- отропных ССО, шт. [Number of orthotropic- plagiotropic CSA, pcs.]				5,3±1,2	1,5±0,3
Биометрические показатели [Biometric indices]	Онтогенетические состояния [Ontogenetic states]
	im	V	g	g>	g3
Число плагиотропных ССО, шт. [Number of plagiotropic CSA, pcs.]		1,5±0,3	2,0±0,3	7,9±0,7	3,3±0,3
Число ортотропных ССО, шт. [Number of orthotropic CSA, pcs.]			1,8±0,5	8,4±1,5	11,9±0,8
Число парциальных кустов, шт. [Number of partial bushes, pcs.]				3,2±0,6	1,1±0,2

Примечание. Представлено среднеарифметическое значение признака с ошибкой среднего. При подсчете ортотропно-плагиотропных ССО не учитывали главную ортотропно- плагиотропную ось. ССО - составная скелетная ось.

[Note. The arithmetic mean value of the feature and the error of the arithmetic mean value are given in the Table. When calculating orthotropic-plagiotropic compound skeletal axes, the main orthotropic-plagiotro- pic axis was not taken into account. CSA - Compound skeletal axis].

На четвертый год рост первичного побега заканчивается из-за отмирания терминальной почки в зимний период. Особи переходят в виргинильное состояние, их нарастание с моноподиального меняется на акросимподиальное. Боковой побег, близкий по положению к месту отмирания, становится замещающим побегом формирования и впоследствии полегает. Формируется ор- тотропно-плагиотропная моноподиально-акросимподиально нарастающая главная ССО. Боковые побеги сохраняют ортотропное положение и продолжают моноподиально нарастать. К концу пятого года в структуре куста прослеживается дифференциация боковых побегов: побеги в базальной части главной ССО полностью полегают и становятся основой для плагиотроп- ных осей (ССО 1-го порядка), остальные сохраняют ортотропное направление роста и являются основой для формирования ортотропных ССО 1-го порядка. За счет ветвления боковых побегов диаметр куста увеличивается до 7 см. Главный и боковые корни I порядка утолщаются. Длина главного корня более 10 см.

На шестой год особи переходят в молодое генеративное состояние. Из силлептических почек годичных вегетативных побегов развертываются боковые безрозеточные эфемерные генеративные побеги. Кроме этого, в структуре куста появляются дициклические полу- и среднерозеточные генеративные побеги ветвления. Соцветие представляет собой головчатый тирс, состоящий из супротивно расположенных и сближенных 3-5 пар дихазиев. В структуре куста выделяются ортотропные слаборазветвленные в базальной части вегетативные побеги формирования (до 5 см длиной). Они состоят из двух-трех верхнерозеточных вегетативных годичных приростов. Развиваются эти побеги из спящих почек в узлах плагиотропных ССО 1-го порядка. В дальнейшем они станут основой для формирования ортотропно-плагио- тропных ССО п-го порядка. Кроме этого, из спящих почек в базальной части плагиотропных ССО 1-го порядка развиваются многолетние плагиотропные верхнерозеточные побеги формирования, которые в дальнейшем также станут основой для соответствующих ССО п-го порядка. Куст разрастается, его диаметр достигает 20 см. Длительность молодого генеративного состояния 1-2 года.

На восьмой-девятый год особи переходят в зрелое генеративное состояние и представляют собой куртину, состоящую из первичного и парциальных кустов. Основой для формирования парциального куста становятся ор- тотропно-плагиотропные ССО п-го порядка, дальнейшее развитие которых соответствует развитию главной ортотропно-плагиотропной ССО. В том месте материнской оси, где развивается парциальный куст, придаточный корень утолщается, ветвится и становится вторично стержневым. Формируется новый центр закрепления территории. Расстояние от главного корня до парциального куста колеблется от 1 до 18 см.

Биоморфа меняется с моноцентрической на неявнополицентрическую. В зрелом генеративном состоянии особи находятся около 13 лет. За этот период куртина разрастается до 40 см в диаметре. В ее структуре выделяются 3-8 ортотропно-плагиотропных ССО, 5-15 плагиотропных ССО и 5-17 ор- тотропных ССО. В составе куртины может быть от 1 до 7 укореняющихся парциальных кустов. Практически все ортотропные побеги переходят к цветению. Особенностью побеговой системы является то, что чем выше по положению от субстрата располагаются побеги, тем больше в их структуре укороченных междоузлий, и наоборот, в структуре побегов, расположенных на поверхности субстрата, преобладают удлиненные междоузлия. В зрелом генеративном состоянии начинается вегетативное размножение, которое происходит в результате отмирания участка плагиотропной оси между первичным и парциальным кустами. Вегетативное размножение преобладает над семенным и обеспечивает самоподдержание популяции Т. сЫ.ипел>ае. К 20-21-му году материнская особь переходит в старое генеративное состояние, фаза куртины сохраняется. В её структуре уменьшается число парциальных кустов (1-2). Оси постепенно отмирают, их сухие остатки еще некоторое время сохраняются в структуре куртины. Диаметр особи уменьшается до 20 см. В течение следующих двух лет главный корень разрушается.

Морфогенез рамет, отделившихся от зрелой генеративной семенной особи, начинается с виргинильного (молодого генеративного) онтогенетического состояния. Раметы представляют собой отдельные парциальные кусты. Их морфогенез изображен на рис. 2. Раметы последовательно переходят из одного онтогенетического состояния в другое. В зрелом генеративном состоянии образуется система парциальных кустов, состоящая из 2-3 парциальных кустов, связанных участком материнской плагиотропной оси. В дальнейшем в этом состоянии наступает частичная морфологическая дезинтеграция. Образовавшиеся раметы второго поколения также омоложены до виргинильного (молодого генеративного) онтогенетического состояния и повторяют развитие материнской раметы. Последняя, в свою очередь, переходит в старое генеративное состояние и также представляет собой систему парциальных кустов.

Рис. 2. Морфогенез раметы Thymus dmitrievae (обозначения, как на рис. 1; 9 - участок материнской скелетной оси; 10 - парциальный куст (рамета следующего поколения после частичной морфологической дезинтеграции) [Fig. 2. A development scheme of Thymus dmitrievae ramet (for symbols see Fig. 1 and 9 - Part of the maternal axis, 10 - Partial bush (ramet of the secondary generation after morphological disintegration)]

Длительность старого генеративного состояния не превышает двух лет. Вторично стержневой корень материнской раметы разрушается и вся система засыхает. Онтогенез рамет одного поколения реализуется в течение 15-17 лет.

Морфогенез рамет, отделившихся от старой генеративной семенной особи, начинается с того же онтогенетического состояния. Раметы в виде парциальных кустов некоторое время существуют самостоятельно, но в дальнейшем быстро отмирают.

В закустаренной разнотравно-ковыльной высокогорной степи на почвенно-щебнистом субстрате Т. СтИпеуае не образует скоплений. Особи вида располагались отдельными локусами на участках, где скапливается влага. В развитии Т. СтгМеуае выявлены отличия. Главная ССО плагиотропная, ССО п-го порядка также плагиотропные или ортотропные. Плагиотропные оси распластаны по поверхности и редко укореняются нитевидными придаточными корнями. Диаметр кустов может достигать 50 см. В структуре зрелых генеративных особей не развиваются парциальные кусты. В морфогенезе особи проходят лишь две фазы: фазу первичного побега (проросток и особи ювенильного состояния) и первичного куста (особи в имматурном - старом генеративном состояниях). Первичный куст сохраняется до отмирания всей особи.

С использованием архитектурного подхода у взрослых особей Т. СтгМе- уае выявлено разнообразие структуры. Установлено, что их структура складывается из разнообразных архитектурных единиц. Выделено 3 АЕ, отличающихся по положению в пространстве ССО: ортотропно-плагиотропная, плагиотропная, ортотропная.

Архитектурная единица I

Основой АЕ I является главная (или материнская п-го порядка) ортотропно-плагиотропная моноподиально-акросимподиально нарастающая ССО, состоящая из 3 последовательно сменяющих друг друга побегов формирования, моноподиальное нарастание каждого до трех лет (рис. 3). Также в состав АЕ I входят ССО 1-го (или п+1) порядка, одиночные побеги формирования 1-го порядка, побеги ветвления и эфемерные побеги. Составные скелетные оси 1-го (или п+1) порядка развиваются на первом, втором и в базальной части третьего прироста главной (или материнской п-го порядка) ССО. Одиночные побеги формирования 1-го порядка отличаются от побегов формирования в структуре главной ССО: часто они розеточные; длительность их моноподиального нарастания 2-3 года; развиваются из спящих почек в средней части главной ССО (или материнской п-го порядка); обеспечивают запас почек возобновления; приводят к увеличению плотности и образованию формы куста. Иногда на основе одиночных побегов формирования строятся ортотропные АЕ III, отличающиеся слабым разнообразием составляющих элементов (нет боковых ССО).

Рис. 3. Архитектурные единицы Thymus dmitrievae (1-3 - первый-третий побег формирования (годичный прирост) составной скелетной оси;

4 - составная скелетная ось 1-го (или n+1) порядка; 5 - одиночный побег формирования; 6 - побег ветвления; 7 - эфемерный побег)

[Fig. 3. Architectural units in Thymus dmitrievae (1-3 - First-third shoot formation (annual growth) of the composite skeletal axis; 4 - Composite skeletal axis of the 1^st (or n+1) order; 5 - Single shoot formation; 6 - Branching shoot; 7 - Ephemerous shoot]

Побеги ветвления и эфемерные побеги развиваются на последнем приросте ССО. Архитектурная единица I может строиться как на основе главной ССО, так и на основе материнской ССО п-го порядка. В первом случае нарастание главной ССО прекращается к 10 годам, ее длина достигает 26 см. На протяжении еще 10-13 лет ось сохраняется, постепенно разрушаясь в апикальной части. Её базальный участок, на котором развиваются ССО 1-го порядка, сохраняется практически до отмирания всей особи. Во втором случае развитие АЕ I происходит аналогично, но отмирание оси происходит быстрее.

Архитектурная единица II

Структура АЕ II в целом соответствует структуре АЕ I. Она также состоит из главной (или материнской п-го порядка) ССО, ССО 1-го (или п+1) порядка и побегов, различных по функциональной значимости. Главная (или материнская п-го порядка) моноподиально-акросимподиально нарастающая ССО имеет плагиотропное положение (см. рис. 3). Она также построена тремя последовательно сменяющими друг друга побегами формирования, моноподиальное нарастание каждого до 3 лет. Дифференциация боковых побегов и осей соответствует боковым побегам и осям АЕ I. Развитие АЕ II происходит двумя способами: на основе главной ССО или на основе материнской ССО п-го порядка. Первый побег формирования (первый прирост) оси полегает, и все замещающие побеги формирования в дальнейшем имеют плагиотропное направление роста. Ортотропное положение сохраняется у побегов ветвления и эфемерных побегов. Длина главной (материнской п-го порядка) ССО в структуре АЕ II больше и достигает 40 см.

Архитектурная единица III

Основой АЕ III является материнская п-го порядка ортотропная моноподиально-акросимподиально нарастающая ССО, состоящая из 2-3 ПФ, моноподиальное нарастание каждого до двух (редко трех) лет. В отличие от двух описанных выше архитектурных единиц в составе АЕ III нет ССО 1-го (или п+1) порядка. Она образована материнской ССО п-го порядка, одиночными побегами формирования 1-го порядка, побегами ветвления и эфемерными побегами (см. рис. 3). Одиночные побеги формирования 1-го порядка развиваются на первом-втором приросте материнской ССО п-го порядка. Расположение побегов ветвления и эфемерных побегов такое же, как у двух других АЕ. Для всех боковых побегов характерно ортотропное положение. Еще одной особенностью является то, что по структуре практически все побеги в апикальной части АЕ розеточные. Нарастание материнской ССО п-го порядка прекращается к 7 годам, ее длина достигает 6 см. Ось полностью отмирает с апикальной части.

При описании Т. dmitrievae А.П. Гамаюнова и А.А. Дмитриева [19] указывают, что жизненная форма вида - полукустарничек. Наши исследования показали, что в условиях высокогорных степей для Т. с1типел>ае характерна жизненная форма кустарничка (в зимний период отмирает только терминальная почка побега, акросимподиальный способ нарастания побегов). У взрослых генеративных особей за счет формирования парциальных кустов образуется несколько центров закрепления и удержания территории. По классификации О.В. Смирновой [30], такие виды относятся к видам с неявнополицентрической биоморфой.

Анализ особенностей онтоморфогенеза и архитектуры Т. dmitrievae показал, что в зависимости от условий произрастания у особей проявляется ряд отличий. У особей, произрастающих на свободных от каменисто-щебнистых выходов участках субстрата в разнотравно-типчаковой высокогорной степи, архитектура складывается за счет повторения одновременно трех АЕ I--III. Главной является ортотропно-плагиотропная АЕ I, которая развивается из первичных структур. На ее основе строятся плагиотропные АЕ II 1-го порядка. Они, в свою очередь, становятся основой для формирования ортотропно-плагиотропных АЕ I п-го порядка, которые в дальнейшем будут новым звеном, для повторения предыдущей структуры. Ортотропная АЕ III п-го порядка развивается как на основе ортотропно-плагиотропных, так и на основе плагиотропных АЕ (I и II) в верхней части куста. Участие в сложении структуры особей трех АЕ, с одной стороны, обеспечивает захват территории, с другой - приводит к уплотнению куста. Такой способ сложения архитектуры приводит к формированию нескольких центров закрепления. Практически каждая ортотропно-плагиотропная АЕ I п-го порядка становится основой для формирования парциального куста. Морфогенез особей характеризуется разнообразием фаз (у генет: первичный побег, первичный куст, куртина; у рамет: парциальный куст, система парциальных кустов), среди которых самой длительной является фаза куртины (до 16 лет). Куртина формируется у особей в зрелом генеративном состоянии, а в старом генеративном состоянии происходит отмирание первичного куста, что приводит к засыханию всей куртины (иногда отделяются единичные парциальные кусты).

У особей, произрастающих на почвенно-щебнистом субстрате в закуста- ренной разнотравно-ковыльной высокогорной степи, структура складывается за счет многократного повторения двух АЕ: плагиотропной (АЕ II) и ортотропной (АЕ III). Главной является плагиотропная АЕ II. На ее основе формируются ортотропные и плагиотропные АЕ следующих порядков. Такое сложение архитектуры приводит к интенсивному разрастанию куста. Морфогенез состоит лишь из двух фаз, которые проходит генета: первичный побег и первичный куст. Фаза первичного куста наиболее продолжительна, она наступает в имматурном состоянии и сохраняется до отмирания особи в старом генеративном состоянии (до 22 лет).

Формирование жизненной формы кустарничка, поливариантность онтоморфогенеза и особенности архитектуры особей выявлены нами впервые для Т. сітигіеуає и являются механизмами адаптации вида к произрастанию в высокогорных степях.

Выводы

1. Thymus dmitrievae существует в условиях высокогорных степей Таласского Алатау в виде кустарничка.

2. Структура взрослых особей T dmitrievae построена за счет многократного повторения архитектурной единицы, которая состоит из главной (или материнской n-го порядка) составной скелетной оси, составной скелетной оси 1-го (или n+1) порядка, одиночных побегов формирования 1-го порядка, побегов ветвления и эфемерных побегов. Выявлено разнообразие архитектурных единиц, которые отличаются друг от друга направлением роста главной (материнской n-го порядка) составной скелетной оси: орто- тропно-плагиотропная, плагиотропная и ортотропная. Определено значение каждой архитектурной единицы в сложении структуры особей: ортотроп- но-плагиотропная и плагиотропная - способствуют интенсивному захвату территории, формированию нескольких центров закрепления, на основе ор- тотропно-плагиотропной единицы формируются парциальные кусты; ортотропная - приводит к уплотнению куста.

3. В зависимости от особенностей субстрата выявлена поливариантность развития, выражающаяся в перестройках архитектуры, изменении типа биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая), ходе онтоморфогенеза, появлении вегетативного размножения. Особенности архитектуры и онтоморфогенеза T. dmitrievae являются механизмами адаптации вида к произрастанию в высокогорных степях Таласского Алатау.

Литература

thymus dmitrievae алатау онтоморфогенез

1. Caraglio Y, Edelin C. Architecture et dynamique de la croissance du platane. Platanus hybrida Brot. (Platanaceae) (syn. Platanus acerifolia (Aiton) Willd.) Il Bulletin de la Sociйtй Botanique de France, Lettres botaniques. 1990. Vol. 137, № 4-5. PP. 279-291. https:IIdoi.orgI10.1080I01811797.1990.10824889

2. Charles-Dominique T., Edelin C., Bouchard A. Architectural strategies of Cornus sericea, anative but invasive shrub of Southern Quebec, Canada, under an open or a closed canopy II Annals of Botany. 2010. Vol. 105, № 2. PP. 205-220. https:IIdoi.orgI10.1093IaobImcp273

3. Антонова И.С., Гниловская А.А. Побеговые системы Acer negundo L. (Acereceae) в разных возрастных состояниях II Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 1. С. 53-68.

4. Гетманец И.А. Морфоадаптивная обусловленность структурного разнообразия биоморф рода Salix L. Южного Урала II Сибирский экологический журнал. 2015. Т 22, № 5. С. 698-709. doi: 10.15372ISEJ20150504

5. Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Битюгова Г.В., Ясинская О.И., Дубах А.М. Структурные модификации кроны березы повислой (Betula pendula Roth.) в зависимости от экологических условий произрастания II Сибирский экологический журнал. 2015. Т 22, № 5. С. 710-724. doi: 10.15372ISEJ20150505

6. Недосеко О.И., Викторов В.П. Архитектурные модели Salix traindra L. и Salix fragilis L.

II Социально-экологические технологии. 2016. № 2. С. 39-50.

7. Gambino S., Ratto F., Bartoli A. Architecture of the genus Gutierrezia (Asteraceae: Astereae,

Solidagininae) II Boletin de Sociedad Argentina de Botanica. 2016. Vol. 51, № 4. PP. 657-663.

8. Горошкевич С.Н. Структура кроны у молодых генеративных деревьев кедра сибирского

(Pinus sibirica Du Tour). Пространственная организация разнообразия побегов II Вестник Томского государственного университета. Биология. 2018. № 42. C. 140-159. doi: 10.17223I19988591I42I7

9. Bartuskova A., Klimesova J. Reiteration in the short lived root-sprouting herb Rorippa palustris: does the origin of buds matter? II Botany. 2010. Vol. 88, № 7. PP. 630-638. https:IIdoi.orgI10.1139IB10-044

10. Савиных Н.П., Шишкина Н.И. Биоморфология Centaurea sumensis Kalen. с позиции охраны вида // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016. № 2 (34). C. 69-86.

11. Черёмушкина В.А., Гусева А.А. Морфогенез Scutellaria grandiflora (Lamiaceae) и онтогенетическая структура его ценопопуляций // Растительные ресурсы. 2017. T. 53, № 3. C. 380-393.

12. Navarro T., Pascual V., Cabezudo B., Alados C. Architecture and functional traits of semiarid shrub species in Cabo de Gata Natural Park, SE Spain // Candollea. 2009. Vol. 64. PP. 69-84. https://doi.org/10.1016/jjaridenv.2008.09.009

13. Gotmark F., Gotmark E., Jensen A.M. Why be a shrub? A basic modeland hypotheses for the adaptive valuesofa common growth form // Frontiers in Plant Science. 2016. Vol. 7. 1095.

14. Гогина Е.Е. Род чабрец (тимьян) - Thymus L. // Биологическая флора Московской области / отв. ред. Т.А. Работнов. М. : МГУ, 1975. Вып. 2. С. 137-168.

15. Гогина Е.Е. О некоторых направлениях эволюции жизненных форм в роде Thymus L. // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция / отв. ред. Т. И. Серебрякова. М. : Наука, 1981. С. 46-76.

16. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде тимьян. М. : Наука, 1990. 208 с.

17. Cheryomushkina V, Talovskaya E., Astashenkov A. Diversity of architectural units of Thymus (Lamiaceae) dwarf shrubs // Biharean biologist. 2019. № 13 (2). PP. 61-65.

18. Millan M., Rowe N.P., Edelin C. Deciphering the growth form variation of the Mediterranean chamaephyte Thymus vulgaris L. using architectural traits and their relations with different habitats // Flora. 2019. Vol. 251, PP. 1-10. https://doi.org/10.1016/j.flora.2018.11.021

19. Гамаюнова А.П., Дмитриева А.А. Thymus L. // Флора Казахстана / под ред. Н.В. Павлова. Т. 7. Алма-Ата : Изд-во АН КазССР, 1964. С. 445-461.

20. Иващенко А.А., Олонцева А.Х. Многолетние исследования арчевника (Juniperus semiglobosa+J. turkestanica) в заповеднике «Аксу-Джабаглы» // Роль природно- заповідньїх територій у підтриьанні біорізноманіття : матеріали наукової конференції, присвяченої 80-річчю Канівського природного заповедника (Канів, 2003 р.). Кант : Київський національний ун-т ім. Тараса Шевченка, Канівський природний заповідник, 2003. С. 101-104.

21. Rachkovskaya E.I., Bragina T.M. Steppes of Kazakhstan: Diversity and Present State // Eurasian Steppes. Ecological Problems and Livelihoods in a Changing World. 2012. Vol. 6. PP. 103-148. http://www.springer.com/series/7549

22. Атажанова ГА., Рязанцева О.Г., Сейдахметова Р.И., Адекенов С.М. Цитотоксическая активность эфирных масел и их компонентов // Российский биотерапевтический журнал. Материалы всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Противоопухолевая терапия: от эксперимента к клинике» (Москва, 20-21 марта 2014 года). 2014. Т. 13, № 1. С. 61.

23. Карамышева Н.Х. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау). Алма-Ата : Наука Казахской ССР, 1973. 178 с.

24. Рачковская Е.И. Растительный покров Аксу-Жабаглинского заповедника // Труды Аксу-Жабаглинского государственного природного заповедника. 2016. Вып. 11. С. 149-170.

25. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М. : Наука, 1977. 158 с.

26. Серебряков И.Г Экологическая морфология растений:жизненные формы

покрытосеменных и хвойных. М. : Высшая школа, 1962. 378 с.

27. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. М. : Наука, 1997. 630 с.

28. Бобров Ю.А. Грушанковые России. Киров : ВятГГУ, 2009. 130 с.

29. Barthйlйmy D., Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Annals of botany. 2007. Vol. 99, № 3. PP. 375-407. https://www.jstor.org/stable/42797608

30. Smirnova O.V, Palenova M.M., Komarov A.S. Ontogeny of different life forms of plants and specific features of age and spatial structure of their populations // Russian Journal of Developmental Biology. 2002. Vol. 33, № 1. PP. 1-10. https://link.springer.com/article/10. 1023/A:1013889926529

31. Савиных Н.П., Черёмушкина В.А. Биоморфология: современное состояние и перспективы // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22, № 5. С. 659-670. doi: 10.15372/SEJ20150501

References

1. Caraglio Y, Edelin C. Architecture et dynamique de la croissance du platane. Platanus

hybrida Brot. (Platanaceae) (syn. Platanus acerifolia (Aiton) Willd.). Bulletin de la Sociйtй Botanique de France, Lettres botaniques. 1990;137(4-5):279-291. doi: 10.1080/01811797.1990.10824889

2. Charles-Dominique T, Edelin C, Bouchard A. Architectural strategies of Cornus sericea, a

native but invasive shrub of Southern Quebec, Canada, under an open or a closed canopy. Annals of Botany. 2010;105(2):205-220. doi: 10.1093/aob/mcp273

3. Antonova IS, Gnilovskaya AA. Shoot systems of Acer negundo L. (Aceraceae) crown in

different age stages. Botanicheskiy Zhurnal = Botanical Journal. 2013;98(1):53-68. In Russian

4. Getmanets I. Morphoadaptive determination of structural diversity of biomorphs of Salix L.

species in Southern Urals. Contemporary Problems of Ecology. 2015;8(5):574-583. doi: 10.1134/S1995425515050078

5. Kostina MV, Barabanshikova NS, Bityugova GV, Yasinskaya OI, Dubach AM. Structural

modifications of birch (Betula pendula Roth.) crown in relation to environmental conditions. Contemporary Problems of Ecology. 2015;8(5):584-597. doi: 10.1134/ S1995425515050091

6. Nedoseko O, Viktorov V Arkhitekturnye modeli Salix triandra L. i Salix fragilis L.

[Architectural models Salix triandra L. and Salix fragilis L.]. Sotsial'no-ekologicheskie tekhnologii = Environment and Human: Environmental Studies. 2016;2:39-50. In Russian

7. Gambino S, Ratto F, Bartoli A. Architecture of the genus Gutierrezia (Asteraceae: Astereae,

Solidagininae). Boletin de SociedadArgentina de Botanica. 2016;51(4):657-663.

8. Goroshkevich SN. Crown structure in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) young

generative trees. Spatial organization of shoot diversity. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2018;42:140-159. doi: 10.17223/19988591/42/7 In Russian, English Summary

9. Bartuskova A, Klimesova J. Reiteration in the short lived root-sprouting herb Rorippa palustris:

Does the origin of buds matter? Botany. 2010;88(7):630-638. doi: 10.1139/B10-044

10. Savinykh NP, Shishkina NI. Centaurea sumensis Kalen. biomorphology from the perspective of species protection. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2016;2(34):69-86. In Russian, English Summary

11. Cheryomushkina VA, Guseva AA. Morhogenesis of Scutellaria grandiflora (Lamiaceae) and ontogenetic structure of its coenopopulations. Rastitel'nye resursy 2017;53(3):380- 393. In Russian

12. Navarro T, Pascual V, Cabezudo B, Alados C. Architecture and functional traits of semiarid shrub species in Cabo de Gata Natural Park, SE Spain. Candollea. 2009;64:69-84. doi: 10.1016/j.jaridenv.2008.09.009

13. Gotmark F, Gotmark E, Jensen AM. Why be a shrub? A basic modeland hypotheses for the adaptive valuesofa common growth form. Frontiers in Plant Science. 2016;7:1095. doi: 10.3389/fpls.2016.01095

14. Gogina EE. Rod chabrets (tim'yan) - Thymus L. [Thymus L. genus]. In: Biologicheskaya floraMoskovskoy oblasti [Biological flora of Moscow oblast]. Vol. 2. Rabotnov TA, editor. Moscow: Moscow State University Publ.; 1975. pp. 137-168. In Russian

15. Gogina EE. O nekotorykh napravleniyakh evolyutsii zhiznennykh form v rode Thymus L. [Some evolution trends of life forms in Thymus L.]. In: Zhiznennye formy: struktura, spektry, evolyutsiya [Life forms: Structure, spectra, evolution]. Serebryakova TI, editor. Moscow: Nauka Publ.; 1981. pp. 46-76. In Russian

16. Gogina EE. Izmenchivost' i formoobrazovanie v rode tim'yan [Variability and morphogenesis in Thymus]. Moscow: Nauka Publ.; 1990. 208 p. In Russian

17. Cheryomushkina V, Talovskaya E, Astashenkov A. Diversity of architectural units of Thymus (Lamiaceae) dwarf shrubs. Biharean biologist. 2019;13(2):61-65.

18. Millan M, Rowe NP, Edelin C. Deciphering the growth form variation of the Mediterranean chamaephyte Thymus vulgaris L. using architectural traits and their relations with different habitats. Flora. 2019;251:1-10. doi: 10.1016/j.flora.2018.11.021

19. Gamayunova AP, Dmitrieva AA. Thymus L. [Thymus L.]. In: Flora Kazakhstana [Flora of Kazakhstan]. Vol. 7. Pavlov NV, editor. Alma-Ata: Publishing house of Kazakh SSR Academy of Sciences Publ.; 1964. pp. 445-461. In Russian

20. Ivashchenko AA, Olontseva AKh. Mnogoletnie issledovaniya archevnika (Juniperus semiglobosa+J. turkestanica) v zapovednike «Aksu-Dzhabagly» [Long-term studies of Juniperus semiglobosa+J. Turkestanica in the Aksu-Dzhabagly Reserve]. In: Rol 'prirodno- zapovidnykh teritoriy upidtri'anni bioriznomanittya. Materiali naukovoi konferentsii [The role of Nature Reserves in supporting biodiversity. Proc. of the Sci. Conf. (Kaniv, Ukraine, 2003)]. Kyiv: Taras Shevchenko national University of Kyiv, Kiev Nature Reserve Publ.; 2003. pp. 101-104. In Russian

21. Rachkovskaya EI, Bragina TM. Steppes of Kazakhstan: Diversity and present state. In: Eurasian Steppes. Ecological Problems and Livelihoods in a Changing World. Plant and Vegetation. Werger MJA and van Staalduinen MA, editors. Dordrecht: Springer Publ.; 2012; Vol. 6. pp. 103-148. doi: 10.1007/978-94-007-3886-7_3

22. Atazhanova GA, Ryazantseva OG, Seydakhmetova RI, Adekenov SM. Tsitotoksicheskaya aktivnost' efirnykh masel i ikh komponentov [Cytotoxic activity of essential oils and their components]. In: Materialy vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii "Protivoopukholevaya terapiya: ot eksperimenta k klinike” [Antitumor therapy: From experiment to clinic. Proc. of the Sci. Conf. (Moscow, Russia, 20-21 March 2014)]. Rossiyskiy bioterapevticheskiy zhurnal = Russian Journal of Biotherapy. 2014;13(1):61. In Russian

...