История изучения влияния пирогенного фактора на лесные и степные биоценозы

Размещено на http://www.allbest.ru/

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЛИЯНИЯ ПИРОГЕННОГО ФАКТОРА НА ЛЕСНЫЕ И СТЕПНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ

Рябцов С.Н.

к.б.н., доцент кафедры ботаники и зоологи, ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Аннотация: значимость пирогенного фактора в экосистемах. Анализ влияния увеличения температуры почвы на растительность. Пожары, обычно преднамеренные, заметно повышают фитоценотическую роль лугово-степных и лесостепных видов. Весеннее выгорание уничтожает сухие прошлогодние остатки, обеспечивает скорейшее развитие растений. Пожар не наносит растительному покрову степи катастрофических изменений.

Ключевые слова: пирогенный фактор, восстановление растительности, история изучения, биоценозы, факторы среды.

HISTORY OF THE STUDY OF THE PYROGENIC FACTOR INFLUENCE ON FOREST AND STEPPE BIOCENOSES

Ryabtsov S. N.

k.b.n., associate Professor of the Department of botany and Zoology,

"Orenburg state pedagogical University»

Summary: the importance of the pyrogenic factor in the ecosystem. Analysis of the effect of increasing soil temperature on vegetation. Fires, usually deliberate, significantly increase the phytocenotic role of meadow-steppe and forest-steppe species. Spring burnout destroys the dry remains of last year, ensures the rapid development of plants. The fire does not cause the vegetation cover of the steppe catastrophic changes.

Key words: fire factor, revegetation, history of study, communities, environmental factors

Пожар - один из абиотических факторов среды, которому подвергаются все виды наземных экосистем. Кроме того, пожары растительных сообществ являются периодически действующими экологическим фактором, поддерживающим биоразнообразие сухих внутриконтинентальных экосистем (степей, лесостепей, прерий саванн и др.).

Значимость пирогенного фактора в экосистемах подтверждается значительным числом публикаций, посвященных изучению роли данного абиотического фактора в разных типах экосистем, в том числе в степях и лесостепях.

Среди зарубежных ученых, проблему роли пирогенного фактора изучали: Ю. Одум (1975), и другие. Юджин Одум отмечал, что прерии в Огайо, Индиане и Иллинойсе, которые ранее рассматривались как коренные экосистемы, оказались пирогенными климаксовыми. В Северной Америке много и других примеров того, как огонь становится одним из главных факторов существования экосистемы. По их мнению, изучение влияния палов и других факторов необходимо базировать на изучении динамики плотности побегов доминантных видов, потому как различия в биомассе травостоя определяются, во- первых, количеством побегов и лишь во вторую очередь - их размерами.

Длительные исследования, которые проводились в высокотравных прериях Северной Америки, показали, что частые палы приводят к увеличению обилия злаков, вегетирующих в теплый период года. Параллельно этому происходит уменьшение обилия древесной растительности, разнотравья и злаков, вегетирующих в холодный сезон. Сообщества растений высокотравных прерий становятся более однородными в ответ на частые палы. [7]

Ученые Монгольского университета проводили анализ влияния увеличения температуры почвы на растительность Монгольских степей во время пожара. При пожаре температура поверхности почвы варьирует от 1020 до 3880С, а ниже поверхности почвы температура понижается. Уже на глубине 0,64см температура понижается до 60-800С. На высоте от 5 до 15 см над поверхностью почвы температура повышается очень быстро. Ученые считают, что температура напрямую зависит от скорости ветра и количества горючего материала.

По мнению ученых Монголького университета Li Zhenghai, Bao Yajing, меньше всего от пожара страдают злаки, поскольку он дает слабый эффект на их смертность.

Для растительных тканей была установлена критическая температура, которая составила 600. Восстановление биомассы и роста растительности зависит от их жизненной формы и положения почки роста. [13]

Не менее интересны исследования ученых из США (Raison, 1979). По их мнению, от постпирогенных изменений в питательном составе почвы может зависеть отрастание растительности после пожара. Пионерные растения могут не зависеть от качества почвы, но в то же время определяться им. На примере родов Artemisia,Е1umus, Вromus, ученые из США изучали содержание химических элементов в конкретных видах. У всех отмечалось увеличение содержания кремния SiO₂), сульфат ионов SO4) и ионов аммония (NH4), на много больше, чем содержится данных веществ в почве.

Изучая природные пожары, коллектив американских ученых выяснили, что после пожаров на достаточно долгий период в почве происходит резкое увеличение содержания нитратов. В работе показано, что на территориях недавно охваченных огнем, заметно возрастает количество азотфиксирующих бактерий. Под «недавно» авторы подразумевали срок в 12 лет до проведения опытов. В регионах исследованных коллективом был отмечен существенный рост эффективности азотфиксации. Оставшиеся на поверхности земли после пожара, обуглившиеся растительные остатки, стимулирую один из ключевых этапов процессов азотофиксации, а именно превращение аммиака в нитрат. В исследовании анализировалась почва, полученная с территорий, где за последние девяносто четыре года пожар полыхал 2-3 раза. Было установлено, что видовой набор бактерий в ней существенно меняется и приближается к набору, который обнаруживается в более продуктивных почвах, так что рост растений здесь происходит намного быстрее.[11]

Проблему роли пирогенного фактора изучали и российские ученые. По мнению Б.И. Дулеповой, важную роль в антропогенной динамике растительности играют весенние пожары или палы, которые периодически повторяются в сухие годы и захватывают большие площади. Под влиянием огня в сочетании с другими факторами изменяются конкурентные взаимоотношения между лесной и степной растительностью. Обычно постпирогенные степи формируются по периферии лесных массивов, о чем свидетельствуют следы пожаров на стволах деревьев. Типологический состав пирогенных степных сообществ послелесного происхождения определяется характером травяного покрова сгоревшего леса и составом соседних участков степей. В первые годы после пожара на наблюдаемом участке происходит своеобразный «взрыв» в развитии одно - и двулетников и корневищных видов. Многие из них были в составе травяного покрова сосняка до пожара, при незначительном обилии. Изменение экологических условий после уничтожения древесного полога, лесной подстилки и ветоши, повышенный доступ солнечных лучей, обогащение почвы легкорастворимыми зольными элементами, создает более благоприятные условия для развития малолетников - полыни болотной и метельчатой, мари остистой и куртинного разрастания корневищных видов - полыни пижмолистной и др. В последующие годы обилие одно и двулетников заметно понизилось. В результате семенного возобновления и вегетативного разрастания дерновин значительно повышается роль в травостое лапчатки скученной, астрагала восходящего, полыни Гмелина, мятлика оттянутого и др. [1]

Весьма существенно влияние степных палов на заросли кустарников в западинах и на степные колки и дубравы. При пожарах первой половины лета, когда под деревьями и кустарниками сохраняется еще довольно много влаги, обеспечивающей развитие свежего травяного полога, огонь часто не проникает вглубь посадок, обходя их или затухая на опушках. Реже могут уничтожаться большинство трав подлеска, но взрослые деревья не страдают или мало страдают от огня, только обугливаясь снизу. Другое дело - молодые всходы дубов, осин и тополей, которые уничтожаются даже слабым огнем.

Иное наблюдается при поздних летних пожарах, возникающих после длительной засухи, при высохшем травостое. В этом случае, особенно при наличии больших количеств сухого валежника, пожар может привести к гибели насаждений. Правда, кустарники и деревья, дающие корневую поросль, могут восстановиться после пожара, что наблюдается во многих степных понижениях и некоторых осиновых колках, но на это требуется весьма долгое время [3]. Пожары, обычно преднамеренные, заметно повышают фитоценотическую роль лугово-степных и лесостепных видов. При прекращении воздействия огня и сенокошения здесь довольно быстро размножаются кустарники, а в дальнейшем нередко восстанавливается лес. Несомненно, что естественные и искусственные пожары сыграли важную роль в становлении лесостепных ландшафтов, изменяя конкурентные отношения между степной и древесно-кустарниковой растительностью в течение длительной общей истории развития.

Г.С.Малышева и П.Д.Малаховский (2000), на основании проведенных исследований, утверждают, что пожар в степи не следует воспринимать как катастрофу: «Уже в августе этого же года из спящих и придаточных почек начали отрастать вегетативные побеги типчака, ковылка и других злаков родов Роа и Agrostis из группы зимнезеленых растений. Территория, где имел место пожар, относится к подзоне сухих бедноразнотравных степей на суглинистых каштановых почвах различной степени засоленности. Господствующими формациями здесь являются ковылковая ^іїра lessingiana), типчаковая (Festuca valesiaca) и пырейная (Еіур^а гереш). К коренным ассоциациям этих формаций следует отнести ковылково-типчаковую, ковылково-тырсовую, тырсово-ковылково-типчаковую, тырсово-типчаковую, а эдификаторной синузией ценозов этих ассоциаций являются крупнодерновинные и мелкодерновинные злаки». Проанализировав таблицы, приведенные в работе, где авторы приводят флористический состав сообществ до и после пожара, можно согласиться с их мнением. До пожара в сообществе были представлены 23 вида, из которых преимущество имели многолетние иоднолетние травы (11 и 9 видов соответственно). После пирогенной нагрузки авторы наблюдали следующий состав сообщества. Всего было отмечено 39 видов, из них число многолетников составило 26 видов, число однолетников, двулетников и примитивных полукустарничков существенно не изменилось. Следует отметить, что добавилось 15 видов многолетников, не отмеченных в сообществе до пожара. Проективное покрытие снизилось несущественно. Доминантом стал Festuca valesiaca, роль Stipa lessingiana заметно снизилась. Авторы делают следующие выводы: «... после пожара на первой стадии восстановления наблюдается смена ковылково-типчакового сообщества типчаковым, значительно более богатым по видовому составу, с равномерной структурой, хорошей жизненностью, т.е. со всеми признаками, способствующими образованию более продуктивного сообщества.», «..пожар не был катастрофическим, имел, скорее, положительные последствия. Ковылково-типчаковое сообщество после пожара на начальной стадии преобразовалось в типчаковое - новое сообщество с другим видовым составом, другой структурой и, главное, другими фитоценотическими отношениями. Вследствие выхода из травостоя соэдификатора Stipa lessingiana снизилась конкуренция, сильно ограничивавшая участие других злаков и разнотравья, усилилась эдификаторная роль типчака, освободившиеся места быстро были заняты новыми видами из разнотравья. Так начался процесс становления нового ценоза. Возможно, что типчаковое сообщество - это временная промежуточная стадия, которая в будущем вернется к ковыльно-типчаковой»[6].

В.В.Иванов (1950), обследовав 23 пожара, пришел к следующим выводам о роли пожара.

1. Результаты степного пожара определяются различно в зависимости от выгорающей ассоциации, временем пожара, последующей погодой, характера и степени использования пожарища.

2. Весеннее выгорание уничтожает сухие прошлогодние остатки, обеспечивает скорейшее развитие растений.

3. На оголенном пожарище в ближайшее же время (2-3 месяца) в почве резко увеличивается процесс испарения, повышается горизонт вскипания.

4. Выпас скота на выгоревших участках, проводимый обычно осенью после отрастания растений, приводит к еще более быстрому превращению злаковых ассоциаций в белополынно-злаковую.

5. Выжигание залежей (как весеннее, так и летнее) очищает поле от ряда сорняков и ускоряет переход залежи из стадии бурьянов в стадию корневищных злаков.

6. В злаковых ассоциациях пожары, повторяющиеся из года в год, сопровождаясь последующим выпасом, играют роль опустынивающего фактора, но в полынных группировках они, наоборот, являются причиной остепнения.

Также автором было прослежено влияние пирогенного фактора на мхи и лишайники: «Одним из довольно существенных результатов пожара является полное исчезновение в выгоревшей степи мхов и лишайников. Лишайники вообще оказываются весьма чувствительными к огню, восстанавливаясь после пожара чрезвычайно медленно, в течение десятилетий» [3].

Стоит отметить, что в почвах, пройденных пожаром, увеличивается величина pH. Чем выше интенсивность пожара, тем выше значение pH, что обусловлено нейтрализацией органических кислот щелочноземельными элементами которые содержаться в золе. Исключение составляют каменистые почвы сопок, где реакция верхних горизонтов почв после пожара оказывается более кислой по сравнению с фоновыми почвами. Причиной этого является активизация поверхностного стока после пожара и вынос зольных элементов со склонов.

Как отмечают исследователи пожары независимо от их интенсивности в первый год оказывают негативное влияние на структуру и функциональную активность микробных комплексов подзолистых почв. Авторы также утверждают о том, что происходит снижение численности и ферментативной активности микроорганизмов, обеднение качественного состава, повышение олиготрофности почв в отношении азота. Через два года после пожара средней интенсивности наметился процесс стабилизации микробных комплексов, а после пожара высокой интенсивности увеличилась численность почти всех групп микроорганизмов при доминировании аммонифицирующих бактерий, что свидетельствует, по мнению авторов, о начальном этапе восстановления процессов трансформации азота в почве. Пожары слабой интенсивности не оказывают большого негативного влияния на почвенно-биологические процессы, а способствуют повышению функциональной активности микроорганизмов, улучшая гидротермические и трофические условия почв [5].

Изучением долговременного экологического последствия пожаров изучали Д.Ф. Ефремов, А.З. Швиденко (2004) на примере Дальневосточного региона. Авторы считают, что при оценки негативных последствий лесных пожаров обычно учитывают залповые выбросы углерода и других продуктов сгорания, прямые потери биологических ресурсов и товарной продукции от воздействия огня, темпы и возможности их восстановления, особенности распада исходного и формирования послепожарного фитоценозов и прочие текущие проявления в пределах времени, необходимого или предпологаемого для восстановления биотопа, тождественного исходному. Априори считается, что негативные экологические последствия лесного пожара затухают с восстановлением древостоя, близкого по составу и структуре исходному, признавая тем самым, что пирогенные нарушения природных экосистем являются обратимыми. Д.Ф. Ефремов и А.З. Швиденко утверждают, постпирогенные последствия лесных пожаров, особенно катастрофические (площадью более 10 тыс. га с полным уничтожением растительного покрова и органогенных горизонтов почв или одновременное действие нескольких очагов пожаров с такой же интенсивностью и такой же суммарной площадью на участке лесного фонда, общей площадью до 1000 кв. км.), носят накопительный характер. Они могут проявляться не только в лесовосстановительном периоде, но и в значительно отдаленной перспективе в виде необратимых трансформаций коренной природной среды. При этом в зависимости от размеров лесной площади, длительности и масштабов лесных пожаров, одновременно концентрированно охваченной многими очагами огня, происходят трансформации исторически сложившихся режимов не только в биотической, но и в абиотической сфере, в частности синоптических процессов. К долгосрочным постпирогенным последствиям относятся - необратимые трансформации лесной среды, проявляющиеся за пределами периода восстановления древостоя коренной лесной экосистемы (возраста спелости) или продолжительности оборота хозяйства. К основным аспектам долгосрочных экологических последствий катастрофических лесных пожаров относятся:

1. Кратное снижение биологической продуктивности лесных земель за счет нарушения коренного экотопа и смены растительной формации.

2. Увеличение биомассы травяной растительности в лиственном лесу на второй и третий годы после пожара.

3. Изменение многолетней амплитуды гидротермических показателей лесопродуцирующей суши за пределы естественной флюктуации.

4. Изменение среднемноголетних гидротермических и биохимических показателей водного и твердого стоков, а также гидрологического режима и русловых процессов водотоков.

5. Накопительное воздействие на атмосферные процессы и, как следствие, глобальный климат.

6. Создание условий для проявление массовых вспышек насекомых, вредителей леса.

7. Необратимые потери биоразнообразия, в том числе раритетных видов флоры и фауны.

8. Трансграничные переносы продуктов сгорания водным и воздушным потоками.

9. Смена вековых путей миграций перелетных птиц, наземных и водных животных.

10. Смена видового состава основных видов лиственного леса [2].

В.Н. Ильина же в свой своей статье «Пирогенное воздействие на растительный покров» отмечала следующие негативные последствия пожаров: снижение биоразнообразия регионов, особенно чувствительны к пожарам редкие представители фауны и флоры; снижение урожайности сельскохозяйственных культур в связи с уничтожение лесных полос при пожаре в степных районах; превращение древостоя в сухостой с последующей гибелью лесов. Так же отмечалось развитие эрозии и разрушение почвенного покрова [4].

В Оренбургской области проблему влияния пирогенного фактора на растительность изучали: Рябцов С.Н., Калмыкова О.Г., Щеглова Е.Г. и другие. В своей работе «Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Предуралья» определены факторы, оказывающие ведущее значение в восстановлении растительного покрова после пожаров. К таким факторам отнесли: климатические - температура, осадки, высота снежного покрова; эдафические - почвенный покров, рельеф территории; физические - направление и сила ветра, характер пожара; биотические - стадия развития и время вегетативного периода на момент пожара, видовые особенности растений. Так же были отмечены закономерности в изменении флористического состава под воздействием огня. К положительным моментам воздействия пала на растительный покров степи можно отнести: изменение возрастного состава сообществ, выпадение сорных видов растений, обогащение зольными элементами почвенных горизонтов. После пожара: повышение степени проростаемости семян из-за отсутствия ветоши, увеличение кормовых качеств травостоя. В тоже время отмечены и отрицательные факторы воздействия пирогенной нагрузки на растительность степи, такие как: выпадение из травостоя некоторых видов однолетних растений, повышение температуры верхних слоев почвы тем самым усиление процесс опустынивания степи, вымерзание подземных побегов и семян в зимний период. Необходимо отметить специфику восстановления в зависимости от места возникновения пожара, например в условиях заповедного режима и при благоприятном ходе метеорологических условий, растительный покров степи восстанавливается в течение 9-17 месяцев. Пожар не наносит растительному покрову степи катастрофических изменений. После пожара повышается степень проростаемости семян из-за отсутствия ветоши, увеличивается кормовое качество травостоя, пополняются зольными элементами почвенные горизонты [8].

Калмыкова О.Г. на участке «Буртинская степь» заложила основу мониторинга динамики растительного покрова после воздействия пожара. Выбранный ею комплекс методов позволит оценить следующие процессы и явления, относящиеся к основным последствиям воздействия пожаров на растительный покров: непосредственную гибель в огне особей растений, утрату отдельных типов растительных сообществ (в том числе зарослей кустарников, кустарниковых степей, степных колков), изменение сезонной динамики развития растений в сообществах, состава и пространственной структуры степных фитоценозов и их общего проективного покрытия, обилия и проективного покрытия видов в составе фитоценозов, роли растений различных жизненных форм и экологических групп в растительных сообществах, запасов всех компонентов растительного вещества и отношения этих запасов, интенсивности продукционно-деструкционных процессов степных фитоценозов [5].

Щеглова Е.Г. в своей диссертации «Влияние пожаров на лесные биогеоценозы степной зоны (на примере Оренбургской области)» пришла к выводам, что лесные пожары способствуют возникновению и интенсивному росту древесного подроста и травянистой растительности, изменяя их видовой состав в соответствии с изменившимися условиями их произрастания. Так же говориться, что величина прироста подроста зависит от освещенности, объясняя это тем, что после пожара уровень освещенности увеличивается за счет гибели деревьев, что обуславливает более интенсивный рост в высоту подроста по сравнению с контрольным участком. Огонь уничтожает мертвую органическую массу, значительно увеличивая освещенность под пологом леса, за счет гибели древесной растительности 1-го и 2-го ярусов, что создает более благоприятные условия для интенсивного роста травянистой растительности на участке, поврежденном пожаром по сравнению с контрольным участком на второй и третий года после пожара. Так же отмечает, что районирование лесов по частоте и причинам возникновения пожаров позволяет оптимизировать распределение лесовосстановительных и противопожарных мероприятий по территории [10].

экосистема пирогенный фактор пожар фитоценотический

Список литературы

1. Дулепова Б.И. Пирогенные степи Даурии. Журн. Экология Изд-во «Наука» Т.4, 1987г. С.58-60

2. Ефремов, Д.Ф. Долговременные экологические последствия лесных пожаров в лесах Дальнего Востока и их вклад в глобальные процессы / Д.Ф. Ефремов, А.З. Швиденко // Управление лесными пожарами на экорегиональном уровне. М.: Алекс, 2004. - С. 66- 73.

3. Иванов В.В. Новые данные к изучению роли степных пожаров. Изв-я Всесоюзного географического общества, Вып.5, 1950г. С.541-545

4. Иванов В.В. Степи западного Казахстана в связи с динамикой их покрова. М., Л., Изд-во АН СССР, 1958г. С. 186-191

5. Калмыкова Ольга Геннадьевна. Закономерности распределения степной растительности "Буртинской степи": госзаповедник "Оренбургский" : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.16 / Калмыкова Ольга Геннадьевна; [Место защиты: Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова РАН]. - Санкт-Петербург, 2008. - 230 с. : ил. РГБ ОД, 61:08-3/299

6. Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Пожары и их влияние на растительность сухих степей, Бот.журн.2000г., т.85, №1 С.96-103.

7. Одум Ю. Основы экологии. М.: Изд-во «Мир», 1975. - 740 с.

8. Рябцов С.Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Предуралья: диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.05. - Оренбург, 2005. - 203 с.

9. Щеглова, Е. Г. Влияние пожаров на лесные биоценозы степной зоны (на примере Оренбургской области): монография / Е. Г. Щеглова; М-во образования и науки Рос. Федерации, Федер. гос. бюджет. образоват. учреждение высш. проф. образования "Оренбург. гос. ун-т". - Оренбург: Университет, 2014. - 156 с.

10. DeBano L. F. and Conrad C.E. The effect of fire on nutrients in a chaparral ecosystem. Ecology, 1978, c. 489-497

11. Raison R.J. Modification of the soil environment by vegetation fires, with particular reference to nitrogen transformations: A review. Plant and Soil, 1979, c.73-108

12. Rice L.A. The effect of fire on the prairie animal communities. Ecology, XIII, 4. 1932.

13. Zhenghai Li, Yajing Bao The Heat Regimes of Steppe Fire and Their Ecological on Plants. Acta scientiarum naturalium universitatis neimonggol. Hohhot, China. №4 1995

Размещено на Allbest.ru