Режимы динамики численности популяции биологического вида с неперекрывающимися поколениями и стадийным развитием особей

Размещено на http://www.allbest.ru/

Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН

Режимы динамики численности популяции биологического вида с неперекрывающимися поколениями и стадийным развитием особей

Г.П. Неверова, канд. физ.-мат. наук,

Е.Я. Фрисман, чл.-корр. РАН

Исследуется модель динамики численности популяции с неперекрывающимися поколениями и стадийным развитием особей. Изучаются возникающие динамические режимы при плотностной регуляции рождаемости.

Особое внимание уделяется возникающим двухгодичным колебаниям. Показано, что авторегуляция роста может привести к возникновению периодических колебаний и смене динамического режима.

Ключевые слова: математическая модель, популяция, стадийная структура, динамические режимы, бассейны притяжения.

Введение

Возникновение и исчезновение колебаний в динамике численности популяций, а также механизмы и причины, их вызывающие, являются одной из самых обсуждаемых тем в экологии [1 - 9]. Ведущей концепцией о причинах колебаний является теория саморегуляции [1 - 11], в рамках которой утверждается, что в силу переуплотнения происходит снижение либо выживаемости, либо рождаемости. На наш взгляд, механизмы плотностной регуляции действительно являются тем фундаментом, на базе которого формируются периодические колебания численности. Так, при низкой численности, когда хватает ресурсов, будет наблюдаться рост численности популяции, причем в несколько этапов, с замедлением скорости роста, поскольку ресурсов становится меньше. Затем происходит резкое падение численности популяции в силу переуплотнения и, следовательно, возросшей межвидовой конкуренции за ресурсы, приводящей к запуску процессов саморегуляции, ведущих к снижению либо рождаемости, либо выживаемости. Однако для описания динамики реальных популяций учитывать только плотностнозависимую регуляцию недостаточно, поскольку существуют и другие важные факторы, оказывающие влияние на развитие популяции, - например, сезонность размножения. Действительно, наиболее яркими примерами колебательных режимов динамики численности являются виды с неперекрывающимися поколениями и характеризующиеся коротким жизненным циклом, при этом процесс размножения у них приурочен к конкретному времени года, - в частности, это многие виды рыб и насекомых [1, 3, 10, 12, 13].

Как оказалось, использование дискретных во времени моделей, учитывающих сезонность размножения, позволяет получить колебания даже при размерности системы равной единице, при этом траектории модели имеют «пилообразный характер», который возникает в результате потери устойчивости нетривиального равновесия через каскад бифуркаций удвоения периода [12, 14, 15]. Еще одним важным фактором, который необходимо учитывать, является стадийная структура популяции, поскольку особи разного возраста характеризуются разной выживаемостью и разной степенью участия в размножении. Как оказалось, учет стадийной или возрастной структуры расширяет диапазон динамического поведения систем, учитывающих сезонность размножения, поскольку возникает еще один сценарий потери устойчивости - сценарий Неймарка - Сакера [15 - 19].

Как результат, дискретные во времени модели с учетом возрастной структуры способны описывать не только длиннопериодические колебания, которые наблюдаются в моделях с непрерывным временем, но и «зашумленные колебания». В данной работе рассматривается простейшая модель популяции с неперекрывающимися поколениями и стадийным развитием особей, в которой плотностно-зависимые факторы лимитируют интенсивность рождаемости, а процессы размножения приурочены к определенному годовому сезону. Основное внимание уделяется возникающим динамическим режимам и нелинейным эффектам. Исследуемая в работе модель позволяет выявить и объяснить особенности динамического поведения популяций с непе- рекрывающимися поколениями и стадийным развитием особей.

Модель динамики численности лимитированной популяции с неперекрывающимися поколениями

Наиболее ярким примером вида с неперекрывающимися поколениями и выраженной стадийностью развития является тихоокеанская горбуша (Oncorhynchus gorbuscha). Особи этого проходного вида созревают на втором году жизни и идут на нерест летом или ранней осенью из морской воды в пресноводный бассейн, где откладывают икру и гибнут после нереста. Вылупившиеся из икры мальки зимуют в пресноводной среде, а весной скатываются в море и там переживают лето, осень, зиму и следующую весну, вплоть до полного созревания. Таким образом, к моменту начала нереста каждая локальная популяция горбуши оказывается представлена двумя субпопуляциями разных стадий развития: 2-летними половозрелыми особями, идущими на нерест, и неполовозрелыми годовалыми особями, продолжающими нагул в море.

Построим модель динамики численности такой популяции. Обозначим Xn - численность годовалых особей, а Yn - численность половозрелых особей в n-ом периоде размножения (точнее, к началу периода размножения в n-ом году). Между n-м и (n + 1)-м периодами размножения произойдут следующие события: взрослые особи отнерестятся и погибнут, выжившая отложенная оплодотворенная икра разовьется до мальков, а выжившие мальки скатятся в море и подрастут до годовиков. Вместе с тем за то же время выжившие годовики разовьются до половозрелого возраста и пойдут на нерест.

Таким образом, к началу следующего (n + 1)-го периода размножения окажется, что

где Qn - среднее количество икры, откладываемое одной половозрелой самкой; w - доля самок в популяции; V - выживаемость икры и мальков на первом году жизни; s - выживаемость особей на втором году жизни.

Количество икры зависит от упитанности особей. Упитанность в большой степени определяется запасом кормовых ресурсов. Чем больше запасов приходится на одну особь, тем больше упитанность. В море эти ресурсы распределяются между особями разных возрастных стадий. Чем больше численность каждого из возрастных классов, тем меньше ресурсов приходится на одну особь. Падение упитанности (и соответственно количества икры) с ростом численности возрастных классов будем описывать экспоненциальной функцией следующего вида

где Q - максимально возможное количество икры у самки горбуши; а и Я - коэффициенты, характеризующие степени воздействия численностей особей ювенильной и зрелой групп на уменьшение упитанности (определяемыми их интенсивностями потребления ресурсов и особенностями нагула). Эта зависимость выбрана по аналогии с функцией запас-пополнение, предложенной У. Рикером для популяций лососевых видов рыб [12]. Фактически (2) описывает плотностно-зависимую регуляцию уровня воспроизводства популяции горбуши.

Подставляя (2) в (1) получаем искомые уравнения динамики численности локальной популяции биологического вида, отдельные поколения которого не перекрываются, но особи проходят разные стадии развития и осуществляется плотностно-зависимая регуляция процесса воспроизводства

где B = Q-w-v - репродуктивный потенциал половозрелых особей с учетом выживаемости потомков до годовалого возраста.

Переход к безразмерным переменным - относительным численностям sвX>x и вY>y позволяет избавиться от двух параметров и свести модель (1) к виду

где р = a/(sЯ), r = sB. Коэффициент r характеризует репродуктивный потенциал старшей возрастной группы с учетом выживаемости потомков до взрослого возрастного класса, параметр р - относительный вклад младшей возрастной группы в лимитирование процесса воспроизводства.

Стационарные точки и их устойчивость

Модель (4) имеет две стационарные точки:

Тривиальную

Нетривиальную

Устойчивость решения (6) определяется значениями собственных чисел, удовлетворяющих уравнению

Традиционный метод нахождения области устойчивости основан на следующем утверждении: корни уравнения л2 + p л + q = 0 принадлежат кругу | л | < 1, если и только если р| - 1 < q < 1 [15, 20, 21]. Там же показано, что данные неравенства определяют на плоскости (p, q) «треугольник устойчивости», границы которого задаются прямыми:

q = -1 - p, вдоль этой прямой одно из собственных чисел л равно 1;

q = P - 1, вдоль этой прямой одно из собственных чисел л равно -1;

q = 1, вдоль этой прямой л 1 л 2 = 1, причем на отрезке, ограничивающем область (треугольник) устойчивости (-2 < p < 2), собственные числа являются комплексными и сопряженными: л 1 = ехр(/ф), л 2 = ехр(-іф).

В данном случае границы области устойчивости неподвижной точки (6) определяются следующими соотношениями:

карта динамических режимов системы (4) (здесь числ соответствуют длине наблюдаемого цикла: Q - квазипериодическая динамика; C - хаотическая динамика; 0 -вырождение популяции); в - бассейны притяжения существующих динамических режимов в области мультистабильности.

Рис. 1. Область устойчивости решения (6). Карта динамических

режимов системы (4). Бассейны притяжения сосуществующих

динамических режимов в области мультистабильности.

популяция биологический особь

Область устойчивости решения (6) формируется условиями (7) - (9), (см. рис. 1а). Как видно, при р < 1 потеря устойчивости происходит по сценарию Неймарка - Сакера, при р = 1 в точке (r = e4, р = 1) наблюдается простейшая бифуркация коразмерности 2: резонанс 1:2, также при р = 1 реализуется переход через -1. Эволюция динамических режимов при изменении значений параметров в области неустойчивости представлена на карте динамических режимов (см. рис. 1б).

Как видно, переход через линию q = 1 сопровождается возникновением характерной для бифуркации Неймарка - Сакера картины, которая состоит в возникновении области квазипериодических режимов Q с погруженной в нее системой языков Арнольда (рис. 1б). Также можно наблюдать область 3-цикла, которая перекрывает область устойчивости решения (6). 3-цикл устойчив одновременно с равновесным состоянием. Как показано в наших предыдущих работах, 3-цикл реализуется в результате касательной бифуркации, т.е. в модели возникает мультистабильность. Следовательно, в этой области начальное условие оказывает влияние на тип достигаемого динамического режима. В частности, на рис. 1в представлен бассейн притяжения динамических режимов модели (4) в области мультистабильности. Как видно, при одних начальных условиях система стабилизируется, а при других демонстрирует трехгодичные колебания (рис. 1в).

Особого внимания заслуживает переход собственных чисел через -1, т.е. прямую р = 1. Как видно на карте, здесь наблюдается каскад бифуркаций удвоения периода, который наблюдается с ростом значений параметра r при переходе через r = 1, а не при переходе собственных чисел характеристического многочлена через -1, т.е. прямую р = 1. Соответственно граница р = 1 отвечает не удвоению периода, а жесткому переходу через мультипликатор -1 [21, 22].

Рассмотрим более подробно бифуркации тривиальной и нетривиальной неподвижных точек. Граница области устойчивости r =1 совпадает с условием существования нетривиального равновесия (6). При ее пересечении в глубь области устойчивости нулевое решение (5) теряет устойчивость, и появляется устойчивое нетривиальное стационарное решение (6). Для более детального анализа построены графики значений собственных чисел оператора (4) для тривиальной и нетривиальной неподвижных точек (рис. 2).

Рис. 2. Динамика действительных и модулей комплексных мультипликаторов решений системы (4).

Как видно на рис. 2а и 2б, нулевое решение является устойчивым, когда r < 1. Отметим, что при r = 1 и р < 1 происходит транкритическая бифуркация, в результате которой осуществляется обмен устойчивостью между решениями (5) и (6) (рис. 2а): тривиальная неподвижная точка теряет устойчивость, а нетривиальная, наоборот, становится устойчивой. При этом видно, что с ростом значений параметра r потеря устойчивости решения (6) происходит при комплексно-сопряженных корнях характеристического уравнения, при переходе |Х| через 1.

С другой стороны, бифуркационные границы к = 1 и к = -1 для нулевой неподвижной точки совпадают - это прямая r = 1. В частности, на рис. 2а и 2б видно, что при r = 1 мультипликаторы тривиального решения принимают значения ±1. Следовательно, при r = 1 и р > 1 возникает бифуркация коразмерности 2: fold-flip, в результате которой рождается 2-цикл (рис. 2б), а неподвижная точка (6) продолжает быть неустойчивой. Все описанные аспекты динамического поведения также можно проследить на карте динамических режимов (рис. 1б). В частности, видно, что 2-цикл рождается при переходе через r = 1 и далее бифурцирует через каскад бифуркаций удвоения периода.

2-циклы и их устойчивость: фазовая мультистабильность

Исследуем 2-циклы, возникающие в системе (4), более подробно. Для этого рассмотрим отображение, полученное после двукратного применения рекуррентных уравнений модели (4). Приходим к следующей системе уравнений:

Система уравнений (10) имеет четыре стационарных решения:

Решения (11) и (14) совпадают с неподвижными точками модели (4). Решения (12) и (13) определяют значения переменных в противофазных 2-циклах модели (4), области устойчивости которых совпадают. Характеристический многочлен, позволяющий определить границы области устойчивости решений(12) и (13), имеет вид

Соответственно границы, формирующие область устойчивости 2-цикла, имеют вид:

Область устойчивости 2-циклов (12) и (13) представлена на рис. 3.

Рис. 3. Область устойчивости 2-циклов системы (4).

На рис. 3 видно, что 2-циклы (12) и (13) существуют при r > 1 и р > 1 и устойчивы, если r < в2. В залитой серым цветом области (полуполосе) система (4) находится в режиме бистабильности: из одних начальных условий система сходится к устойчивому циклу (12), из других - к противофазному устойчивому циклу (13) (рис. 4).

Рис. 4. Бассейны притяжения (12) и (13), дополненные траекториями модели (4).

Отметим, что стационарная точка (6), она же (14), лежит на границе бассейнов притяжений. При этом граница, разделяющая бассейны притяжения решений (12) и (13), зависит от значений параметров r и р. Таким образом, в случае, когда популяционные параметры будут принадлежать параметрической области, залитой серым цветом на рис. 3, а начальные условия окажутся по одну сторону от границы, разделяющей бассейны притяжения, собпопуляция четных лет будет стремиться к устойчивому значению у = ln r, а субпопуляция нечетных лет выродится. Если же начальные условия окажутся по другую сторону от этой границы, то субпопуляция четных лет выродится, а субпопуляция нечетных лет будет стремиться к устойчивому значению у = ln r (рис. 4).

При переходе популяционных параметров через прямую r = Є 2-циклы (12) и (13) теряют устойчивость по сценарию Фейгенбаума. Здесь рождается 4-цикл, точнее, четыре 4-цикла с различающимися фазами. Два из них соответствуют ситуации, когда в субпопуляции четных лет наблюдаются колебания, аналогичные 2-циклу модели Рикера, а субпопуляция нечетных лет вырождается. Два других соответствуют ситуации, когда субпопуляция четных лет вырождается, а в субпопуляции нечетных лет происходят колебания, аналогичные 2-циклу (рис. 5).

Рис. 5. Бассейны притяжения 4-циклов, дополненные траекториями модели (4).

При дальнейшем росте параметра r 4-циклы теряют устойчивость, рождаются 8-циклы и т.д., в соответствии со сценарием Фейгенбаума.

Динамические режимы модели (4)

Интересно сравнить 4-циклы, появившиеся в результате бифуркации удвоения периода, с 4-циклом в области квазипериодической динамики, который представляет собой «язык Арнольда», опирающийся основанием на линию бифуркации Неймарка - Сакера, и располагается слева на карте динамических режимов (рис. 1б). На рис. 6а видно, что структура 4-циклов следующая: для субпопуляций как четных, так и нечетных лет наблюдаются колебания, аналогичные 2-циклу модели Рикера, а для всей системы идет чередование двух максимумов и двух минимумов этих колебаний. Фазы этих колебаний (годы максимумов и минимумов) могут различаться, но структура

- чередование двух максимумов и двух минимумов - остается неизменной.

В целом же видно, что наблюдается рост численности в несколько этапов, а затем резкое снижение (рис. 6а). Отметим, что подобная динамика отражает действие процессов саморегуляции, когда численность популяции зависит от обилия ресурсов, необходимых для жизнедеятельности вида. Аналогичная ситуация для трехлетних колебаний: всплеск численности сопровождается резким падением, причем низкая численность наблюдается в течение нескольких лет подряд (рис. 6б). Как результат, ресурсы успевают восстановиться и популяция переходит в фазу активного роста, которая сопровождается переуплотнением и увеличением внутривидовой конкуренции за ресурсы, что в итоге опять приводит к падению численности (рис. 6 б).

Рис. 6. Траектории модели (4), демонстрирующие четырехгодичные (а) и трехгодичные (б) колебания.

Отметим, что характер возникающих колебаний зависит преимущественно от коэффициента, характеризующего лимитирование процессов воспроизводства (рис. 1 и 7). На рис. 7 представлены: а, г - бифуркационные диаграммы по переменной х; б, д - графики старшего ляпуновского показателя (Я) и размерности (D) аттрактора в зависимости от значения параметра г, дополненные фазовыми портретами и соответствующими им траекториями (в, г).

Рис. 7. Бифуркационные диаграммы по переменной х и графики старшего ляпуновского показателя ( Я) и размерности (D) аттрактора в зависимости от значения параметра г, дополненные фазовыми портретами и соответствующими им траекториями.

Так, если регуляция рождаемости определяется численностью взрослых особей (р < 1), то с ростом репродуктивного потенциала потеря устойчивости реализуется по сценарию Неймарка - Сакера и возникают «гладкие» колебания (рис. 7в). Если же р > 1 потеря устойчивости происходит по сценарию Фейгенбаума и наблюдаются «пилоообразные» колебания (рис. 7е). Бифуркационные диаграммы, демонстрирующие изменение динамики с ростом параметра r при разных значениях коэффициента р, представлены на рис.7а и 7г. Как видно, при р < 1, устойчивое равновесие сменяется 3- циклом, который далее бифурцирует по сценарию Неймарка - Сакера, в результате чего вокруг каждого элемента 3-цикла образуется инвариантная кривая и наблюдается квазипериодическая динамика. При этом на рис. 7 а в области квазипериодической динамики наблюдается «разрыв»: здесь происходит смена притягивающего решения; система оказывается в области притяжения квазипериодической динамики, возникшей в результате потери устойчивости нетривиальной точки (6) по сценарию Неймарка - Сакера.

Дополнительно был найден старший ляпуновский показатель. Ляпновские показатели были вычислены по алгоритму Бенеттина, размерность аттрактора находили по формуле Каплана - Йорка [20, 21, 23]. Динамика старшего ляпуновского показателя демонстрирует, что периодические колебания (устойчивое равновесие и 3-цикл) сменяются квазипериодическими (отрицательные значения X становятся равными нулю), которые затем переходят в хаотические (А > 0) (рис. 7б). Бифуркационная диаграмма и график размерности дополняют друг друга. Как видно, потеря устойчивости приводит к предельному циклу (инвариантной кривой) размерности 1, а далее наблюдаются серии переходов инвариантных кривых, циклов конечной длины, аттракторов различной размерности, включая аттракторы максимальной размерности 2.

Аттрактор дробной размерности представлен на рис. 7в. В свою очередь при р > 1 возникает 2-цикл, который бифурцирует через каскад удвоения периода вплоть до хаоса (рис. 7г). На рис. 7д показано, что в области конечных циклов старший ляпуновский показатель отрицателен. В точках бифуркаций удвоения периода он подходит к нулю. За точкой накопления каскада удвоений зависимость ляпуновского показателя от параметра r приобретает сложный характер: чередуются области хаоса с положительными его значениями и конечных циклов, для которых он отрицателен. Размерность аттрактора D, соответствующая области хаоса, больше единицы, но не достигает размерности системы. Фазовый портрет, приведенный на рис. 7е, демонстрирует часто встречающийся тип аттрактора при высоких значениях г. Этот аттрактор характеризуется большими размахами значений численности между крайними точками, при этом точки фазового портрета заполняют координатные оси, что отражает вырождение субпопуляций четных лет и хаотические колебания численности субпопуляций нечетных лет, и наоборот.

Заключение

Таким образом, в данной работе исследована простейшая модель популяции с неперекрывающимися поколениями и стадийным развитием особей; плотностно-зависимые факторы лимитируют интенсивность рождаемости, а процессы размножения приурочены к определенному годовому сезону. Отметим, что изоляция между поколениями, обусловленная гибелью зрелых особей после процесса размножения, приводит к тому, что в модели с ростом внутривидовой конкуренции наблюдается жесткий переход через мультипликатор -1. В случае, когда уровень рождаемости уменьшается, с ростом численности ювенильной группы, т.е. р > 1, увеличение репродуктивных способностей особей приводит к реализации каскада бифуркаций удвоения периода. Если уровень рождаемости преимущественно лимитируется плотностью зрелых особей, тогда потеря устойчивости происходит по сценарию Неймарка - Сакера, т.е. возникают квазипериодические колебания, отражающие природу процессов саморегуляции. Показано, что случайная вариация текущей численности популяции может привести к смене наблюдаемого динамического режима или же фазы колебаний. Это связано с мультистабильностью, когда несколько притягивающих решений оказываются устойчивыми при одних и тех же значениях параметров.

Литература

Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975.

Динамическая теория биологических популяций / под ред. Р.А. Полуэктова. - М.: Наука, 1974.

Дажо Р. Основы экологии. - М.: Прогресс, 1975.

Уильямсон М. Анализ биологических популяций / пер. с англ. А.Д. Базыкина. - М.: Мир, 1975.

СвирежевЮ.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. - М.: Наука, 1978.

Gurney W., Nisbet R Ecological Dynamics. - New York: Oxford University Press, 1998.

Inchausti P., Ginzburg L. Small mammals cycles in northern Europe: patterns and evidence for the maternal effect hypothesis // J. of Animal Ecology. - 1998. - Vol. 67. - P. 180-194

Ginzburg L., Colyvan M. Ecological Orbits: How Planets Move And Populations Grow. - New York: Oxford University Press, 2004.

Moving forward in circles: challenges and opportunities in modelling population cycles /F. Barraquand, S. Louca, K.C. Abbott et.al. // Ecology letters. - 2017. - Vol. 20, № 8. - P.

1074-1092.

Lack D. The Natural Regulation of Animal Numbers. - New York: Oxford University Press, 1954.

Boer P.J., Reddingius J. Regulation and Stabilization Paradigms in Population Ecology. - Wageningen: Wijester Biological Station, Agricultural University, 1996.

Ricker W.E. Stock and recruitment //J. Fish. Res. Board Can. - 1954. - Vol. 5, No. 5. - P. 559-623.

Никольский Г.В. Экология рыб. - М.: Высшая школа, 1974.

Chaos and the Dynamics of Biological Populations [and Discussion] / May R. M., Wishart D. M. G., Bray J., Smith R. L. // Proc. R. Soc. Lond. - 1987. - Vol. 413. - P. 27-44.

Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. - М.: Наука, 1983.

Шапиро А.П. Роль плотностной регуляции в возникновении колебаний численности многовозрастной популяции // Исследования по математической популяционной экологии. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 3-17.

Фрисман Е.Я. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности популяций с возрастной структурой // Доклады РАН. - 1994. - Т. 338, № 2. - С. 282286.

Frisman E, Neverova G., Revutskaya O. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure //Ecological Modelling. - 2011. - Vol. 222. - P. 1943-1950.

Жданова О. Л., Фрисман Е. Я. Нелинейная динамика численности популяции: влияние усложнения возрастной структуры на сценарии перехода к хаосу // Журнал общей биологии. - 2011. - Т. 72, №. 3. - С. 214-229.

Кузнецов С.П. Динамический хаос. - М.: Физматлит, 2001.

Кузнецов А.П., Савин А.В., Седова Ю.В., Тюрюкина Л.В. Бифуркации отображений. - Саратов: ООО Изд. центр «Наука», 2012.

Кузнецов А.П., Кузнецов С.П., Поздняков М.В., Седова Ю.В. Универсальное двумерное отображение и его радиофизическая реализация // Нелинейная динамика. - 2012. - Т. 8, № 3. - С. 461-471.

Неймарк Ю.И., Ланда П.С. Стохастические и хаотические колебания. - М.: Наука, 1987.

Размещено на Allbest.ru