Изменение экологических условий как фактор динамики биоценотического состава растительности лугов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Изменение экологических условий как фактор динамики биоценотического состава растительности лугов

А.В. Кошкин, А.Н. Никольский, Д.В. Бочкарев, В.Д. Бочкарев

Аннотация

Актуальность и цели. Растительность природных экосистем на всех уровнях (отдельных видов, ценопопуляций, растительных сообществ и др.) испытывает постоянно растущее антропогенное давление. К настоящему моменту процесс обеднения местной флоры, не проявляющийся до конца Х1Х в., заметно усилился в ХХ в., интенсивно прогрессирует. Ценоморфный анализ позволяет разграничивать элементы флоры по их связи с экологическими условиями среды в целом. Определение долевого участия биоценоморф в сложении фитоценозов позволяет судить об их приуроченности к определенному экотопу и устойчивости как отдельных видов, так и фитоценоза в целом. К актуальным вопросам экологии следует отнести анализ динамики ценоморфного состава фитоценозов, показателей обилия ценоморф, их долевое участие в структуре растительного сообщества.

Материалы и методы. Приведен ценоморфный анализ флор лугов различных типов по результатам исследований Торбеевского района Республики Мордовия, проведенных профессором И. И. Спрыгиным (1929-1933), и собственных экспедиционных исследований (2013-2016).

Результаты и выводы. Проведенные исследования показали, что в связи с прекращением антропогенного воздействия отмечалось изменение цено- морфного состава лугов всех изучаемых категорий, как по количеству видов, так и плотности их популяции. Отмечалось существенное снижения числа видов и обилия пратантов. Увеличился спектр рудеральных видов. В луговых сообществах отмечены бодяк щетинистый, одуванчик лекарственный, осот полевой, вьюнок полевой, мелколепестник однолетний и др. Также в фитоценозах значительно увеличилась доля сильвантов, не встречавшихся при систематическом использовании лугов в начале 30-х гг. ХХ в. Изменение экологических условий, связанное с наметившимся потеплением климата, снижением уровня выпадения осадков в период вегетации, слабой интенсивностью разлива рек, способствовало снижению числа и обилия видов палюдантов.

Ключевые слова: луга, ценоморфы, антропогенная нагрузка, динамика.

A.V. Koshkin, A.N. Nikol'skiy, D.V. Bochkarev, V.D. Bochkarev

The change of ecological conditions as a factor of the biocenotic composition's dynamics of meadows' vegetation

Abstract

Background. The vegetation of natural ecosystems at all levels (individual species, populations, plant communities, flora, etc.) is experiencing constantly growing anthropogenic pressure. Currently, intensively progresses, significantly increasing in the XX century. To date, the process of depletion of the local flora, which does not manifest itself until the end of the nineteenth century, has noticeably intensified in the twentieth century, it is rapidly progressing. A coenomorphs analysis makes it possible to distinguish flora elements by their connection with the environmental conditions of the environment as a whole. The determination of the share of coenomorphs in the addition of phytocenoses makes it possible to judge their relevance to a particular ecotope and the stability of both individual species and the phytocenosis as a whole. The analysis of the dynamics of the cenomorphic composition of phytocenoses, indicators of the abundance of cenomorphs, their share in the structure of the plant community should be attributed to current environmental issues.

Materials and methods. A coenomorphs analysis of the flora of meadows of various types is given based on the results of studies of the Torbeevsky district of the Republic of Mordovia, compiled by Professor I. I. Sprygin (1929-1933) and his own expeditionary research (2013-2016).

Results and conclusions. Studies have shown that due to the cessation of anthropogenic impact, there has been a change in the coenomorphs composition of the meadows of all the categories studied, both in terms of the number of species and the density of their populations. There was a significant decrease in the number of species and the abundance of fellows. The range of ruderal species has increased. Cirsium setosum, Taraxacum officinale, Sonchus arvensis, Convolvulus arvensis, Erigeron annuus, etc. are noted in meadow communities. Also in the phytocenoses, the proportion of nemoral that are not found in the systematic use of meadows in the early 30s of the twentieth century has increased significantly. Changes in environmental conditions are associated with the loss of climate, a decrease in the level of precipitation during the growing season, a weak intensity of differences in the number and abundance of freshmeadow species.

Keywords: meadows, coenomorphs, anthropogenic load, dynamics.

Введение

Луговые экосистемы являются одним из важнейших компонентов биосферы. По общей площади в мире лугопастбищные экосистемы занимают порядка 4 млрд 200 млн га. Луговые растения во многом определяют видовое разнообразие флоры регионов, формируют самые многообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами, возникшими в ходе исторического развития территории, характеризующиеся определенными микроклиматическими, эдафиче- скими, гидрологическими и другими условиями внешней среды [1, 2]. Видовой спектр травянистых растений, слагающих отдельные фитоценозы, в значительной степени зависит от числа экологических ниш в экотопе и экологических предпочтений видов [3]. В то же время происхождение лугов неотделимо от истории становления и развития человечества, так как подавляющее их большинство появилось в результате вырубки лесов, сенокошения и пастьбы скота [4]. Ю. В. Титов [5] высказывал мнение о том, что только сенокосное использование и рациональный выпас скота являются факторами существования лугов и их организации.

Исследователи приводят данные о том, что луговые растительные сообщества способны бесконечно долго сохранять видовой состав синузий, при значительных погодичных колебаниях продуктивности, связанных с изменением погодных условий при стабильном уровне воздействия антропогенных факторов [6, 7].

Одной из фундаментальных экологических проблем в современных условиях является изучение экзогенной динамики видового разнообразия естественных фитоценозов, вызванных автогенной сукцессией. В последние годы в силу ряда причин отмечается резкое снижение уровня антропогенного влияния на луговые фитоценозы и наблюдается проявление автогенных (восстановительных) сукцессий, связанных с прекращением выпаса и сенокошения. При этом типичные луговые виды (пратанты) вытесняются лесными (сильвантами) и сорными растениями (рудерантами) [8, 9].

Ранее нами было выявлено существенное изменение флористического состава и продуктивности лугов различных типов юга Нечерноземной зоны в последние 70 лет [10, 11]. В данной статье приводятся результаты исследований динамики ценоморфного состава растительности при изменении условий формирования луговых фитоценозов, связанных с ослаблением уровня антропогенного воздействия. Ценоморфный анализ позволяет разграничивать элементы флоры по их связи с экологическими условиями среды в целом. Определение долевого участия биоценоморф в сложении фитоценозов позволяет судить об их приуроченности к экотопу и устойчивости в нем как отдельных видов, так и фитоценоза в целом.

Материалы и методы

В качестве материалов для анализа был взят список видов из отчета флористического состава лугов различных типов Торбеевского района Республики Мордовия, составленный геоботаником профессором И. И. Спрыги- ным (1929-1933) [12]. Собственные экспедиционные исследования этих растительных сообществ проводились в 2013-2016 гг. Первый период исследований характеризовался активной антропогенной нагрузкой вследствие активного хозяйственного использования изучаемых луговых сообществ. Собственные исследования проводились в условиях снижения антропогенного влияния, отсутствия систематического сенокошения и выпаса скота на исследуемых угодьях.

Объекты исследования по длительности затопления (поемности) подразделяли на краткопоемные (затопление менее чем на 15 дней, долгопоемные (затопление от 15 до 30 дней), низинные (затопление более 30 дней) и суходольные (не затапливаемые) луга. Для определения флористического состава были выделены стационарные площадки прямоугольной формы площадью 100 м². Плотность популяции отдельных видов определяли на учетных площадках, расположенных по углам и в центре стационарных участков в первой декаде июля. Биомассу определяли на этих же площадках путем скашивания и дальнейшего высушивания образцов до воздушно-сухого состояния. Повторность опыта - 4-кратная. Погодные условия вегетационного периода оценивались по гидротермическому коэффициенту Селяни- нова (ГТК) как отношение суммы осадков к сумме активных температур. За период исследований условия вегетации изменялись от слабозасушливых (ГТК = 0,75) до влажных (ГТК = 1,46). Анализ ценоморфного состава проводился по Н. М. Матвееву [13]. За основу анализа была взята классификация ценоморф А. Л. Бельгарта [14] с дополнениями М. А. Альбицкой [15] и В. В. Тарасова [16].

При характеристике биоценоморфного состава флорокомплексов выделяли моноценозы, включающие одну биоценоморфу, псевдомоноценозы, включающие одну биоценоморфу с небольшим количеством видов из других ценоморф и амфиценозы - растительные группировки, состоящие из различных ценоморф [17].

экологический биоценотический растительность луг

Результаты и обсуждение

Исследовавший в 1930-х гг. луга Торбеевского района И. И. Спрыгин отмечал их высокое разнообразие по количеству выделяемых ассоциаций травянистой растительности. Так, на суходольных лугах им было выделено 7 ассоциаций, в том числе мятликовая, кострецово-мятликовая, щучковая и др. На поемных лугах было выделено 12 ассоциаций, в том числе кострецо- во-мятликовая, полевично-мятликовая, лисохвостная, осоковая, разнотравная и др.

Проведенный анализ растительности лугов в условиях стабильного уровня антропогенного воздействия в начале 30-х гг. ХХ в. показал, что био- ценотический состав был представлен 8 ценотипами, преобладающих по числу видов и показателям обилия пратанты.

На краткопоемных лугах по числу видов доминировали пратанты (лу- говики) - 29 представителей, 52 % от всех выявленных видов (табл. 1).

Среди представителей этой группы наибольшие по обилию популяции образовывали кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), мятлик луговой (Poa pratensis L.), овсяница красная (Festuca rubra L.), тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), клевер луговой (Trifolium pratense L.) и др. На второй позиции находились пратант-рудеранты (сорно-луговые) - 13 видов, 23 % от всех определенных. Доля степантов (степняков) и палюдантов (болотников) в структуре биоценоморфного состава была незначительной - от 1 до 5 видов. Так, из степантов можно отметить тонконог гребенчатый (Koeleria cristata (L.) Pers.), из палюдантов - полевицу побегообразующую (Agrostis stolonifera L.). Демэкологический анализ показал, что доминирующими по числу растений на единице площади и биомассе на краткопоемных лугах были пратанты 83 и 86 % соответственно. Доля палюдантов, степантов, пратант-рудерантов была незначительной и составляла от 2 до 8 % от числа и от 5 до 7 % по биомассе. Таким образом, краткопоемные луга при систематическом использовании представляли псевдомоноценозы, где доминировали пратанты с небольшой (менее 20 %) примесью других биоценоморф.

Таблица 1 Ценоморфный состав растений лугов при разном уровне антропогенного воздействия в ХХ - начале ХХІ в.

На долгопоемных лугах основу биоценоморфного спектра составляли пратанты - 27 представителей (51 % от всех отмеченных), также значительной была доля пратант-рудерантов 11 видов (21 % от всех отмеченных). На данной категории угодий было отмечено 8 видов палюдантов: полевица побегоносная, манник плавающий (Glyceria fluitans (L.) R. Br.) и др. Участие рудерантов, сильвант-рудерантов и сильвантов было минимальным от 2 до 9 % от всех зафиксированных видов. Определение популяционных показателей биоценоморф выявило, что доминирующими как по численности, так и по биомассе 94 и 90 % были виды пратанты, что также говорит о том, что растительные сообщества долгопоемных лугов являлись псевдомоноценозами.

На низинных лугах было также выявлено значительное количество пратантов - 20 видов (48 %) и палюдантов - 13 видов (31 %). Среди палюдан- тов часто встречались полевица побегоносная, осоки черная (Carex nigra (L.) Reichard) и заостренная (C. acutiformis Ehrh.).

Число видов пратант-рудерантов, рудерантов и сильвантов было незначительным - от 3 до 4 видов. Демэкологический анализ выявил, что 75 % от числа растений в фитоценозах и 65 % от биомассы приходилось на долю пратантов, на долю палюдантов 21 и 29 % соответственно, таким образом, низинные луга представляли собой амфиценозы.

На суходольных лугах также доминирующей по числу отмеченных видов была группа пратантов - 38 видов (48 %). Значительную долю занимали пратант-рудеранты и рудеранты - 20 и 28 % из всех выявленных. Так, к наиболее часто встречающимся пратант-рудерантам относились пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), подорожник средний (Plantago media L.), щавель густой (Rumex confertus Willd.), к рудерантам - пикульник обыкновенный (Galeopsis tetrahit L.), скерда кровельная (Crepis tectorum L.), хвощ полевой (Equisetum arvense L.).

Долевое участие других биоценоморф было незначительным. Анализ популяционных показателей выявил, что 92 % от числа растений и 91 % от биомассы растений занимали пратанты, что также говорит о том, что данные категории угодий являлись псевдомоноценозами.

По результатам собственных исследований было выделено 3 ассоциации на суходольных лугах - кострецово-разнотравная, мятликово-разнотрав- ная и разнотравная ассоциации. На поемных участках изучаемых травянистых сообществ нами было выделено 7 ассоциации, в том числе полевичная, мятликовая, овсяницевая и щучковая.

В современных условиях при отсутствии антропогенной нагрузки на протяжении 10-15 лет, биоценоморфный состав включал 8 ценоморф, но их участие, как по видовому составу, так и обилию претерпело значительное изменение.

На краткопоемных лугах доля видов пратантов снизилась по сравнению с первым периодом обследований на 19 % - до 21 вида, что составило 33 % от всех отмеченных. Значительно расширилось число рудерантов с 4 до 14, сильвант-рудерантов - с 1 до 4 видов. Появились неотмеченные И. И. Спрыгиным сильванты (5 видов), среди которых репешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.), земляника зеленая (Fragaria viridis (Duchesne) Weston), земляника лесная (Fragaria vesca L.), колокольчик круглолистный (Campanula rotundifolia L.). Полностью выпали из сообщества виды палюданты.

Демэкологический анализ показал, что рудеранты стали занимать до 4 % от общего числа и до 7 % от биомассы растений краткопоемных лугов, сильванты 2 и 7 % соответственно. Участие других биоценоморф в формировании популяционных показателей осталось на том же уровне.

На долгопоемных лугах было выявлено, что число видов пратантов уменьшилось с 27 до 21. Выпали из сообщества степанты: люцерна серповидная (Medicago falcata L.), подмаренник настоящий (Galium verum L.), тонконог гребенчатый. Появились ранее не отмечавшиеся сильванты: осока волосистая (Carexpilosa Scop.), осока дернистая (Carex cespitosa L.). Число видов палюдантов, пратант-рудерантов и рудерантов осталось на прежнем уровне.

Анализ популяционных показателей выявил, что в фитоценозах значительно снизилось число растений пратант-рудерантов, при этом увеличилась доля сильвантов до 2 % от общего числа растений и до 8 % их биомассы, также увеличились показатели обилия палюдантов за счет таких видов, как хвощ речной (Equisetum fluviatile L.), подмаренник болотный (Galium palustre L.), осока пузырчатая (Carex vesicaria L.) и др.

При снижении антропогенного воздействия и возрастании конкуренции со стороны доминантов растительных сообществ на низинных лугах были отмечены следующие изменения: число видов палюдантов снизилось с 13 до 6, не отмечались полевица побегоносная, манник плавающий, кипрей болотный (Epilobium palustre L.) и др. Количество пратантов снизилось с 20 до 15 видов, пратант-рудерантов - с 7 до 4. В фитоценозе появились ранее не отмеченные сильванты - осоки дернистая и волосистая.

Демэкологический анализ выявил, что в настоящее время доля палю- дантов снизилась на 14 % по числу растений на единице площади и на 15 % по биомассе. Возросло долевое участие пратантов в фитоценозах (до 86 % от числа и до 76 % от биомассы растений) на единицу площади. В формировании популяционных показателей увеличилась доля ранее не отмечавшихся сильвантов, до 5 % от числа и 9 % от биомассы растений на единицу площади.

На суходольных лугах также произошли существенные изменения, число палюдантов снизилось с 6 до 1, пратантов - с 38 до 22. Состав пратант- рудерантов увеличился с 12 до 16 видов, рудерантов - с 7 до 22 видов.

Из растений группы пратант-рудерантов получили широкое распространение цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale F. H. Wigg.), клевер пашенный (Trifolium arven- se L.), молочай прутьевидный (Euphorbia virgata Waldst. & Kit.), второй группы - бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Besser), осот полевой (Sonchus arvensis L.), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), мелколепестник однолетний (Erigeron annuus (L.) Pers.). Расширился спектр сильвантов - с 3 до 5 видов и сильвант-рудерантов - с 4 до 6 видов. Анализ популяционных показателей выявил, что в отсутствии антропогенного воздействия доля растений пратантов, по сравнению с исследованиями И. И. Спрыгина, снизилась с 92 до 79 % от общего числа и с 91 до 73 % от биомассы растений. Пратант-рудеранты стали занимать до 16 % от числа и биомассы растений на единице площади, сильванты - до 4 и 6 % соответственно. Таким образом, данные категории угодий при отсутствии антропогенного воздействия из псевдомоноценозов перешли в амфиценозы, для которых характерно отсутствие ассоциированности между видовыми биоценопопуляциями.

Заключение

Проведенные исследования показали, что изменение уровня антропогенной нагрузки, связанное с прекращением выпаса скота и сенокошением, привело к автогенной сукцессии луговых фитоценозов и, как следствие, трансформации биоценоморфного состава как по видовой структуре, так и показателям обилия. Отмечалось существенное снижение доли пратантов в фитоценозах. Экологические ниши, характерные для пратантов, стали занимать рудеральные виды: бодяк щетинистый, одуванчик лекарственный, осот полевой, вьюнок полевой, мелколепестник однолетний и др. В фитоценозах в результате начала автогенной сукцессии стали произрастать сильванты, не встречавшиеся при систематическом использовании лугов в начале 30-х гг. ХХ в.

Библиографический список