Білоакацієва міль-строкатка (Parectopa robiniella Clemens, 1863) у паркових зонах м. Дніпра

Размещено на http://www.allbest.ru/

Білоакацієва міль-строкатка (Parectopa robiniella Clemens, 1863) у паркових зонах м. Дніпра

Голобородько К.К., Русинов В.І., Пахомов О.Є.

Дніпровський національний університет імені Олеся Гончара, Україна

У роботі проведено дослідження особливостей заселення інвазійного виду молей-строкаток (Grаcillаriidаe Stаinton, 1854) білоакацієвої молі-строкатки (Раге^ора юЬтіеїїа Clemens, 1863) різних паркових екосистем м. Дніпро. Оцінку масштабів інвазії та активності заселення різних екосистем мінером-інвайдером було здійснено за кількістю візуально зареєстрованих мін на листках кормової рослини робінії псевдоакації (Robiniapseudoacacia Linnaeus, 1753). Дослідженнями було охоплено всі основні за розмірами паркові екосистеми м. Дніпро, де висаджено дерева кормової рослини. Польові спостереження проведено протягом трьох вегетаційних сезонів (2018-2020 рр.). Морфологічні дослідження мін P. юЬтіеїїа проводили на стадії їх максимального розвитку, що відповідало останньому віку гусені. Для цього використано такі параметри: довжину міни (L) за центральною жилкою, максимальну ширину міни (W), площу міни (S), площу листкової пластинки (Sl). Розраховували відношення довжини до ширини міни (L/W) та відношення площі міни до площі листкової поверхні (S/Sl). З'ясувалось, що найбільша кількість мін реєструвалась у більш чистих зонах м. Дніпро, що розташовувались на високих відмітках рельєфу, - Ботанічному саду ДНУ та парку імені Т.Г. Шевченка, а також у природному заповіднику Дніпровсько- Орільський. Найменша кількість мін реєструвалась ближче до центру міста, у парку Сагайдак та парку імені Лазаря Глоби. Морфологічні дослідження мін дозволили встановити, що коефіцієнт варіації довжини міни дорівнює 0,4, ширини - 0,6, а площі - 0,8. Відношення довжини до ширини менш варіативне, ніж відношення площі міни до площі листкової поверхні. Це, з одного боку, пов'язано з більш стабільною загальною формою міни, з іншого - досить мінливою площею міни, що, вірогідно, залежить від різних факторів міського середовища.

Ключові слова: біологічна інвазія, інвазійні лускокрилі, Grаcillаriidаe, міське середовище.

The locust digitate leafminer (Parectopa robiniella Clemens, 1863)

in park areas of Dnipro city

Holoborodko K. K., Rusynov V. I., Pakhomov O. Ye.

Oles Honchar Dnipro National University, Ukraine

The study on peculiarities of introduction features of the invasive moth species (Gracillariidae Stainton, 1854) such as the locust digitate leafminer (Parectopa robiniella Clemens, 1863) was carried out in various park ecosystems of Dnipro city. Degree of invasion and activity of the invasive leaf miner introduction in various ecosystems were assessed by the number of lepidopteran leaf mines visually observed on the leaves of Robiniapseudoacacia Linnaeus (1753) as a main food plant species. The research covered all major park ecosystems in Dnipro where this food plant trees have been planted. Field surveys were conducted during three growing seasons (2018-2020). Morphological studies of P robiniella mines were performed at the stage of their maximum development, which corresponded to final caterpillar stage. To achieve the study goal, the following parameters were used: mine length (L) along the central vein, mine maximum width (W), mine area (S), leaf blade area (Sl). The ratio of mine length to mine width (L/W) and the ratio of mine area to leaf surface area (S/Sl) were calculated. It was found that the largest number of mines was registered within ecologically cleaner areas of Dnipro city situated on higher relief position as the Botanical Garden of DNU and the Park named after T.G. Shevchenko, as well as in the Dnipro-Oril' Nature Reserve.

The smallest number of mines was registered nearly to the city center, respectively, in the Sagaidak Park and the Lazar Globa Park. Morphological studies of mines revealed that variation coefficient of mine length was 0.4, that of width was 0.6, and that of area was 0.8. Length to width ratio was less variable comtared to the ratio of mine area to leaf surface area. This is attributable to, on the one hand, the more stable overall mine shape, and, on the other hand, the rather variable mine area, which probably depends on various factors in the urban environment.

Key words: biological invasion, invasive lepidoptera, Gracillariidae, urban environment.

Вступ

міль строкатка інвазія

Згідно із сучасними уявленнями1, біологічну інвазію розглядають як другу за значенням після знищення середовищ існування загрозу для збереження природного біологічного різноманіття. Наслідком проникнення видів-інвайдерів часто можуть бути невиправні екологічні наслідки2, що призводять до суттєвих біологічних порушень життєдіяльності цілих екосистем3, у результаті чого наносять значні економічні збитки різним галузям господарств.

У наш час відомо 187 видів лускокрилих, що розповсюджуються Європою4. При цьому 90 видів є аборигенними. Інвазія цих видів пов'язана зі штучним розширенням ареалу кормових рослин. Інші 97 видів - екзотичні види, випадково інтродуковані людиною на нову територію з потенційно придатними кормовими об'єктами. Більшість екзотичних видів потрапила до Європи у другій половині XX ст. Для 78 видів з них уста-новлено походження4.

На сучасному етапі серед адвентивних лісових видів на території України поширились мінери, роль яких підвищується серед інших фітофагів, у зв'язку з високою здатністю пристосовуватись до досить високого рівня забруднення, дефіциту вологи, дії інсектицидів, а також великої кількості поколінь за рік5. Така сама ситуація спостерігається і в Європі6.

Історія інвазії адвентивних видів лускокрилих- мінерів на території України нараховує більше 20 років7. За цей період найбільше занепокоєння викликають чотири види-інвайдери3, 5 7, що належать до родини молей-строкаток (Grаcillаriidаe Stаinton, 1854), - каштановий мінер (Cаmerаriа ohridel1а Deschk^ et Dimic, 1986), японська липова мінуюча міль-строкатка (Phyllonorycter issikii Kumаtа, 1963), білоакацієва міль-строкатка (Pаrectopа robiniellь Clemens, 1863) і білоакацієвий мінер (Phyllonorycter robiniellь Clemens, 1859).

Особливе занепокоєння викликає поява в Україні комплексу адвентивних видів псевдоакацієвих мінерів Parectopa robiniella та Phyllonorycter robiniella. На території м. Дніпро вперше поява цих інвайдерів була зареєстрована у 2007 р.7

На поточний момент відбулось повне заселення всіх зелених зон із насадженнями робінії. Біоекологічні особливості цих видів-інвайдерів досліджуються у Східній Європі понад 15 років8,9,10, але й досі лишаються нез'ясованими особливості механізму заселення різних екосистем міського середовища.

Отже, мета дослідження - встановити масштаби та активність інвазії Parectopa robiniella у паркових зонах м. Дніпро.

Матеріали та методи

Польові дослідження було проведено протягом трьох вегетаційних сезонів (2018-2020 рр.) на території всіх основних паркових екосистем м. Дніпро, в яких висаджено кормову рослину інвайдера - робінію псевдоакацію (Robinia pseudoacacia Linnaeus, 1753). Кількість мін на деревах реєстрували за модельною гілкою. Шляхом рандомізації вибирали дерево і випадкову гілку на ньому довжиною не менше 1 м. Після цього підраховували кількість листків та кількість мін, що утворили особини P robiniella.

На рис 1. представлена карта з ділянками, на яких проводили збір матеріалу та підрахунок мін P robiniella на модельній гілці R. pseudoacacia.

1. Парк Мануйлівський - 48°29'N 35°03'E

2. Парк імені Лазаря Глоби - 48°28'N 35°01'E

3. Лісопарк Дружби народів - 48°31'N 35°05'E

4. Парк Придніпровський - 48°24'N 35°07'E

5. Парк 40-річчя визволення Дніпропетровська - 48°25'N 35°01'E

6. Парк імені Т.Г. Шевченка - 48°27'N 35°04'E

7. Ботанічний сад ДНУ імені Олеся Гончара - 48°26'N 35°02'E

8. Дніпровсько-Орільський природний заповідник - 48°30'N 34°46'E

Морфологічні дослідження мін проводили у зелених зонах міста протягом вегетаційних сезонів 2018-2020 рр. Пошкоджене мінами листя R. pseudoacacia фотографували на цифрову фотокамеру з роздільною здатністю 5 мегапікселів. До листя прикладали об'єкт-мікрометр для калібрування вимірюваних параметрів. Вимірювання про-водили за цифровими фотографіями за допомогою програми ToupView 3.7. Вимірювали параметри, за якими можна об'єктивно11 аналізувати успішність заселення: довжину міни (L) за центральною жилкою, максимальну ширину міни (W) перпендикулярно до її довжини, площу міни (S), площу листкової пластинки (Sl). Розраховували відношення довжини до ширини міни (L/W) та відношення площі міни до площі листкової поверхні (S/Sl).

Для порівняння морфометричної мінливості мін P. robiniella, а також заселення мінерами побудували таблиці досліджуваних характеристик (довжина, ширина, площа міни) та індексів (відношення довжини до ширини, відношення площі міни до площі листкової поверхні). Для порівняння цих характеристик мін на R. pseudoacacia у різних зелених зонах міста Дніпра застосували однофакторний дисперсійний аналіз і тест Тьюкі. Обробку первинних даних проводили Microsoft Excel 2019, подальшу - у пакеті програм Stаtisticа 13.3. Достовірними відмін-ностями вважали зар < 0.05.

Результати

За результатами статистичної обробки даних найбільша кількість мін реєструвалась у більш чистих зонах м. Дніпро (рис. 3), таких як Ботанічний сад ДНУ та парк імені Т.Г. Шевченка. Найменша кількість мін реєструвалась безпосередньо у центрі міста: у парку Сагайдак та парку імені Лазаря Глоби.

Крива мінливості середньої кількості мін на листку (а) майже повністю повторює криву мінливості абсолютної кількості мін (б). Відповідно, середня кількість мін P robiniella не залежить від кількості листків R. pseudoacacia.

За результатами однофакторного дисперсійного аналізу заселення мінерів у різних зелених зонах м. Дніпро (табл. 1) статистично достовірні (р < 0.05) відмінності виявились між парком Сагайдак і парком Придніпровський, парком Сагайдак та парком 40-річчя визволення Дніпропетровська, парком Сагайдак та парком імені Т.Г. Шевченка, парком Сагайдак і Ботанічним садом ДНУ.

Рис. 1. Карта з відмітками екосистем, на яких проводили збір матеріалу та підрахунок мін Parectopa robiniella Clemens, 1863, що були утворені на Robinia pseudoacacia Linnaeus, 1753: лівий берег - лісопарк Дружби народів, парк Сагайдак; правий берег - парк імені Лазаря Глоби, парк імені Т.Г. Шевченка, Ботанічний сад ДНУ, парк 40-річчя визволення Дніпропетровська; парк Придніпровський

Рис. 2. Розташування мін налистку та схема морфомстричних параметрів мін Parectopa robinіеНа Clemens, 1863: L - довжина міни, W - ширина міни, S - плоша міни

Robinia pseudoacacia Linnaeus, 1753: а - мінливість середньої кількості мін на листках (Mean), б - мінливість абсолютної кількості мін на листках (Mines); за віссю абсцис - номер екосистеми (Есо), за віссю ординат - значення характеристики

На території Ботанічного саду ДНУ нами зареєстровано тотальне заселення дерев робінії. У результаті проведених досліджень з'ясувалось, що P robiniella проявляє відносно велику пластичність до вибору умов існування. Про це свідчать статистичні дані (табл. 2), отримані під час морфологічних досліджень мін.

За результатами дослідження (табл. 2) довжина міни у середньому становить 13,7 мм, а ширина - 8,4 мм. Площа міни у середньому 3787,6 мм2. Відношення довжини до ширини міни становить 1,9, що сильно віддаляє форму міни від кола: вона має сильно витягнену форму. Коефіцієнт варіації довжини міни дорівнює 0,4, ширини - 0,6, а площі - 0,8. Відношення довжини до ширини менш варіативне, ніж відношення площі міни до площі листкової поверхні.

Таблиця 1 - Результати однофакторного дисперсійного аналізу заселення мінерів у різних зелених зонах м. Дніпро

Примітка: Eco - номер екосистеми (див. Матеріали і методи), n - розмір вибірки; х ± SD, SS - сума квадратів, MS - значення квадратів, F - значення Фішера, P - ступінь достовірності, *, **, *** - ступінь достовірності, який відповідає 0,05, 0,01 та 0,001 відповідно

Таблиця 2 - Морфометрична мінливість мін/у популяціях Pokc^o robinielIь Clemens, 1863 (n = 84) на території Ботанічного саду ДНУ

Обговорення

Швидкість інвазії та екологічна пластичність, яку демонструють види-інвайдери родини молей-строкаток (Gracillariidae), має велике значення у спостереженнях за станом їх популяцій12. Поява в Україні адвентивних видів псевдоакацієвих мінерів (білоакацієвої молі-стро катки Pьrectopo robimellь та біло акацієвого мінера Phyllonorycter гоЫтеПа) викликає особливе занепокоєння, оскільки R. pseudoacacia в умовах глобального потепління клімату відносять до стратегічних порід, надзвичайно витривалих до посухи13.

За результатами нашого дослідження заселення мінерами робінії найбільшу щільність мін зареєстровано у більш чистих зелених зонах - у Ботанічному саду ДНУ та у природному заповіднику Дніпровсько-Орільський. Причиною може бути різність умов існування; можливо, мінери, що населяють зелені зони м. Дніпро, відчувають вплив комплексу антропогенних факторів, що стримують розвиток їх популяцій. Таким чином, робінія в межах міста менше проявляє схильність до зараження мінерами порівняно із деревами у більш чистих екосистемах. З цього можна зробити висновок, що найбільш уразливі особини робінії ті, що знаходяться за межею міста.

Морфологічна мінливість є одним із проявів адаптацій, що формує пристосування живих організмів до змін умов навколишнього середо- вища14. Ефекти впливу фактору накопичуються в біологічних об'єктах за певний проміжок часу. Морфологічні особливості живих організмів значною мірою залежать від місця їх проживання. Зумовлене це особливостями раціону, періодом розмноження, пристосуванням до тієї чи іншої екосистеми тощо. Морфологічна мінливість характеризується зміною вагових та лінійних показників - це результат впливу чинників довкілля. Морфологічна мінливість популяції є проявом загального генетичного поліморфізму і індикатором потенційної стійкості популяції в умовах високого антропогенного навантаження на природні екосистеми15. Дослідження морфоло Примітка: CV - коефіцієнт варіації; SD - стандартне відхилення; х - середнє значення; L - довжина міни, W - ширина міни, S - площа міни, Sl - площа листової пластинки, L/W - відношення довжини міни до її ширини, S/Sl - відношення площі міни до площі листкової пластинки гічної мінливості безхребетних тварин дозволяє оцінити здатність популяції підтримувати сталість, можливість змін у межах одного виду і відхилення від середніх розмірів16, а також скласти оцінку якості довкілля17. Морфологічні зміни найчастіше оцінюють за допомогою морфометрич- них індексів14.

Морфологічні характеристики мін можна сприймати як головні показники успішного живлення гусені мінерів11. Оцінка площі міни визначає активність живлення гусені у ній10. Для перевірки цих гіпотез нами було здійснено морфометричні дослідження мін P robinielIЬ. У результаті проведених у вегетаційних сезонах 2018-2020 рр. досліджень з'ясувалось, що P robinielIЬ проявляє відносно велику пластичність до вибору умов існування. Про це свідчать статистичні дані (табл. 2), отримані під час морфологічних досліджень мін: коефіцієнт варіації довжини міни дорівнює 40, ширини - 60, а площі - 100%. Відношення довжини до ширини менш варіативне, ніж відношення площі міни до площі листкової поверхні. Це, з одного боку, пов'язано з більш стабільною загальною формою міни, з іншого - досить мінливою площею міни, що, вірогідно, залежить від впливу комплексу факторів навколишнього середовища.

Висновки

Найбільша кількість мін реєструвалась у більш чистих зонах, що розташовані на високих відмітках рельєфу м. Дніпро, - Ботанічному саду ДНУ та парку імені Т.Г. Шевченка, а також у природному заповіднику Дніпровсько-Орільський. Найменша кількість мін реєструвалась ближче до центру міста: у парку Сагайдак та парку імені Лазаря Глоби. Робінія псевдоакація в межах міста менше проявляє схильність до заселення P robiniella порівняно із деревами у більш чистих екосистемах. Найбільш уразливі особини робінії до заселення мінерами ті, що знаходяться за межею міста. Дослідження морфометричної пластичності мін P robiniella надають особливого значення спостереженню за їх популяціями. Дослідження трофічних зв'язків мінерів-інвайдерів допоможуть виробленню сучасної стратегії контролю чисельності цих видів, а отже, захисту провідної для степової зони України лісо-меліоративної культури - R. pseudoacacia.

Література

(1) Vitousek, P.M.; D'Antonio, C.M.; Loope, L.L.; Westbrooks, R. Biolog^l inrasions аs globаl environment chenge. Атегісап Scientist. 1996, 84, 468-478.

(2) Holoborodko, K.K.; Marenkov, O.M.; Gorban, V.A.; Voronkova, Y.S. The problem of assessing the viability of invasive species in the conditions of the steppe zone of Ukraine. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016, 24(2), 466-472. https://doi.org/10.15421/011663

(3) Голобородько, К.К.; Селютіна, О.В.; Крайник, Ю.М.; Пахомов, О.Є. Комплекс інвазійних Лускокрилих (Lepidoptera) на території Національного природного парку «Великий Луг». Український ентомологічний журнал. 2020, 1-2 (18), 30-35. DOI: https://doi.org/10.15421/282004

(4) Lopez-Vааmonde, C. Chаpter 11. Lepidoptera / Lopez-Vааmonde, C.; Agаssiz, D.; Augustin, S.; De Prins, J.; De Prins, W.; Gomboc, S.; Ivinskis, P.; Кага^Ь, O.; Koutroumpаs, A.; Kouttoumpа, F.; Lаstйvkа, Z.; Mаrаbuto, E.; Olivelte, E.; Przybylowicz, L.; Roques, A.; Ryrholm, N.; Sefrova, H.; §та, P.; Sims, P.; Sinev, S.; Skulev, B.; Tomov, R.; Zilli, A.; Lees, D. Alien terrestrral аrthropods of Europe / Eds. A. Roques et а! BioRisk. 2010, 4 (2), 603-668.

(5) Мєшкова, В.Л.; Туренко, В.П.; Байдик, Г.В. Aдвентивні шкідливі організми в лісах України. Вісн. Харків. нац. аграр. ун-ту. Серія «Фітопатологія та ентомологія». 2014, 1-2, 112-121.

(6) Kirichenko, N.; Augustin, S.; Kenis, M. Invasive leafminers on woody plants: a global review of pathways, impact, and management. Journal of Pest Science. 2018, First Online: 29 June 2018, 1-14.

(7) Голобородько, К.К.; Русинов, В.І.; Селютіна, О.В. Інвазійні молі-строкатки (Gracillariidae Stainton, 1854) фауни Ботанічного саду Дніпровського національного університету імені Олеся Гончара. Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. 2018, 47, 87-91.

(8) Sefrova, H. Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) - egg, larva, bionomics and its spread in Europe (Lepidoptera, Gracillariidae). Acta Universitatis agriculturae mendelianae Brunensis, 2002, 50, 7-12.

(9) Ivinskis, P.; Rimsaite, J. Records of Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) and Parectopa robiniella Clemens, 1863 (Lepidoptera, Gracillariidae) in Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 2008, 18 (2), 130-133.

(10) Fodor, E.; Hдruta, O. Niche partition of two invasive insect species, Parectopa robiniella (Lepidoptera, Gracillariidae) and Phyllonorycter robiniella (Clem.) (Lepidoptera, Gracillariidae). Research Journal of Agricultural Science, 2009, 41 (2), 261-269.

(11) Holoborodko, K.K.; Rusynov, V.I.; Seliutina, O.V. Addition to analysis of morphological parameters of mines on two invasive leaf-mining Lepidoptera species ((Parectopa robiniella (Clemens, 1863) and Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859)) on black locust . Problems of bioindications and ecology. 2018, 23 (2) 134-141. https://doi.org/10.26661/2312-2056/2018-23/2-09

(12) Lakatos, F.; Kovacs, Z.; Staujfer, C.; Kenis, M.; Tomov, R.; Davis, D.R. The Genetic Background of Three Introduced Leaf Miner Moth Species - Parectopa robiniella Clemens 1863, Phyllonorycter robiniella Clemens 1859 and Cameraria ohridella Deschka et Dimic 85 1986. Proceedings Forest Insect Population Dynamics and Host Influences (Kanazawa, Japan, 14-19 September 2003). Kanazawa, 2006, 67-71.

(13) Enescu, C.M.; Dдnescu, A. Black locust (Robinia pseudoacacia L.) - an invasive neophyte in the conventional land reclamation flora in Romania. Bulletin of the Transilvania University of Bra§ov Series II: Forestry, Wood Industry,Agricultural Food Engineering. 2013, 6 (55), 2, 24-30.

(14) Слинько, B.A.; Бригадиренко, В.В.; Пахомов, A.E. Морфологическая изменчивость Bembidion varium (Carabidae, Coleoptera) в условиях антропогенного воздействия. Известия HAH Aзербай- джана (биологические науки). 2008, 63 (5-6), 208-214.?

(15) Бригадиренко, В.В.; Федорченко, Д.О. Морфологічна мінливість популяції Carabus hungaricus scythus (Coleoptera, Carabidae) в умовах острова Хортиця (Запорізька область). Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. 2008, 1(16), 20-27.

(16) Brygadyrenko, V.V.; Korolev, O.V. Morphological polymorphism in an urban populatiom of Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) (Coleoptera, Carabidae). Graellsia. 2015, 71(1), 1-15. http://dx.doi.org/10.3989/graellsia.2015.v71.126.

(17) Hodkinson, I.D.; Jackson, J.K. Terrestrial and aquatic invertebrates as bioindicators for environmental monitoring, with particular reference to mountain ecosystems. Environmental Management. 2005, 5 (35), 649-666.

Размещено на Allbest.ru