Прояв крайового ефекту в структурі заростей макрофітів при зміні гідрологічного режиму

Размещено на http://www.allbest.ru/

Прояв крайового ефекту в структурі заростей макрофітів при зміні гідрологічного режиму

М.С. Погорєлова

Інститут гідробіології НАН України Київ

У роботі розглянуто зміни структурних характеристик та видового різноманіття макрофітів Кілійської дельти Дунаю при зміні екологічних умов як прояв крайового ефекту. Встановлено, що крайовий ефект достовірно проявляється при переході від лотичних умов (рукави дельти) до лентичних (непроточної водойми-кути). Показано, що в каналах, які з'єднують ці водотоки та водойми, формуються угруповання макрофітів з найбільшим видовим різноманіттям. У виключно лотичних умовах, навіть в місцях розгалуженнях рукавів, та на різних відстанях від таких розгалужень прояв крайового ефекту статистично не доведено. Екологічна структура угруповань макролітів є практично незмінною в межах кожного окремого водотоку на всій його протяжності.

Ключові слова: крайовий ефект, водні рослини, Кілійська дельта Дунаю.

M. Pohorielova

Institute of Hydrobiology of the NAS of Ukraine, Ukraine

THE EDGE EFFECT ON MACROPHYTE COMMUNITIES UNDER CHANGING HYDROLOGICAL CONDITIONS

This paper considers the changes in the structural characteristics and macrophyte underwood species diversity of the Kiliya Danube Delta as a detection of the edge effect when the environmental conditions are changing. A total of 27 species of water vascular plants were identified. Moreover, filamentous algae were found but their species and genus were not determined. Biodiversity changes were evaluated using the Shannon Index which integrates species richness and their uniformity in the group. The significance of the results was assessed by testing the null hypothesis which is to verify the absence of changes in the average values of the sample using the Student's t test. Transitional watercourses (channels) have the highest indicators of information diversity where the manifestation of the edge effect is more distinct. There were statistically significant differences between the Shannon index in the end of the branch and the channel, as well as between the channel and the beginning of the water body, at the level of p = 0.05 which indicates the strength of the edge effect in the sample. It is established that the edge effect is reliably displayed in the transition from lotic (delta branches) to lentic conditions (non-flowing reservoirs - "corners"). It is displayed in the form of increasing biological diversity, decreasing in the role of monodominant groups and also in increasing floating pleistophytes quantity. Also in the channels which connect a flowing stream and waterbody is the highest species diversity and the highest Shannon index. Under lotic conditions even in the places of branch ramification and at different distances from such branches, the manifestation of the edge effect is not statistically proven. Therefore, we cannot prove the existence of edge effect in these objects despite the fact that we observe a tendency to increase species diversity at the beginning and end of the watercourse. The ecological structure of macrophyte groups is practically unchanged within each individual watercourse along its entire length. The Ochakivsky branch is dominated by groups of high-grass helophytes and floating pleistophytes, in Starostambulsky by groups of highgrass helophytes and rooted gidatophytes, and in the Vodtochny by low-grass gelophytes and floating pleistophytes.

Key words: edge effect, macrophytes, Kilia Danube delta.

Найбільш рання згадка про явище крайового ефекту з'явилася в роботах Клементса (1907 р.), який вивчав крайові угруповання та започаткував термін «екотон». В 1933 році Леопольд використав термін «крайовий ефект» безпосередньо для того, щоб описати підвищення біорізноманіття в неоднорідних фрагментарних умовах середовища [1]. Сьогодні більшість дослідників розрізняють «екотон», який означає перехідну зону між двома різними екологічними угрупованнями, та «крайовий ефект», який означає вплив своєрідних умов перехідної зони на структурні характеристики екосистеми або угруповання [2]. Після відкриття явища крайового ефекту зростає інтерес до пошуку його механізмів [3, 4, 5], але отримані науковцями дані є настільки суперечливими, що виникає думка про їх належність до несумісних екологічних феноменів. У зв'язку з цим вивчення впливу крайового ефекту на структуру заростей макрофітів, які є достатньо стабільними і досить показовими при вивченні просторових змін структури біоти, на нашу думку є продуктивним та актуальним. Слід також зазначити, що ботанічні дослідження проявів крайового ефекту стосуються переважно наземної флори, вплив на структуру заростей водних макрофітів вивчено не достатньо [6].

Матеріал і методи досліджень

Для аналізу крайового ефекту були проведені натурні дослідження в Кілійській дельті Дунаю на основних рукавах дельти, безпосередньо у внутрішніх водоймах - затоках (що мають місцеву назву «кути»), та каналах, що їх з'єднують. Здійснювалися описи рослинності на ділянках у межах основного русла (рукава), перехідного каналу та початку водойми (гирло Восточного рукава - перехідний канал - затока Ананькін кут, гирло Білгородського - перехідний канал - затока Бадика та гирло Білгородського водотоку - перехідний канал - затока Солоний кут).

Також ми перевіряли наявність крайового ефекту в межах тих основних рукавів дельти, які розгалужуються на 2 менших, а останні, у свою чергу, поділяються на ще менші рукави. При розділенні рукава відбувається зміна ширини їх русла, також змінюється і швидкість течії та перерозподіляється об'єм водного стоку [7]. Усього було обстежено два основні рукави (Старостамбульський та Очаківський) першого порядку та один рукав другого порядку - Восточний, де нами були досліджені ділянки на початку русла (відгалуження від рукава), в середній частині та в його гирлі. Визначалися всі присутні види макрофітів, а також їх проективне покриття у відсотках на декількох ділянках обстеження в 3-4 повторах. Кожна з них мала розмір 10 на 10 м. Після виконання всіх описів дані щодо проективного покриття були всереднені для кожної з виділених частин водотоку.

Зміни біорізноманіття оцінювали за допомогою індексу Шеннона, який інтегрує видове багатство та рівномірність представленості видів в угрупованні. Значимість результатів оцінювалась за допомогою перевірки нульової гіпотези, відсутності змін у середніх значеннях вибірки з використанням критерію Стьюдента. Для того, щоб виміряти ступінь, до якого індекс Шеннона змінюється в зоні границі, порівняно з ділянками, які знаходяться на відстані від неї, ми використали формулу розрахунку амплітуди крайового ефекту D[8]:

де е - значення параметру в зоні границі, i- значення параметру в частині водного об'єкту, яка знаходиться на віддаленні від границі.

Розрахунки здійснювалися в програмному забезпеченні PAST. Екологічна структура рослинних заростей описана за категоріями Распопова [9].

Результати досліджень та їх обговорення

Загалом було виявлено 27 видів судинних рослин та нитчасті водорості, видова та родова належність останніх не визначалася. До екологічної групи «болотні» належить 1 вид IrispseudacorusL., 1 вид - до групи «гігрофіти»: Solanum dulcamaraL., 9 видів - до «гелофітів»: ButomusumbellatusL., EquisetumfluviatileL., SagittariasagittifoliaL., SparganiumerectumL., GlyceriamaximaC. Hartm., PhragmitesaustralisTrin. exSteud, TyphaangustifoliaL, TyphalatifoliaL., SchoenoplectuslacustrisHolmb. Сім видів гідатофітів: Ceratophyllum demersum L., Elodea canadensis Michx., Myriophyllum spicatum L., Najas marina L., Potamogeton pectinatus L., Potamogeton perfoliatus L., Vallisneria spiralis L.. Дев'ять видів плейстофітів: Azolla caroliniana Willd., Hydrocharis morsus-ranae L, Lemna minor L., Salvinia natans (L.) All., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid., Nymphaea alba L., Nymphoides peltata S.G.Gmel. O Kuntze, Potamogeton nodosus Poir, Trapa natans L.

В основному руслі рукава Білгородський переважають зарості Phragmites australis,перед якими часто зустрічаються Sparganium erectumта Iris pseudacorus. У каналі Білгородський - Бадика, домінантом серед гелофітів виступає Phragmitesaustralis,інші види приблизно в рівних пропорціях утворюють мозаїчні зарості вздовж поясу гелофітів. На початку кута Бадика гелофіти перестають грати визначальну роль, домінантами виступають Trapanatansта Potamogetonnodosus,які утворюють широкі пояси. Між ними трапляються представники інших видів.

Канал Білгородський - Солоний має два домінуючих види серед повітряно-водних Phragmitesaustralisі Sparganiumerectum,які утворюють пояси вздовж обох сторін каналу з більшою часткою Phragmitesaustralis.Перед ними утворюються мозаїчні зарості з домінуванням Potamogetonnodosus, Salvinianatansта Ceratophyllumdemersum.На початку водойми Солоний кут домінує Trapanatans, серед заростей якого приблизно в рівних долях трапляються інші види.

У ділянці основного русла рукава Восточний серед гелофітів домінує Phragmitesaustralis,а серед справжніх водних рослин - Hydrocharismorsus-ranae. Канал Восточний - водойма Ананькин кут характеризується домінуванням Phragmitesaustralisсеред гелофітів та Hydrocharismorsus-ranaeсеред справжніх водяних рослин також, хоча тут спостерігається зростання кількості видів. На початку самої водойми основним домінантом вже виступає Trapanatansз абсолютним домінуванням та проективним покриттям, що подекуди перевищує 100 %.

Розглянемо далі зміни значень індексу Шеннона при переході від лотичних до лентичних умов, а також статистичні параметри (таблиця 1.)

Таблиця 1Значення індексу Шеннона та статистичні параметри

Найвищі показники інформаційного різноманіття мають перехідні водотоки (канали), де більше виражений прояв крайового ефекту. Встановлені статистично достовірні відмінності між показниками індексу Шеннона в кінцевій ділянці рукава та каналу (значення критерію Стьюдента 3.16), а також між каналом та початком кута (значення критерію Стьюдента 2.98) на рівні значимості р=0.05, що свідчить про вираженість крайового ефекту в цій вибірці.

Після проведеного аналізу екологічних груп було виявлено, що зміни відбуваються за рахунок зниження кількості високотравних гелофітів та зростання кількості плаваючих плейстофітів. Приклад структури екотону гідробіоценозу зображено на рис 1.

Рис 1. Приклад структури екотону гідробіоценозу водних систем рукав - канал - затока.

Тільки в рукаві зростали 7 видів макрофітів, серед яких один гігрофіт Solanum dulcamara, один болотний - Irispseudacorus,чотири види гелофітів і лише один гідрофіт з групи гідатофітів - Ceratophyllumdemersum.У каналі залишаються лише два з них - Phragmitesaustralisта Typhalatifolia,однак з'являються нові види гелофітів - Schoenoplectuslacustrisта Typhaangustifolia,які на початку затоки зникають, а також п'ять видів гідрофітів, чотири з яких зростають і у водоймі (Lemnaminor, Potamogetonnodosus, Salvinianatans, Trapanatans).

Розрахувавши амплітуду крайового ефекту (див. рис. 2), яка може коливатися в діапазоні від -1 до +1. Загалом вираженість крайового ефекту незначна (0.1-0.3). Найбільш контрасно крайовий ефект виявляється в системі Білгородський рукав - Солений кут.

Рис. 2. Амплітуда крайового ефекту

Розглянемо коливання показників індексу Шеннона при зміні гідролого-гідрохімічного режиму в межах водотоку (див. табл. 2). Рукав Очаківський має переважно мозаїчні змішані зарості. На початку водотоку серед повітряно-водних рослин домінують Phragmitesaustralis, Typhaangustifolia, Typhalatifolia,пояс справжніх водних рослин формують переважно Potamogetonnodosus, P. perfoliatus, Trapanatans.Спорадично трапляються інші представники вищої водяної флори. У середній частині поясу знижується частка Typhaangustifolia,а Phragmitesaustralisта Typhalatifoliaзалишаються домінуючими видами. Таким же серед справжніх водяних рослин залишається тільки Potamogetonperfoliatus.

Таблиця 2Значення індексу Шеннона та статистичні параметри

У кінці ділянки рукава домінантним видом стає Typhaangustifolia, ув заростях якої часто трапляється Spirodelapolyrrhiza,займаючи до половини площі заростей. Перед ними формується пояс справжніх водяних рослин з домінуванням Trapanatansу наводному шарі та Potamogetonperfoliatusв товщі води. У рукаві Восточний домінуючим видом серед гелофітів виступає також Phragmitesaustralis.Серед справжніх водних рослин на ділянках початку та середини домінуючі види відсутні, а в прикінцевій ділянці домінують Hydrocharismorsus-ranaeта Ceratophyllumdemersum.

Рукав Старостамбульський має переважаючі зарості Phragmitesaustralis,хоча подекуди їх змінюють зарості Typhaangustifoliaта Typhalatifolia,які утворюють широкий пояс рослинності вздовж водотоку по обох берегах ріки. Інші види трапляються лише в мілководних заводях, де домінують переважно види роду Potamogeton.

Згідно отриманих даних, статистично достовірні відмінності між показниками індексу Шеннона на ділянках початку, середини та кінця водотоку не виявлені (значення критерію Стьюдента 1.73 між початком та серединою водотоку, 2.01 між серединою та гирлом водотоку та 0.34 між початком та кінцем водотоку). Отже, ми не можемо довести існування крайового в цих об'єктах, незважаючи на те, що спостерігаємо тенденцію до зростання видового різноманіття на початку та в кінці водотоку.

Структура заростей схожа в межах одного водотоку та відрізняється між різними водотоками. У рукаві Очаківський переважають групи високотравних гелофітів та плаваючих плейстофітів, в Старостамбульському - високотравних гелофітів та вкорінених гідатофітів, а у Восточному домінують низькотравні гелофіти та плаваючі плейстофіти.

Висновки

Отже, нами було достовірно виявлено, що крайовий ефект для макрофітів в Кілійській дельті Дунаю проявляється при переході від рукавів до внутрішніх водойм - кутів. У каналах, які з'єднують їх, відмічено найбільше видове різноманіття та найвищий індекс Шеннона. Щодо структури заростей макрофітів, то відбувається зростання біологічного різноманіття, зменшення ролі монодомінантних угруповань, також помітне зростання кількості плаваючих плейстофітів. У межах основних рукавів дельти виявлено зниження видового різноманіття в середній частині водотоку та підвищення в початковій ділянці після поділу водотоку вищого порядку і в прикінцевій ділянці, де зростає вплив моря, однак статистично достовірних відмінностей, які б дозволили стверджувати про існування тут крайового ефекту, не виявлено, екологічна структура макрофітів при цьому залишається практично незмінною в межах кожного окремого рукава.

Література

крайовий ефект макрофіт дельта дунаю

1. Ries L., Fletcher R. J., Battin J., Sisk T. D. Ecological responses to habitat edges: Mechanisms, models, and variability explained. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2004. Vol. 35. P. 491-522.

2. Ecological Systems: Selected Entries from the Encyclopedia of Sustainability Science and Technology / R. Leemans (Ed.). 2013. P. 147-160.

3. Cadenasso M. L, Pickett S.T.A, Weathers K. C., Jones C. G. A framework for a theory of ecological boundaries. BioScience. 2003. Vol. 53. P. 750-758.

4. Fletcher R. J., Koford R. R. Spatial responses of bobolinks (Dolichonyx oryzivorus) near different types of edges in northern Iowa. The Auk. 2003. Vol. 120. P. 799-810.

5. Kingston S. R., Morris D. W. Voles looking for an edge: habitat selection across forest ecotones. Canadian Journal of Zoology. 2000. Vol. 78. P. 2174-2183.

6. Ibanez I., Katz D.S.W., Peltier D. et al. Assessing the integrated effects of landscape fragmentation on plants and plant communities: the challenge of multiprocess - multiresponse dynamics. Journal of Ecology. 2014. Vol. 102, № 4. P. 882-895.

7. Гидрология дельты Дуная / Под ред. В. Н. Михайлова. М. : Геос, 2004. 448 c.

8. Harper K.A., Macdonald S.E., Burton P.J. et al. Edge influence on forest structure and composition in fragmented landscapes. Conservation Biology . 2005. Vol. 19, № 3. P. 768-782.

9. Распопов И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо - Запада СССР. Л., 1985. 197 с.

References

1. Ries L., Fletcher R. J., Battin J., Sisk T. D. Ecological responses to habitat edges: Mechanisms, models, and variability explained. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2004. Vol. 35. P. 491-522.

2. Ecological Systems: Selected Entries from the Encyclopedia of Sustainability Science and Technology / R. Leemans (Ed.). 2013. P. 147-160.

3. Cadenasso M. L, Pickett S.T.A, Weathers K. C., Jones C. G. A framework for a theory of ecological boundaries. BioScience. 2003. Vol. 53. P. 750-758.

4. Fletcher R. J., Koford R. R. Spatial responses of bobolinks (Dolichonyx oryzivorus) near different types of edges in northern Iowa. The Auk. 2003. Vol. 120. P. 799-810.

5. Kingston S. R., Morris D. W. Voles looking for an edge: habitat selection across forest ecotones. Canadian Journal of Zoology. 2000. Vol. 78. P. 2174-2183.

6. Ibanez I., Katz D.S.W., Peltier D. et al. Assessing the integrated effects of landscape fragmentation on plants and plant communities: the challenge of multiprocess - multiresponse dynamics. Journal of Ecology. 2014. Vol. 102, № 4. P. 882-895.

7. Gidrologija del'ty Dunaja / Pod red. V. N. Mihajlova. M. : Geos, 2004. 448 c. [in Russian]

8. Harper K.A., Macdonald S.E., Burton P.J. et al. Edge influence on forest structure and composition in fragmented landscapes. Conservation Biology . 2005. Vol. 19, № 3. P. 768-782.

9. Raspopov I. M. Vysshaja vodnaja rastitel'nost' bol'shih ozer Severo - Zapada SSSR. L., 1985. 197 s. [in Russian]

Размещено на Allbest.ru