Влияние фактора увлажнения на расселение микоризообразующих агарикомицетов в условиях памятника природы регионального значения "Никоновский бор"

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние фактора увлажнения на расселение микоризообразующих агарикомицетов в условиях памятника природы регионального значения «Никоновский бор»

А.И. Иванов¹, А.А. Миронова², А.А. Ермолаева³

Аннотация

расселение микоризообразующих агарикомицетов

Актуальность и цели. Одним из актуальных направлений охраны биологического разнообразия является включение местообитаний редких видов в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Опыт создания ООПТ микологической направленности имеется в Пензенской области. Таким объектом является памятник природы регионального значения «Никоновский бор». Целью данной работы было изучение видового состава микоризообразующих агарикомицетов и влияния экологических факторов на расселение этих грибов в пределах данной территории. Материалы и методы. Исследования проводились на территории Пензенской области в пределах памятника природы регионального значения «Никоновский бор» в 2016-2021 гг. маршрутным и стационарным методом. При определении грибов использовался метод световой микроскопии. Результаты. На территории памятника природы «Никоновский бор» выявлено 107 видов микоризообразующих агарикомицетов. Из них три занесены в Красную книгу Пензенской области, а четыре представляют интерес с точки зрения включения их в ее последующие издания. Установлено, что ведущим абиотическим фактором, определяющим пространственное распределение микоризообразующих агарикомицетов по территории ООПТ, является фактор увлажнения. По отношению к нему эти грибы могут быть разделены на ряд экологических групп: ксерофитов, ксеромезофитов, мезофитов, гигрофитов и ультрагигрофитов. Фактор увлажнения оказывает влияние и на обилие плодовых тел агарикомицетов. Выяснено, что урожайность грибов рассматриваемой группы возрастает в зависимости от условий увлажнения. Минимальной она оказывается в лишайниковых сосняках, средней - в сосняках зеленомошных, максимальной - в березняках долгомошно-сфагновых. Как показали результаты учетов на пробных площадях размером 10 х 100 м, урожайность грибов рассматриваемой группы возрастает в зависимости от условий увлажнения. Минимальной она оказывается в лишайниковых сосняках, средней в сосняках зеленомошных и черничных, максимальной в березняках долгомошно-сфагновых. В связи с различным увлажнением экотопов, к которым приурочены различные типы леса, они существенно отличаются по стабильности плодоношения грибов. Наименьшие колебания их урожайности по годам характерны для самого влажного типа - березняка долгомошно-сфагнового, наибольшие - для самого сухого - сосняка лишайникового. Сосняки зеленомошные и черничные занимают по этому показателю среднее положение.

Ключевые слова: микоризообразующие грибы, памятник природы, увлажнение, сосняки, редкие виды, биоразнообразие

Abstract

The effect of the moisture factor on the settling of mycorrhiza forming agaricomycetes in the conditions of the natural monument of regional significance “Nikonovsky Bor”

A.I. Ivanov¹, A.A. Mironova², A.A. Ermolaeva³

Background. One of the topical areas for the protection of biological diversity is the inclusion of habitats of rare species in the composition of specially protected natural areas (SPNA). There is experience in creating mycological protected areas in Penza region. Such an object is the natural monument of regional significance “Nikonovsky Bor”. The purpose of this work is to study the species composition of mycorrhiza forming agaricomy- cetes and the influence of environmental factors on the distribution of these fungi within a given territory. Materials and methods. The studies were carried out on the territory of the Penza region within the natural monument of regional significance “Nikonovsky Bor” in 2016-2021 route and stationary method. When determining fungi, the method of light microscopy was used. Results. 107 species of mycorrhizal forming agaricomycetes have been identified on the territory of the nature monument “Nikonovsky Bor”. Of these, three are listed in the Red Book of Penza region, and four are of interest from the point of view of their inclusion in its subsequent editions. It has been established that the leading abiotic factor determining the spatial distribution of mycorrhizal agaricomycetes on the territory of protected areas is the moisture factor. In relation to it, these fungi can be divided into a number of ecological groups: xerophytes, xero-mesophytes, mesophytes, hygrophytes and ultrahygrophytes. The moisture factor also affects the abundance of fruit bodies of agaricomycetes. It was found out that the yield of mushrooms of the considered group increases depending on the conditions of humidification. It turns out to be minimal in lichen pine forests, average - in green-mossy pine forests, maximum - in long-mossy-sphagnum birch forests. As shown by the results of calculations on trial areas measuring 10 x 100 m, the yield of mushrooms of the considered group increases depending on the conditions of humidification. It turns out to be minimal in lichen pine forests, average in green-mossy and blueberry pine forests, maximum in long-mossy-sphagnum birch forests. Due to the different humidification of ecotopes, which are associated with different types of forests, they differ significantly in the stability of fruiting mushrooms. The smallest fluctuations in their yield over the years are characteristic of the wettest type - longmose-sphagnum birch, the largest - for the driest - lichen pine. The green-mossy and blueberry pine forests occupy an average position according to this indicator.

Keywords: mycorrhizal fungi, natural monument, humidification, pine forests, rare species, biodiversity

Введение

Одним из актуальных направлений охраны биологического разнообразия является включение местообитаний редких видов в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ). В отношении животных и растений как за рубежом, так и в России в этом плане накоплен большой практический опыт. Так, для растений была предложена категория ключевой ботанической территории (КБТ), или Important Plant Areas (IPA) и дано ее определение: «Ключевая ботаническая территория - это участок с высоким ботаническим разнообразием и (или) участок, который, по оценке экспертов, поддерживает уникальное сообщество редких, находящихся под угрозой и (или) эндемичных видов растений, и (или) растительное сообщество с большой ботанической ценностью». Соответственно, разработаны рекомендации по выделению КБТ и критерии оценки их природоохранной ценности [1-3]. Данный подход вполне приемлем и с точки зрения охраны грибов. Как показывает анализ литературных данных [4], высокая концентрация редких видов сосудистых растений и грибов нередко имеет место в пределах одних и тех же территорий. Однако это наблюдается не всегда. В отдельных случаях основную природоохранную ценность участка может иметь микобиота. В связи с этим возникает необходимость организации ООПТ микологической направленности или ключевых микологических территорий (КМТ). Необходимость этого рассматривается в работе М. А. Сафонова, Т. И. Сафоновой на примере южного Приуралья [5].

Опыт создания ООПТ микологической направленности имеется в Пензенской области. Одним из таких объектов является памятник природы регионального значения «Никоновский бор». Целью данной работы было изучение видового состава микоризообразующих агарикомицетов и влияния экологических факторов на расселение этих грибов в пределах данной территории.

Материалы и методы исследования

Материал для исследования микоризообразующих агарикомицетов был собран на территории памятника природы регионального значения «Никоновский бор». Он располагается в Городищенском районе Пензенской области в окрестностях станции Никоново Куйбышевской железной дороги. Площадь объекта составляет 1010 га. Территория «Никоновского бора» приурочена к надпойменным террасам долины р. Суры, сложенным песками с характерным дюнным рельефом. Она покрыта сосновыми лесами, преимущественно культурами различного возраста. Преобладают лишайниковые и лишайниково-зеленомошные сосняки. В междюнных котловинах встречаются фрагменты сосняков черничных и березняков долгомошно -сфагновых. В составе древостоев сосновых лесов принимают участие березы - Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. В сосняках лишайниковых и зелено- мошных сосняках их участие незначительно. В междюнных котловинах имеются сфагновые болота, а на территории, прилегающей к пойме, низинные болота, с которыми связаны насаждения Alnus glutinosa (L.) Gaertn. в возрасте 80-100 лет.

В почвенном покрове преобладают светло-серые песчаные почвы. В понижениях между дюнами встречаются фрагменты болотных торфяно - глеевых почв. Под ольшаниками в притеррасной пойме распространены пойменно-лесные заболоченные почвы [6].

Памятник природы «Никоновский бор» располагается близко к южной границе ареала перечисленных выше типов сосняков. На данной территории они испытывают существенный дефицит увлажнения. Годовая сумма осадков здесь не превышает 500 мм в год [6]. Положение на прилежащем к пойме р. Суры склоне южной экспозиции увеличивает интенсивность притока солнечной радиации, увеличивает испаряемость и создает еще более сухой микроклимат по сравнению с прилежащей территорией.

Исследования проводились авторами с 2016 и 2021 г. Кроме того, использовались сведения о нахождении некоторых видов агарикомицетов рассматриваемого объекта в предыдущие годы [7].

Для проведения исследований было проложено два маршрута протяженностью около 10 км, охватившие все типы леса, характерные для памятника природы «Никоновский бор». Маршрутные исследования дополнялись стационарными. Пробные площади, размером 10 х 100 м, были заложены в сосняках лишайниковом, зеленомошном и черничном, а также в березняке долгомошно-сфагновом. Для проведения исследований маршруты и пробные площади посещались еженедельно в летний и осенний периоды, когда погодные условия были благоприятны для развития плодовых тел агарикомицетов. Собранные на пробных площадях плодовые тела определялись с использованием соответствующих руководств [8, 9], затем разбирались по видам и взвешивались. После этого от каждого образца отбирались пробы для определения сухого веса. Необходимость этого диктовалась существенными различиями в содержании воды в плодовых телах в зависимости от погодных условий.

Актуальность названий грибов и правильность их написания выверялась в соответствии с базой данных Index Fungorum. Полные названия грибов приводятся в таблице в алфавитном порядке в источнике [10].

Результаты и обсуждение

Симбиотрофы на изучаемой территории представлены 107 видами. Из них три - Cortinarius violaceus (L.) Gray, Gyroporus cyanescens (Bull.) Quel. и Lactarius semisanguifluus R. Heimet Leclair - являются редкими. Они занесены в Красную книгу Пензенской области [11]. Здесь также обнаружены четыре малоизученных вида, сведения о распространении которых на территории России ограничены [12]. Это Cortinarius impennis Fr., C. isabellinus (Batsch) Fr., C. purpurascens Fr. и C. pearsonii P.D. Orton. Эти виды представляют интерес с точки зрения включения их в последующие издания Красной книги Пензенской области. Кроме того, на изучаемой ООПТ выявлено большое количество бореальных видов, которые широко распространены в лесной зоне Русской равнины. Здесь они находятся на южной границе своего распространения. Это Amanita porphyria Alb. et Schwein, Cortinarius albo- violaceus (Pers.) Fr., C. armillatus (Fr.) Fr., C. caperatus (Pers.) Fr., Gomphidius roseus (Fr.) Oudem, Lactarius aquizonatus Kytov., L. trivialis (Fr.) Fr., Leccinum cyaneobasileucum Lannoy et Estades, L. variicolor Watling, L. vulpinum Watling, Russula atrirubens Quel., R. claroflava Grove, R. decolorans (Fr.) Fr., R. gracilli- ma Jul. Schaff., R. paludosa Britzelm., S. variegatus (Sw.) Richon et Roze.

Таким образом, памятник природы «Никоновский бор» имеет большое значение с точки зрения охраны биологического разнообразия агарикомицетов и может быть отнесен к ключевым микологическим территориям Пензенской области.

В ходе наблюдений в чистых насаждениях, а также на основе литературных данных [13, 14] установлено, что из них 45 - микоризные спутники сосны, 65 - березы, 11 - дуба, 2 - осины, 11 - ольхи. Для 31 вида установить партнеров по симбиозу не удалось, так как они обнаружены только в насаждениях смешанного состава.

Для изучения степени влияния эдафического фактора и условий увлажнения на микоризообразующие агарикомицеты нами использовалась широко применяемая в лесоводстве и лесоведении эдафическая сетка П. С. Погребняка [15], которая представляет собой классификационную модель местообитаний в координатах четырех типов богатства (трофности) почвы и шести типов увлажнения. Среди экологических факторов, определяющих формирование лесных биогеоценозов, наибольшее значение имеют плодородие и увлажнение почвы [16]. По характеру влияния плодородия почвы местообитания могут быть разделены на олиготрофные, мезотрофные и мегатрофные, по характеру увлажнения - на ксерофильные, мезоксерофильные, мезофиль- ные, мезогигрофильные, гигрофильные и ультрагигрофильные [15].

На территории памятника природы «Никоновский бор» преобладают олиготрофные местообитания, к которым приурочены сосняки и березняки долгомошно-сфагновые, к мегатрофным - ольшанники. Олиготрофные местообитания приурочены к различным условиям увлажнения - от ксерофильных, с которыми связаны сосняки лишайниковые, до гигрофильных, к которым приурочены березняки долгомошно-сфагновые. Мегатрофные местообитания могут быть охарактеризованы как гигрофильные и ультрагигрофильные. В связи с этим ведущим абиотическим фактором, определяющим пространственное распределение микоризообразующих агарикомицетов по территории ООПТ, можно считать фактор увлажнения, к которому грибы изучаемой группы проявляют высокую чувствительность. Среди биотических факторов важнейшим для микоризообразующих грибов является наличие древесного растения, необходимого в качестве партнера по симбиозу.

Наиболее широким распространением и равномерным распределением по территории ООПТ характеризуются виды, образующие микоризы с хвойными и лиственными древесными породами, приспособленные к жизни в различных условиях увлажнения. Это Amanita citrina Pers., А. muscaria (L.) Lam., А. pantherina (DC.) Krombh., А. rubescens Pers., Boletus edulis Bull., Cantha- rellus cibarius Fr., Laccaria laccata (Scop.) Cooke, Paxillus involutus (Batsch) Fr., Russula adusta (Pers.) Fr., Chalciporus piperatus (Bull.) Bataille., Xerocomus subtomentosus (L.) Quel. Они встречаются во всех типах сосняков, а также в березняках и осинниках.

Вторую группу видов образуют грибы, вступающие в симбиоз с одним древесным видом и сопровождающие его в различных местообитаниях. Из микоризных симбионтов сосны это Suillus luteus (L.) Roussel, Tylopilus fel- leus (Bull.) P. Karst., Russula xerampelina (Schaeff.) Fr.; из микоризных симбионтов березы - Lactarius necator (Bull.) Pers., L. torminosus (Schaeff.) Gray, Leccinum scabrum (Bull.) Gray, Russula aeruginea Lindblad ex Fr., R. heterophyl- la (Fr.) Fr., из микоризных симбионтов осины - Leccinum albostipitatum den Bakker et Noordel.

Группу ксерофитов составляют виды агарикомицетов, образующие микоризы с сосной в условиях лишайниковых сосняков и развивающиеся в этих условиях с максимальным обилием. Это Boletus pinophilus Pilatet Der- mek, Cortinarius cinnamomeoluteus P.D. Orton, C. diosmus Kuhner, C. impennis, C. isabellinus, C. purpurascens, Gyroporus cyanescens, Leccinum vulpinum, Rhizopogon roseolus (Corda) Th. Fr., Tricholom aequestre (L.) P. Kumm., T. foca- le (Fr.) Ricken.

Группу ксеромезофитов составляют виды общие для лишайниковых и зеленомошных сосняков, с максимальным обилием развивающихся в сооб - ществах переходного типа - сосняках лишайниково-зеленомошных. Это Cortinarius hemitrichus (Pers.) Fr., C. malachius (Fr.) Fr., C. mucosus (Bull.) J.J. Kickx, Dermocybe malichoria (Fr.) Ricken, Hygrophorus hypothejus (Fr.) Fr., Imleria badia (Fr.) Vizzini, Lactarius deliciosus (L.) Gray, L. rufus (Scop.) Fr., L. semisanguifluus, Russula chloroides (Krombh.) Bres., R. vesca Fr., Suillus gra- nulatus (L.) Roussel, Tricholoma imbricatum (Fr.) P. Kumm., T. portentosum (Fr.) Quel., Tylopilus felleus.

К группе мезофитов следует отнести виды характерные для сосняков зеленомошных и чернично-моховых, в древостоях которых значительно участие Betula pubescens. Индикаторами рассматриваемых местообитаний являются: Amanita crocea (Quel.) Singer, A. porphyria, Cortinarius alboviolaceus, C. amoenolens Rob. Henryex P.D. Orton, C. allutus Fr., C. candelaris Fr., C. cape- ratus, C. cinnamomeus (L.) Gray, C. flexipes (Pers.) Fr., C. hemitrichus, C. malachius, C. mucosus, C. pearsonii, C. pholideus (Lilj.) Fr., C. pseudocandelaris (M.M. Moser) M.M. Moser, C. scaurus (Fr.) Fr., Lactarius aquizonatus, Lactarius semisanguifluus, L. subdulcis, L. trivialis, L. versipelle (Fr. et Hok) Snell, Russula atrirubens, R. claroflava, R. decolorans, R. gracillima, R. paludosa, Suillus bo- vinus (L.) Roussel., S. variegatus.

Группу гигрофитов составляют виды характерные для березняков дол - гомошно-сфагновых. Это Amanita fulva Fr., Cortinarius armillatus, C. betule- torum M.M. Moser, Hebeloma helodes J. Favre, Lactarius camphoratus (Bull.) Fr., L. helvus (Fr.) Fr., Leccinum cyaneobasileucum, L. variicolor, Russula betularum Hora, R. emetica (Schaeff.) Pers. Ультрагигрофильным олиготрофом, образующим микоризы с березой в условиях сплавинных болот, является один вид Leccinum holopus (Rostk.) Watling.

Ультрагигрофильным олиготрофом, образующим микоризы с березой в условиях сплавинных болот, является один вид Leccinum holopus (Rostk.) Watling.

Виды микоризообразующих агарикомицетов, обитающих в ольшанни - ках, можно отнести к двум экологическим группам ультрагигрофитов и гигрофитов. Первую группу составляют представители рода Alnicola и Naucoria, наиболее устойчивые к переувлажнению. Они развиваются в основании островков, образуемых мощными корневыми лапами деревьев, а при просы - хании почвы во время засухи и между ними. Это Alnicola luteolofibrillosa Kuhner, Naucoria celluloderma P.D. Orton, Naucoria escharioides (Fr.) P. Kumm., Naucoria scolecina (Fr.) Quel., Naucoria subconspersa Kuhnerex P.D. Orton. Вторую группу составляют виды, заселяющие не затопляемые весной, наиболее приподнятые части островков. Это Lactarius obscuratus (Lasch) Fr., Lactarius omphaliiformis Romagn., Paxillus rubicundulus P.D. Orton и Russula alnetorum Romagn. Иногда они поселяются и на сильно разложившейся древесине.

Видовой состав симбиотрофов в рассматриваемых лесах характеризуется высокой специфичностью. Все они образуют микоризы только с ольхой клейкой и в других типах леса на территории памятника природы «Никоновский бор» не встречаются. Большинство из них имеют мелкие плодовые тела и развиваются не обильно. В связи с этим учет урожайности их плодовых тел в процессе выполнения работ не проводился.

Фактор увлажнения оказывает влияние не только на видовой состав, но и на обилие плодовых тел агарикомицетов. Как показали результаты учетов на пробных площадях размером 10 х 100 м, урожайность грибов рассматриваемой группы возрастает в зависимости от условий увлажнения. Минимальной она оказывается в лишайниковых сосняках, средней - в сосняках зелено- мошных, максимальной - в березняках долгомошно-сфагновых (табл. 1).

Таблица 1Урожайность микоризообразующих грибов на пробных площадях 10 х 100 м в различных типах леса, г в пересчете на сухое вещество (средние показатели за 2019-2021 гг.)

Описанные типы сосняков отличаются друг от друга не только видовым составом и урожайностью микоризообразующих агарикомицетов. В связи с различным увлажнением экотопов, к которым они приурочены, эти леса существенно отличаются по стабильности плодоношения грибов. Наименьшие колебания их урожайности по годам характерны для самого влажного типа - березняка долгомошно-сфагнового, наибольшие - для самого сухого - сосняка лишайникового. Сосняки зеленомошные и черничные занимают по этому показателю среднее положение (рис. 1).

Рис. 1. Колебания урожайности микоризообразующих грибов на разных участках, пробной площади 10 х 100 м, по годам, в г

Заключение

Микоризообразующие агарикомицеты на изучаемой территории представлены 107 видами. Из них три - Cortinarius violaceus, Gyroporus cyanes- cens и Lactarius semisanguifluus - занесены в Красную книгу Пензенской области, а Cortinarius impennis, C. isabellinus, C. purpurascens и C. pearsonii представляют интерес с точки зрения включения их в ее последующие издания. На изучаемой ООПТ выявлено большое количество бореальных видов, которые широко распространены в лесной зоне Русской равнины. Здесь они находятся на южной границе своего распространения. Таким образом, памятник природы «Никоновский бор» имеет большое значение с точки зрения охраны биологического разнообразия агарикомицетов и может быть отнесен к ключевым микологическим территориям Пензенской области. Ведущим абиотическим фактором, определяющим пространственное распределение микоризообразующих агарикомицетов по территории ООПТ, является фактор увлажнения. По отношению к нему эти грибы могут быть разделены на ряд экологических групп: ксерофитов, ксеромезофитов, мезофитов, гигрофитов и ультрагигрофитов.

Фактор увлажнения оказывает влияние на обилие плодовых тел агарикомицетов. Как показали результаты учетов на пробных площадях размером 10 х 100 м, урожайность грибов рассматриваемой группы возрастает в зависимости от условий увлажнения.

Минимальной она оказывается в лишайниковых сосняках, средней - в сосняках зеленомошных и черничных, максимальной - в березняках долгомошно-сфагновых.

В связи с различным увлажнением экотопов, к которым приурочены различные типы леса, они существенно отличаются по стабильности плодоношения грибов. Наименьшие колебания их урожайности по годам характерны для самого влажного типа - березняка долгомошно-сфагнового, наибольшие - для самого сухого - сосняка лишайникового. Сосняки зеленомошные и черничные занимают по этому показателю среднее положение.

Список литературы

1. Олонова М. В., Чжанг Д., Бекет У. Материалы к выделению ключевых ботанических территорий Алтайской горной страны // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 1. С. 59-73.

2. Андерсон С. Идентификация ключевых ботанических территорий: руководство по выбору КБТ в Европе и основы развития этих правил для других регионов мира. М. : Изд-во Представительства Всемирного союза охраны природы (IUSN) для России и стран СНГ, 2003. 39 с.

3. List of rare, threatened and endemic plants in Europe. IUCN Concervation Monitoring Centre, 1983. 357 р.

4. Калинина Л. Б. Агарикоидные грибы широколиственных лесов северо-запада европейской части России : автореф. ... канд. биол. наук. СПб., 2021. 27 с.

5. Сафонов М. А., Сафонова Т. И. Теоретические и практические аспекты сохранения биоразнообразия микобиоты южного Приуралья // Вестник Оренбургского государственного университета. 2010. № 6. С. 29-33.

6. Иванов А. И., Чернышов Н. В., Кузин Е. Н. Природные условия Пензенской области. Современное состояние. Т. 1. Геологическая среда, рельеф, климат, поверхностные воды, почвы, растительный покров. Пенза : РИО ПГСХА, 2017. 234 с.

7. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. III. Новости систематики низших растений. Л. : Наука, Ленинградское отделение, 1983. Т. 20. С. 76-83.

8. Funga Nordica: Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gastroid genera. Copenhagen, 2012. 1083 p.

9. Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze. Kleine Kryptogamenflora Band II b/2. N. Y., 1978. 532 p.

10. Index Fungorum. URL: indexfungorum.org (дата обращения: 01.12.2021).

11. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. Пенза, 2013. 226 с.

12. Нездойминого Э. Л. Семейство паутинниковые. Определитель грибов России. Вып. 1. Порядок агариковые. СПб. : Наука, 1996. 408 с.

13. Шубин В. И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таежной зоне. Л. : Наука, 1973. 264 с.

14. Smith S., Read D. J. Mycorrhizal symbiosis. London : Academic Press, 1997. 605 р.

15. Погребняк П. С. Основы лесной типологии. Киев : АН УССР, 1955. 456 с.

16. Бурова Л. Г. Влияние осадков и режима влажности на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья // Микология и фитопатология. 1978. Т. 12, вып. 3. С. 192-195.

References

1. Olonova M.V., Chzhang D., Beket U. Materials for the selection of key botanical areas of the Altai mountainous country. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Bulletin of Tomsk State University. Biology. 2013;(1):59-73. (In Russ.)

2. Anderson S. Identifikatsiya klyuchevykh botanicheskikh territoriy: rukovodstvo po vy- boru KBT v Evrope i osnovy razvitiya etikh pravil dlya drugikh regionov mira = Identification of key botanical areas: a guide to the selection of ITCs in Europe and the basis for the development of these rules for other regions of the world. Moscow: Izd-vo Pred- stavitel'stva Vsemirnogo soyuza okhrany prirody (IUSN) dlya Rossii i stran SNG, 2003: 39. (In Russ.)

3. List of rare, threatened and endemic plants in Europe. IUCN Concervation Monitoring Centre, 1983:357.

4. Kalinina L.B. Agaricoid fungi of broad-leaved forests of the north-west of the European part of Russia. PhD abstract. Saint Petersburg, 2021:27. (In Russ.)

5. Safonov M.A., Safonova T.I. Theoretical and practical aspects of biodiversity conservation of mycobiota in the southern Urals. Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo uni- versiteta = Bulletin of Orenburg State University. 2010;(6):29-33. (In Russ.)

6. Ivanov A.I., Chernyshov N.V., Kuzin E.N. Prirodnye usloviya Penzenskoy oblasti. Sov- remennoe sostoyanie. T. 1. Geologicheskaya sreda, rel'ef klimat, poverkhnostnye vody, pochvy, rastitel'nyy pokrov = Natural conditions of the Penza region. Current state. Volume 1. Geological environment, relief, climate, surface waters, soils, vegetation cover. Penza: RIO PGSKhA, 2017:234. (In Russ.)

7. Ivanov A.I. K flore agarikovykh gribov Penzenskoy oblasti. III. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy = To the flora of agaric fungi of the Penza region. III. News of taxonomy of lower plants. Leningrad: Nauka, Leningradskoe otdelenie, 1983;20:76-83. (In Russ.)

8. Funga Nordica: Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gastroid genera.

Copenhagen, 2012:1083.

9. Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze. Kleine Kryptogamenflora Band II b/2. New York, 1978:532.

10.Index Fungorum. Available at: indexfungorum.org (accessed 01.12.2021).

11. Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. T. 1. Griby, lishayniki, mkhi, sosudistye rasteniya = The Red Book of Penza region. Volume 1. Fungi, lichens, mosses, vascular plants. Penza, 2013:226. (In Russ.)

12. Nezdoyminogo E.L. Semeystvo pautinnikovye. Opredelitel' gribov Rossii. Vyp. 1. Porya- dok agarikovye = Gossamer family. Key to mushrooms of Russia. Issue 1. Order agaric. Saint Petersburg: Nauka, 1996:408. (In Russ.)

13. Shubin V.I. Mikotrofnost' drevesnykh porod, ee znachenie pri razvedenii lesa v taezh- noy zone = Mycotrophy of tree species, its importance in forest cultivation in the taiga zone. Leningrad: Nauka, 1973:264. (In Russ.)

14. Smith S., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis. London: Academic Press, 1997:605.

15. Pogrebnyak P.S. Osnovy lesnoy tipologii = Fundamentals offorest typology. Kiev: AN USSR, 1955:456.

16. Burova L.G. The effect of precipitation and humidity regime on the development and distribution of macromycetes in broad-leaved-spruce forests of Moscow region. Miko- logiya i fitopatologiya = Mikologiya i fitopatologiya. 1978; 12(3): 192-195. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru