Флора поселков городского типа как особая группа урбанофлор (на примере Хабаровского края)

Известно, что видовое обилие семейств в парциальных флорах достаточно жестко упорядочено (например, преобладание триады Asteraceae + Poaceae + Cyperaceae в умеренной зоне). Различия в такой упорядоченности семейств в сообществах могут быть оценены ранговыми корреляциями, в частности, для нашего случая рассчитанный по всем семействам коэффицент т Кендалла для пар Город-ПГТ равен 0,57, Город-Ест. фон = 0,63, ПГТ-Ест. фон = 0,60. Однако эта стабильность для порядка частот ЭЦГ оказывется более высокой: Город-ПГТ = 0,86, Город-Ест. фон = 0,77, ПГТ-Ест. фон = 0,82. При этом если «по семействам» флора городов ближе к флоре ненарушенных местообитаний, чем к флоре ПГТ, то «по ЭЦГ» близость между городами и ПГТ более высокая.

Рис. 6. Факторный анализ таблицы угловой трансформации частот эколого-ценотических групп сосудистых растений из 26 пунктов учета. Метод вращения координат - варимакс нормализованный

В факторном анализе наибольшие факторные значения по первому фактору (в порядке убывания) имеют рудеральная, отмельно-луговая и луговая группы, по второму - лесная и опушечно-лесная. Дискриминантный анализ дает полное разрешение группировок Город, ПГТ, Ест. фон по 11 ЭЦГ из табл. 2. Пошаговая регрессия извлекает 4 ЭЦГ: рудеральная, луговая, лугово-болотная, скально-опушечная, которые позволяют правильно определять принадлежность к этим группировкам 86% объектов, причем хуже всего происходит отделение флор городов от флор ПГТ.

Очевидно, что ПГТ отличаются от двух других группировок меньшим количеством видов практически в каждой ЭЦГ, что является следствием малого числа видов в этой локальной флоре в целом. Также банальным выводом является отличие урбанофлоры города и ПГТ от флор естественных малонарушенных местообитаний по обилию рудеральных видов. Однако процентная доля рудеральных видов в ПГТ заметно большая, чем в городах.

Статистика видовых различий. 1514 участвующих в анализе видов распределены следующим образом: в 5 городах отмечены 1057 видов, в 8 естественных местообитаниях - 1102, в 13 ПГТ - 431. Резкое различие в числе видов обесценивает традиционные методы сравнения видовых списков. Разумеется, растительность городов изучена лучше, чем удаленных поселков, однако ПГТ по причине малых площадей, а следовательно, меньшего разнообразия рельефа, гидрологической сети, форм хозяйственной деятельности и связанных с ними сукцессионных процессов не могут обладать высокой видовой насыщенностью. Следует считать малое количество видов базовой характеристикой ПГТ как фитоценологической единицы.

Кластеризация «сырой» матрицы из нулей и единиц 26 х 1514 с последующим построением графика многомерного шкалирования показывает очень плотную упаковку точек ПГТ - маркеры буквально перекрывают друг друга. На утверждение о самостоятельности ПГТ можно возразить, что выделение ПГТ как отдельного флористического комплекса является ошибкой метода: как отмечено выше, видовые списки ПГТ включают 100-150 видов, в то время как альтернативные - около 400-500 видов. Меньшее количество видов означает большее количество нулей в флористическом списке, следовательно, большее сходство - «по нулям» - в сравниваемых списках маловидовых сообществ.

Для коррекции подобных ошибок мы провели преобразование флористических таблиц. Вместо единицы в ячейку вводится значение веса наличия вида: x, = n, /N. х 100, где n tJ - это 0 или 1 для г-го вида j-го местообитания, N - число видов, найденных в j-м местообитании. Это позволило рассеять точки ПГТ, особенно в манхэттенской метрике. При этом Горячий ключ (150 видов) получает обособленную позицию как на кластере, так и в графике ММШ.

Кластерный анализ видовых списков с взвешенной оценкой наличия вида (рис. 7) показывает ту же тенденцию к образованию группировок Города, ПГТ, Ест. фон, несмотря на меняющиеся в зависимости от метода кластеризации позиции Южно-Сахалинска, Си- линского леса и Ботчинского заповедника. График многомерного шкалирования (стресс = 0,097) демонстрирует довольно тесные группировки точек ПГТ и широкое рыхлое облако точек естественных местообитаний (рис. 8).

Рис.7. Жласоеразация метудое Уорда матжицы взвеииннао оценки встречаемости 1514 видов сосудистых растений из 26 пунктов учета

Рис. 8. График многомерного шкалирования матрицы взвешенной оценки встречаемости 1514 видов сосудистых растений из 26 пунктов учета

Хотя само по себе малое количество видов во флоре конкретного ПГТ не делает этот набор видов банальным, легко предположить, что видовая бедность урбанофлоры ПГТ обратно коррелирует с ее оригинальностью. Если принять за меру банальности вида число пунктов наблюдений, в котором он был учтен, то распределение данной величины по трем сравниваемым сообществам это подтверждает - высокая доля видов, которые встречены в 13 и более местообитаниях из 26, характерна именно для ПГТ (рис. 9). При этом доля адвентивных видов, попавших в список банальных, около 27 %, - приблизительно та же, что и их доля во флоре ПГТ (25 %).

Нами получена матрица мер включения для всех 26 пунктов наблюдения. Слабыми включениями мы посчитали числа от 0,50 до 0,75, сильными - от 0,75. Анализ включений показывает следующее: все ПГТ, за исключением Горячего ключа, имеют сильные включения по крайней мере в два города;

Рис. 9. Распределение «банальности» - процентной доли видов, найденных в 13 (половине от общего количества) и более пунктах наблюдения. Штриховкой обозначены города, черным цветом - ПГТ, белым - ненарушенные местообитания

Горячий ключ имеет сильные включения в Комсомольский заповедник, Силинский лес, хр. Мяо-Чан. В Комсомольский заповедник имеют сильные вхождения также Горный и Ягодный, во флору хр. Мяо-Чан - Горный, Джамку и Ягодный; никакой объект группы ПГТ не имеет сильных связей с другим ПГТ.

Очевидно, что маловидовые флоры должны больше включаться во флоры с большим количеством видов, но в нашем случае эти статистические закономерности нивелируются закономерностями ценотическими. На рис. 10 изображена схема включений во флорах, насчитывающих от 300 видов и менее. Эти связи достаточно прихотливы, имеют свои узлы притяжений и разрежений, однако не определяются вектором «больше видов - меньше видов». Естественные фоновые местообитания практически не имеют включений, тогда как поселки показывают хаотические связи между собой без какой-либо зависимости от объема флор. Да, действительно, все поселки сильно включаются в города, но мы имеем сильные вхождения как на уровне городов (Советская Гавань в Амурск), так и на уровне крупных естественных флор (Силинский лес в Комсомольский заповедник, хр. Мяо-Чан в Комсомольский заповедник).

Урбанофлора ПГТ южной части Хабаровского края очень молода. По существу, в наш анализ попала цепочка поселков вдоль железной дороги Хабаровск - Комсомольск-на- Амуре - Совгавань и самого восточного отрезка БАМа. Можно ожидать, что занос ад- вентиков в ПГТ происходил из двух-трех центров, наиболее старых полярных точек - Хабаровска и Советской Гавани. Это решительно отличается от ситуации в Европейской части России, там ПГТ имеют многовековую историю, связывающих их путей больше, равнинный рельеф не способствует изоляции очагов урбанофлоры. Например, в г. Болхов, известном с 1155 г. и насчитывающем ныне 10 тыс. жителей, обитает 780 видов сосудистых растений, почти столько же - в других малых городах Орловской области [10].

В доступной нам литературе мы не нашли специальных обзоров флор поселков городского типа, но можем отметить только различия с нашей ситуацией. На Великой Русской равнине флорогенез в урбоценозах имеет свои причинные зависимости. В.К. Тохтарь и О.В. Фомина [8], исследуя урбанофлору 19 русских и украинских городов с населением от 8 000 до 1 250 000 чел., использовали сходства видовых списков по критерию Жаккара вкупе с корреляционной матрицей численности семейств, нашли только одну закономерность формирования урбанофлор - географическую, факторный анализ показал упорядоченность флор вдоль широтного градиента при отсутствии зависимости от размеров населенных пунктов.

Рис. 10. Граф включений флор местообитаний с числом видов от 300 и менее. Внутренний штриховой круг - точки с числом видов 125-300, внешний - с числом видов менее 125. Пунктирные кружки обозначают принадлежность к ненарушенным местообитаниям, сплошные линии - ПГТ. Амт - Амут, Бе - Березовый, Бо - Болонь, БЗ - Болоньский заповедник, Го - Горин, Гу - Гурское, Дж - Джамку, Лт - Литовко, Ол - Ольджикан, Пв - Пивань, Сл - Солнечный, Гк -- Горячий ключ, Уд - Удыль, Ук - Уктур, Ху -Хурмули, Эл -Эльбан, Яг - Ягодный

Д.В. Весёлкин с соавт. [4] на основе анализа 89 российских городов по 11 количественным параметрам показал, что числа видов во флорах подчиняются следующим правилам: общее видовое богатство главным образом зависит от размера города, численность автохтонного компонента флоры - также от размера города, а численность и доля адвентов определяется уже пятью показателями: размер города, степень его антропогенной трансформации, доля городского населения, континентальность климата и возраст города Последние два показателя тесно скоррелированы.. Как указывают авторы работы [4], число и доля адвентивных видов уменьшаются с ростом континентальности климата и увеличиваются с возрастом города.

Последняя закономерность, возможно, своеобразно реализуется и в дальневосточной урбанофлоре - здесь низка доля заносных видов. По мнению В.К. Тохтаря и О.В. Фоминой [8], в Европейской части России адвентивная компонента снижается с юга на север, но, например, даже в Петрозаводске она составляет 46 % урбанофлоры [7]. В совокупной флоре исследованных нами городов и поселков Хабаровского края только 21 % заносных видов. Вероятно, бедность адвентами есть следствие молодости этих населенных пунктов.

Ситуацию, сходную с описанной, можно ожидать в других областях Дальнего Востока, где источники и пути выноса аллохтонов очень ограничены. Единственной работой, с которой мы могли бы сравнить наши данные, является монография Д.С. Лысенко по урбанофлоре Магаданской области [6]. Несмотря на то, что 378 видов из 616 ее компонентов встречаются в нашем списке, она имеет иные спектры семейств и ЭЦГ, а также насчитывает 46 % адвентиков. Видимо, по причине более слабых транспортных связей (в частности, благодаря отсутствию железных дорог) в Магаданской области есть поселки, флора которых сравнительно слабо включена в урбанофлору Магадана, и, наоборот, 114 видов (из них 67 - адвентивные) отмечены только в Магадане и его окрестностях. Второй в крае по численности г. Сусуман насчитывает только 14 оригинальных видов. И по этим причинам, и по тому, что фактически в области имеется только один крупный город, в Магаданской области нет возможности сопоставить флору ПГТ с флорой городов как группой объектов.

Выводы

1. При анализе естественных и урбанизированных флор юга Хабаровского края и г. Южно-Сахалинск оказалось, что поселки городского типа имеют статистические ха-рактеристики, обособляющие их как от естественной фоновой растительности, так и от флоры городов.

2. Три независимых показателя - спектр семейств, спектр эколого-ценотических групп, видовой состав показывают обособленность флор поселков городского типа от флор горо-дов и естественного фона.

3. Флоры ПГТ не имеют своих видов-индикаторов, отделяющих их от флоры городов, однако уверенно вычленяются статистическими методами, при этом локальные флоры ПГТ показывают невысокое сходство друг с другом.

4. Случайный и нестабильный характер флоры ПГТ мы можем трактовать как результат специфики ее формирования и молодости.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бабкина С.В., Сафонова Е.В. Механизмы антропогенной трансформации флор и подходы к ее анализу // Соврем. проблемы науки и образования. 2015. № 6. Ст. 640. - https://elibrary.m/item.asp?id=25390231& (дата обращения: 14.01.2022).

2. Ван В.М., Шеенко П.С. Иллюстрированный определитель Комсомольского заповедника. Изд. 2, испр. и доп. Хабаровск: Хабаров. краев. тип., 2016. 304 с.

3. Ван Г.В., Ван В.М. Сосудистые растения хребта Мяо-Чан. Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ, 2021. 206 с.

4. Весёлкин Д.В., Третьякова А.С., Сенатор С.А., Саксонов С.В., Мухин В.А., Розенберг ГС. Географиче-ские факторы богатства флор городов России // Докл. АН. 2017. Т 476, № 3. С. 347-349.

5. Крюкова М.В. Сосудистые растения Нижнего Приамурья. Владивосток: Дальнаука, 2013. 354 с.

6. Лысенко Д.С. Синантропная флора Магаданской области. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2012. 111 с.

7. Рудковская О.А. Особенности формирования флоры на урбанизированной территории в условиях сред-ней тайги (на примере г. Петрозаводска, Карелия): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2007. 25 с.

8. Тохтарь В.К., Фомина О.В. Особенности формирования урбанофлор в различных природно-климатиче-ских и антропогенных условиях: факторный анализ и визуализация данных // Науч. ведомости БелГУ Серия: Естеств. науки. 2011. № 9. С. 23-29.

9. Третьякова А.С., Баранова О.Г, Сенатор С.А., Панасенко Н.Н., Суткин А.В., Алихаджиев М.Х. Урба- нофлористика в России: современное состояние и перспективы // Turczaninowia. 2021. Т. 24, № 1. С. 126-138. - https://cyberleninka.rU/artide/n/urbanofloristika-v-rossii-sovremennoe-sostoyanie-i-perspektivy (дата обращения: 13.01.2022).

10. Хромова Т.М., Емельянова О.Ю. Систематическая структура урбанофлоры различных биотопов городов Орловской области // Acta Biologica Sibirica. 2019. Т. 5, № 4. С. 44-53.

11. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В. Флора охраняемых территорий побережья российского Дальнего Вос-тока: Ботчинский, Джугджурский заповедники, Шантарский заказник / отв. ред. В.Ю. Баркалов. М.: Наука, 2005. 264 с.

12. Brandes D. Ruderal flora of the small town Luchow (Lower Saxony, Germany)// Braunschweiger Naturkundli- che Schriften. 2001. Vol. 6 (2). P 455^83.

13. Brandes D. The flora of old town centres in Europe // Urban ecology as the basis of urban planning / ed. H. Sukopp, M. Numata, A. Huber. Hague: SPB Acad. Publ., 1995. P 49-58.

14. Panitsa M., Iliadou E., Kokkoris I., Kallimanis A., Patelodimou C., Strid A., Raus T., Bergmeier E., Dimopoulos P. Distribution patterns of ruderal plant diversity in Greece // Biodiversity and Conservation. 2020. Vol. 29, N 3. P 869-891. - https://pubag.nal.usda.gov/catalog/6820939 (дата обращения: 14.01.2022).

Размещено на Allbest.ru