Межвидовая ассоциация шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) в Омской области в период начала летной активности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Межвидовая ассоциация шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) в Омской области в период начала летной активности

И.В. Крайнов, В.Н. Саттаров, Б.Ю. Кассал

Аннотация

Актуальность и цели. Большое значение для шмелей имеет наличие кормовой базы в два значимых периода жизни: в начале летной активности после выхода с зимовки и в конце летной активности в период перед зимовкой. Целью работы стал анализ взаимодействующих групп межвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи в начале летной активности после выхода с зимовки. Материалы и методы. В работе использованы полевые определители; систематика видов шмелей дана по P. Williams. Результаты. Учитывая сроки лета каждого вида, входящего в межвидовую ассоциацию, мы выделили период начала летной активности шмелей - c I декады мая по III декаду июня. В зависимости от погодных условий в период выхода с зимовки сроки летной активности могут смещаться. Выводы. В начале летной активности шмелей межвидовой ассоциации центральной лесостепи Омской области c I декады мая по III декаду июня основными кормовыми растениями являются 28 видов из девяти семейств. Межвидовая ассоциация центральной лесостепи Омской области в начале летной активности после выхода с зимовки состоит из нескольких взаимодействующих групп, которые в определенные периоды формируются из различного количества шмелей.

Ключевые слова: шмель, межвидовая ассоциация, кормовые растения, взаимодействующие группы, лесостепь, Омская область

Abstract

Interspecific association of bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Omsk region during the beginning of flight activity

I.V. Kraynov, V.N. Sattarov, B.Yu. Kassal

Background. Of great importance for bumblebees is the availability of a food base in two significant periods of life: at the beginning of flight activity after leaving wintering and at the end of flight activity in the period before wintering. The purpose of the work was to analyze the interacting groups of the interspecific association of bumblebees of Omsk forest-steppe at the beginning of flight activity after leaving wintering. Materials and methods. Field determinants are used in the work; the taxonomy of bumblebee species is given by Williams P. Results. Taking into account the timing of summer of each species included in the interspecific association, we identified the period of the beginning of the flight activity of bumblebees - from the 1^st decade of May to the 3^rd decade of June. Depending on weather conditions during the period of leaving the winter, the timing of flight activity may shift. Conclusions. At the beginning of the flight activity of bumblebees of the interspecific association of the central forest-steppe of the Omsk region from the 1^st decade of May to the 3^rd decade of June, the main forage plants are 28 species from nine families. The interspecific association of the central forest-steppe of the Omsk region at the beginning of flight activity, after leaving wintering, consists of several interacting groups, which at certain periods are formed from a different number of bumblebees.

Keywords: bumblebee, interspecific association, forage plants, interacting groups, forest- steppe, Omsk region

Введение

Взаимоотношение растений, опыляемых насекомыми и шмелями, является наиболее ярким вариантом мутуализма, сложившегося в результате длительной коэволюции цветковых растений и насекомых. В то же время полилектичность позволяет существовать шмелям в различных биотопах, посещать широкий спектр медоносных и пыльценосных растений [1]. Большое значение для шмелей имеет наличие кормовой базы в два значимых периода жизни: в начале летной активности после выхода с зимовки и в конце летной активности в период перед зимовкой. Для первого периода это условие обусловлено необходимостью полноценного выкармливания потомства, что в дальнейшем сказывается на развитии шмелиной семьи, а для второго периода - поддержание жизнедеятельности самки до ухода на зимовку. Несмотря на достаточную изученность шмелей, существует ряд вопросов, касающихся их биологии, с учетом современных процессов деградации экосистем, которые приобретают особую актуальность.

Цель работы - анализ взаимодействующих групп межвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи в начале летной активности после выхода с зимовки.

Материалы и методы

Материалом для исследований послужили данные по ассоциативным связям межвидовой ассоциации шмелей центральной лесостепи Омской области, собранные в экологических экспедициях, организованных и финансированных Омским областным клубом натуралистов «Птичья Гавань» (19832022 гг.), Омским отделением Русского географического общества, Омским отделением РосГео и ФГУ ТФИ ПРиООС МПР России по Омской области (2003-2010 гг.), в том числе совместно с правительством Омской области (2007-2014 гг.). Определение видов производилось визуально с конца апреля по конец июня с использованием полевых определителей [2-3]; систематика видов шмелей дана по P.Williams [4], приведены наиболее используемые русские названия видов, в ряде случаев - адекватные латинские.

Под ассоциативными связями понимается наличие определенных условий, в результате которых особи одного вида разных семей, разных видов одного рода, нескольких родов одного и/или нескольких семейств образуют связь.

Под видовой ассоциацией понимается ассоциация из особей одного вида разных семей; под межвидовой понимается ассоциация из особей разных видов одного рода; под надвидовой понимается ассоциация из особей разных родов одного и/или нескольких семейств.

Под группой взаимодействующих шмелей понимается фрагмент межвидовой ассоциации, кормящийся на определенном виде растений.

Ассоциативные связи в ассоциации формируются за счет протокооперации. Под протокооперацией мы понимаем форму симбиоза, при которой совместное потребление ресурса выгодно, но не обязательно для других потребителей ресурса. Под конкуренцией понимается взаимодействие, при котором особи одного вида потребляют ресурс, который может потребляться особями других видов; в результате особи других видов медленнее растут, оставляют меньшее число потомков и имеют больше шансов погибнуть [12].

Результаты и обсуждение

По результатам исследований и сведений из работ Д. А. Адаховского, А. М. Бывальцева, Е. В. Игнатенко, Н. С. Колесовой и С. Л. Лузянина [5-9, 11], данные по срокам летной активности у шмелей одних и тех же видов различаются по годам и регионам. Если рассматривать имеющуюся информацию, то нет данных, указывающих на влияние климатических условий территории на окончание и начало лета: у мохового шмеля (Bombus muscorum) и пластинчатозубого шмеля (Bombus serrisquama) в Кемеровской области начало лета приходится на III декаду апреля, а в Удмуртии, с более благоприятными климатическими условиями, - на II декаду мая [5, 11]. В результате сравнения данных вышеприведенных авторов нами обозначены сроки лета шмелей, в рамках которых возможны колебания в пределах 1-2 декад, что обусловлено влияющими на начало летной активности погодными условиями и местами зимовки самки. Учитывая сроки начала лета каждого вида, входящего в межвидовую ассоциацию шмелей центральной лесостепи Омской области, период начала летной активности выделен нами c I декады мая по III декаду июня. Возможны изменения сроков начала летной активности в зависимости от погодных условий. шмель лесостепь летный

В I декаде мая существует три группы шмелей, образующих межвидовую ассоциацию, состоящую из четырех видов - привязанного шмеля-кукушки (Bombus bohemicus), сестринского шмеля (Bombus soroeensis), малого земляного шмеля (Bombus terrestris) и садового шмеля (Bombus hortorum) (рис. 1).

Рис. 1. Ассоциативные связи межвидовой ассоциации шмелей лесостепи Омской области в I декаде мая

Так, в первой группе привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), малый земляной шмель (B. terrestris) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на мягкой медунице (Pulmonaria mollis), во второй малый земляной шмель (B. terrestris) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на козьей иве (Salix caprea) и белой иве (Salix alba), в третьей сестринский шмель (B. soroeensis) и малый земляной шмель (B. terrestris) взаимодействуют на весеннем адонисе (Adonis vernalis).

Во II декаде мая существует пять групп, образующих межвидовую ассоциацию, состоящих из восьми видов шмелей: привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), сестринский шмель (B. soroeensis), конский шмель (Bombus veteranus), шмель Зихеля (Bombus sicheli), малый каменный шмель (Bombus ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (Bombus maculidorsis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (Bombus confusus) (рис. 2).

Рис. 2. Ассоциативные связи межвидовой ассоциации шмелей лесостепи Омской области во II декаде мая

Так, в первой группе привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на лекарственном одуванчике (Taraxacum officinale), во второй привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris), шмель садовый (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на мягкой медунице (P. mollis), в третьей конский шмель (B. veteranus), малый каменный шмель (B. ruderarius), пятни- стоспинный шмель (B. maculidorsis) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на русской нонее (Nonea rossica), в четвертой конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), шмель садовый (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на древовидной карагане (Caragana arborescens), в пятой малый земляной шмель (B. terrestris) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на белой иве (S. alba).

В III декаде мая существует девять групп шмелей, образующих межвидовую ассоциацию, состоящих из девяти видов шмелей: привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (Bombus humilis), садовый шмель (B hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) (рис. 3).

Рис. 3. Ассоциативные связи межвидовой ассоциации шмелей лесостепи Омской области в III декаде мая

Так, в первой группе привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на лекарственном одуванчике (T. officinale), во второй группе привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на датском астрагале (Astragalus danicus), в третьей группе привязанный шмель- кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на мягкой медунице (P. mollis), в четвертой группе конский шмель (B. veteranus), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на заборном горошке (Vicia sepium), в пятой группе конский шмель (B. veteranus), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на русской нонее (N. rossica), в шестой группе конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на древовидной карагане (C. arborescens), в седьмой группе конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на трехтычинковой иве (Salix triandra), в восьмой группе конский шмель (B. veteranus) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на весенней чине (Lathyrus vernus), в девятой группе шмель Зихеля (B. sicheli) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на черной смородине (Ribes nigrum).

В I декаде июня существует семь групп шмелей, образующих межвидовую ассоциацию, состоящих из десяти видов шмелей: скальный шмель-кукушка (Bombus rupestris), привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) (рис. 4).

Рис. 4. Ассоциативные связи межвидовой ассоциации шмелей лесостепи Омской области в I декаде июня

Так, в первой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris), привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), Зихеля шмель (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на лекарственном одуванчике (T. officinale), во второй группе привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis.)и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на датском астрагале (A. danicus), в третьей группе конский шмель (B. veteranus) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на весенней чине (L. vernus), в четвертой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris), конский шмель (B. veteranus), Зихеля шмель (B. sicheli) и малый каменный шмель (B. ruderarius) взаимодействуют на заборном горошке (V. sepium), в пятой группе конский шмель (B. veteranus), Зихеля шмель (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на русской нонее (N. rossica), в шестой группе конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus), и взаимодействуют на древовидной карагане (C. arborescens), в седьмой группе Зихеля шмель (B. sicheli) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на черной смородине (R. nigrum).

Во II декаде июня существует девять групп шмелей, образующих межвидовую ассоциацию, состоящих из 13 видов шмелей: скальный шмель- кукушка (B. rupestris), привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), полевой шмель-кукушка (B. campestris), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), пластинчатозубчатый шмель (Bombus serrisquama), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus).

Так, в первой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris), конский шмель (B. veteranus), шмель Зихеля (B. sicheli) и малый каменный шмель (B. ruderarius) взаимодействуют на заборном горошке (V. sepium), во второй группе привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на датском астрагале (A. danicus), в третьей группе конский шмель (B. veteranus) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют весенней чине (L. vernus), в четвертой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris), привязанный шмель- кукушка (B. bohemicus), полевой шмель-кукушка (B. campestris), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на мышином горошке (V. cracca), в пятой группе пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), конский шмель (B. veteranus), садовый шмель (B. hortorum), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на русской нонее (N. rossica), в шестой группе конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на древовидной карагане (C. arborescens), в седьмой группе шмель Зихеля (B. sicheli) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на черной смородине (R. nigrum), в восьмой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris), привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), полевой шмель-кукушка (B. campestris), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), пластинчатозубчатый шмель (B. serrisquama), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на клубненосном зопнике (Phlomoides tuberosa), в девятой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris) и полевой шмель-кукушка (Bombus campestris) взаимодействуют на курчавом чертополохе (Carduus crispus).

В III декаде июня существует шесть групп шмелей, образующих межвидовую ассоциацию, состоящих из 13 видов шмелей: скальный шмель- кукушка (B. rupestris), привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), полевой шмель-кукушка (B. campestris), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), пластинчатозубчатый шмель (B. serrisquama), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) (рис. 5).

Рис. 5. Ассоциативные связи межвидовой ассоциации шмелей лесостепи Омской области во II-III декадах июня

Так, в первой группе привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), конский шмель (B. veteranus), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis) и садовый шмель (B. hortorum) взаимодействуют на датском астрагале (A. danicus), во второй группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris), привязанный шмель-кукушка (B. bohemicus), полевой шмель- кукушка (B. campestris), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. macu- lidorsis), изменчивый шмель (B. humilis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на мышином горошке (V. cracca), в третьей группе конский шмель (B. veteranus), шмель Зихеля (B. sicheli), малый каменный шмель (B. ruderarius), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на русской нонее (N. rossica), в четвертой группе конский шмель (B. veteranus), малый земляной шмель (B. terrestris), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на древовидной карагане (C. arborescens), в пятой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris), привязанный шмель-кукушка (B. bohemi- cus), полевой шмель-кукушка (B. campestris), конский шмель (B. veteranus), сестринский шмель (B. soroeensis), шмель Зихеля (B. sicheli), пластинчатозубчатый шмель (B. serrisquama), малый каменный шмель (B. ruderarius), малый земляной шмель (B. terrestris), пятнистоспинный шмель (B. maculidorsis), изменчивый шмель (B. humilis), садовый шмель (B. hortorum) и необыкновенный шмель (B. confusus) взаимодействуют на клубненосном зопнике (P. tu- berosa), в шестой группе скальный шмель-кукушка (B. rupestris) и полевой шмель-кукушка (B. campestris) взаимодействуют на курчавом чертополохе (C. crispus).

Межвидовая ассоциация шмелей лесостепи Омской области формируется за счет взаимодействия шмелей разных видов на кормовых растениях. На каждом виде растений, обитающем в исследуемом районе, взаимодействует группа шмелей, представленная различным видовым составом. Изменение количества и состава взаимодействующих групп межвидовой ассоциации шмелей зависит от видоспецифических особенностей шмелей, проявляющихся: в 1 - сроках лета шмелей, 2 - кормовых предпочтений тех или иных видов шмелей и от видоспецифических особенностей растений, проявляющихся в сроках цветения растения (объекта взаимодействия). Межвидовая ассоциация шмелей центральной лесостепи Омской области в период начала летной активности сформирована различным количеством групп (табл. 1).

Таблица 1 Динамика взаимодействующих групп шмелей межвидовой ассоциации центральной лесостепи Омской области

Примечание. * - в ячейках указано количество взаимодействующих групп шмелей.

Наибольшее количество взаимодействующих групп межвидовой ассоциации - по девять, формируется в III декаде мая и II декаде июня, в период цветения наибольшего количества кормовых растений. Наименьшее количество взаимодействующих групп межвидовой ассоциации - три, формируется в I декаде мая, в период цветения наименьшего количества кормовых растений. В III декаде июня межвидовая ассоциация шмелей центральной лесостепи Омской области состоит из меньшего количества взаимодействующих групп, по сравнению со II декадой июня. Данный факт связан с периодом цветения меньшего количества кормовых растений.

Заключение

1. В начале летной активности шмелей межвидовой ассоциации центральной лесостепи Омской области c I декады мая по III декаду июня основными кормовыми растениями являются 28 видов из девяти семейств.

2. Межвидовая ассоциация центральной лесостепи Омской области в начале летной активности после выхода с зимовки состоит из нескольких взаимодействующих групп, которые в определенные периоды формируются из различного количества шмелей.

Список литературы

1. Рубанова О. А., Абрамчук А. В. Трофические связи шмелей заказника «Камыша- нова поляна» // Пчеловодство. 2016. № 5. С. 57-59.

2. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые / под общ. ред. Г. С. Медведева. Л.: Наука, 1978. Ч. I. 584 с.

3. Michener C. D. The bees of the world. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2007. 963 p.

4. Williams P. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bulletin of the Natural History Museum Entomology. 1998. Vol. 67, № 1. P. 79-152.

5. Адаховский Д. А. Изучение фауны, экологии и разнообразия Шмелиных Удмуртии: монография. Ижевск, 2007. 112 с.

6. Бывальцев А. М. Шмели (Apidae, Bombini) и комплекс посещаемых ими растений юга Западно-Сибирской равнины // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VII Межрегион. совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции, 20-24 сентября). Новосибирск, 2006. С. 214-216.

7. Игнатенко Е. В., Прощалыкин М. Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Амурской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 4, Вып. 3. С. 243-250.

8. Колесова Н. С. Отряд перепончатокрылые Hymenoptera // Разнообразие насекомых Вологодской области: монография. Вологда: Коперник, 2008. С. 137-150.

9. Крайнов И. В. Трофическая характеристика надвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи // Омский научный вестник. 2015. № 1. С. 178-181.

10. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. Надвидовые ассоциации шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепного Прииртышья // Омский научный вестник. 2015. № 1. С. 237-240.

11. Лузянин С. Л. Трофический спектр шмелей горных территорий Кемеровской области // Тезисы докладов XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006». М.: Изд-во МГУ, 2006. С. 143-144.

12. Шилов И. А. Экология: учеб. пособие для биол. и мед. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

References

1. Rubanova O.A., Abramchuk A.V. Trophic relationships of bumblebees in the Kamyshanova Polyana reserve. Pchelovodstvo = Beekeeping. 2016;(5):57-59. (In Russ.)

2. Medvedeva G.S. (ed.). Opredelitel' nasekomykh evropeyskoy chasti SSSR. T. III. Pereponchatokrylye = Key to insects of the European part of the USSR. Volume 3. Hymenoptera. Leningrad: Nauka, 1978;I:584. (In Russ.)

3. Michener C.D. The bees of the world. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2007:963.

4. Williams P. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini). Bulletin of the Natural History Museum Entomology. 1998;67(1):79-152.

5. Adakhovskiy D.A. Izuchenie fauny, ekologii i raznoobraziya Shmelinykh Udmurtii: monografiya = Study of the fauna, ecology and diversity of the Shmelins of Udmurtia: a monograph. Izhevsk, 2007:112. (In Russ.)

6. Byval'tsev A.M. Bumblebees (Apidae, Bombini) and the complex of plants visited by them in the south of the West Siberian Plain. Entomologicheskie issledovaniya v Severnoy Azii: materialy VII Mezhregion. soveshchaniya entomologov Sibiri i Dal'nego Vostoka (v ramkakh Sibirskoy zoologicheskoy konferentsii, 20-24 sentyabrya) = Entomological research in North Asia: proceedings of the 7^th Interregional meetings of entomologists of Siberia and the Far East (within the Siberian zoological conference, September 20-24. Novosibirsk, 2006:214-216. (In Russ.)

7. Ignatenko E.V., Proshchalykin M.Yu. Fauna of bees (Hymenoptera, Apoidea) of Amur region. Evraziatskiy entomologicheskiy zhurnal = Eurasian Entomological Journal. 2005;4(3):243-250. (In Russ.)

8. Kolesova N.S. Hymenoptera. Raznoobrazie nasekomykh Vologodskoy oblasti: monografiya = Diversity of insects in Vologda region: monograph. Vologda: Kopernik, 2008:137-150. (In Russ.)

9. Kraynov I.V. Trophic characteristics of the supraspecific association of bumblebees in the Omsk forest-steppe. Omskiy nauchnyy vestnik = Omsk scientific bulletin. 2015;(1):178-181. (In Russ.)

10. Kraynov I.V., Kassal B.Yu. Superspecific associations of bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombini) of the forest-steppe Irtysh region. Omskiy nauchnyy vestnik = Omsk scientific bulletin. 2015;(1):237-240. (In Russ.)

11. Luzyanin S.L. Trophic spectrum of bumblebees in the mountain areas of Kemerovo region. Tezisy dokladov XIII Mezhdunarodnoy konferentsii studentov, aspirantov i mo- lodykh uchenykh «Lomonosov - 2006» = Proceedings of the 13^th International conference of students, postgraduate students and young scientists “Lomonosov - 2006". Moscow: Izd-vo MGU, 2006:143-144. (In Russ.)

12. Shilov I.A. Ekologiya: ucheb. posobie dlya biol. i med. spets. vuzov = Ecology: textbook for biological and medical specialties of universities. Moscow: Vyssh. shk., 1997:512. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru