Стабильность динамики фитомассы в заповедных и пастбищных низкогорно-степных ландшафтах Южного Урала

Территория исследования имеет площадь 73 км², из которых 89% приходится на участок «Айтуарская степь» государственного заповедника «Оренбургский», а 11% лежат за его пределами к северу от р. Айтуар. Территория расположена вблизи места впадения р. Айтуар в р. Урал (центр - 51° 05' с.ш., 57° 40' в.д.). В южном секторе расположено останцовое плато Актобе, севернее характерно чередование гряд и балок с выступов пластов песчаников, конгломератов, известняков на гребнях и склонах. Это создает высокую мозаичность степных сообществ: от разнотравно-типчаково- тонконогово-залесскоковыльных (Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Galatella villosa) на черноземах текстурно-карбонатных (южных) с хорошо развитым профилем на плато до инееватопырейно-петрофитноразнотравных (Elytrigia pruinifera, Oxytropis floribunda, Onosma simplicissima, Echinops ruthenicus) на петроземах крутых каменистых склонов. В лощинах и днищах балок доминируют ксеромезофитные варианты степей (мятликово-ковыльно-разнотравные), кустарниковые заросли (Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Caragana frutex, Spiraea hypericifolia) или разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Galatella rossica, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca) луга на темногумусовых почвах, по выходам грунтовых вод и вдоль русле ручьев - перелески из черной ольхи (Betula glutinosa), осины (Populus tremula), березы (Betula pendula) на черноземах гидрометаморфизированных. В настоящее время к северу от с. Айтуар летняя пастбищная нагрузка составляет около 0.4 голов/га, в основном - овец (около 200 голов) и нескольких голов крупного рогатого скота.

Территория обеспечена 216 комплексными описаниями в 2011-2019 гг. Описания производились на площадке 10х10 м в основных видах урочищ - плато, гребневидных и округлых выпуклых останцовых поверхностей, крутых, покатых и пологих склонов всех экспозиций, лощин, днищ балок, наложенных на них конусах выноса лощин. В базу полевых данных вносились сведения о генезисе и морфологии мезоформ рельефа, микрорельефе, почвообразующих породах, названии и видовом составе фитоценоза, обилии видов по шкале Друде, проективном покрытии, количестве и высоте ярусов, мощности генетических горизонтов почв, их цвете по шкале Манселла и гранулометрическом составе. Названия растений давались по Определителю сосудистых растений Оренбургской области (Рябинина, Князев, 2009). Построена цифровая модель рельефа с разрешением 30 м. Классификация фитоценозов проведена по серии многоканальных изображений снимков Landsat 8 за 2018 г. (каналы 1-7) методом к-средних в программе SAGA GIS 7.0. Выделены 10 типов фитоценозов (рис. 1). Полевая верификация проведена в июне 2019 г. с использованием данных З.Н. Рябининой (2003).

Рис. 1. Типы фитоценозов Айтуарской степи. Условные обозначения: 1 - петрофитные степи, 2 - ковыльно-типчаковые, 3 - ковыльно-разнотравные, 4 - типичные ковыльные, 5 - луговые и луга, 6 - кустарники с преобладанием ксерофильных видов, 7 - кустарниковые спирейно-пырейно-мятликово- ковыльные, 8 - кустарники с преобладанием ксеромезофильных видов с подростом осины, 9 - кустарники с преобладанием мезофильных видов с подростом черной ольхи и тополя, 10 - заросли черной ольхи, осины, березы с мезогигрофитными лугами. Классификация сделана методом к- средних на основе серии космических снимков Landsat 2018-2019 гг., разрешение 30 м.

Для исследования сезонных различий фитопродукционного процесса и пространственных различий его изменчивости использованы данные спутников Landsat 5, 7, 8 с разрешением 30 м. Всего использовано 38 безоблачных снимков за период 1984-2019 гг. Из них на апрель приходится 1 снимок, май - 9, июнь - 8, июль - 5 август - 5, сентябрь - 6, октябрь - 4. В анализ включено 80860 пикселей. По каждому снимку для каждого пикселя рассчитан нормализованный разностный вегетационный индекс (NDVI). Во время полевых исследований в июне 2019 г. проведены измерения зеленой травяной фитомассы на 68 площадках 0.5х0.5 м, которые впоследствии использованы для верификации NDVI по снимкам 06.06.2019 и 22.06.2019. По результатам верификации получен коэффициент корреляции Спирмена между влажной зеленой фитомассой и NDVI 0.62 для обоих сроков, между фитомассой после высушивания и NDVI - 0.48 и 0.52 соответственно (Хорошев, 2020). Достоверность корреляций позволяет использовать NDVI как индикатор зеленой фитомассы.

Для расчета приращений NDVI (с отрицательным или положительным знаком) из 27 снимков 1988-2019 гг. составлены 33 пары с условием, чтобы каждая пара сроков была заключена в пределах одного года. 33 пары снимков охватывают все доступные сочетания сроков внутри года (май-июнь, май-июль, июнь-август и т.д.). При наличии нескольких снимков за один месяц одного года каждый из них использовался как самостоятельный источник информации.

Предполагалось, что в силу единого для ландшафта климата, согласно определению Н.А. Солнцева (1948), за период между любыми двумя сроками в течение вегетационного периода происходит некоторое естественное «фоновое» приращение индекса (с положительным или отрицательным знаком) в большинстве пикселей. Например, хорошо известно, что для степных европейских ландшафтов обычно возрастание фитомассы до первой половины лета, пока не полностью истощены запасы снеговой влаги в почве и не достигнуты максимальные температуры, и ее падение ко второй половине. Нами предлагается процедура, позволяющая «нивелировать» погодную специфику года и связанные с ней конкретные значения фитомассы, для того чтобы описать многолетнюю картину пространственной дифференциации ландшафта по стабильности фитопродукционного функционирования. Внутрисезонное фитопродукционное функционирование ландшафта рассматривается нами как комбинация фонового внутрисезонного «поведения» в одной (преобладающей по площади) части и «нефонового» (обусловленного сильными локальными факторами в некоторых урочищах) - в другой. Эти две части ландшафта непостоянны по площади и конфигурации.

На следующем шаге значения приращений NDVI между парами сроков были стандартизованы средствами программы Statistica 7.0. Для каждой пары сроков гипотеза о нормальном распределении приращений не подтвердилась. Однако модальные (т.е. наиболее часто встречающиеся) значения приращений NDVI всегда находились в интервале -0.5...0.5 в единицах среднеквадратичного отклонения (STD), т.е. близки к среднему. Встречаемость таких значений в ландшафте составляла в разные сроки от 36 до 61% площади, наиболее часто - около 48-52%. Это позволяет рассматривать такой интервал стандартизованных приращений NDVI как фоновый для общеландшафтного масштабного уровня. Иными словами, этот интервал отражает единую реакцию большей части ландшафта как крупной территориальной единицы на внутрисезонную динамику атмосферных осадков. При этом очевидно, что фоновое функционирование низкогорно-степного ландшафта соответствует преимущественно заповедному участку, на который приходится 89% площади, а пастбищное воздействие рассматривалось как фактор локального значения. Значения внутрисезонных приращений NDVI в интервалах менее -0.5 STD и более 0.5 STD трактовались как проявление факторов локального масштаба. Каждому пикселю для каждой пары сроков присвоен один из пяти классов отклонения от среднего приращения. Ниже они названы типами внутрисезонной динамики зеленой фитомассы.

Типы динамики 1 (менее -1.5 STD) и 2 (-1.5-0.5 STD) соответствуют стратегии быстрого накопления фитомассы весной и малой ее потери летом (при типе 1 - сохранения почти всей поздневесенне-раннелетней фитомассы). Тип динамики 3 (-0.5...0.5 STD) - фоновый; соответствует умеренной потере фитомассы во второй половине лета. Типы 4 (0.5 - 1.5 STD) и 5 (более 1.5 STD) соответствуют медленному накоплению фитомассы весной и сильной потере летом (по сравнению, соответственно, с фоновыми и высокими раннелетними значениями). Конкретные значения NDVI, соответствующие сезонам при каждом типе динамики, приводятся ниже. Таким образом, можно оценить, с какой частотой фитоценоз в составе конкретной фации (пикселя) подчиняется факторам ландшафтного масштаба (тип 3) и локальным факторам (типы 1, 2, 4, 5).

Затем для каждого пикселя: 1) рассчитана вероятность (повторяемость) каждого типа динамики в долях единицы за исследуемый период; 2) рассчитана мера неопределенности (т.е. нестабильности) динамики NDVI (H) по формуле Шеннона:

где p_i - вероятность типа динамики, i - номер типа динамики от 1 до 5). Чем больше величина Н, тем чаще фитоценоз в пределах пикселя меняет тип динамики фитомассы, т.е. подчинение факторам ландшафтного и локального масштаба. Чем ниже значение Н, тем выше повторяемость какого-то одного типа динамики, т.е. фитоценоз устойчиво подчиняется либо климатическому фактору общеландшафтного масштаба (тип 3), либо какому-то из локальных (урочищных) факторов, связанных с рельефом, горными породами, грунтовыми водами или выпасом. Сравнение пространственных закономерностей динамики фитомассы в заповедных и пастбищных условиях проведено на примере аналогичных по ландшафтной структуре и площади (525 га) смежных участков, разделенных долиной р. Айтуар.

Для каждого из 37 сроков (1984-2019 гг.) проверялась гипотеза о том, что соотношение факторов локального и ландшафтного масштабов неодинаково в разные отрезки вегетационного периода. Для этого средствами программы Statistica 7.0 рассчитывались непараметрические коэффициент корреляции Спирмена между NDVI и мерой нестабильности динамики Н, рассчитанной за период 1988-2019 гг. Визуализация результатов расчета и определение площадей территории с разными типами динамики фитомассы производилась средствами программы ArcMap 3.0.

Результаты и обсуждение

ландшафт заповедный пастбищный фитомасса внутрисезонный айтуарская степь

Рис. 2. Ход внутрисезонной динамики NDVI (по 10 пикселам с наиболее высокой повторяемостью), сверху вниз слева направо: тип 1, тип 2, тип 3 (фоновый), тип 4, тип 5. Использованы 37 космических снимков Landsat.

Тип динамики 5 редко, в отличие от других типов, преобладает по повторяемости во времени. Повышенная повторяемость (в данном случае - 20-48%) обычно встречается в слабовогнутых чашеобразных водосборных понижениях в верховьях лощин, в днищах глубоковрезанных лощин с разнотравно-ковыльно-солонечниково-кострецовыми луговыми степями и кустарниками (Spiraea crenata, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa). Он сходен с 1-м типом по большой раннелетней фитомассе, но отличается очень сильным уменьшением к концу лета за счет сокращения вегетации доминантов Bromopsis inermis, Agropyron repens, Sanguisorba officinalis

Рис. 3. Ареалы типов внутрисезонной динамики зеленой фитомассы (по NDVI). Условные обозначения. Максимальная повторяемость: 1 - более чем на 1.5 среднеквадратического отклонения (STD) ниже среднего приращения, 2 - отклонение на 0.5-1.5 STD ниже среднего, 3 - отклонение в пределах фонового приращение (±0.5 STD от среднего), 4 - отклонение на 0.5-1.5 STD выше среднего, 5 - отклонение более чем на 1.5 STD выше среднего приращения. Расчет сделан на основе серии 33 космических снимков Landsat 1984-2019 гг., разрешение 30 м.

На карте преобладающих типов внутрисезонной динамики фитомассы (рис. 3) глубоковрезанные участки лощин и балок наиболее четко выделяются преобладанием типов динамики 1 и 2. Иначе говоря, фитомасса, созданная к концу мая и началу июня, либо (тип 1) сохраняется вплоть до начала сентября, либо (тип 2) ее сокращение в течение лета меньше фонового. Выпуклые участки склонов выделяются по высокой встречаемости типа динамики 4, при котором летнее сокращение фитомассы больше фонового. По результатам дисперсионного анализа классификация пикселов по типам сообществ более адекватно отражает пространственную дифференциацию встречаемости всех типов динамики фитомассы и меры нестабильности, чем классификация по формам рельефа (при одинаковом количестве классов - 11), хотя в обоих случаях различия достоверны между почти всеми классами.

На выпасаемых участках (северо-западная часть) разнообразие типов динамики сокращено, по сравнению с заповедной частью ландшафта. Если в заповеднике фоновый тип динамики 3 абсолютно преобладает, то на пастбищах он частично вытесняется типами динамики 2 и 1 (табл. 1). В заповеднике в склоновых урочищах встречаемость фонового типа динамики 3 в 6 раз выше, чем встречаемость типа динамики 2. На пастбищах эта разница всего двухкратная (рис. 4). В днищах широких балок разница во встречаемости типов динамики 3 и 2 в заповеднике 6-кратная, на пастбищах - только в 1.8 раза.

Таблица 1. Доля площади с разными типами внутрисезонной динамики на заповедном и пастбищном участках Айтуарской степи, аналогичных по ландшафтной структуре и площади (525 га), %.

Рис. 4. Встречаемость типов динамики зеленой фитомассы в урочищах склонов, лощин и плоских днищ балок на заповедном (А) и пастбищном (Б) участках (площадь каждого участка - 525 га).

Заповедный режим в зональных степных фитоценозах делает динамику зеленой фитомассы (но не саму фитомассу!) относительно однообразной за счет более высокой повторяемости фоновой динамики (тип 3). При естественном функционировании основная часть фитоценозов подчиняется процессам ландшафтного масштаба. И на плато, и на пологих и крутых склонах, и в днищах широких балок режим функционирования примерно одинаков. На выпасаемых участках может преобладать динамика с интенсивным поздневесенним накоплением фитомассы и малым уменьшением или возобновлением к концу лета (тип 2). Это может проявляться в урочищах с разными уклонами, экспозицией склонов и кривизной рельефа, но особенно ярко - в пределах скотопрогона к северу от с. Айтуар. Относительно небольшое (по сравнению с фоновыми условиями) уменьшение к концу лета фитомассы при выпасе может достигаться за счет роста обилия Artemisia austriaca, Echinops ruthenicus, Galatella tatarica, Thymus marschallianus, Atriplex cana, Capsella bursa-pastoris, Kochia prostrata. В литературе отмечена аналогичная закономерность для козельцово-мятликово-ковыльно- типчаковых фитоценозов (Сафронова и др., 2020). Поддержание фитомассы на пастбищах за счет разнотравья (в том числе сорного) и полукустарничков в меньшей степени обеспечивает к жаркому засушливому августу такое накопление ветоши и подстилки, какое свойственно заповедным степям за счет отмирания злаков. На пастбищах усиление физического испарения во второй половине лета с поверхности почв, лишенных степного войлока, при активной транспирации непоедаемым разнотравьем могут способствовать прогрессирующей ксерофитизации.

Для каждого срока, обеспеченного космоснимком, рассчитан непараметрический коэффициенты корреляции Спирмена между NDVI в 80860 пикселях и значениями Н в этих же пикселях, которое характеризует внутрисезонное «поведение» фитоценоза за длительный период. NDVI согласуется с многолетней мерой нестабильности наиболее четко в июле и августе (коэффициент Спирмена 0.33 - 0.40), слабее - осенью; отсутствует зависимость в апреле и мае. Итак, для понимания соотношений общеландшафтных и локальных факторов ее динамики информативная только летняя фитомасса.

Зависимость между NDVI и H обычно носит параболический характер. При некоторых значениях NDVI в среднем диапазоне в августе (например, в теплый 2016 г. - 0.4-0.6, в холодный 2018 г. - 0.20.3) мера нестабильности всегда высокая - не менее 1.1 и может достигать 1.6. Обычно это фитоценозы с большой раннелетней фитомассой, которые чаще подчиняются 1-му или 5-му типам динамики, но в зависимости от условий конкретного года или месяца могут вести себя иначе. Большинство таких фитоценозов приурочено к отрицательным формам рельефа и относится к группам луговых степей, кустарников с преобладанием мезофильных видов с подростом черной ольхи и тополя. Таким образом, в них действует правило «год на год не приходится»: запасов почвенной влаги не каждый год хватает, что обеспечивать устойчивую вегетацию в теплый период. В годы с очень сухим летом (например, 1991, 2010, 2014) фитомасса сокращалась примерно так же, как в фоновых степных условиях или даже более сильно, а обычный 1-й тип динамики не проявлялся.

При низких значениях NDVI в августе (в разные годы менее 0.2-0.4) мера нестабильности может принимать любое значение. Следовательно, соотношение вкладов общеландшафтных и локальных факторов в функционирование таких фитоценозов (главным образом, петрофитных, типчаковых, ковыльных степей) может быть самым разным. Залесскоковыльно-разнотравные и типичные залесскоковыльные степи наиболее часто подчиняются факторам общеландшафтного масштаба, т.е. 3-му типу динамики. При наибольших фитомассах июля-августа и NDVI более 0.6 (луговые и древесно-кустарниковые фитоценозы пойм и наиболее увлажненных балок) мера нестабильности не достигает максимальных значений. В большинстве случаев это свидетельствует об устойчивости локального фактора высокого грунтового увлажнения.

Таблица 2. Средние, максимальные и минимальные значения меры нестабильности динамики фитомассы H для заповедных (525 га) и пастбищных (525 га) урочищ.

Нестабильность динамики фитомассы (Н), для всех типов фитоценозов склоновых урочищ выше в заповеднике, чем на пастбище (табл. 2). Во всех типах склоновых фитоценозов кроме ковыльных степей минимальные значения нестабильности на пастбищных участках выше, чем на заповедных (табл. 2). В днищах широких балок с продольными увалами по выходам пластов осадочных пород на пастбищах, по сравнению с заповедником, нестабильность повышается только в петрофитных и ковыльно-разнотравных степях, а минимальные значения - еще и в ковыльно-типчаковых и ковыльных степях, и в зарослях ксерофильных кустарников (табл. 2). Из этих фактов следует, что заповедный режим играет стабилизирующую роль: при закономерных сезонных колебаниях фитомассы нехарактерны частые смены ведущих факторов при общем снижении вклада локальных факторов в варьирование фитомассы. На пастбищах в большинстве фитоценозов смена типа динамики происходит чаще, что свидетельствует о более частом «включении» локальных факторов, искажающих влияние обычных сезонных колебаний увлажнения. Помимо собственно пастбищных нагрузок, часто сопровождающихся ростом фитомассы устойчивых к выпасу или непоедаемых видов (Eremopyrum orientale, Ceratocarpus orientale, Artemisia austriaca, Atriplex cana, Echinops ruthenicus, Euphorbia seguieriana, Thlaspi arvense, Capsella bursa-pastoris, Alyssum desertorum), к их числу относится каменистость субстрата и приближение грунтовых вод к поверхности. По этим причинам, как в склоновых, так и в балочных урочищах наибольшая нестабильность типов динамики свойственна полярным по увлажнения типам фитоценозов - петрофитным и луговым степям.

Выводы