Воздействие млекопитающих при кормодобывании и вытаптывании растительности в таежных и лесостепных природных и природно

В условиях долины р. Вятки гидрологическая сеть иная и речной сток антропогенно не регулируется. Здесь пойменные водоемы представлены разными этапами их зарастания. Ближе к меженному периоду береговая часть водоемов вследствие чередования грив имеет весьма извилистые очертания, однако бобры при перемещении по участку обитания при кормодобывании пользуются водным путем. Даже в мощных поселениях площадь троп не значительна, здесь гораздо более часто представлены кормовые вылазы бобров на берег. К примеру, в местах сведения древостоя на пробной площади у оз. Окуньки сформировалось луговое сообщество с фитомассой в 4,3 раза выше, чем в исходном (табл. 6).

Таблица 6. Надземная фитомасса (абсолютно сухое состояние, г/м2) травянистого яруса на «бобровой вырубке» и под пологом леса

Здесь меняется структура фитомассы, происходит задернение травяного сообщества, идут преобразования к «бобровым лугам». Влияние строительной деятельности бобров в условиях ПК заповедника при их отмеченной биомассе обуславливает отличимую от русловой (р. Вятка) динамику нарастания половодья. С 1954 по 1996 г. было 17 плотин, возведенных бобрами (0,4 сооружения в год). С 1997 по 2006 г. животными возведено 32 плотины, то есть 3,2 сооружения в год. Значительное количество плотин воздвигалось бобрами в годы малых и средних весенних половодий. Процесс возведения плотин связан с ростом поголовья бобров и усыханием ряда водоемов. Среднее количество плотин в одном поселении в заповеднике и его охранной зоне в 1997-2006 гг. - 0,3, а средний размер пруда - 0,83 га. Общая площадь прудов с 1954 по 2006 г. в условиях бывших стариц, проток с высокими берегами, речек и ручьев достигала 40,7 га. Деятельность бобров весьма ощутима и при обширных затоплениях побережий речек и протоков, то есть изменяются ЛРУ. К примеру, между двух озер Окуньки (охранная зона ГПЗ «Нургуш») площадь затопления протоков и побережий составляла 1,8 га. В результате трехлетнего подгрызания деревьев (32 м³) и вследствие усыхания Betula pu- bescens Eh. от затопления (283 м³) было сведено 315 м³ древесины. На «бобровых вырубках», кроме высокотравья, формируется возобновление иных древесных пород, что привлекает в данные участки лосей, зайцев, кабанов, барсуков, медведей и т. д. Так, кормодобывающая деятельность речных бобров в ранге их субпопуляционных структур стимулирует средообразующую деятельность, что в совокупности является мощным экологическим фактором, определяющим структуру и динамику прибрежных фитоценозов и зооценозов в Предуралье и на Урале.

Барсук. В Предуралье и на Урале выявлялись особенности поселений барсуков [6]. В центральной части ИГПЗ, где барсук является фоновым видом хищных млекопитающих, перемещающимся от норы на 2,7-3,3 км (в 1980-1986 гг. выкладывали пищевые метки), растительный компонент в его пищевом рационе составляет более 50 %, причем поселения со средней плотностью 0,25 на 1 км² встречаются здесь повсеместно. Четко выделяются два типа поселений. Первый тип - редко встречающиеся в предгорном районе Ильменского горного хребта, но характерные для большинства регионов обитания барсука поселения, располагающиеся на различного рода возвышенностях с песчано-глинистыми почвами в периодически сухих и свежих ЛРУ. Характерной чертой жизнедеятельности барсука здесь является высокая роющая активность на площади 1100-2300 м². В многовековых поселениях второго типа на площади 9-58 м², приуроченных к горам и местам выходов горных пород в сухих ЛРУ, роющая деятельность животных не достигает больших масштабов, так как в качестве нор и отнорков используются естественные скальные расщелины и пустоты.

О влиянии жизнедеятельности барсука на травянистую растительность, при его биомассе в 0,09-0,16 кг/га, на осваиваемых животными территориях судили по изменениям высоты травяного покрова, проективного покрытия, видового состава и запасов фитомассы. В первом типе поселений, в хорошо развитом травяном покрове контрольного участка остепненного луга (высота 1-го яруса - 70-80 см, проективное покрытие почвы растениями - 60-70 %) доминируют Calamagrostis epigeios Roth., (cop.2), Artemisia santolinifolia Turcz, A. sericea Web., (cop.1), Fragaria viridis Duch., (sp.-cop.1). Общее число видов - 27. В поселении значительную площадь (около 50 %) занимают выбросы грунта, участки без растений, норы. Характерный облик растительности придают мощные побеги (высота - 100-110 см) Urtica dioica L. (cop.2), Cirsium setosum Will. (cop.1). Общее число видов - 24. На контрольном участке сосново-березового леса (рядом с поселением второго типа) травяной покров беден (высота 1-го подъяруса - 30-40 см, проективное покрытие почвы растениями - 40-50 %), почвенный покров слабо развит, значительная площадь занята выходами горных пород. Доминируют Calamagrostis arundinacea L. (cop.1), Dactylis glomerate L. (sp.-cop.1). Общее число видов - 21. В поселении растительность еще более скудная (высота 1-го подъяруса - 10-20 см, проективное покрытие почвы растениями - 20-25 см), так как, помимо выходов горных пород, значительную площадь здесь занимают вытоптанные участки, норы. Из злаков преобладает Calamagrostis arundinacea L. (cop.1-sp.), встречаются (sp.) Vicia cracca L., Stellaria graminea L., Urtica dioica L. Общее число видов - 13.

Анализ видового состава изученных сообществ показал следующее. В поселении первого типа произошли значительные изменения этого показателя по сравнению с контролем. Это случилось за счет выпадения части видов, обычных для нетронутых участков остепненного луга, и внедрения новых видов, не свойственных исходному сообществу: Leonurus quinquelobatus Gill., Urtica dioica L., Cirsium asetosum Will., Melampyrum cristatum L., Glechoma hederacea L. и др. В поселении второго типа отмечено существенное сокращение числа видов по сравнению с контролем, но большее сходство видового состава (65 %), так как здесь присутствуют только два вида, не отмеченные в контроле - Urtica dioica L. и Stellaria graminea L. Видно, что в обоих поселениях вновь появившиеся виды типично синантропные, некоторые из них становятся доминантами в растительном покрове (например, Urtica dioi- ca L. и Cirsium arvense L. в поселении первого типа). В целом присутствие синантропных видов в поселениях связано с наличием здесь удобных экотопов, какими являются выбросы грунта из нор, обогащенные органикой консорции. Запасы фитомассы приведены в табл. 7.

Таблица 7. Запасы фитомассы травянистого яруса (воздушно-сухое состояние, г/0,25 м²) в ПК Урала

В поселении первого типа запасы живой массы выше контроля за счет мощного разрастания синантропных видов (на их долю приходится 50 %). Несколько меньше показатели запасов мертвой массы, что связано с более интенсивными темпами ее разложения. В поселении второго типа отмечено резкое сокращение всех показателей запасов фитомассы по сравнению с контролем, что можно объяснить незначительным участием (менее 10 % по массе) в травяном покрове поселения синантропных видов, предпочитающих рыхлый субстрат. Однако структура фитомассы существенно не отличается от контроля. Жизнедеятельность барсука приводит к заметным изменениям растительности, которые в значительной степени определяются ЛРУ, особенностями экотопа того или иного типа поселения и долей участия в растительном покрове синантропных видов. Так возникают рудеральные сообщества, значительно отличающиеся от исходных по видовому составу, с более высокими запасами биомассы.

В долине р. Вятки поселения барсуков плотностью 0,06 на 1 км² отмечены на незатопляемых участках зрелой поймы и на боровой террасе в бывших бобровых норах и полухатках, 51,8 % жилых и потенциальных (ранее заселяемых) поселений барсука расположены в местах бывших смолокурен, а 14,8 % - на естественных субстратах. В результате блуждания русла останцы древних террас сохранились и на территории заповедника, именно здесь располагаются барсучьи «городки», где биомасса достигает 0,02 кг/га. Одно из мощных поселений более полувековой давности расположено на боровой террасе в бывшей смолокурне. Здесь на 3,8 м (от уровня воды в ручье) возведен холм диаметром 32 м и площадью 100,5 м², на котором находятся 12 нор (2 из них ранее раскопаны человеком).

На холме произрастают сосны и ели 65-90-летнего возраста. Участки при входах в норы и вершины холма на общей площади 15 м² лишены травянистого покрова и местами подстилки. На остальной части холма произрастает Oxalis actosella L. (cop.2), Aegopodidium podagraria L., Rubus idaeus L. (cop.1), Urtica dioica L. (cop.2), Pteridium aguillinum L. С 1997 по 2017 г. в этом поселении барсуки обитали и зимовали не ежегодно. Среднее по мощности поселение барсуков занимает площадь около 50 м² и имеет 5 входов (выходов), в основном ориентированных на юго-восток. На данной гриве имеются старые (заброшенные) норы разной давности. На холме, выходах из нор и тропах травяной покров отсутствует или скуден, представлен в основном Aegopodidium podagraria L. (col.), изредка встречается Urtica dioica L. В процессе жизнедеятельности барсуки воздействуют также на опад, подстилу и почву. В уборных барсуков в экскрементах встречались фрагменты Fragaria vesca L., Padus avium Mill., желудей, кости трупов скота и прочее, а также цветные «пищевые метки» (оставленные нами у разных поселений).

Таким образом выявлено, что отдельные особи перемещались на плакор до 3-8 км. Заселенность «городков» зверями в долине р. Вятки не регулярна в силу антропогенных причин, однако в местах поселений происходят процессы, свойственные воздействию субпопуляции азиатских барсуков в ИГПЗ и сопредельных с ним ПАК.

Медведь. Биомасса медведей в ПК Предуралья составляет 0,16 кг/га, в ПАК Урала - 0,05 кг/га. Пищевой рацион этого хищника более чем на 50 % состоит из растительного компонента - 35 видов травянистых и древеснокустарниковых растений. При мечении индивидуальной территории и передвижений по участку звери также воздействуют на растения и делают на опаде, подстилке и почве покопки размером 0,1-2,3 м², что в пересчете может достигать 17 м² /га за вегетационный период. Следует отметить, что даже в ПК медведь при перемещениях по участку использует тропы других зверей и человека, а также лесовозные дороги. В экскрементах зверей весной встречаются фрагменты старых еловых шишек, летом - трав, ягод, осенью - желудей, кости лосей и кабанов и трупов КРС, а также цветные «пищевые метки», обнаруженные в 70-140 км от места размещения приманки исследователями. Запасы лесных ягод и желудей медведи используют до 30 % их свежей массы. Локальное влияние медведя на структуру травянистой фитомассы в основном проявляется только на лежках, при вытаптывании ее у кустов Rubus idaeus L., Padus avium Mill., Sorbus aucuparia L. и кормодобывании ягод. Это воздействие пока не оценено, так как зеленых растений к осени меньше, а ветоши больше, однако в территориальном распространении диаспор его роль несомненно существенна.

Специфические экологические условия рассмотренных сообществ продуцентов и консументов в ПК возникли на основе пищевых и средообразующих субпопуляционных взаимосвязей и способствуют функционированию региональных эдификаторов в ПК, а также поддержанию в ПАК (уже при взаимосвязи консументов) очагового заболевания трихинеллеза [25]. Так, в природных сообществах сформировалась гостальная компонента видов - хозяев трихинелл - медведя, барсука и кабана, объединенных сходными трофико-хорологическими связями, обеспечивающими успешную реализацию жизненного цикла паразита, опасного для человека.

Заключение

При высокой биомассе стадных домашних копытных их взаимосвязи на пастбищах проявляются с ограниченным количеством кормовых растений, а воздействие на растительный покров приводит к негативным изменениям ПАК. Биомасса диких зверей не превышает зональные структурные параметры БГЦ, их субпопуляционные взаимосвязи проявляются локально, воздействия сбалансированы в процессах распространения семян и диаспор растений, продуктивности, накопления и отмирания растительной массы, а следовательно, и в вещественно-энергетических потоках в БГЦ. В местах интенсивной жизнедеятельности млекопитающих, на пороях и тропах животных, встречаются иные виды растений, успешно произрастающие у жилья человека. При смене экологических условий наблюдается изменение состава сообществ в ПАК, в том числе видов - хозяев трихинелл, что может привести к иррадиации инвазии из природных в синантропные биоценозы и наоборот, в итоге возможно формирование временных и даже устойчивых сообществ.

животное природный растительный

1. Seton-Thompson E. Lives of game animals. Boston: Charles T. Branford Company, 1953. Vol. 4. 431 p.

2. Гусев А.А., Гусева Н.А. Участие диких копытных в разложении растительности в экосистемах лесостепи // Экология. 1983. № 6. С. 51-55.

3. Коробейникова В.П., Дворникова Н.П. Воздействие речного бобра на травянистую растительность в прибрежных фитоценозах // Экология. 1983. № 6. С. 70-72.

4. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 1984. 286 с.

5. Olson R., Hubert W. Beaver: water resources and riparian habitat manager. Wyoming: Laramie, 1994. 57 p.

6. Дворников М.Г., Дворникова Н.П., Коробейникова В.П. Особенности растительности в поселениях барсука (Meles meles L.) на южном Урале // Экология. 1996. Т. 5. С. 108-109.

7. Naiman R.J. Animal influence on ecosystem dynamic // Bioscience. 1998. Vol. 38. № 11. Pp. 750-753.

8. Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Коротков В.Н., Мурашев И.А. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи современной биологии. 2013. Т. 133. № 4. С. 392-400.

9. Dvornikov M.G. Features biotopical preferences and the number of wild boar (Sus Scrofa L.) in the European north of their range // Fundamentals Scientiam. 2018. No 17. Pp. 17-21.

10. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.

11. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. 319 с.

12. Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

13. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.

14. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 48 с.

15. Лебедев А.Г. Анализ количественных признаков хвои сосны обыкновенной (Pirns sylverstris L.) в связи с дифференциацией популяций: автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2014. 20 с.

16. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Г.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. 576 с.

17. Морозова Л.М. Динамика степной растительности Южного Урала под воздействием выпаса // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 89-99.

18. Сконникова В.В. Изменение травяной растительности выпасаемых участков Джабык-Карагайского бора // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 106-121.

19. Qenov P. Told composition of wild boar in north-eastern and western Poland // Acta ThreitoL 1981. Vol. 26. No 8-15. Pp. 185-205.

20. Schaffer M.L. Behavior of the European wild boar in the Great Smoky Mountains national parks // Proceedings of 1st Conference Sui Research, National Parks, New Orleans, 1976. Washington, 1979. Vol. 1. Pp. 357-363.

21. Haaverstad O., Hjeljord O., Wam H.K. Wild boar rooting in a northern coniferous forest // Scandinavian Journal of Forest Research. 2014. Vol. 29. No 1. Pp. 90-95.

22. Марков Н.И., Панкова Н.Л., Васина А.Л., Погодин Н.А. Особенности роющей деятельности кабана на северной границе ареала в Западной Сибири // Экология. 2018. № 6. С. 482-486.

23. Алейников А.А. Состояние популяции и средообразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2010. 22 с.

24. Дворникова Н.П. Динамика популяций и биоценотическая роль речного бобра на Южном Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1987. 23 с.

25. Букина Л.А. Экологические закономерности циркуляции трихинелл на морских побережьях Чукотки // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2010. № 4. С. 39-42.

References

1. Seton-Thompson E. Lives of game animals (vol. 4). Boston: Charles T. Branford Company; 1953.

2. Gusev A.A., Guseva N.A. Participation of wild ungulates in vegetation decomposition in forest-steppe ecosystems. Ecology. 1983;(6):51-55. (In Russ.)

3. Korobeinikova V.P., Dvornikova N.P. Impact of river beaver on herbaceous vegetation in coastal phytocenoses. Ecology. 1983;(6):70-72. (In Russ.)

4. Abaturov B.D. Mammals as a component of ecosystems (on the example of plant-eating mammals in the semi-desert). Moscow: Nauka Publ.; 1984. (In Russ.)

5. Olson R., Hubert W. Beaver: water resources and riparian habitat manager. Wyoming: Laramie; 1994.

6. Dvornikov M.G., Dvornikova N.P., Korobeinikova V.P. Features of vegetation in settlements of badger (Meles meles L.) in the southern Urals. Ecology. 1996;5: 108-109. (In Russ.)

7. Naiman R.J. Animal influence on ecosystem dynamics. Bioscience. 1998; 38(11) 750-753.

8. Evstigneev O.I., Voevodin P.V., Korotkov V.N., Murashev I.A. Zoochoria and seed dispersal range in coniferous-broadleaf forests of Eastern Europe. Advances in Modern Biology. 2013;133(4):392-400. (In Russ.)

9. Dvornikov M.G. Features biotopical preferences and the number of wild boar (Sus Scrofa L.) in the European north of their range. Fundamentalis Scientiam. 2018;17:17-21.

10. Milkov F.N. Natural zones of the USSR. Moscow: Mysl Publ.; 1977. (In Russ.)

11. Sochava V.B. Introduction to the doctrine of geosystems. Novosibirsk: Nauka Publ.; 1978. (In Russ.)

12. Gribova S.A., Isachenko T.I., Lavrenko E.M. Vegetation of the European part of the USSR. Leningrad: Nauka Publ.; 1980. (In Russ.)

13. Smirnova O.V. (ed.) East European forests: history in the Holocene and the present. Moscow: Nauka Publ.; 2004. (In Russ.)

14. Vidyakin A.I. Population structure of Scots pine in the east of the European part of Russia (abstract of the dissertation of the Doctor of Biology). Ekaterinburg; 2004. (In Russ.)

15. Lebedev A.G. Analysis of quantitative characters of pine needles (Pinus sylverstris L.) in connection with population differentiation (abstract of the dissertation of the Doctor of Biology). Petrozavodsk; 2014. (In Russ.)

16. Sokolov V.E., Filonov K.P., Nuhimovskaya G.D., Shadrina G.D. Ecology of protected areas of Russia. Moscow: Yanus-K Publ.; 1997. (In Russ.)

17. Morozova L.M. Dynamics of steppe vegetation of the Southern Urals under the the vegetation dynamics in the steppe of the South Urals under the impact of grazing. Vegetation World of the Urals and its Anthropogenic Changes. Sverdlovsk: Ural Scientific Centre of the USSR Academy of Sciences; 1985. p. 89-99. (In Russ.)

18. Skonnikova V.V. Changes in the grass vegetation of grazed areas of the Dzhabyk-Karagai boron. The Plant World of the Urals and its Anthropogenic Changes. Sverdlovsk: Ural Scientific Center of the USSR Academy of Sciences; 1985. p. 106-121. (In Russ.)

19. Qenov P. Told composition of wild boar in north-eastern and western Poland. Acta Threitol. 1981 ;26(8-15): 185-205.

20. Schaffer M.L. Behavior of the European wild boar in the Great Smoky Mountains national parks. Proceedings of 1st Conference Sui Research, National Parks, New Orleans. 1979;1:357-363.

21. Haaverstad O., Hjeljord O., Wam H.K. Wild boar rooting in a northern coniferous forest. Scandinavian Journal of Forest Research. 2014;29(1):90-95.

22. Markov N.I., Pankova N.L., Vasina A.L., Pogodin N.A. Peculiarities of wild boar digging activity at the northern border of the range in Western Siberia. Ecology. 2018;(6):482-486. (In Russ.)

23. Aleynikov A.A. Population condition and environment-forming activity of European beaver on the territory of the reserve “Bryansk Forest” and its protection zone (abstract of the dissertation of the Doctor of Biology). Togliatti; 2010. (In Russ.)

24. Dvornikova N.P. Population dynamics and biocenotic role of river beaver in the Southern Urals (abstract of the dissertation of the Doctor of Biology). Sverdlovsk: Ural Branch of the Academy of Sciences of the USSR; 1987. (In Russ.)

25. Bukina L.A. Ecological patterns of trichinella circulation on the seashores of Chukotka. Medical Parasitology and Parasitic Diseases. 2010;(4):39-42. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru