Часова динаміка морфометричних характеристик фітопланктону в прибережній акваторії Криму (Чорне море, Україна)
Аналіз морфометричних характеристик водоростей на різних рівнях ієрархічної організації задля моніторингу, проведеного біля берегів Севастополя (Чорне море) у 2004-2006, 2009-2014 рр. Огляд водоростей за допомогою індексу сферичності форми клітин.
| Рубрика | Экология и охрана природы |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 03.02.2024 |
| Размер файла | 1002,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Часова динаміка морфометричних характеристик фітопланктону в прибережній акваторії Криму (Чорне море, Україна)
Брянцева Ю.В.
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ
Реферат
водорість морфометрична характеристика чорне море
За результатами моніторингу, проведеного біля берегів Севастополя (Чорне море) у різні періоди років (2004-2006 та 2009-2014 рр.), за допомогою індексу сферичності форми клітин (ІСФ) проаналізовано морфометричні характеристики водоростей на різних рівнях ієрархічної організації - клітини, види, функціональні комплекси видів, таксони (діатомові водорості, динофлагеляти) та фітопланктону в цілому. Показано, що для кожного з них існує певний діапазон коливань середніх значень як у сезонній, так і в міжрічній динаміці. Порівняння двох досліджених періодів за середніми ІСФ показало статистично значуще зниження в діатомових та незначне збільшення в динофлагелят, що може бути пов'язано зі зсувом видового складу діатомових водоростей у бік більш витягнутих форм та більш округлих у динофлагелят. На прикладі двох видів з витягнутими формами клітин - діатомової водорості Proboscia alata (Brightwell) Sundstrom і динофлагеляти Tripos furca (Ehrenberg) F.Gomez, а також 3-го комплексу в цілому, встановлено значний позитивний зв'язок зі щільністю води на поверхні з рівнем достовірності 99%, що кількісно підтверджує їхній сезонний поліморфізм. Аналіз сезонної динаміки ІСФ діатомових в цілому показав статистично значущі відмінності та широкий діапазон коливань по місяцях. У сезонній динаміці виявлено три хвилі з інтервалом у 4 місяці, які відповідали сезонному ходу чисельності, за винятком березневого «спалаху» представників 2-го комплексу роду Pseudo-nitszchia H.Peragallo, внаслідок чого ІСФ був мінімальним. Травневий та вересневий максимуми чисельності відповідали максимумам ІСФ за рахунок «спалахів» розвитку представників 1-го комплексу, переважно роду Chaetoceros Ehrenberg. Для динофлагелят сезонні відмінності виявилися незначущими й коливались у вузькому діапазоні, з високими середніми значеннями (понад 0,94) більшу частину року. Мінімуми ІСФ збігалися з максимумами чисельності у травні та жовтні. Розмах коливань ІСФ у сезонній динаміці діатомових водоростей (34,7%) на порядок перевищував такий у динофлагелят (3,7%), що свідчить про більш стабільну структуру угруповання останніх. Отже, середня «форма» залежить значною мірою від видового різноманіття. У той же час діатомові характеризуються більшою пластичністю в адаптаціях до умов середовища. Для всього фітопланктону характерні високі значення ІСФ більшу частину року за рахунок переважання за чисельністю дрібних джгутикових і примнезієвих водоростей, з епізодичним зниженням у період спалахів розвитку діатомових навесні та восени. Округлення форм клітин угруповання як діатомових, так і динофлагелят у 2010 р. може бути реакцією на аномально високу температуру, що призвело до інтенсифікації трофічних процесів у морському середовищі. Отримані результати можуть бути використані як базові для зіставлення в разі відновлення моніторингу в даному районі в майбутньому. Запропонована методика може бути взята за основу для здійснення подібного моніторингу в будь-якій іншій акваторії водойм різного типу.
Ключові слова: індекс сферичності форми клітин, динофлагеляти та діатомові водорості, сезонна динаміка, прибережжя Криму, Чорне море
M.G. Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine,
Kyiv
The morphometric characteristics of algae at different levels of hierarchical organization - cells, species, functional complexes of species, taxa (diatom algae, dinoflagellates) and phytoplankton as a whole were analyze. Study based on the results of monitoring carried out near the shores of Sevastopol (the Black Sea) in different periods (2004-2006 and 2009-2014), using the cells shape sphericity index (CSSI). It is shown that for each period there is a certain range of fluctuations of average values, both in seasonal and interannual dynamics. A comparison of the two investigated periods by the average CSSI showed a statistically significant decrease in diatoms and a slight increase in dinoflagellates, which may be associated with a shift in the species composition of diatom algae towards more elongated forms, and more rounded in dinoflagellates. Based on the example of two species with elongated cell forms: the diatom Proboscia alata (Brightwell) Sundstrom and the dinoflagellate Tripos furca (Ehrenberg) F.Gomez, as well as on the 3rd complex as a whole, a significant positive correlation with the water density on the surface was found with the 99% confidence level, which quantitatively confirms their seasonal polymorphism. The analysis of the seasonal dynamics of CSSI of diatoms as a whole showed statistically significant differences and a wide range of fluctuations by month. In the seasonal dynamics, three waves with an interval of four months were found, which corresponded to the seasonal course of the population quantity, except for the March bloom of the 2nd complex representatives belonging to the genus Pseudo-nitszchia H.Peragallo, as a result of which the CSSI was minimal. The May and September maxima of numbers corresponded to the maxima of the CSSI due to bloom and the development of the 1st complex representatives, mainly of the genus Chaetoceros Ehrenberg. For dinoflagellates seasonal differences were not significant and varied within a narrow range, with high mean values (above 0.94) for most of the year. The CSSI minima coincided with the population maxima in May and October. The range of CSSI fluctuations in the seasonal dynamics of diatoms (34.7%) was an order of magnitude higher than that of dinoflagellates (3.7%), which indicates a more stable grouping structure of the latter. Therefore, the average form depends to a large extent on species diversity. At the same time, diatoms are characterized by greater plasticity in adapting to environmental conditions. All phytoplankton are characterized by high CSSI values for most of the year due to the predominance of small flagellates and Prymnesiophyceae algae, with an episodic decrease during the period of diatom bloom in spring and autumn. The rounding of the grouping of both diatoms and dinoflagellates in 2010 May be a response to an abnormally high temperature of water, which led to the intensification of trophic processes in the marine environment. The obtained results can be used as a baseline for comparison in case of resumption of monitoring in this area in the future. The proposed method can be used as a basis for carrying out similar monitoring in any other water area of any type of reservoir.
Key words: cell shape sphericity index, dinoflagellates, diatoms, seasonal dynamics, Crimean coast, the Black Sea
Вступ
Одним із найважливіших компонентів морських екосистем є угруповання мікроводоростей, регулярні спостереження за якими є складовою моніторингу за станом водних об'єктів, регульованого директивами ЄС (Water..., 2000; Marine..., 2008). Для оцінки стану фітопланктону та ступеня реакції на природні та антропогенні фактори важливо визначити «норму» та відхилення від неї за допомогою різних критеріїв. Для цього використовують кількісні характеристики, серед яких найпоширенішими є: чисельність, біомаса, вміст хлорофілу а, первинна продукція тощо. Існуючі індекси, наприклад видове різноманіття, питома поверхня клітин тощо, порівняно зручніші, тому що описують інтегральні характеристики угруповання. Відношення площі клітини до її об'єму (питома поверхня) характеризує ступінь обміну речовиною та енергією між мікроводорістю та навколишнім середовищем, визначає швидкість біохімічних процесів усередині клітини та впливає на величину первинної продукції (Khailov et al., 1992; Aponasenko et al., 2000), широко використовується для структурно-функціональної оцінки фітобентосу та фітопланктону (Minicheva, 1998, 2013; Minicheva et al., 2015; та ін.).
Запропонований нами індекс сферичності форми клітин (ІСФ) (Bryantseva, 2005, 2008b; Lyakh, Bryantseva, 2008) дозволяє кількісно виражати ту чи іншу форму клітин фітопланктону для кожного ієрархічного рівня й зіставляти їх у різних просторових та тимчасових масштабах.
У процесі сезонної сукцесії фітопланктону відбувається перебудова розмірної та видової структури угруповання мікроводоростей, характерна для морських екосистем Світового океану. Основною рисою чорноморського фітопланктону є заміщення діатомових, чутливих до постачання біогенними елементами, перидинієвими, більшість з яких здатна до гетеротрофії (Vedernikov et al., 1983). На додаток до положення про стадії сукцесії, розробленого Маргалефом (Margalef, 1958), Л.А. Виноградовою виділено комплекси видів, що закономірно змінюють один одного (Vinogradova, 1979). В останнє десятиліття все більший інтерес викликають дослідження реакції угруповань водоростей Чорного моря на кліматичні зміни (Serikova et al., 2016; Kubryakova et al., 2018; Mikaelyan et al., 2018; Minicheva et al., 2018). Особливості сезонної динаміки кількісних характеристик різних еколого-функціональних комплексів видів в умовах глобальних кліматичних змін досліджені нами на прикладі Чорноморського узбережжя Криму (Bryantseva, 2021). Дані, отримані нами біля берегів Севастополя під час моніторингу, який виконували співробітники ІнБПМ НАН України в різні періоди років (2004-2006 та 2009-2014 рр.), дозволив оцінити морфометричні характеристики кожного виду, комплексу видів, основних для Чорного моря таксонів (діатомових і динофлагелят), а також всього фітопланктону за допомогою зазначеного критерію.
Таким чином, метою дослідження було виявлення особливості часової динаміки значень ІСФ на різних ієрархічних рівнях організації фітопланктону в прибережній акваторії Криму в різні періоди років.
Матеріали та методи
Проаналізовано дані шестирічного моніторингу (січень 2009 р. - грудень 2014 р.) на станції у шельфовій зоні (44°38 'північної широти, 33°27' східної довготи) за дві милі від бухти Кругла (м. Севастополь). У даний період проводили щомісячний відбір проб фітопланктону у верхньому шарі моря (приблизно 0,2 м) за допомогою 5-літрового батометра Ніскіна. Використовували методику зворотної фільтрації (Radchenko et al., 2010) через мембранні фільтри з діаметром пор 2 мкм, але залежно від розмірів клітин підраховували їхню кількість у камерах об'ємом 0,1 мл (дрібні) та 0,37-2 мл (великі). Ідентифікацію видів проводили під світловим мікроскопом (зі збільшенням 10x20 та 10x40). Для кожної клітини розраховували об'єм і площу поверхні та на їхній основі визначали ІСФ за формулою:
де V - об'єм клитини (мкм3), S - площа поверхні (мкм2), згідно з методикою, описаною в літературі (Bryantseva, 2005, 2008b; Lyakh, Bryantseva, 2008). Чисельність кожного виду, визначеного в пробі, перераховували в 106 кл/м3.
Середні значення ІСФ з довірчими інтервалами (і рівнем достовірності 95%) розраховували для кожного виду, комплексу видів, основних відділів водоростей і всього фітопланктону загалом. Для аналізу сезонної динаміки ІСФ використовували середньобагаторічні (2009-2014 рр.) значення для кожного місяця. Для статистичних оцінок вибіркових середніх та його дисперсій застосовували критерій Стьюдента (Gmurman, 2006).
Ці дані зіставляли з попередніми аналогічними дослідженнями, що проводилися в Севастопольській бухті, використовуючи результати, отримані за тією ж методикою (Bryantseva, 2008b; Lyakh, Bryantseva, 2008; Bryantseva et al., 2009).
Класифікацію видів за комплексами та стадіями сукцесії виконували за методикою Л.А. Виноградової, в основу якої покладено принцип фізіологічної подібності певних груп водоростей залежно від таксономічної приналежності, форми та об'єму клітин (Vinogradova et al., 1979). Відповідно до цієї класифікації, до перших 8 комплексів включали: діатомові комплекси (1-4): 1-й - низькоциліндричні дрібні (з об'ємом < 1000 мк3); 2-й - витягнуті дрібні; 3-й - витягнуті великі (з об'ємом > 1000 мк3); 4-й - низькоциліндричні великі. Динофлагеляти (5-8): 5-й - голі дрібні (< 2000 мк3); 6-й - панцирні великі (> 2000 мк3); 7-й - панцирні дрібні; 8 - голі великі.
Результати та обговорення
У пробах, зібраних за досліджуваний період, ідентифіковано 66 таксонів діатомових (43 види), 106 таксонів динофлагелят (64 види) і 45 (з них 16 видів), що належать до 10 інших класів, включаючи збірну групу дрібних джгутикових водоростей. Для кожного виду розраховано середні ІСФ з довірчими інтервалами за всіма фактично виміряним клітинам протягом усього досліджуванного періоду.
Для кожного виду характерний свій діапазон коливань ІСФ, в залежності від того, які процеси в популяції переважають (зростання або поділ). Якщо розташувати всі види на шкалі в міру зростання значень ІСФ, то на початку кривої (0,323) буде велика паличкоподібна діатомова водорість Proboscia alata, а в кінці - 44 представники інших класів, що мають форму кулі, більша частина яких - дрібноклітинні, що розвиваються в масі більшу частину року. Така крива матиме подібний вигляд для будь- якої морської екосистеми.
Для двох основних відділів діатомових водоростей та динофлагелят враховували тільки види, у яких виміряно не менше 6 клітин (див. таблицю), а крива розподілу ІСФ представлена на рис. 1, з максимальними значеннями індексу (0,997) у динофлагеляти Protoceratium reticulatum, у діатомових максимум (0,868) - у виду Chaetoceros compressus.
Таблиця. Морфометричні показники деяких видів діатомових водоростей (В) та дінофлагелят (Д) у порядку збільшення значення середнього ІСФ за 2009-2014 рр.
|
№ |
Таксон |
Відділ |
ІСФ |
+ |
min |
max |
Розмах, % |
|
|
1 |
Proboscia alata (Brightwell) Sundstrom |
В |
0,323 |
0,005 |
0,213 |
0,460 |
24,7 |
|
|
2 |
Ceratoneis closterium Ehrenb. |
В |
0,365 |
0,011 |
0,310 |
0,410 |
10,0 |
|
|
3 |
Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sundstrom |
В |
0,382 |
0,010 |
0,231 |
0,662 |
43,1 |
|
|
4 |
Tripos fusus (Ehrenb.) Gomez |
Д |
0,382 |
0,004 |
0,303 |
0,480 |
17,7 |
|
|
5 |
Hemiaulus hauckii Grunow ex Van Heurck |
В |
0,397 |
0,040 |
0,340 |
0,500 |
16,0 |
|
|
6 |
Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden |
В |
0,415 |
0,007 |
0,363 |
0,484 |
12,1 |
|
|
7 |
Pseudo-nitzschia seriata (Cleve) Peragallo |
В |
0,479 |
0,007 |
0,410 |
0,547 |
13,7 |
|
|
8 |
Diatoma elongata (Lingbye) C.Agardh |
В |
0,514 |
0,023 |
0,446 |
0,585 |
13,9 |
|
|
9 |
Leptocylindrus danicus Cleve |
В |
0,555 |
0,064 |
0,486 |
0,734 |
24,8 |
|
|
10 |
Tripos muelleri Bory |
Д |
0,563 |
0,006 |
0,491 |
0,660 |
16,9 |
|
|
11 |
Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschk. |
В |
0,580 |
0,009 |
0,440 |
0,827 |
38,7 |
|
|
12 |
Tripos furca (Ehrenb.) Gomez |
Д |
0,599 |
0,008 |
0,457 |
0,740 |
28,3 |
|
|
13 |
Nitzschia tenuirostris Mer. |
В |
0,607 |
0,034 |
0,570 |
0,692 |
12,2 |
|
|
14 |
Licmophora ehrenbergii (Kutzing) Grunow |
В |
0,647 |
0,019 |
0,607 |
0,660 |
5,3 |
|
|
15 |
Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle |
В |
0,677 |
0,017 |
0,430 |
0,831 |
40,1 |
|
|
16 |
Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey |
В |
0,765 |
0,017 |
0,610 |
0,870 |
26,0 |
|
|
17 |
Chaetoceros affinis Lauder |
В |
0,793 |
0,015 |
0,693 |
0,845 |
15,2 |
|
|
18 |
Chaetoceros similis Cleve |
В |
0,803 |
0,023 |
0,740 |
0,842 |
10,2 |
|
|
19 |
Lessardia elongata Saldarriaga & F.J.Taylor |
В |
0,808 |
0,011 |
0,720 |
0,913 |
19,3 |
|
|
20 |
Chaetoceros simplex Ostenfeld |
В |
0,817 |
0,027 |
0,780 |
0,834 |
5,4 |
|
|
21 |
Protoperidinium oblongum (Aurivillius) Parke & Dodge |
Д |
0,826 |
0,052 |
0,816 |
0,902 |
8,6 |
|
|
22 |
Dinophysis caudata W.S.Kent |
Д |
0,827 |
0,014 |
0,773 |
0,894 |
12,1 |
|
|
23 |
Chaetoceros curvisetus Cleve |
В |
0,841 |
0,008 |
0,704 |
0,870 |
16,6 |
|
|
24 |
Cyclotella caspia Grunow |
В |
0,843 |
0,022 |
0,825 |
0,880 |
5,5 |
|
|
25 |
Chaetoceros socialis Lauder |
В |
0,844 |
0,008 |
0,808 |
0,867 |
5,9 |
|
|
26 |
Protoperidinium divergens (Ehrenb.) Balech |
Д |
0,847 |
0,010 |
0,797 |
0,984 |
18,7 |
|
|
27 |
Chaetoceros tortissimus Gran |
В |
0,848 |
0,018 |
0,839 |
0,854 |
1,5 |
|
|
28 |
Coscinodiscus janischii A.Schmidt |
В |
0,852 |
0,019 |
0,810 |
0,860 |
5,0 |
|
|
29 |
Skeletonema costatum (Greville) Cleve |
В |
0,865 |
0,029 |
0,732 |
0,986 |
25,4 |
|
|
30 |
Chaetoceros peruvianus Brightwell |
В |
0,866 |
0,008 |
0,845 |
0,871 |
2,6 |
|
|
31 |
Chaetoceros compressus Lauder |
В |
0,868 |
0,011 |
0,841 |
0,890 |
4,9 |
|
|
32 |
Protoperidinium depressum (Bailey) Balech |
Д |
0,874 |
0,008 |
0,850 |
0,897 |
4,7 |
|
|
33 |
Protoperidinium crassipes (Kofoid) Balech |
Д |
0,885 |
0,007 |
0,857 |
0,887 |
3,0 |
|
|
34 |
Dinophysis acuminata Clap. & Lachmann |
Д |
0,888 |
0,058 |
0,858 |
0,927 |
6,9 |
|
|
35 |
Protoperidinium granii (Ostenf.) Balech |
Д |
0,892 |
0,022 |
0,852 |
0,958 |
10,6 |
|
|
36 |
Protoperidinium pallidum (Ostenf.) Balech |
Д |
0,893 |
0,009 |
0,871 |
0,924 |
5,3 |
|
|
37 |
Protoperidinium subinerme (Paulsen) A.R.Loebl. III |
Д |
0,893 |
0,024 |
0,873 |
0,906 |
3,3 |
|
|
38 |
Dinophysis fortii Pavill. |
Д |
0,894 |
0,015 |
0,859 |
0,928 |
6,9 |
|
|
39 |
Protoperidinium brevipes (Paulsen) Balech |
Д |
0,925 |
0,011 |
0,901 |
0,958 |
5,7 |
|
|
40 |
Polykrikos schwartzii Butschli |
Д |
0,931 |
0,010 |
0,911 |
0,959 |
4,8 |
|
|
41 |
Prorocentrum micans Ehrenb. |
Д |
0,940 |
0,003 |
0,802 |
0,970 |
16,8 |
|
|
42 |
Protoperidinium steinii (J0org.) Balech |
Д |
0,941 |
0,004 |
0,917 |
0,969 |
5,2 |
|
|
43 |
Protoperidinium bipes (Paulsen) Balech |
Д |
0,943 |
0,027 |
0,910 |
0,980 |
7,0 |
|
|
44 |
Dinophysis acuta W.S.Kent |
Д |
0,943 |
0,047 |
0,920 |
0,952 |
3,2 |
|
|
45 |
Glenodinium paululum Lindemann |
Д |
0,947 |
0,005 |
0,905 |
0,966 |
6,1 |
|
|
46 |
Protoperidinium pellucidum Bergh |
Д |
0,957 |
0,039 |
0,856 |
0,968 |
11,2 |
|
|
47 |
Prorocentrum bidens J.Schiller |
Д |
0,959 |
0,003 |
0,930 |
0,996 |
6,6 |
|
|
48 |
Prorocentrum cordatum (Ostenf.) Dodge |
Д |
0,961 |
0,002 |
0,901 |
0,977 |
7,6 |
|
|
49 |
Scrippsiella acuminata (Ehrenb.) Kretschmann, Elbrachter, Zinssmeister, S.Soehner, Kirsch, Kusber & Gottschling |
Д |
0,962 |
0,002 |
0,933 |
0,972 |
3,9 |
|
|
50 |
Glenodinium pilula (Ostenf.) Schiller |
Д |
0,964 |
0,015 |
0,932 |
0,998 |
6,6 |
|
|
51 |
Gymnodinium wulffii J.Schiller |
Д |
0,965 |
0,005 |
0,946 |
0,985 |
3,9 |
|
|
52 |
Gonyaulax digitale (Pouchet) Kof. |
Д |
0,965 |
0,004 |
0,950 |
0,969 |
1,9 |
|
|
53 |
Gymnodinium najadeum J.Schiller |
Д |
0,967 |
0,010 |
0,944 |
0,985 |
4,1 |
|
|
54 |
Prorocentrum aporum (Schiller) Dodge |
Д |
0,968 |
0,004 |
0,933 |
0,975 |
4,2 |
|
|
55 |
Lingulodinium polyedrum (F.Stein) Dodge |
Д |
0,969 |
0,015 |
0,902 |
0,999 |
9,7 |
|
|
56 |
Gymnodinium simplex (Lohmann) Kof. & Swezy |
Д |
0,976 |
0,006 |
0,929 |
1,000 |
7,1 |
|
|
57 |
Prorocentrum balticum (Lochmann) Loebl. III |
Д |
0,989 |
0,005 |
0,976 |
0,994 |
1,8 |
|
|
58 |
Phalacroma rot-undata (Clap. ex Lachmann) Kof. ex Michener |
Д |
0,989 |
0,002 |
0,957 |
0,998 |
4,1 |
|
|
59 |
Oblea rotunda (Lebour) Balech ex Sournia |
Д |
0,994 |
0,006 |
0,981 |
1,000 |
1,9 |
|
|
60 |
Diplopsalis lenticula Bergh |
Д |
0,995 |
0,005 |
0,959 |
1,000 |
4,1 |
|
|
61 |
Protoceratium reticulatum (Clap. & Lachm.) Butschli |
Д |
0,997 |
0,002 |
0,980 |
1,000 |
2,0 |
Примітка. В таблиці представлені види, в яких виміряно не менше 6 клитин.
Рис. 1. Розподіл ІСФ видів діатомових водоростей та динофлагелят у прибережній зоні Криму. Цифри на шкалі абсцис відповідають порядковому номеру виду в таблиці та розташовані в міру зростання значення їхнього середнього ІСФ; умовна середина кривої (ІСФ 31-го виду) позначена білим кружечком (пояснення див. у тексті)
Це значення - умовна межа між основними таксонами, оскільки всі види з ІСФ вище належали до динофлагелят, а серед першої половини (30 видів) з ІСФ нижче цього значення - діатомові, за винятком 7 видів динофлагелят. Це три види роду Tripos (T. furca, T. fusus, T. muelleri), Lessardia elongata, Protoperidinium oblongum, P. divergens та Dinophysis caudata, що мають пристосування у вигляді виростів (рогів) і широко розповсюджені в усіх районах Чорного моря.
Дані види характеризуються також високим розмахом коливань ІСФ (вище 10%), що свідчить про їхню високу морфологічну пластичність та пристосовність. Ще більшим інтервалом коливань індексу (понад 20%) відрізняються представники Bacillariophyta з низькими значеннями ІСФ, за винятком Skeletonema costatum. Це також широко розповсюджені та масові види, що викликають іноді «цвітіння» води у чорноморському фітопланктоні: Pseudosolenia calcar-avis, Dactyliosolen fragilissima, Thalassionema nitzschioides, Cerataulina pelagica, Leptocylindrus danicus та P. alata.
Для всіх досліджених видів роду Tripos Bory (раніше Ceratium Schrank) було встановлено чіткий сезонний поліморфізм, особливо виражений у виду T. furca (Lyakh, Bryantseva, 2014). Розглянемо сезонний поліморфізм діатомових водоростей (2009-2014) на прикладі виду P. alata.
Рис. 2. Морфофункціональний ряд комплексів видів у порядку зростання ІСФ.
Чорним кольором позначені діатомові комплекси, сірим - комплекси динофлагелят
Комплекси видів. Сезонна сукцесія обумовлена зміною комплексів видів у порядку їхнього домінування - від 1-го до 8-го (комплекси 9-14 в даній роботі не розглядаються), що мають морфофункціональну подібність. Розташувавши їх по мірі зростання середніх за весь досліджений період значень ІСФ, ми отримали наступну послідовність комплексів, які згрупували попарно для зручності викладу (рис. 2).
Мінімальними ІСФ серед усіх комплексів характеризувалися 2-й і 3-й (витягнуті дрібні та великі діатомові відповідно). До складу 2-го комплексу входили 11 таксонів, які належали до родів: Ceratoneis Ehrenb., Diatoma Bory, Leptocylindrus Cleve, Navicula Bory, Nitszchia Hassall та Pseudo- nitzschia H.Peragallo. ІСФ був мінімальним серед усіх діатомових водоростей, змінюючись від 0,310 (Ceratoneis closterium) до 0,732 (Nitzschia tennuirostris). 3-й комплекс, більш різноманітний, включав 17 таксонів із 13 родів, серед яких два види мали мінімальні значення ІСФ серед досліджених видів (P. alata - 0,323 ± 0,005 та P. calcar-avis - 0,382 ± 0). Максимальне значення ІСФ (0,765 ± 0,017) мав вид C. pelagica.
Середні за період досліджень ІСФ у 2-го та 3-го комплексів статистично не відрізнялися (див. рис. 1), змінюючись у широкому діапазоні за роками: від 0,441 ± 0,014 (2014) до 0,591 ± 0,018 (2011), та від 0,384 ± 0,023 (2009) до 0,622 ± 0,035 (2010), з розмахом коливань 15 та 24% відповідно.
У дрібних і великих діатомових низькоциліндричної форми (1-й і 4-й комплекси) ІСФ був удвічі вищим. До складу 1-го комплексу входили 12 таксонів, що належали до родів: Bacteriastrum Schadbolt, Chaetoceros Lauder, Cyclotella (Kutzing) Brebisson та Skeletonema Greville. З них найбагатший видами (8 видів) був рід Chaetoceros. Одинично траплялися види: Bacteriastrum hyalinum Cleve, Chaetoceros danicus Cleve та C. diversicurvatus Goor. Середній ІСФ для кожного з видів коливався від 0,793 ± 0,015 (Chaetoceros affinis) до 0,865 ± 0,029 (S. costatum), а для комплексу загалом мало змінювався за роками: від 0,787 до 0,861 ± 0,028 (2012), тобто розмах коливань становив 7,45%. 4-й комплекс виявився найбільш різноманітним за видовим складом (28 таксонів), однак серед його представників було багато бентосних і рідкісних видів, що потрапляли у верхні шари випадково. Це Achnanthes Bory sp., Brevipes C.Agardh, Amphora Ehrenb. ex Kutzing sp., Entomoneis paludosa (W.Smith) Reimer, Cocconeis distans W.Gregory, Grammatophora marina (Lyngbye) Kutzing, а також планктонні Coscinodiscopsis jonesiana (Greville) E.A.Sar & Sunesen, Coscinodiscus granii L.F.Gough і Chaetoceros tortissimus Gran. ІСФ видів коливався в діапазоні від 0,816 ± 0,062 (E. paludosa) до 0,868±0,011 (C. compressus). Міжрічна варіабельність середніх показників ІСФ змінювалася в діапазоні від 0,826 ± 0,07 у 2013 р. до 0,855 ± 0,011 у 2011 р. (розмах коливань 2,9%), що в 2,5 рази нижче, ніж у 1-го комплексу. При цьому середні для всього дослідженого періоду значення ІСФ у 1-го та 4-го комплексів статистично не відрізнялися (див. рис. 2).
У ході сезонної сукцесії, при вичерпанні біогенних елементів у верхньому шарі води, важливим моментом є заміна діатомових водоростей дінофітовими, більшість з яких здатна до міксотрофії. Спершу переважають дрібні голі (безпанцирні) форми (5-й комплекс), потім великі (6-й) і дрібні (7-й) панцирні, і завершує стадію розвиток безпанцирних великих (8-й комплекс) видів. Розглянемо групи комплексів динофлагелят, об'єднаних за наявністю чи відсутністю панцира у порядку зростання їхнього середнього ІСФ.
Сьомий комплекс, найбідніший за видовим складом та мінімальним середнім ІСФ серед усіх комплексів динофлагелят, включав 8 таксонів з родів: Glenodinium Ehrenb. (3), Lessardia Saldariaga & Taylor та дрібних представників Prorocentrum (2). Індекс сферичності форми коливався від 0,808 ± 0,011 (L. elongata) до 0,989 ± 0,004 (Prorocentrum balticum). 6-й комплекс - найбагатший видами, включав 60 таксонів з 15 родів, з яких найбільш різноманітними були: Protoperidinium Bergh (17 таксонів), Dinophysis Ehrenb., Gonyaulax Diesing (по 8 таксонів кожен) та Prorocentrum Ehrenb. (7 таксонів). Одинично траплялися 6 видів:
Dinophysis sacculus F.Stein, Diplopsalopsis orbicularis (Paulsen) Meunier, Gonyaulax apiculata Entz, Prorocentrum lima (Ehrenb.) F.Stein, Protoceratium aareolatum Kof. та Protoperidinium pentagonum (Gran) Balech. Форма клітин представників 6-го комплексу варіювала в широкому діапазоні: від 0,382 ± 0,004 (T. fusus) до 1 (D. orbicularis та P. areolatum). Середній за весь період досліджень ІСФ 7-го комплексу статистично був нижчим, ніж у 6-го (див. рис. 1), змінюючись за роками в діапазоні від 0,863 ± 0,044 (2013) до 0,938 ± 0,034 (2009), з розмахом 7,55%. При цьому в 6-го комплексу розмах коливань за роками був мінімальним (1,99%), від 0,942 ± 0,019 (2011) до 0,960 ± 0,018 (2010). Восьмий комплекс включав 12 таксонів, з яких половина зустрічалася одинично. Це Akashiwo sanguinea (Hirasaka) Gert Hansen & Moestrup, Amphidinium extensum Wulff, Cochlodinium citron Kof. & Swezy, Gymnodinium agiliforme Schill., Katodinium glaucum (Lebour) A.R.Loebl., Pyrocystis lunula (Schutt) F.Schutt. ІСФ коливався у вузькому діапазоні, від 0,72 (P. lunula) до 0,989 (G. agiliforme). Замикав шкалу 5-й комплекс, що включав 9 таксонів. Крім представників родів Amphidinium Clap. & Lachm. та Gyrodinium Kof. & Swezy 5 таксонів належали до роду Gymnodinium Stein, у т. ч. одинично траплялися види G. lacustre Schill. та G. variabile Herdman. Найчастіше траплявся вид G. simplex. З усіх динофлагелят форма клітин представника 5-го комплексу найбільш наближена до форми кулі, ІСФ коливався від 0,850 ± 0,059 (Gyrodinium fusus (Meunier) Akselman) до 0,994 (одинична знахідка Gymnodinium lacustre). Середні за період значення ІСФ у цих двох комплексів статистично не розрізнялися й мало змінювалися за роками (розмах 3,66 і 2,97% відповідно). Діапазон коливань 8-го комплексу від 0,938 ± 0,033 (2012 р.) до 0,975 ± 0,054 (2013 р.), а у 5-го від 0,953 ± 0,024 (2010 р.) до 0,983.
Порівняння ІСФ по кожному компексу видів у 2004-2006 та 2009-2014 рр. показало статистично значущі (крім 2-го та 8-го комплексів) відмінності для кожного з них. Так, для діатомових комплексів ІСФ виявився значно нижчим, а у динофлагелят (за винятком 7-го) - вищим порівняно з попереднім періодом (рис. 3). Незначне зниження значень ІСФ 7-го комплексу пов'язане, ймовірно, з включенням до його складу виду L. elongata, який раніше помилково визначали як Gymnodinium fusus Schutt і відносили до 5-го комплексу (Bryantseva et al., 2016).
Рис. 3. Порівняння середніх показників ІСФ комплексів видів мікроводоростей
Підсумувавши значення ІСФ комплексів за основними двома таксонами і зіставивши аналогічні результати за попередній період років, ми отримали статистично значущі зміни: зниження ІСФ у діатомових (тобто витягування форми клітин) з 0,79 ± 0,001 до 0,667 ± 0,010 та збільшення (округлення) у динофлагелят з 0,920 ± 0,001 до 0,967 ± 0,007.
Можна припустити, що однією з причин таких змін є кліматична - збільшення середньої температури води в поверхневому шарі Чорного моря на 1-2 °С за останнє десятиліття підтверджено у ряді робіт (Gynzburg et al., 2001; Artamonov et al., 2005; Lovenkova, Polonskiy, 2005). В умовах, несприятливих для плавучості (вища температура і, відповідно, низька щільність води), у верхніх шарах моря переважають клітини з більш витягнутою формою. У той же час підвищення температури води призводить до переваги округлих форм клітин видів динофлагелят. Оскільки джгутикові, здатні до активного пересування, менш залежні від умов для плавучості, ніж діатомові, для них більш значуща функціональна (трофічна) активність, яка підвищується при потеплінні.
Сезонна динаміка в 2009-2014 рр. Визначивши видовий склад та середні значення ІСФ для кожного виду, комплексу видів, таксону та фітопланктону в цілому, розглянемо особливості їхньої сезонної динаміки в цей період. Для деяких видів, що мають витягнуту форму клітин, підтверджені значущі міжсезонні відмінності в ІСФ як для діатомових (рис. 4, а), так і для динофлагелят (рис. 4, б).
А
Б
Рис. 4. Сезонна динаміка щільності води біля поверхні (Ro) та ІСФ у Proboscia alata (а) та Tripos furca (б) у прибережній зоні Севастополя (2009 р.)
Результат кореляційного аналізу підтвердив значний (з достовірністю вище 99%) прямий зв'язок ІСФ P. alata у 2009 р. з умовною щільністю води (Ro) у поверхневому шарі моря з коефіцієнтом 0,850 (при n = 11). Зв'язок між ІСФ динофлагеляти T. furca та щільністю води слабший, ніж у діатомової водорості, к = 0,60 (при n = 10), з достовірністю 95%. Це кількісно підтверджує наявність сезонного поліморфізму у видів, коли в умовах, несприятливих для плавучості, переважають клітини з більш витягнутою формою, тобто з низькими значеннями ІСФ, у т. ч. показує менший ступінь залежності динофлагелят від умов плавучості.
Комплекси діатомових видів у порядку зростання їхніх середньо-багаторічних значень ІСФ. Оскільки в процесі сезонної сукцесії різні комплекси видів домінували в різний час, послідовно змінюючи один одного, групи комплексів зі схожою формою клітин мали асинхронність у сезонній динаміці (рис. 5). ІСФ 2-го комплексу мало змінювався за сезонами і, на відміну від інших, досягав максимуму в теплу пору року - у липні (0,618 ± 0,029) за рахунок домінування Thalassionema nitzschioides (з чисельністю 26,73 * 106 кл/м3) і, натомість, уповільнення розвитку інших видів. Статистично значущий період з березня по червень відрізнявся від липня та вересня за рахунок «спалахів» розвитку видів Pseudo-nitzschia delicatissima і P. seriata, чисельність яких досягала 133 * 106 кл/м3, внаслідок чого середньорічний ІСФ комплексу у травні був у два рази нижчим, ніж у липні (0,361 ± 0,12).
Рис. 5. Сезонна динаміка середньорічних значень ІСФ для 1-4-го комплексів
Сезонна динаміка 3-го комплексу, за винятком січня та лютого (за рахунок домінування у 2009 р. виду P. alata), відповідала сезонним показникам щільності води біля поверхні (див. рис. 4, а), з максимальними показниками в холодну та мінімальними в теплу пору року (див. рис. 5). У березні ІСФ досягав першого максимуму за рахунок розвитку C. pelagica (5,13 * 106 кл/м3). З початком прогріву води та формуванням сезонного термоклину відбувалося різке сниження ІСФ за рахунок переважання виду P. alata з мінімальним ІСФ, але невисокими значеннями чисельності (4,59 * 106 кл/м3). Низькі показники ІСФ трималися весь теплий період (до серпня ІСФ не перевищував 0,45). З початком осіннього вихолодження (у вересні) знову спостерігалася зміна в складі домінуючих видів і ІСФ підвищувався за рахунок інтенсивного розвитку D. fragilissimus (33,6 * 106 кл/м3), який у листопаді зумовив другий пік ІСФ - 0,738, з чисельністю 15,81 * 106 кл/м3. У 2009 р. нетипові «спалахи» розвитку P. alata у найхолоднішу пору року (січень-лютий) призвели до зниження середнього ІСФ, не типового для 3-го комплексу. У 2011-2014 рр. сезонні показники ІСФ 3-го комплексу також відповідали сезонним показникам щільності води (рис. 6), а високі значення коефіцієнтів кореляції підтвердили наявність прямого зв'язку між ними з рівнем достовірності вище 99% як для кожного року (від 0,813 до 0,968), так і для періоду років (k = 0,786).
Рис. 6. Сезонна динаміка умовної щільності води біля поверхні (Ro) та ІСФ 3-го комплексу видів у 2011-2014 рр. (КС - ковзне середнє)
На відміну від 2-го та 3-го комплексів, середньобагаторічні ІСФ 1-го та 4-го комплексів змінювалися в меншому діапазоні величин протягом року, проте також змінювалися асинхронно між собою. ІСФ 1-го комплексу знижувалися від січня до липня, а до кінця року знову зростали. Зміна видового складу, а також рівень розвитку видів залежно від сезону року визначали більш високі значення ІСФ у холодний та мінімальні у теплий період. Однак розрахунок довірчих інтервалів для середніх значень ІСФ показав, що статистично достовірно (< 0,05%) вони відрізняються лише у січні та липні. Якщо ІСФ у січні досягав максимуму 0,910 ± 0,049 з домінантом S. costatum (чисельність 18,6 106 кл/м3), то в липні мінімум середнього багаторічного ІСФ 0,731 ± 0,047 був обумовлений розвитком виду C. affinis (1,89 * 106 кл/м3). Оскільки види 4-го комплексу не досягали високих значень чисельності, а також серед них багато видів, що епізодично зустрічалися в пробах (випадкові), то для статистично достовірних розрахунків середніх значень у нас недостатньо даних. Мінімальне значення ІСФ спостерігалось у вересні, однак довірчі інтервали його перекривалися з інтервалами для решти місяців, тому ми не можемо судити про достовірність цих відмінностей. У травні домінував вид C. curvisetus з максимальною чисельністю 19,52 * 106 кл/м3, в листопаді - C. compressus, з невисокою чисельністю (3,07 * 106 кл/м3), але високим ІСФ.
Комплекси (5-8) динофлагелят
Для динофлагелят, здатних до активного руху, завдяки джгутикам залежність від щільності не така значуща, як у діатомових водоростей, тому визначальним у сезонній динаміці їхнього ІСФ є фізіологічні адаптації тих чи інших видів, які більш інтенсивно розвиваються в теплий період року. З усіх динофлагелят середньобагатолітні ІСФ дрібних панцирних видів 7-го комплексу були мінімальними і характеризувалися максимальним діапазоном коливань відносно інших комплексів (від 0,896 ± 0,036 до 0,989 ± 0,091) у сезонній динаміці, змінюючись у протифазі з ІСФ великих панцирних видів 6-го комплексу (рис. 7).
Рис. 7. Сезонна динаміка середньобагаторічних ІСФ комплексів (5-8) видів динофлагелят
Максимум у лютому був обумовлений розвитком виду Prorocentrum balticum (0,35 * 106 кл/м3), тоді як у травні - розвитком виду L. elongata, єдиним видом з витягнутою формою клітин (з максимальною чисельністю 18,2 * 106 кл/м3). Мінімальний розмах коливань по місяцях середньо- багатолітніх ІСФ був у 6-го комплексу, змінюючись від 0,940 ± 0,024 до O,960 ± 0,047, тобто не мали статистично значущих відмінностей по сезонах року, що свідчить про стабільність видового складу даного комплексу форм клітин, діапазон коливань ІСФ за видами, як було сказано раніше, становив 0,382-1,0.
Як було показано на прикладі виду T. furca (див. рис. 4, б), у витягнутих форм комплексу існує виражений сезонний поліморфізм, однак їхній внесок у сумарну чисельність комплексу не досягає таких високих значень, як у видів з округлою формою клітин. Тому в середньому форма комплексу стабільна протягом року і мало змінюється за роками.
Для всіх видів діатомових водоростей у сумі ІСФ змінювався в широкому діапазоні (від 0,459 ± 0,037 до 0,806 ± 0,039) і мав статистично значущі відмінності. В сезонній динаміці виявлено три хвилі з рівним часовим інтервалом у 4 місяці, які відповідали сезонній динаміці чисельності, за винятком березневого «спалаху» представників 2-го комплексу P. seriata та P. delicatissima (з чисельністю 444,6 та 104 * 106 кл/м3 відповідно), внаслідок чого ІСФ досягав першого мінімуму на рік (рис. 8, а).
Травневі та вересневі піки чисельності відповідали максимумам ІСФ за рахунок «спалахів» розвитку представників 1-го комплексу, переважно роду Chaetoceros. У період літньої стагнації, в умовах низької щільності води (несприятливих для плавучості) угруповання мало мінімальні ІСФ за рахунок витягнутих клітин 3-го комплексу, P. calcar-avis, P. alata та P. seriata. І в період зимової стагнації угруповання діатомових знову досягало максимуму ІСФ завдяки 1-му комплексу з домінантом S. costatum, характерним збудником «цвітіння» води на початковій стадії сукцесії. Однак у досліджений період цей вид не досягав значної кількості, максимум у січні 2010 р. становив 19,6 * 106 кл/м3, у вересні 38,08 * 106 кл/м3.
Для всіх динофлагелят у сумі середньобагаторічні значення ІСФ коливалися в дуже вузькому діапазоні (від 0,884 ± 0,12 до 0,988 ± 0,083), але статистично сезонні відмінності незначущі. Максимуми чисельності водоростей збігалися з мінімальними значеннями ІСФ. Перший мінімум ІСФ у травні був зумовлений інтенсивним розвитком виду L. elongata (7-й комплекс), у жовтні - видів роду Tripos (6-й).
Діапазон коливань ІСФ у діатомових водоростей у сезонній динаміці перевищував такий у динофлагелят на порядок. Довірчі інтервали середньобагаторічних значень ІСФ у двох основних таксонів не перетиналися й більшу частину року змінювалися синхронно, крім травня. 300 У період формування сезонного термоклину спостерігалася різка асинхронна зміна параметра цих двох таксонів. З квітня до травня у динофлагелят відбувалася заміна абсолютного максимуму ІСФ (за рік) на абсолютний мінімум.
а
б
Рис. 8. Порівняння сезонної динаміки ІСФ динофлагелят Д (а) і діатомових В (б) водоростей та їхьої чисельності (N), середні показники для 2009-2014 рр.
Для всього угрупування мікроводоростей загалом середні значення ІСФ мало змінювалися за сезонами та роками (рис. 9), що свідчить про стабільність стану угруповання фітопланктону в прибережній зоні Севастополя, де існує баланс між основними таксонами та зниження частки одних компенсується зростанням інших.
Угруповання мало високі значення ІСФ (> 0,9) більшу частину року за рахунок переважання за чисельністю дрібних джгутикових та примнезієвих водоростей. «Спалахи» розвитку діатомових на тлі зменшення ролі примнезієвих водоростей знижували показники ІСФ у періоди двох сукцесійних хвиль: навесні (березень-квітень) та восени (вересень) (рис. 10). У березні-квітні зниження значень ІСФ обумовлено інтенсивним розвитком водоростей 2-го комплексу (роду Pseudo-nitzschia), а у вересні - 1-го (роду Chaetoceros) та 2-го (T. nitszchioides) комплексів. Ці періоди статистично значно відрізнялися від решти місяців року. Розмах міжсезонних коливань (22,67%) був вищим, ніж міжрічних (19,64%).
Рис. 9. Сезонна динаміка ІСФ для всього фітопланктону (середні для періоду 2009-2014 рр.). Пунктиром позначено область довірчого інтервалу 95%
Порівняння ІСФ двох основних таксонів та сумарного фітопланктону за роками підтвердило мінімальні коливання у динофлагелят і суттєві - у діатомових водоростей (рис. 10).
Рис. 10. Міжрічні відмінності ІСФ діатомових водоростей (В), динофлагелят (Д) та сумарного фітопланктону (фіто) у прибережній зоні Севастополя
Максимальні значення ІСФ як у діатомових, так і динофлагелят спостерігалися в 2010 р., який характеризувався аномально високими значеннями температури води, що призвело до ряду негативних наслідків в екосистемі Чорного моря (Aleksandrov et al., 2010; МіпіеЬеуа et al., 2013). Округлення завдяки переважанню дрібноклітинних форм з високою швидкістю росту і поділу - одна з ознак реакції угруповань мікро- водоростей, коли інтенсифікуються трофічні процеси в середовищі.
Висновки
1. Досліджено морфометричні особливості мікроводоростей на різних ієрархічних рівнях організації від клітини до угруповання фітопланктону в цілому. Встановлені середні значення для кожного з них та діапазони їхніх коливань. ІСФ діатомових водоростей у середньому значно менші, ніж у всіх інших таксонів, що зумовлено більшою залежністю від умов для плавучості у зв'язку з особливостями будови їхніх клітин.
2. Для витягнутих клітин, як діатомових водоростей (Proboscia alata), так і динофлагелят (Tripos furca), а також 3-го комплексу в цілому встановлено значний позитивний зв'язок зі щільністю води біля поверхні (тобто, відносно більші значення у холодну та менші в теплу пору року), що кількісно підтверджує їх сезонний поліморфізм із рівнем достовірності 99%.
3. Співставлення ІСФ по кожному комплексу видів у 2004-2006 та 2009-2014 рp. показало статистично значущі (крім 2-го та 8-го комплексів) відмінності для всіх них. При цьому, для діатомових комплексів ІСФ знизився, а у динофлагелят (за винятком 7-го) - підвищився порівняно з попереднім періодом, що може бути пов'язано зі зміною видового складу в бік більш витягнутих форм у діатомових та більш округлих у динофлагелят.
4. Розмах коливань ІСФ діатомових водоростей у сезонній динаміці (34,7%) на порядок перевищував такий у динофлагелят (3,7%), що свідчить про більш високий рівень адаптаційної пластичності діатомових до змін середовища, а також про те, що угруповання динофлагелят має більш стабільну структуру і рівність у розподілі за чисельністю між видами. Таким чином, середню форму угрупування більшою мірою визначає видовий склад, а не домінуючі види.
5. Для всього фітоплактону в цілому характерні високі значення ІСФ більшу частину року за рахунок переважання за чисельністю дрібних джгутикових та примнезієвих водоростей. Лише у періоди «спалахів» розвитку діатомових (навесні та восени), на тлі зменшення ролі примнезієвих водоростей, ІСФ знижувався до мінімальних значень: у березні-квітні за рахунок водоростей 2-го комплексу роду Pseudo-nitzschia, а у вересні - 1-го (роду Chaetoceros) та 2-го (T. nitszchioides).
6. Аномально високі значення температури води у 2010 р. призвели до переважання дрібноклітинних форм з високою швидкістю росту та поділу, як наслідок, значення ІСФ у середньому за рік у діатомових і динофлагелят були максимальними за весь досліджений період. Округлення - одна з ознак реакції угруповань мікроводоростей на інтенсифікацію трофічних процесів у середовищі у зв'язку з потеплінням.
8. Отримані результати можуть бути використані як базові для зіставлення в разі відновлення моніторингу в даному районі в майбутньому.
Список літератури
Alexandrov B.G., Zaitsev Yu.P., Minicheva G.G. 2010. New approaches to determining the biological value of marine ecosystems. Zhyva Ukraina. 1(2): 4-8. [Александров Б.Г., Зайцев Ю.П., Мінічева Г.Г. 2010. Нові підходи до визначення біологічної цінності морських екосистем. Жива Україна. 1(2): 4-8].
Aponasenko A.D., Shchur L.A., Lopatin V.N. 2000. The role of specific cell surface in phytoplankton productivity. Rep. AN. 375(3): 415-417. [Апонасенко А.Д., Щур Л.А., Лопатин В.Н.2000. Роль удельной поверхности клеток в продуктивности
фитопланктона. Докл. АН. 375(3): 415-417].
Artamonov Yu.V., Babiy M.V., Skripaleva E.A. 2005. In: Environmental control systems: Collect. Sci. Papers. Sevastopol. 240-242. [Артамонов Ю.В., Бабий М.В., Скрипалева Е.А. 2005. Региональные особенности межгодовой изменчивости поля температуры на поверхности океана. В кн.: Системы контроля окружающей среды: Сб. науч. тр. Севастополь. С. 240-242].
Bryantseva Yu.V. 2005. The shape index of unicellular algae as a new morphometric criterion. Ecol. Mor. 6: 27-31. [Брянцева Ю.В. 2005. Индекс формы одноклеточных водорослей как новый морфометрический критерий. Экол. моря. 6: 27-31].
Bryantseva Yu.V. 2008a. In: Microalgae of the Black Sea: problems of biodiversity conservation and biotechnological use. Sevastopol: ECOSY-Hydrophysics. Pp. 18-28. [Брянцева Ю.В. 2008а. Особенности сезонной сукцессии фитоценозов Севастопольской бухты в 20042006 гг. В кн.: Микроводоросли Черного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 18-28].
Bryantseva Yu.V. 2008b. In: Microalgae of the Black Sea: problems of biodiversity conservation and biotechnological use. Sevastopol: ECOSY-Hydrophysics. Pp. 291-300. [Брянцева Ю.В. 20086. Морфологический критерий для оценки состояния микроводорослей. В кн.: Микроводоросли Черного моря:проблемы сохранения биоразнообразия и
биотехнологического использования. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 291-300].
Bryantseva Yu.V. 2021. Features of the seasonal succession of phytoplankton in the Crimean coastal area (Black Sea) in years with tdifferent climatic conditions (2009-2014). Algologia. 31(4): 365-380. [Брянцева Ю.В. 2021. Особливості сезонної сукцесії фітопланктону в прибережній зоні Криму (Чорне море) у різні за кліматичними умовами роки. Альгологія. 31(4): 365-380]. https://doi.org/10.15407/alg31.04.365
Bryantseva Yu.V., Lyakh A.M., Silakov M.I., Georgieva E.Yu. 2009. The use of new methods for processing data on phytoplankton during biophysical monitoring. Ribne Gospodarstvo Ukr. 4(63): 26-27. [Брянцева Ю.В., Лях А.М., Силаков М.И., Георгиева Е.Ю. 2009. Использование новых методик обработки данных по фитопланктону при проведении биофизического мониторинга. Риб. госп. України. 4(63): 26-27].
Bryantseva Yu.V., Krakhmalnyi A.F., Velikova V.N., Sergeeva A.V. 2016. Checklist of Dinoflagellates in the Sevastopol coastal zone, Black Sea. Int. J. Algae. 18(1): 21-32. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v18.i1.20
Marine Strategy Framework Directive (Directive 2008/56/EC of the european parliament and of the council of 17 June 2008). Offic. J. Eur. Union. L 164/19.
Diatom analysis. Vol. 3. 1950. Moscow: Gosgeolitizdat. 398 p. [Диатомовый анализ. Т. 3. 1950. М.: Госгеолитиздат. 398 с.].
Gmu...
Подобные документы
Фактори, що впливають на розподіл водоростей у природі. Характеристика та особливості життєдіяльності екологічних груп водоростей. Життєвий цикл планктонних, бентосних, наземних, грунтових водоростей, їх зростання біля гарячих джерел, снігу і льоду.
реферат [25,9 K], добавлен 20.04.2011Пошук і вивчення токсинів з водоростей та морських безхребетних. Синьо-зелені водорості та їх токсини. Негативна дія та вплив синьо-зелених водоростей на живі організми. Морські безхребетні та їх типи. Токсин мікроцистин, продуцент афантотоксинів.
реферат [1,3 M], добавлен 13.02.2011Корінь виникаючих екологічих проблем Чорного моря — використання курортного узбережжя під будівництво нафтопроводів і нафтових терміналів. У відсутності механізмів підрахунку матеріального збитку, наносимого державній скарбниці й населенню регіону.
реферат [21,4 K], добавлен 11.07.2008Большой и Малый Арал, краткая история образования. Причина высыхания Аральского моря. Изменение климата Приаралья. Пути стабилизации экосистемы района. Причины падения уровня воды в море, меры предупреждения. Особенности восстановления ирригационной сети.
презентация [294,0 K], добавлен 25.02.2015Надзвичайну гостроту в останні роки придбала проблема збереження екологічного здоров'я унікального природного об'єкта, яким є Каспійське море. Каспійське море - унікальна водойма, його углеводородные ресурси й біологічні багатства не мають аналогів.
реферат [19,7 K], добавлен 11.07.2008Історія вивчення фітопланктону антропогенно створених водойм, його відмінності. Таксономічна структура водоростевих угруповань ставка Грабарка, частота трапляння фітопланктону. Еколого-географічна характеристика фітопланктону та оцінка якості вод.
курсовая работа [2,1 M], добавлен 22.12.2014Каспийском море-озеро как водоем, производящий осетровых. Факторы биоразнообразия Каспия, его специфические особенности и экологические проблемы. Происхождение и разнообразие растительного мира водоема: от различных водорослей до фитопланктона.
курсовая работа [18,3 K], добавлен 22.02.2010Проблеми екологічної безпеки Приморських територій Криму при експлуатації вуглеводних родовищ. Стратегія ПР-заходу. Акції ПР-програми. Введення нових родовищ на основі детального моніторингу впливу негативних екологічних явищ на середовище Криму.
дипломная работа [22,7 K], добавлен 07.12.2008Факторы, влияющие на экологическую обстановку Баренцева моря: воздействие мегаполисов и промышленных предприятий; загрязнение вод нефтепродуктами; радиационная опасность. Экологические аспекты изучения нефтегазовых ресурсов континентального шельфа.
реферат [40,1 K], добавлен 15.11.2014Аральское море - второй по величине после Каспия бессточный водоем на Земле, его деградация. Изменение режима моря, ускоренное падение его уровня. Преобразование береговой линии. Естественные водные ресурсы бассейнов Амударьи и Сырдарьи, сокращение стока.
презентация [6,3 M], добавлен 15.04.2015Азовское море — северо-восточный боковой бассейн Чёрного моря, краткая характеристика. Главные техногенные факторы, оказывающие наиболее негативное воздействие на экологическую систему моря. Пути решения экологических проблем, основные методы очистки.
реферат [27,8 K], добавлен 09.06.2010Причины экологической катастрофы, происходящей в экосистеме Аральского моря. Тяжелейшие природные последствия высыхания Аральского моря. Масштабное строительство оросительных каналов в Средней Азии. Исчезновение многих видов животных и растений.
презентация [1,3 M], добавлен 10.04.2013Изучение теории о происхождения жизни на Земле. Проблема загрязнения Мирового океана нефтепродуктами. Сброс, захоронение (дампинг) в море различных материалов и веществ, отходов промышленности, строительного мусора, химических и радиоактивных веществ.
презентация [6,6 M], добавлен 09.10.2014Исследование значения охраняемых территорий с экологической и социальной точек зрения. Анализ экологического состояния Азово-Черноморского региона. Описания памятников природы Крыма. Особенности режима особо охраняемых природных территорий берег-море.
практическая работа [604,0 K], добавлен 07.02.2015Азовське море як унікальний природний об'єкт, його географічне положення. Важливість збереження моря в чистому вигляді, характеристика та основні екологічні проблеми. Особливості хімічних, фізико-хімічних, термічних та біохімічних методів очищення моря.
реферат [22,3 K], добавлен 20.04.2011Загальна характеристика антропогенного впливу на екологічний стан Джарилгацької затоки. Джерела забруднення води. Природні негативні зміни акваторії та берегів затоки. Методи покращення екологічної ситуації. Оцінка впливу рисосіяння на стан води.
дипломная работа [354,0 K], добавлен 16.09.2014Система адаптаційних взаємодій з абіотичними факторами у риб як найдавнішої з груп хребетних тварин. Аномалії розвитку під впливом різноманітних за походженням забруднювачів. Антропогенні фактори, що можуть впливати на розвиток мальків коропових риб.
реферат [1,3 M], добавлен 31.01.2015Загрязнение и самоочищение морей и океанов. Сброс отходов в море с целью захоронения (дампинг). Экологические проблемы Каспийского, Азовского и Черного морей. Охрана морей и океанов. Экологические проблемы пресных вод. Методики очистки сточных вод.
реферат [34,8 K], добавлен 08.11.2009Основні джерела і чинники забруднення середовища М. Кривого Рогу. Фітоіндикація антропогенних впливів за морфологічними змінами рослин. Оцінка Криворізької урбоекосистеми на основі аналізу морфометричних показників листкових пластинок Populus nigra L.
курсовая работа [157,9 K], добавлен 02.08.2015Використання кіральних властивостей проліну для оцінки рівня забруднення річкових екосистем. Гідрохімічні дослідження малих річок м. Чернівці. Аналіз індексів сапробності та еколого-географічних особливостей видів водоростей, виявлених у водоймах.
автореферат [49,2 K], добавлен 08.06.2013
