Степные биоценозы Европейской части России

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Степные биоценозы Европейской части России

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Современное состояние экономики отодвинуло на задний план вопросы, связанные с сохранением окружающей среды. Фронтальное, хозяйственное использование земель староосвоенных регионов грозит необратимым разрушением, а местами полной утратой естественного растительного покрова.

Главными угрожающими факторами, обусловливающими исчезновение видов животных и растений, являются: чрезмерная эксплуатация природных ресурсов; интенсификация сельского хозяйства; воздействие промышленности, энергетики, транспорта; фрагментация, уменьшение площади и преобразование мест обитания; усилившаяся в последнее время интродукция растений и животных, не свойственных региону.

Однако в последнее время человечество осознало, что уничтожение природной среды представляет угрозу существованию уже нынешних поколений людей, а сохранение среды обитания путем управления природными процессами превращается в самостоятельную дорогостоящую индустрию. Более эффективный и менее затратный путь - обеспечить условия для саморегуляции природных процессов.

В тоже время степная зона, сыграв исключительно важную роль в истории Человечества, в настоящее время оказалась на грани полной потери своего первоначального облика вследствие замены коренных экосистем агроландшафтами. Ни в одной другой природной зоне Евразии нет такой высокой доли сельхозугодий (87?96%) и пашен (40-85%) в земельном балансе.

Об остроте экологической ситуации свидетельствует также и то, что доля исчезнувших и занесенных в Красные книги видов растений и животных здесь наивысшая среди всех зон России при недостаточном количестве охраняемых природных территорий, в особенности заповедников.

Инвентаризация флоры и растительности ? одна из первоочередных задач научных исследований в заповедниках, так как результаты этих исследований являются основой для оценки биоразнообразия и выбора стратегии охраны видов и сообществ, а также базой для обоснования долгосрочного мониторинга.

Именно на заповедных территориях с сохранившейся растительностью, подверженой наименьшему влиянию антропогенного фактора, представляется наиболее доступным и актуальным познание закономерностей, лежащих в основе разнообразия и устойчивости естественных экосистем.

Цель работы: изучение закономерностей распределения и современного состояния степных биоценозов Европейской части России..

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

изучить географическое положение степей Европейской части России;

рассмотреть растительность степей Европейской части России;

изучить животный мир степей Европейской части России;

рассмотреть климатический фактор;

исследовать геологическое строение и рельеф степной зоны;

изучить почвенно-грунтовые условия степей;

рассмотреть экологическое состояние биомов;

изучить охраняемые территории, животные и растения, занесенные в Красную книгу;

разработать меры современной охраны биомов и биоты степей Европейской части России.

Объектом исследования является Европейская часть России. Предметом исследования является степные биоценозы.

Глава 1. ТИПЫ БИОМОВ СТЕПЕЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

1.1 Географическое положение степей Европейской части России

Степи в России расположены южнее 55033' с.ш. и образуют широтную зону, постепенно спускающуюся к югу, где она полно представлена в Казахстане и Монголии. В Европейской части России, где протяженность этой зоны с севера на юг превышает 1,5 тыс. км, распространен весь спектр степей, сменяемых на крайнем юго-востоке полупустынями и пустынями северного типа. За Уралом, в Западной Сибири зона степей России значительно сужена и, кроме ее западной и восточной части, прослеживается только полоса лесостепи. На территории юга Средней и Восточной Сибири степи расположены в межгорных котловинах и нижних высотных поясах гор. Полупустыни и пустыни в России находятся лишь в Прикаспии и на юге Тувы в Убсунурской котловине, т.е. в двух изолированных участках. Площадь полупустынь и пустынь весьма незначительна.

Центральная лесостепная и степная область суббореального пояса расположена в центре Евразии. На севере она граничит с Европейско-Западно-Сибирской таежно-лесной областью бореального пояса. Южная граница области проходит на западе у подножия горных сооружений Крыма и Кавказа D5--43° с.ш.), достигнув 45° в.д., она круто поднимается к северу и далее к востоку следует примерно по 50--51° с. ш.

Степная зона расположена к югу от лесостепной и простирается сплошной полосой от Прута и Дуная на западе до Алтая, продолжаясь далее к востоку по межгорным котловинам до западных склонов Большого Хингана.

Русская равнина типичная платформенная страна. На территорию области она заходит своей юго-восточной окраиной. Здесь выделяются крупные возвышенности: Буrульминско-Белебеевская и Общий Сырт, которые на востоке без резких ландшафтных и орографических границ сменяются зоной Предуральскоrо прогиба. На Русской равнине вычленяются зоны лесостепи и степи, в пределах которых соответственно обосабливаются Заволжско-Предуральская возвышенная лесостепная и Общесыртовско-Предуральская возвышенная степная провинции.

Заволжско-Предуральская возвышенная лесостепная провинция в основном расположена в Башкирии и Татарии. Территориально к ней прилегaeт северо-запад области: Северный, Абдулинский. большая часть Бугурусланского, Асекеевского, Матвеевскоrо, Пономаревского, Шарлыкского и Тюльганскго районов. Геолого-геоморфологический остов провинции связан с Бугульминско-Белебеевской возвышенностью и западным Предуральем.

Климат Заволжско-Предуральской возвышенной лесостепной провинции может быть определен как незначительно засушливый, умеренно-теплый, гидротермический коэффициент составляет около 0,8. Зимой здесь наблюдается устойчивая морозная погода со средней температурой января 15 оС. Bыcoта снежного покрова составляет от 40 до 55 см. Средняя температура июля около 20 ОС, а сумма температур выше 10 оС 2100.. .2300 оС. Вегетационный период длится, как правило, 165- 175 дней. При среднем годовом количестве осадков 420 - 480 мм, за майиюнь выпадает 70 - 85 мм, а за весь теплый период (апрель- октябрь) 300 - 320 мм.

Речная сеть лесостепной части Заволжья и Предуралья представлена верховьями Ика (приток р. Белой), Сока, Бол. и Мал. Кинеля, Демы, Салмыша, Бол. Юшатыри.

Основу почвенного покрова образуют среднегумусные и тучные типичные черноземы, выщелоченные черноземы и серые лесные почвы преимущественно тяжело и среднесуrлинистоrо состава.

Естественная растительность провинции представлена водораздельными и балочными лесами с преобладанием дуба, липы, вяза, березы и осины.

На лесных опушках, на вершинах и склонах увалов сохранились остатки разнотравно-ковыльных степей и заросли степных кустарников. Распаханность провинции составляет около 55 %, лесистость около 10 %.

В соответствии с особенностями ландшафтной структуры провинция может быть разделена в пределах области на четыре ландшафтных района.

Верхнееокский сыртовохолмuстый район занимает наиболее высокое междуречье Сока и Ика, склоны которого сильно расчленены. Центральная часть междуречья представляет собой сыртовые плакоры с облесенными окраинами. На правобережье Сока к северу от с. Бакаево обособляется сильновсхолмленный лесистый Байтушнский подрайон, большая часть которого находится в Самарской области.

Прикинельский сыртовохолмистый район охватывает верхнюю часть бассеЙна Большоrо Кинеля и верховья Садака и Седяка притоков Демы.

Для ландшафта района характерны узкие водоразделы с асимметричными склонами, выработанными в красноцветных и пестроцветных породах Taтapcкoгo яруса перми. Широтные участки наиболее крупных рек отличаются резкой асимметрией долин с крутыми и высокими сыртовыми правобережьями и пологими террасовыми левобережьями. На междуречье Большого и Малого Кинеля выделяются крупные Шурыгинский и Лукинский дyбово-березовые лесные массивы, окруженные сосновым редколесьем, pacтущим по сыртовым холмам.

Верхнедемскнй сыртово-плакорный район располагается в верховьях Демы и ее притока Тятеры. Возвышенные междуречья этих рек представляют собой щитовидные плакоры с высокой лесистостью (так называемая Задемская лесостепь). Право бережные склоны рек имеют вид сильно расчлененных мелкохолмистых сыртов. На водоразделе Демы и Тятеры встречаются озеровидные понижения Kapстового происхождения. Известняковый карст развит в долине Тятеры у с. Зобово Шарлыкскоrо района.

Салмышско-Юшатырский сыртово-увалистый район характеризуется сравнительно спокойным рельефом и охватывает предгорную, почти безлесную равнину, ограниченную с востока лесистым хр. Малый Накас, а с запада р. Большой Куюргазой.

Общесыртовско- Предуральская возвышенная степная провинция caмая обширная ландшафтная провинция области, охватывающая 19 западных, юго-западных, центральных и южных административных районов. В ландшафтном отношении провинция неоднорона. Орографически в состав провинции входят возвышенность Общий Сырт, северная окраина Прикаспийской низменности, предгорная холмисто-увалистая равнина Предуралья и Урало-Илекское плато.

В соответствии с широтно-климатическими изменениями здесь с севера на юг сменяются три подзоны степи: северная, типичная и южная. Северная часть провинции характеризуется засушливым климатом, южная очень засушливым. Гидротермический коэффициент изменяется от 0,8 до 0,6. Январская изотерма колеблется в пределах 14. . .15 ОС, июльская в пределах 20,5.. .22,5 оС. Средняя высота снежного покрова уменьшается в южном нaправлении с 40 до 25 см. Продолжительность вегетационного периода составляет 175 - 185 дней, а сумма температур выше 10 оС увеличивается с севера на юг от 2300 до 2800 оС. Норма осадков существенно изменяется в зависимости от высоты местности. Высокие сырты в верховьях Самары получают более 450 мм в rод, в то время как пониженные равнины в бассейне Чаrана и к югу от р. Илека 290 - 330 мм Чибилёв А.А. Степи Северной Евразии / УрО РАН. Екатеринбург, 1998 б. 192 с..

Провинция имеет разветвленную речную сеть. Общий Сырт орошается Самарой и ее притоками. Предуральская часть пересекается транзитными реками Сакмарой, Уралом и Илеком, имеющими широтную ориентацию, а большинство их притоков пересекает междуречье в меридиональном нaправлении.

1.2 Растительность степей Европейской части России

Зональные типы растительности безлесных междуречий соответствуют широтным сменам почвенного покрова. На обыкновенных черноземах северной подзоны преобладают разнотравно-ковыльные, в центральной подзоне на южных черноземах типчаково - ковыльные, а в южной подзоне на темно-каштановых почвах злаково-полынные степи. Равнинные варианты этих разновидностей степей почти полностью распаханы. Лесная растительность в степном Заволжье и Предуралье обильна по поймам рек, сыртам и балкам. В подзоне северной степи на песчаных террасах бассейна Боровки произрастает крупный лесной остров степной зоны Бузулукский бор (приложение 1,2).

Степные экосистемы на территории России представлены огромным разнообразием формаций, ассоциаций, экологических вариантов, что обусловлено большой территориальной протяженностью степной области и существенными различиями в природных условиях. Так, подзона луговых степей и лесостепи протягивается широтно от 350 в.д. до 1200 в.д., здесь четко выделяются три региональных отрезка: европейский - с умеренно-континентальным климатом, где среди степей располагаются участки широколиственных лесов, преимущественно дубравы; западно-сибирский, с континентальным типом климата, где степи сочетаются с осиново-березовыми колками, реже сосновыми борами; и средне-восточно-сибирский с резко континентальным климатом, где лесной компонент лесостепи формируется за счет лиственничников и сосновых боров. Такие различия сказываются и в других подзонах степей, в составе растительных сообществ и животного населения Петров К. М. Биогеография с основами охраны биосферы: Учебник. - Спб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2001, 460 с..

Биомы степей геологически сравнительно молоды. В пределах современного ареала они стали формироваться в основном уже в послеледниковое время. Степную растительность образуют виды, сформировавшиеся в основном в теплых и сухих условиях средиземноморского климата. С наступлением похолоданий в плейстоцене эта термоксерофитная растительность трансформировалась в криоксерофитную перигляциальную. Северные более влаголюбивые виды (широкотравье, корневищные луговые мезофитные злаки и осоки северных степей) проникли в степи из лесной зоны.

Огромная протяженность евразиатских степных ландшафтов с севера на юг и с запада на восток определяет зональные и провинциальные изменения растительных сообществ. С запада на восток выделяют провинции: Европейско-Казахстанскую, Забайкальскую, Центральноазиатскую. С севера на юг степи делятся на подзоны (рис. 1.1). Так, в Европейско-Казахстанской провинции выделяют подзоны северных луговых, типичных и южных сухих степей.

Рис. 1.1 Деление степной зоны на подзоны, по А. А. Чибилеву:

1 - лесостепь; 2 - северная луговая степь; 3 - типичная степь; 4 - южная степь

По мере увеличения засушливости климата меняется облик растительности (рис. 1.2) Неронов В.В. Динамика растительности и населения грызунов на юге Калмыкии в из-меняющихся условиях среды: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2002. 26 с..

Рис. 1.2 Широтно-зональная смена растительного покрова степей, по В. Г. Мордковичу: А - северная луговая степь; Б-- типичная ковыльная степь; В - южная типчаково-ковыльная степь

В структуре растительных сообществ мощно развиты как надземная, так и подземная части. Степные травы ежегодно продуцируют десятки тонн зеленой и корневой массы на гектар. Эта масса потребляется растительноядными животными; значительная ее часть отмирает и разлагается редуцентами. Накопление гумуса в черноземах является следствием неполного цикла деятельности микроорганизмов, которые из-за летней засухи и зимних морозов успевают осуществить лишь первые стадии трансформации органического вещества. Это приводит к резкому доминированию в черноземах процессов гумификации органических остатков над процессами их минерализации. Известьсодержа-щие материнские породы способствуют связыванию гуми-новых кислот в труднорастворимые гуматы кальция. Таким образом, осуществляется главный процесс формирования черноземов - гумусонакопление.

По мере продвижения на юг условия для образования черноземов в связи с повышением температуры и усилением засушливости климата становятся все менее благоприятными: уменьшается мощность гумусово-аккумулятивного горизонта и иллювиального горизонта (горизонта вмывания). Последний формируется под действием нисходящего потока веществ. Поднимается граница непромачиваемого почвенного горизонта, в котором наличие карбонатов устанавливается с помощью соляной кислоты, - от капли кислоты начинается бурное выделение углекислого газа, почва "вскипает". Подзональные различия степных биомов находят отражение в почвенном покрове: от луговых степей к опустыненным последовательно сменяют друг друга мощные, обыкновенные и южные черноземы, темно- и светло-каштановые почвы.

Богатство почв предопределило судьбу степных биомов: почти повсеместно они превращены в пахотные угодья.

Выше уже были названы подзоны восточноевропейских степей. При движении с севера на юг отмечаются следующие изменения в растительном покрове:

1)густой травостой луговых степей сменяется разреженным на юге;

2)красочность степей уменьшается;

3)на севере преобладают многолетники, к югу значительно усиливается роль однолетников;

4) широколистные злаки к югу уступают место злакам узколистным - ковылям, типчаку и др.;

5)видовая насыщенность (число видов на 1 м ) убывает от 50-80 видов на севере до 10-12 на юге Огнев С.И. Жизнь степей: Натуралист в русских степях. 2-е изд., перераб. и доп. М., 1951. 132 с. (Среди природы / Моск. о-во испыт. природы; Вып. 28)..

Ксерофитизация степей к югу все более усиливается, и степи постепенно переходят в полупустыни.

В самых общих чертах можно говорить о северных и южных типах степных биомов. В северных степях доминируют красочное разнотравье (Salviapratensis, Filipendula hexapetala, Anemone sylvestris и др.) и широколистные злаки (костер - Bromus riparius, дикие овсы -Helictotrichon pubescens, Н. schellianum, полевица -Agrostis). Из ковылей - ковыль обыкновенный (Stipa pennata) и узколистный {S. stenophylla).

Южные степи - ковыль-но-типчаковые с южным разнотравьем и узколистными злаками. Из ковылей - ковыль Лессин-га (Stipa lessingiana), ковыль-тырса (S. capillata); кроме того типчак (Festuca valesiaca), келерия (Koeleria cristata); полыни (Artemisia).

1.3 Животный мир степей Европейской части России

Ограничимся краткой характеристикой животного мира степей Европейской части России. Фауна местномти представляет собой пестрый комплекс, переходный от биомов широколиственного леса к азиатским пустыням. Тем не менее, он имеет эндемичное ядро, в состав которого входят несколько видов сусликов, байбак, слепыш, большой тушканчик, обыкновенный хомяк, степная мышовка. К этой же группе относится антилопа сайгак. Из наиболее характерных птиц следует назвать стрепета, дрофу, малого журавля, степного луня, степного орла; из пресмыкающихся степную гадюку, разноцветную ящурку.

Для естественных ландшафтов открытых степных равнин характерны крупные стадные копытные и грызуны. Отсутствие естественных укрытий обусловило то, что степные копытные обладают быстрым бегом и хорошим зрением, а грызуны укрываются в норах. Суровая зима заставляет многих зверей и птиц откочевывать в более южные районы.

Следует подчеркнуть, что названные группы животных не только потребляют растительную массу, но и активно воздействуют на почвенно-растительный покров, разбивая дернину и роя многочисленные норы. Высокая биопродуктивность растительности составляет основу цепей питания в степных экосистемах.

Степная зона России, особенно в ее Европейской части, издавна была освоена под сельское хозяйство. К началу ХХ в. в степи и лесостепи почти не оставалось нераспаханных земель, за исключением небольшого числа охраняемых территорий, а также участков, неудобных для сельскохозяйственных работ (склоны, овраги и пр.). Эти целинные земли служили контролем при проведении сравнительных исследований почвенной фауны агроценозов и выявлении возможных очагов размножения вредителей культурных растений Стриганова Б.Р. Пространственные вариации функциональной структуры сообществ животного населения степных почв Европейской России// Поволжский экологический журнал. 2005. №3. С. 268 - 276.

На рубеже 40 - 50-х гг. прошлого века широкое развитие получила государственная программа создания в степи искусственных полезащитных лесопосадок. В связи с этим в 50-х гг. специальный интерес приобрели вопросы изучения фауно-генетических закономерностей заселения почв разных типов местообитаний степного ландшафта, динамики животного населения почвы при антропогенных изменениях растительного покрова (облесение, распашка почвы, выпас и пр.).

В период интенсивного использования химических средств защиты растений (пестициды, гербициды) и применения высоких доз минеральных удобрений в степных районах с обширными территориями агроценозов возникла проблема защиты животного населения почв, в первую очередь полезных почвообразователей, минерализаторов, гумификаторов органических остатков. Таяние гумуса, усиление эрозионных процессов и другие признаки деградации почв, особенно заметные в степных черноземах Европейской России, коррелировали с резким снижением разнообразия и обилия почвенной фауны.

В последнее десятилетие в условиях резкого сокращения площади пахотных земель в степной зоне на залежах развивается процесс восстановления степной растительности и нормальной биодинамики почвенных процессов. В настоящее время становятся актуальными оценка современного разнообразия животного населения степных экосистем, мониторинг восстановительной динамики биотического разнообразия степных почв и разработка технологий биомелиорации почвы с целью полного восстановления ее биопродукционного потенциала.

В лесостепи открытые участки представлены растительными группировками луговых степей с преобладанием плотнодерновинных злаков и лугового разнотравья, формирующимися на выщелоченных и типичных черноземах Чибилёв А.А. Степи Северной Евразии / УрО РАН. Екатеринбург, 1998 б. 192 с.. Эти сообщества отличаются максимальным уровнем таксономического и экологического разнообразия животного населения почвы. Комплекс обитателей лесостепных черноземов в открытых травянистых местообитаниях включает формы, относящиеся к различным экологическим группировкам: 1 - луговые мезофилы (Anomala dubia, Phyllopertha horticola, Cardiophorus sp., Сrypticus quisquilius); 2 - эврибионтные ксерофилы и широко распространенные степные формы (Pentodon idiota, Epicometis hirtus, Blaps lethifera, Hoplia parvula, Valgus hemipterus, Pedinus femoralis, Oodescelis polita); 3 - ксерофилы (Opatrum sabulosum). Кроме того, для лесостепных почв характерно присутствие представителей «лесостепной группировки» насекомых с почвенными личинками, которые одинаково обильны под пологом лесостепных островных лесов и в открытых местообитаниях.

Общая численность крупных беспозвоночных колеблется в пределах 500 - 750 экз./м2. В почвенных сообществах лугово-степных местообитаний в сравнении с лесной зоной существенно расширяется значение пастбищных пищевых цепей, хотя сапрофильный комплекс педобионтов доминирует в составе зоомассы Стриганова Б.Р. Влияние эдафического фактора на формирование животного населения почв агроценозов // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 2. С. 178 - 187.. Среди дождевых червей в зональных группировках преобладают Aporrectodea caliginosa (формы typica и trapezoides), A. rosea. В структуре сапрофильного комплекса педобионтов выделяются многочисленные группировки первичных разрушителей (двупарноногие многоножки, мокрицы, личинки ряда семейств жесткокрылых, обитающие в дерновом горизонте и активно участвующие в разложении наземного опада травянистых растений) и детритофагов (дождевые черви). Первые наиболее активны в дерновине, вторые - в корнеобитаемом горизонте, где заканчивают разложение корневых остатков, начатое ризофагами и фитосапрофагами - первичными разрушителями.

На рис. 1.3 показано соотношение основных трофических групп почвенных беспозвоночных луговой степи на выщелоченных черноземах. Сапрофаги составляют почти 35%, а фитофаги - всего 18%. Сапрофаги обеспечивают быстрое разложение наземного травянистого опада и корневого отпада. Экскременты фитофагов включаются в детритный поток, в котором при участии детритофагов трансформация органического материала направлена в сторону новообразования и аккумуляции гумусовых веществ.

Рис. 1.3 Трофическая структура комплекса почвенной мезофауны Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника: mix - группа со смешанным питанием, sapro - сапрофаги, pred - хищники, phyto - фитофаги

В степной зоне животное население черноземов и темно-каштановых почв сохраняет относительно высокие показатели обилия и таксономического разнообразия до самых южных ее границ. Заселенный животными горизонт достигает 80 - 120 см, основная часть зоомассы концентрируется в гумусовом горизонте на глубине 10 - 30 см.

В составе мезофауны относительно высокая численность характерна для корнегрызущих форм (личинки земляных блошек, пластинчатоусых, щелкунов, долгоносиков) и их хищников (Geophilidae). В трофической структуре степных сообществ педобионтов расширяется удельный вес фитофагов ( рис.1.4) Стриганова Б.Р. Пространственные вариации функциональной структуры сообществ животного населения степных почв Европейской России// Поволжский экологический журнал. 2005. №3. С. 268 - 276..



Рис. 1.4 Трофическая структура мезофауны типичной степи (Луганская область)

В почвенном покрове северных и типичных степей Восточно-Европейской равнины преобладают обыкновенные и южные черноземы, сменяющиеся на юге в подзоне сухих степей темно-каштановыми и каштановыми почвами. На типичных черноземах формируются разнотравно-типчаково-ковыльные сообщества с высоким густым травостоем в ненарушенных участках. К югу в составе разнотравья увеличивается обилие ксерофитных видов, эфемеров и эфемероидов. На южных черноземах они сменяются типчаково-ковыльными группировками с разреженным травостоем и на юге степной зоны в области каштановых почв - полынно-дерновиннозлаковыми. В составе и структуре животного населения почвы можно отметить закономерные изменения по градиенту нарастания аридности эдафоклиматических условий.

В типичных разнотравно-типчаково-ковыльных степях снижается абсолютное и относительное обилие обитателей дернины и поверхности почвы. В гумусовом и минеральном горизонте почвы доминируют личинки жесткокрылых и двукрылых насекомых, а в подстилке и поверхностном слое почвы - наземные хищники (пауки, жужелицы) и фитосапрофаги (мокрицы, полужесткокрылые).

Подзона типичных степей представляет экотонную полосу, где формируется мозаика локальных сообществ, характерных для гумидных и сухостепных травянистых группировок, распределение которых определяется особенностями мезо- и микрорельефа. В участках с широким участием луговой растительности доминируют личинки пыльцеедов и пластинчатоусых, как и в лесостепной зоне, а в разнотравно-ковыльной степи - корнегрызущие ли чинки чернотелок и хищные личинки двукрылых насекомых (Asilidae, Therevidae).

В этой подзоне группировка мезофильных форм представлена личинками Cardiophorus, A. dubia, а группировка степных умеренно ксерофильных форм - Ph. horticola, C. quisquilius, P. idiota, E. hirta, B. halophila, B. lethifera, T. nomas Стриганова Б.Р. Пространственные вариации функциональной структуры сообществ животного населения степных почв Европейской России// Поволжский экологический журнал. 2005. №3. С. 268 - 276..

Подзона сухих степей представлена типчаково-ковыльными группировками на темно-каштановых и каштановых почвах и мицеллярно-карбонатных черноземах. В плакорных степных группировках исчезают дождевые черви, которые вытесняются в речные долины с хорошо увлажненными почвами. Распределение сапротрофных членистоногих (двупарноногие многоножки, мокрицы) также ограничено пониженными элементами рельефа. В глубоких горизонтах почвы животное население представлено преимущественно степными ксерофилами и эврибионтными формами личинок насекомых. В дерновом горизонте у поверхности почвы многочисленными становятся почвообитающие личинки усачей (Dorcadion), связанные с корнями растений.

При переходе от луговых к сухим типам степей наблюдается четко выраженный тренд соотношения численности подстилочно-поверхностных и внутрипочвенных групп обитателей. Большая часть животного населения сосредоточена в гумусовом и минеральном слоях почвы. Наблюдаются четко выраженные сезонные миграции животных по почвенному профилю с тенденцией смещения зоомассы в более глубокие горизонты в летний период.

Таким образом, в сухостепных местообитаниях трофическая структура комплексов животного населения приобретает все признаки, характерные для субаридных экосистем. По обилию растительноядные корнегрызущие формы составляют более половины, и здесь основной поток энергии направляется по пастбищным пищевым цепям.

Для степных сообществ животного населения характерны резкие сезонные колебания обилия, локализации и активности животных в гумусовом и корнеобитаемом горизонтах почвенного профиля. Большинство почвенных обитателей совершают глубокие вертикальные миграции, связанные с пересыханием и интенсивным прогреванием верхнего горизонта почвы летом и его промерзанием зимой.

Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ СТЕПНЫХ БИОМОВ

2.1 Климатический фактор

Из-за большой протяженности степной зоны с запада на восток она охватывает территории, сильно различающиеся по своим климатическим условиям. Это обстоятельство оказывается важным для формирования и растительности, и животного мира степей. Если на Европейскую часть России оказывает влияние центр низкого атмосферного давления, расположенный над Атлантическим океаном и способствующий смягчению климата, то к востоку климат становится всё более континентальным, что связано с деятельностью Сибирского антициклона. Наиболее активно этот антициклон проявляет себя зимой, а весной ослабевает и затем исчезает. Всё это приводит, во-первых, к резким различиям в температурных условиях запада и востока степной зоны. Более мягкий климат европейских степей означает, прежде всего, более теплые зимы по сравнению с сибирскими. Например, средние температуры января в Молдавии составляют -4оС, а в Туве -35оС. В то же время, летнее исчезновение Сибирского антициклона приводит к тому, что летние температуры в разных частях степной зоны различаются не столь сильно. Так, средние июльские температуры и в европейских, и в сибирских степях составляют 20-23оС Чибилёв А.А. Степи Северной Евразии / УрО РАН. Екатеринбург, 1998 б. 192 с..

Усиление континентальности климата в степной зоне связано с действием Сибирского антициклона. Мощный барический центр устойчивого высокого давления формируется осенью и зимой над просторами Центральной Азии вследствие активного выхолаживания территории и формирования масс плотного и тяжелого воздуха. Напомним, что в умеренном 1 поясе над Атлантическим океаном располагается барический центр низкого давления. Воздушные массы устремляются из Азии в западном направлении. Отрог изобар высокого давления, тянущийся на запад от Сибирского антициклона, был впервые описан в начале XX века климатологом А. И. Воейковым и получил название "оси Воейкова". Эта ось служит ветроразделом: к северу от нее дуют теплые, влажные, несущие осадки западные ветры (западный перенос); к югу преобладают сухие и холодные северо-восточные и восточные ветры.

По мере продвижения на запад воздействие азиатского антициклона ослабевает. Степная зона Восточной Европы доступна теплым и влажным воздушным массам, приходящим с Атлантики. Средние температуры января в Молдавии -4 °С (абсолютный минимум до -25 °С); в Туве, находящейся во власти зимнего антициклона, до -35 °С (абсолютный минимум до -50 °С).

Весной Сибирский антициклон ослабевает, а затем исчезает. На его месте вследствие прогревания земной поверхности и нижних слоев атмосферы устанавливается область низкого давления. Значения температуры июля мало различаются по мере движения по долготе: в Придунайской низменности 23 °С, на Южном Урале 22 °С, в Забайкалье 20 °С.

Важным фактором формирования степных биомов является количество и ритмика выпадения атмосферных осадков. В европейской лесостепи выпадает до 500 мм, к югу и востоку количество осадков снижается - в Туве 215 мм. Испаряемость в Восточноевропейском секторе около 1000 мм Чибилёв А.А. Степи Северной Евразии / УрО РАН. Екатеринбург, 1998 б. 192 с..

Сезонный ход выпадения осадков определяется в Европе западным переносом, в Центральной Азии муссонами. В европейских степях осадки выпадают в основном весной и осенью; летом царит засуха, процессы жизнедеятельности замирают.

Во-вторых, различия в атмосферном давлении приводят и к различиям в количестве и режиме выпадения осадков в разных частях степной зоны. К западу от Урала сезонный ход выпадения осадков определяется западным переносом, в Центральной Азии - муссонами. В европейских степях основная часть осадков приходится на весну и осень, в то время как для лета характерна засуха. В то же время, в центральноазиатских степях пик увлажения приходится на июль-август (время муссонов), а весна и осень засушливы. Поэтому периоды наибольшей активности живых организмов в европейских и азиатских степях оказываются различными.

2.2 Геологическое строение и рельеф степной зоны

По характеру рельефа район представляет холмистую равнину - часть Восточно-Европейской равнины - с высотами, обычно не превышающими 200 м над уровнем моря. На востоке равнина окаймлена Уральским хребтом, наивысшие точки которого достигают 1640 м над уровнем моря. На общем фоне равнины в северной части района выделяется Валдайская возвышенность (до 321 м), являющаяся областью, где зарождаются главные реки Европейской части России и ряда западных стран.

В центральной части расположена Средне-Русская возвышенность; водораздельные пространства здесь поднимаются до высоты 250-300 м. К югу от нее резко выделяется Донецкий кряж с высотами, достигающими 370 м.

От Нижнего Новгорода до Санкт-Петербурга тянется Приволжская возвышенность (высоты до 300-384 м), круто обрывающаяся к долине Волги и составляющая ее высокий правый берег. Как бы непосредственным ее продолжением к югу от Санкт-Петербурга являются Ергени.

К востоку от Нижней Волги выделяется область Высокого Заволжья, непосредственно примыкающая к Среднему и Южному Уралу и сливающаяся с его предгорьями. Для района характерно также наличие обширных низменностей.

Наконец, весь юго-восток занимает обширная впадина, прилегающая к Каспийскому морю и называемая Прикаспийской низменностью. Ограниченная с севера и запада уступами Общего Сырта, Приволжской возвышенностью и Ергенями, низменность имеет почти плоскую поверхность и расположена ниже уровня океана; сравнительно недавно (в эпоху Хвалынской трансгрессии) она являлась дном Каспийского моря, уровень которого был значительно выше современного.

Для геологического строения района, как и всей Восточно-Европейской равнины, характерно глубокое залегание древнекристаллической платформы. Почти всюду коренные породы (граниты, гнейсы и др.) глубоко скрыты под более поздними отложениями (преимущественно под известняками силурийского и девонского возрастов и более молодыми третичными отложениями), и только на Урале, в пределах Волыно-Подольского плато, а также Приазовской возвышенности и Донецкого кряжа, они залегают неглубоко и местами выходят на дневную поверхность. Выступ древнекристаллического фундамента, составляющий основу Волыно-Подольской и Приазовской возвышенностей, носит название Азовско-Подольской глыбы, или Украинской кристаллической плиты. В пониженной части ее пересекает Днепр, который здесь прежде образовывал известные Днепровские пороги, ныне затопленные водохранилищем Днепрогэса им. В.И.Ленина. Коренные древнекристаллические породы сравнительно неглубоко залегают также в направлении от Курска на юго-восток - к среднему Дону, где местами встречаются выходы гранитов. Этот выступ получил название Воронежской глыбы Седайкин В. М., Лотоцкий Г. И., Романов А. А. Современное экзогенное рельефообразование в различных ландшафтных зонах Нижнего Поволжья. //Плиоценовые и плейстоценовые отложения Поволжья и Южного Урала. Изд-во СГУ, 1982. С. 153 - 167.

В пределах Средне-Русской возвышенности в ряде мест близко от поверхности залегают палеозойские известняки. С ними связаны распространенные здесь карстовые явления (впадины, воронки и пр.). В районе Высокого Заволжья, в полосе, примыкающей к Уралу, также широкое распространение имеет карст, обусловленный наличием здесь пермских известняков, доломитов и гнейсов.

В северной части района, в бассейнах верхнего Днепра, Верхней Волги и Камы, на поверхности всюду залегают ледниковые отложения. Ледник в период максимального его развития, как известно, двумя мощными языками, огибавшими Средне-Русскую возвышенность, спускался далеко на юг, вплоть до г. Киева (Днепровский язык) и устья р. Медведицы. Наиболее свежие следы аккумулятивной и эрозионной деятельности ледника сохранились лишь к северу от границы последнего оледенения, проходившей от Белоруссии до г. Смоленска и далее через г. Щербаков (б. Рыбинск) к устью р. Ваги (бассейн Северной Двины).

В южной части района, вне границ четвертичного оледенения, широкое распространение получили лессовые отложения, с их характерной пылеватой структурой, весьма легко поддающейся размыву.

В соответствии с неоднородностью ландшафтных условий на территории провинции выделяется 14 ландшафтных районов. Дифференциация провинции на районы во многом обусловлена влиянием высотно-ландшафтных ступеней: с верхней ландшафтной ступенью связаны Bepхнecaмарский, Ток-Присамарский, Самаро-Сакмарский районы Общего Сырта; Боровско-Присамарский относится к средней и нижней ступени, Бузулук-Присамарский - к средней, Чаrанский и Иртекско- Кинделинские районы к нижней и т. д.

Боровско-Присамарский сыртово-увалистый район благодаря Бузулукскому бору и его "лесостепному" окружению самый лесистый в области. Лесопокрытая площадь занимает около 20 % территории Бузулукскогo административного района. Бузулукский сосновый бор на бугристых террасовых песках р. Боровки расположен в обширной котловине, относящейся к нижней высотной ступени, и генетически связан уже не с Общим Сыртом, а с низменным Заволжьем.

Ток-Присамарский сыртово-холмистый район в отличие от Caмapo-Caкмapcкoro богат водораздельно-колковыми пойменными лесами, охвaтывает нижнюю и приустьевую части бассейнов Мал. и Бол. Урана, Тока.

Повышенным ландшафтным разнообразием характеризуются правобережье Самары у с. Тоцкоrо и верховья У саклы на севере грачевскоrо р-на, где сохранились естественные сосновые леса. На междуречьях в пределах района встречаются степные заболоченные западины.

Caмapo-Caкмapский сыртово-плакорный район имеет самую низкую лесистость не только на Общем Сырте, но и на всей равнинной части области к западу от Уральских гор. Реки северо-западноrо (Ток. Мал. Уран, Бол. Уран, Гусиха) и юго-восточного (Салмыш, Янrиз, Верхняя, Средняя и Нижняя Каргалки) направлений расчленяют высокую платообразную часть Общего Сырта на узкие междуречья. Для них характерна тектогенная асимметрия.

Бузулук-Присамарский сыртово-увалистый и придолинно-плакорный район занимает левобережную часть бассейна Самары. Ландшафтообразующую роль в eгo пределах, наряду с красноцветными отложениями нижнегo триаса, играют юрские песчаники, глины и мергели. Равнинные левобережья Самары и Бузулука сложены акчагыл-апшеронскими континентально-морскими суглинками и глинами. Осевые части междуречий, сложенные юрскими песками и песчаниками, отличаются повышенной лесистостью.

Одна из таких живописных местностей на юго-востоке Kypмaнaeвcкoгo района получила название "Русская Швейцария".

Верхнесамарский сыртово-холмистый район имеет сильно расчлененный мелкохолмистый рельеф. Высокие водоразделы здесь венчают Cыртово-шиханные массивы с развалами глыб дырчатых кварцитов и кварцито-конгломератов: Медвежий Лоб, Адамова ropa, Царский Дар. Водораздельно-cыpтовыe местности этого района довольно лесисты. В южной части на правобережье Урала выделяются Чесноковские Меловые горы и Зубочистенский грабен, отмеченный крупными оползнями, уникальными геологическими обнажениями на берегу Урала и глубокими ямами.

Чебеньковский сыртово-увалистый район расположен в Предуралье на правобережье Сакмары между р. Салмыш на западе и р. Верхняя Чебенька, включая левобережную часть ее бассейна.

Ландшафт района осложнен соляно-купольной тектоникой (Салмышский вал), тектоническими грядами с выходами юрских песчаников, песков и мергелей. Для района характерны интенсивные карстовые процессы по известнякам и гипсам. Карстовое происхождение имеют Лапшиновские озера в долине Большой Юшатыри и оз. Октябрьское. В верховьях Средней Чебеньки находится Надеждинско-Яковлевское карстовое поле и Hовоматвеевские горы с гипсово-карстовым ландшафтом.

Нижнесакмарско-Уральский сыртово-увалистый район целиком лежит в зоне Предуральскоrо прогиба и занимает междуречье Сакмары и Урала на участке от меридиана Саракташ Беляевка до Оренбурrа. Xapaктеризуется сложным геологическим строением со сменой с запада на восток верхнепермских, нижнетриасовых, юрских и неогеновых отложений. На территории района проявляются соляно-купольная тектоника и карстовые участки по гипсам и известнякам (Белогорские Ворота, г. гребени и др.).

Осевая часть Сакмаро-Уральского водораздела с отметками до 287 м называется Слудными горами.

Южная оконечность Общего Сырта относится к зоне сочленения Pycской равнины с Прикаспийской впадиной. В этой зоне, образующей нижнюю (Предсыртовую ) высотно-ландшафтную ступень, выделяются Чаганский и Иртекско-Кинделинский районы.

Чаганский придолинно-плакорный террасовый район почти полностью совпадает с границами Первомайского административного района. В его ландшафте выделяются две широтные полосы. Северная полоса южнее р. Чаган от его истока до райцентра и далее на запад это абсолютно безлесная (за исключением искусственных насаждений) плоско-увалистая равнина на меловых отложениях. Южная низменно-равнинная полоса соответствует неоген четвертичной равнине придолинных плакоров и надпойменных тepрас Чагана и Урала. На западе района в верховьях Таловой расположен один из участков заповедника "Орен6урrский" эталон злаково-полынных степей на слабозасоленных темно-каштановых почвах.

Иртекско-Кинделинский придолинно-плакорный пойменно-террасовый район в пределах области представлен участком широкой долины Уpaла с пойменными лесами, лугами и озерами старицами и прилегающей к ней равниной, сложенной акчагыл-апшеронскими отложениями. На песчаных надпойменных террасах от с. Paннего до с. Бородинска тянется полоса бугристо-песчаноrо типа местности. Наиболее крупный массив барханных песков расположен на правобережье Иртека в ero нижнем течении. Зона Предуральскоrо прогиба к югу от Урала, вовлеченная в общее опускание в сторону Прикаспийской впадины, образует Подуральское (Уральско -Илекское) плато. В ero ландшафтной структуре четко прослеживается двуступенчатое строение.

Нижнеилекский придолинно-плакорный долинно-террасовый район образует обширная Приилекская аллювиально-аккумулятивная равнина, расположенная на правобережье нижнего течения Илека и на ero междуречье с р. Черной. Для Hero характерны распаханные ровняди на южных черноземах с единственными ландшафтными ориентирами в виде высоких capматских курганов. На надпойменных правобережных террасах Илека от с. Затонноrо Илекского района развит бугристо-песчаный тип местности.

Наиболее крупные массивы кучевых и барханных песков находятся у сел Буранное, Линевка, Озерки, Привольное.

Догшуз-Приуральский придолинно-террасовый район расположен вдоль левобережья Урала от с. Беляевка до с. Краснохолм, включает пойму Урала, широкие левобережные надпойменные террасы и прилегающий к ним придолинный плакор, сложенный акчагыл-апшеронскими отложениями. В ряде мест левобережная придолинная равнина вздыблена соляными куполами, образующими небольшие возвышенности (горы Сулак, Нижнебердянский купол, Красная с оз. Мертвым и др.).

Донгуз-Буртинский водораздельный сыртово-увалистый и cыpтoвo-холмистый район относится к верхней высотноландшафтной ступени.

Осевая приводораздельная часть этого района образована цепочкой холмистых гряд с отдельными вершинами (Точильной, Таврической, Базарбаем, Тасобой и др.), на поверхности которых широко распространены развалы глыб дырчатых кварцитов и конгломератов. Район знаменит уникальными геологическими памятниками, стратотипами верхней юры и нижнего триаса: гopa Ханская (Змеиная), Ветлянские горы, балка Джеландысай, Букобайские Яры, Донгузские обрывы и др. в западной части района сохранился самый крупный в Северной Евразии эталонный участок нераспаханных типчаково-ковыльных степей Донгузская степь. В юго-восточной части района ярко выражена соляно-купольная тектоника (гopa Боевая, Соль-Илецкий купол с оз. Развал и др.). к северу от пос. Акбулак выделяются Покровские меловые горы.

Илекско-Утвинский плакорно-увалистый меловой район заходит на территорию области к югу от р. Илека на междуречье Чибенды (левого притока Илек а) и Ишкаргана (левого притока Большой Хобды). Для него характерны широкие плоские водоразделы с отдельными меловыми увалами и выходами меловых эрозионно-останцовых гop в верховьях балок Чибенды и Акбулак. Район расположен в подзоне южной степи со злаково-полынными степями на темно-каштановых почвах.

Илекско-Хобдинский сыртово-увалистый район охватывает резко асимметричное междуречье Илека и Малой Хобды, сложенное юрскими и меловыми породами. На левобережьях Илека и Малой Хобды развиты достаточно широкие акчагыл-апшеронские равнины. Район расположен в подзоне южной степи с темно-каштановыми почвами. На правобережье Малой Хобды междуречное плато круто обрывается к югу, образуя эрозионные горы-куэсты и останцы, сложенные сероцветными тонкослоистыми глинами, алевролитами и песчаниками (гора шишка Корсак Бас и др.).

Ландшафтные особенности пространства определяются как зональными природными границами, обусловленными биоклиматическими условиями, так и азональными рубежами, сложившимися в результате длительных структурно-геологических процессов.

Сложные вещественно-энергетические взаимодействия, интегрирующие геосистемы в комплексы различных районов, обусловлены множеством факторов, участвующих в формировании ландшафтов. Региональные особенности ландшафтных комплексов зависят прежде всего от ведущих или доминантных факторов, определяющих морфолоrический каркас геосистем. При рассмотрении процессов, превалирующих в ландшафтной структуре территории, следует выделить два подхода: морфолоrический, в свою очередь включающий региональный и типологический, и компонентный.

Соляной псевдотектогенез, тесно связанный с региональными нeотектоническими процессами, является одним из ландшафтообразующих факторов, обусловливающих региональную специфику Еропейской части России. Процессы соляно-купольной тектоники дисгармоничны не только по отношению к субгоризонтальному залеганию красноцветных моласс Предуралья, но и к зональным степным ландшафтам и формируют ландшафты с ярко выраженной азонально-литогенной компонентной основой. Карстовые процессы вполне могут считаться как факторами региональной дифференциации ландшафтных геосистем, так и формировать особый карстовый тип местности. Основанием этого служит экотонный характер сульфатно-карстовых геосистем, которые формируются в результате как участия гипсо-ангидритной псевдоскладчатости (плойчатости), так и эффекта повышенного флористического разнообразия, вызванного мозаичностью и полидоминантностью морфоструктуры ландшафтов.

Родниковые ландшафты на правах подурочищ и урочищ могут входить в состав как соляно-купольных, так и карстовых (воклюзы) ландшафтов, определяя их гидроморфизм. Ландшафтно-индикационное значение родниковых геосистем тесно связано с палеопарагенетическими геосистемами, сформировавшимися под действием разнообразных ландшафтообразующих процессов.

Псаммитовые ландшафты песчаных террас р. Илека являются результатом широкого развития флювиально-эоловых процессов эпох ландшафтогенеза, предшествовавших образованию современных степных ландшафтов. Плейстоценовые ландшафты, образованные аллювиально-дельтовыми песками, представляют собой как региональную и типологическую, так и лито-компонентную особенность ландшафтов. Пелитовые пески, являющиеся литогенной основой таких ландшафтов, образуют особые идролоические, микроклиматические и фитоценотические условия.

С псаммитовыми геосистемами связаны значительные по водообильности шоризонты шрунтовых вод, образующиеся вследствие высокой фильтрационной способности песков и слабой испаряемости как результат их бесструктурности. Процессы деградации ландшафтов, обусловленные пастбищной дигрессией растительности, наиболее ярко проявляются в ycловиях песчаного и супесчаного субстратов. Поэтому изучение данных геосистем принципиально важно для понимания природной и антропогенной составляющих процессов опустынивания в семиаридных регионах Европейской части России Мильков Ф.Н. О естественных ландшафтах юга Русской равнины // Изв. РАН. Сер. географ. 2005. № 5. С. 5 - 18..

Широкое развитие прудовоrо хозяйства и строительства водохранилищ в условиях недостаточноrо увлажнения в степной зоне предопределили формирование субаквальных и супераквальных ландшафтов антропогенногo происхождения. Природно-антропогенные геосистемы искусственных водоемов влияют на формирование ландшафтных геополей, связанных с гидроморфизмом почв и гидротермическими особенностями. Особенно ярко проявляются ландшафтные экотоны, связанные с различными по морфоструктуре водными и наземными геосистемами.

2.3 Почвенно-грунтовые условия степей

Для степной зоны характерны черноземы обыкновенные (в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей) и южные (в подзоне типчаково-ковыльных степей), которые в современной классификации рассматриваются как подтипы черноземов.

Обыкновенные черноземы Восточной Европы имеют хорошо выраженный гумусовый горизонт с прекрасной микро- и макроструктурой, относительно высоким E--8%) содержанием гумуса, с нейтральной реакцией, большой емкостью поглощения D0--55 мгэкв) и полностью насыщенным основаниями поглощающим комплексом. Состав гумуса гуматно-кальциевый, без признаков иллювиирования в горизонте АВ в отличие от лесостепных черноземов.

Силикатная масса стабильна, и в профиле не наблюдается перераспределения илистой фракции. В обыкновенных черноземах Русской равнины обязательно присутствует карбонатный горизонт, причем карбонаты преимущественно сегрегированы в форме белоглазки, образующей хорошо выраженную зону в пределах карбонатного горизонта, приуроченную, как правило, к подгумусовому горизонту Вса. Миграционные формы карбонатов выражены не обильно и отмечаются как над зоной белоглазки в гумусовом горизонте, так и под ней.

Сквозное или глубокое промачивание в этих черноземах если и бывает, то редко, и поэтому в них обычно присутствует солевой горизонт, залегающий на глубине 300 см и более.

Южные черноземы распространены южнее ареала обыкновенных черноземов, в еще более жестких условиях атмосферного увлажнения. Вследствие меньшей общей продуктивности органического вещества засушливых дерновинно-злаковых степей и более выраженной аэробности среды, способствующей интенсификации разложения растительных остатков с образованием простых соединений, в южных черноземах по сравнению с обыкновенными сокращается мощность гумусовых горизонтов, уменьшается содержание гумуса (до 3--6%, обычно около 4%) и снижается емкость поглощения. В составе гумуса основную часть составляют гуминовые кислоты, связанные с кальцием, и состав гумуса не дифференцирован в пределах гумусового горизонта. Реакция в южных черноземах по всему профилю нейтральная или слабощелочная.

Повышенная минерализация почвенных растворов, как правило, приводит к появлению слабой солонцеватости. Южные черноземы Восточной Европы всегда имеют карбонатный горизонт. Карбонаты присутствуют уже в горизонте А или АВ.

...