Палеобиогеография "Берингии" как она есть

Исследование растительности современных частей бывшей территории Берингии – Чукотки и Арктической Аляски. Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Ботанико-географические исследования плейстоцена Аляски.

Рубрика География и экономическая география
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 25.01.2019
Размер файла 99,1 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Хотя небольшое пространство на Чукотке не было затронуто сартанским оледенением, ситуация для живых существ была здесь очень сложной, особенно в первую половину этого периода, когда ледники становились все более мощными и постепенно дренировали шельфы. Не все хребты Восточной Сибири были покрыты ледниками. Например, в отрогах Русского хребта, расположенного на юге Марковской впадины, а также в самой впадине, которая известна своим резко континентальным климатом, следов последнего оледенения не осталось. В наши дни в Марковской впадине произрастают следующие древесные виды: Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, Betula platyphylla, Salix schwerinii, S. udensis; неподалеку располагаются леса Larix. Поскольку в современных условиях Larix непосредственно во впадине не растёт, а произрастает в более защищённых от морских ветров местах, мы не можем предположить, что Larix росли здесь (в Марковской впадине) в сартанские времена. Но есть вероятность того, что Larix пережили оледенение вместе с еловыми деревьями (см. ниже) на реке Майн, что протекает неподалеку от Марковской впадины. Ещё менее вероятно, что другие деревья (кроме берёзы) пережили оледенение в Марковской впадине. Но очень вероятно, что многие кустарниковые растения (Pinus pumila, Salix krylovii, Alnus fruticosa, Rhododendron aureum) смогли здесь, как в рефугиуме, пережить оледенение. Марковская впадина - это только часть (с благоприятными условиями) Анадырской долины, которая не была покрыта льдами. Ледники располагались к северу и к югу от Анадырской долины. Анадырская долина занимает более высокий гипсометрический уровень (из-за понижающегося уровня моря), и поэтому была значительно дренирована.

По мнению М. В. Муратовой [1973], перигляциальный климат Анадырского бассейна был холодным и сухим, растительность была в основном травянистой, на каменистой почве произрастала главным образом Selaginella sibirica. Анализ пыльцы, проведенный М. В. Муратовой, показал наличие кустарниковых - берёзы, ольховника и несколько семейств травянистых растений, которые распространены и сегодня в этом регионе.

В настоящее время в нижнем течении реки Анадырь (неподалеку от пос. Шахтёрский) встречаются реликтовые степные сообщества, состоящие из континентальных ксерофитов, включающих Carex obtusata, Pulsatilla multifida, Phlojodicarpus villosus, Thymus serpyllum и др. Маловероятно, что в сартанские времена здесь могли произрастать континентальные ксерофиты. Но некоторые из них были более многочисленны и занимали больше ландшафтного места, чем сегодня.

Если мы последуем принципу униформизма, то сможем применить к сартанскому времени метеорологические данные тех мест современной Чукотки, где степная растительность и ольховые сообщества сосуществуют на ограниченных участках. Затем рассмотрим среднегодовую температуру июля 10oC и среднегодовые осадки, не превышающие 250 мм. По расчётам, для южной части Берингии (62o с. ш., 174o в. д.) соответствующие данные - это 10o и 480 мм [Сергин и др., 1973]. Это место находится на расстоянии 600 км к юговостоку от Анадыря.

Далее, следуя принципу униформизма, мы сможем предположить, что в позднем висконсине в нижней части Анадырского района были широко распространены типичные нивальные луговые тундры, заросли Betula exilis и ольховых в речных долинах, а в нижней части рельефа доминировали болота и кочкарники. Горные очаги растительности представляли виды, аналогичные современным, за исключением многих генетически южных горных видов, таких как Dicentra peregrina. Возможно, что такая ситуация сформировалась после кульминации оледенения, когда началось потепление климата.

Похоже, в это время и началась дифференциация близкородственных видов, таких как Potentilla tollii (эндемик верхнего течения реки Яны) и P. anadyrensis (эндемик нижнего течения реки Анадырь), а также Androsace gorodkovii (Якутия) и A. gorodkovii ssp. semiperrenis (эндемик западной части Чукотского полуострова).

В этот период миграция растительности вдоль Анадырского шельфа интенсифицировалась, на шельфе существовали аналоги горных очагов и в целом природные условия были более похожими на условия нижней части горного плато, чем на береговые, где были очаги обитания различных растений. Вдоль шельфа по Чукотскому полуострову мигрировали Scirpus maximowiczii, Dicentra peregrina, Saxifraga exilis, S. redowskii, Gentiana auriculata, Pedicularis villosa и др. Что касается миграции в обратном направлении, то есть с востока Чукотки к Анадырскому району, то, похоже, таких мигрантов не было, что объясняется, возможно, более суровым климатом восточной Чукотки в кульминационный период оледенения и бедностью биотопов.

Поскольку началось таяние ледников и вода все больше наступала на сушу, то миграции по Анадырскому шельфу не могли больше продолжаться. Таким образом, многие виды с американского континента не смогли попасть с Чукотского полуострова в нижнее течение реки Анадырь. К этому периоду можно отнести дифференциацию такого замечательного вида, как лопатень Eurynorhynchua pygmaeus, который представляет собой эндемик северо-восточной Азии и отсутствует на Аляске [Портенко, 1939]. Лопатень не залетал на Аляску за последние 10000 лет, хотя Аляска находится на его пути, и на зиму он улетает в Африку [Портенко, 1970]. Дело в том, что некоторые прибрежные обитатели не могут мигрировать с Чукотки на Аляску, возможно, изза присутствия береговых льдов (ср. сведения, изложенные в статье Г. Е. Балла [Ball, 1968], покрывающих южную оконечность Берингии.

В наше время (межледниковый период [Карлстром, 1965; Фэйрбридж, 1968 и др.]) вдоль южных берегов Чукотки сохранились многокилометровые полосы кристаллического снега. Вероятно, во времена ледникового периода этот феномен был более распространен.

В настоящее время в нижнем течении реки Анадырь произрастают некоторые виды, которые в значительной мере являются по своему географическому происхождению американскими видами, но не получили своего распространения к северо-востоку от реки Анадырь (Iris setosa, Aruncus kamtschaticus, Geranium erianthum и др.). Е. A. Hulten [1937] рассматривал эти виды как представителей южной Берингии, где климат влажный, а растительность представлена в основном луговыми мезофитами. Очевидно, что большинство видов, имеющих сегодня связь с азиатско-американским дистрибутивным рядом через Командорско-Алеутскую гряду, мигрировали не через Берингию, а через Хультению, то есть не на Чукотку, а на Камчатку и далее на Аляску через Невельской пролив или Командоро-Алеутскую на полуостров Кенай. Этот утвердительный тезис нами был изложен с указанием конкретных путей перемещения многих видов животных, в том числе снежных баранов (Оvis) и сурков (Marmota) [Кожевников и др., 1995]. Лучше всего это подтверждается отсутствием многих «камчатско-аляскинских» видов растений в бассейне реки Анадырь и к северу от неё. Такие виды, как Iris setosa, мигрировали в Анадырский бассейн, когда они уже жили в Азии, то есть с Камчатки и северной Охотии.

Что касается других мезофитов, то они, совершенно очевидно, мигрировали на Чукотку через южную Берингию (Solidago multiradiata, Arenaria longipedunculata, Primula egaliksensis, Gentiana propinqua и др.). В современной ситуации эти растения не продвигаются к западу далее, чем до Чукотского полуострова. У них есть свои ниши на Чукотке и в Северной Америке, там они распространены по всей американской Арктике и субарктике (кроме высоких широт).

По мнению Линдберга [1970, 1973], Анадырская палеодолина была связана с Юконской через шельф. Только такое соединение могло привнести схожие изменения на Чукотке и Аляске, такие как и появление пресноводных рыб.

Мы склоняемся к тому, что многие авторы [Hulten, 1937, 1963; Hopkins, 1972 и др.] были правы, полагая, что в Южной Берингии существовали луговые мезофиты. Во многих благоприятных очагах обитания, вероятно, могли быть редкие заросли ивы, но вот существование ольхи в это время весьма сомнительно, деревья тогда расти совершенно не могли.

В отношении Северной Берингии широко распространено мнение, что во времена позднего плейстоцена здесь была степная тундровая растительность [Колинво, 1973; Томирдиаро, 1973; Хопкинс, 1965; Шер, 1971; Юрцев, 1966, 1967, 1974; Colinvaux, 1967; Hopkins, 1972; Yurtsev, 1963, 1972]. Используя принцип униформизма и биогеографические данные, приведенные этими учёными, но не используя механостатическое чувство, попробуем представить себе ситуацию в северной части Берингии. Большинство современных «степных» сообществ Чукотки по существу не являются степными. Для таких сообществ используется термин «степоиды» [Сочава и др., 1960]. Этот термин выглядит вполне подходящим, хотя название «тундровая трава» [Шенников, 1938] тоже может быть использовано.

Настоящие степные сообщества имеют ценобиозы. В пределах такого ценобиоза может быть острая конкуренция, тогда как у степоидов каждый вид может произрастать в толерантной или абиотической среде. И, наконец, настоящая степная растительность изменяет абиотическую среду, такие изменения сравнимы с ситуацией в лесу. Степоиды же практически не изменяют абиотическую среду, но они полностью зависимы от неё.

В северной Берингии распространены именно степоиды, а не настоящие степные растения, хотя там и были криофитные виды. Четкое разграничение этих двух видов важно не только для ботаников и исследователей, но особенно для палеогеографов, потому что широкое применения термина степь может привести к неверному представлению о прошлом.

Сообщества, которые в современной Чукотке могут называться степными криофитами, встречаются довольно редко и распространены в основном в самых теплых местах региона с резко континентальным климатом. Такие сообщества характеризуются значительной близостью к ксерофитам, распространённым на континенте. Степоидная растительность произрастает редко и практически не видна глазу с расстояния в несколько метров.

Некоторые континентальные виды, которые входят в состав степоидов, разделяются между собой в океанском секторе Чукотка - Аляска (Dianthus repens, Silene repens, Pulsatilla multifida и др.). Их можно встретить также на острове Врангеля [Петровский, 1967, 1973]. Здесь есть несколько видов. Другими компонентами степоидов являются восточно-сибирские виды, которых нет на Аляске и на Чукотском полуострове, хотя они добрались даже до реки Амгуэмы (Helictotrichon krylovii, Thymus serpyllum, Festuca lenensis, Dracocephalum palmatum и другие). Большинства этих растений нет на острове Врангеля. По словам Петровского [1973], на острове встречаются некоторые высокоширотные американские виды, которые не встречаются в других частях Чукотки. Но на Чукотском полуострове есть несколько видов, которые ранее рассматривались как эндемики острова Врангеля (Oxytropis wrangelii, Papaver uschakovii и другие), а на остальной части Чукотки они не встречаются. Среда обитания этих видов на осушенном шельфе не совпадает с понятием «степь», но это не противоречит понятию о степоидной растительности.

У нас нет оснований для того, чтобы утверждать, что растительность позднего плейстоцена северной Берингии состояла из каких-то высоких степных трав, которые к настоящему времени исчезли из центральной Чукотки. Степная растительность, такая как деревья, может существовать только в условиях резко континентального климата с высокими летними температурами. Судя по тому, что большое количество восточноазиатских континентальных растений не добрались до Аляски, надо полагать, в Берингии условия для них были критическими. Таким образом, степь здесь не могла существовать, а степоидная растительность была редкой и не играла существенной роли в формировании ландшафта. Это означает, что пищей для крупных млекопитающих были не степные растения, как полагал А. В. Шер [1971], ссылаясь на мнение Б. А. Юрцева, которое представляется неправомерным. В его концепции есть только один момент, с которым можно согласиться. Ситуация на севере Восточной Сибири во времена первого оледенения «характеризовалась усилением роли травяной растительности и их сообществ в растительном покрове - не только за счёт степных и тундростепных сообществ, которые впоследствии, возможно, и заняли интразональные позиции, а и за счет более широкого развития лугов, превращения низменных болот в луга, и более широкого распространения на склонах и водоразделах семейств осоковых - кобрезии <...> Однако общий характер ландшафта оставался тундровым» [Юрцев, 1974; Yurtsev, 1972].

В то же время Б. А. Юрцев [1974] считает, что степные и тундростепные сообщества получили широкое распространение в Берингии. Эта точка зрения, на наш взгляд, не имеет под собой никакого серьёзного обоснования.

Данные об американском элементе Чукотской флоры и азиатском элементе в Аляскинской флоре не дают нам возможности говорить о степи или тундростепи на территории Берингии. Почти все мигранты являются арктоальпийскими видами. Больше половины видов, обитающих на Чукотке и входящих в состав её флоры, имеют распространение также и в Северное Америке. Их распространение обычно арктоальпийское, как и среда обитания. Соответственно, мы можем сделать вывод, что континентальная растительность трансформировалась в последний период Берингии, главным образом в арктоальпийские виды. Аналогичный вывод можно сделать, опираясь на исторический анализ горной авифауны и териофауны [Кищинский, 1972, 1974].

Предположение о том, что заповедные леса существовали в юговосточном углу дренированного Аляскинского шельфа 10500- 9500 лет назад [Колинво, 1973; Hopkins, 1970, 1972], все-таки не кажется убедительным, хотя то, что хвойные деревья существовали в бассейне реки Юкон во времена последнего оледенения, не вызывает сомнения. Пыльца хвойных в отложениях, сформированных 25000-10500 лет назад на юго-востоке Берингии, не была найдена. Поэтому можно предположить, что позднее пыльца была вынесена рекой на шельф (как раз в этот период началось потепление климата). Более вероятно, исходя из палеогеографических данных, предположить, что хвойные деревья пережили последнее оледенение в долине реки Юкон, которая должным образом все еще не изучена, что касается анализа пыльцы [Хейссер, 1969]. Леса могут выжить в каком-нибудь одном или нескольких благоприятных местах, если долина хорошо защищена. Очевидно, это были Picea sitchensis, которые пережили оледенение, они родственны Picea ajanensis, которые растут в Азии. Сейчас P. sitchensis растет на острове Уналашка по другую сторону Берингова пролива. Там только одна роща, но это дерево может нормально расти, только если оно хорошо укрыто от ветров [Hulten, 1960].

В период потепления 10000 лет назад [Ложкин, 1973; Kind, 1973 и др.] ель могла распространиться на Аляске вдоль реки Юкон или вдоль долины Кускоквим на шельфе, где она и растет, по сведениям Колинво, - редкие и низкорослые деревья. Такой их рост соответствует современным полярным форпостным расположениям деревьев, где деревья подвергаются климатическому прессингу. Тут ещё нужно помнить о том, что такие низкорослые популяции должны вырастить здоровое и плодоносящее потомство. Такой восстановленной популяцией на шельфе была, вероятно, популяция в долине реки Юкон. В настоящее время форпостные леса на Аляске (в устье реки Маккензи и в долине реки Ноатак) располагаются практически на той же широте, что и роща Телекай на Чукотке [Кожевников, 1973, 1974]. Существование бореальной растительности в долине реки Юкон соответствует такой же растительности в средней части Анадырской долины (хотя в долине реки Юкон лес состоит из хвойных деревьев, а в долине Анадыря - в основном из лиственных).

Флору и растительность Аляски нужно сравнивать с флорой и растительностью такой обширной территории Азии, как Чукотка. Эта территория охватывает весь северо-восточно-азиатский «полуостров» (кроме Камчатки) до реки Колымы. Эта территория представляет собой палеогеографический аналог Аляски, тогда как Чукотский полуостров - это аналог полуострова Сьюард. Б. А. Юрцев [Юрцев, 1974; Yurtsev, 1972] назвал эту территорию, лежащую от реки Колымы до реки Маккензи, «Большой Берингией». Похоже, что это понятие, по мнению Юрцева, противопоставляется «Малой Берингии», характеризующейся океаническим климатом и ограниченной на западе рекой Амгуэма, а на востоке - рекой Маккензи. Это не согласуется с представлением о мощной бореальной трансгрессии на Чукотке. В период максимальной трансгрессии океанический климат был свойственен всей Чукотке.

Эндемический уровень азиатской части «Большой Берингии» был приблизительно таким же, как и в его американской части. И там, и здесь эндемическое число видов и родов составляет от 30 до 40. Почти все Чукотские эндемики имеют очень редкое, даже единичное распространение. Нет сомнений в том, что Чукотские эндемики различны по возрасту. Большинство из них - это реликтовые эндемики, у которых прослеживается генетическая связь с азиатскими растениями.

По аналогии с Аляской мы можем предположить, что во время последнего оледенения кое-где на северо-востоке Азии сохранились лесные участки Юконского типа. Один из таких участков с хвойными деревьями был на реке Майна (в нижнем течении реки Анадырь). Здесь пыльца хвойных деревьев была обнаружена на глубине около 18 м от поверхностного слоя почвы [Васильев, 1958], и, более того, там были обнаружены живые деревья Pices ajanensis высотой 15- 20 см [Сочава, 1933]. В настоящее время эта популяция удалена от основного массива этого вида на расстояние 1500 км. Даже птицы не могут перенести семена на такое большое расстояние.

Более 10000 лет назад, когда температура начала подниматься, Берингия стала подвергаться наводнениям. В этот период расцвела нивальная растительность, основную часть которой составляют арктоальпийские виды. Талая вода, будучи практически дистиллированной, нейтрализовала почвенные слои, то есть вывела из них почти все растворимые соли. Это привело к цветению ацидофобных растений. Стало понятно, что современные кальцифиты, в понимании Б. А. Юрцева [Юрцев, 1967, 1974, Yurtsev, 1972 и др.], прежде всего ацидофобные, произрастают только в тех местах, где слои почвы имеют нейтральную или почти нейтральную реакцию. Такое свойство почва приобретает в результате нейтрализации солями кальция, особенно часто в результате воздействия талых вод [Кожевников, 1975]. В период таяния льдов такие условия создавались для почвы в гораздо большем масштабе, чем сейчас.

В настоящее время кальцифитные сообщества типичны для океанического климата Чукотки, где есть множество заснеженных участков, подтаивающих и промывающих почву. Если мы попробуем спроецировать эту взаимосвязь на тот период, когда происходила массовое таяние снегов и льдов, то получается, что в те времена океанический климат господствовал по всей Чукотке. Именно поэтому некоторые виды произрастают и в центральной Чукотке (Carex dioica, C. krausei и др.). Есть еще и нивальные виды (Ranunculus pygmaeus, Koenigia islandica, Saxifraga hyperborea, a.o.), сегодня они считаются здесь реликтовыми.

Подводя итог всему вышесказанному, следует сделать вывод, что, с флорогенетической точки зрения, во времена плейстоцена Берингия не была центром развития современной флоры региона Берингова пролива, хотя именно здесь и появились некоторые местные эндемики. В целом же Берингийская флора была миграционной. Вслед за изменениями климата Берингия играла роль то «проходного двора», то полностью «закрытой зоны».

Голоцен

Период потепления в самом начале голоцена не мог способствовать значительному продвижению многих бореальных видов к северу (на Чукотке), как это предполагал Б. А. Юрцев [1974 и др.]. В районе Телекая на Чукотском полуострове Chosenia появилась позднее, потому что в начале голоцена на Амгуэмско-Куветском хребте продолжал лежать лёд, так же, как и на хребте Брукс на Аляске [Кирюшина, 1965], который находится на той же широте и имеет такие же физико-географические и климатические условия. Здесь льды растаяли только 7000 лет назад.

В период раннего голоцена потепление способствовало возрождению только тех элементов, которые выжили на этом месте, то есть на Северо-востоке Азии. Здесь они могли распространиться и на соседних территориях. Таяние ледников значительно повысило влажность воздуха, и климат на Чукотке перестал быть континентальным в тех районах, где сейчас он резко континентальный. Горные хребты, освободившись ото льдов, начали подниматься.

В этот же период началось интенсивное заболачивание низменностей, что привело к вымиранию крупных травоядных млекопитающих, кроме оленей. Не случайно овцебыки (Ovibos) в естественных условиях сохранились сегодня только в северной Гренландии и на острове Канадского Архипелага, где болот практически не было.

Есть данные о том, что в период раннего голоцена северное побережье западной Чукотки было покрыто берёзовой лесотундрой [Дегтяренко, 1971]. В устье реки Амгуэмы были найдены останки деревьев, относящиеся к этому периоду. Однако радиоуглеродный анализ кусочков древесины, найденных в прибрежных районах, не может быть расценён как достоверный, поскольку нет доказательств того, что эти останки деревьев были принесены именно оттуда, а не ещё откуда-нибудь. В настоящее время на северных берегах Чукотки, во многих местах, находят останки таких деревьев (а иногда и целые стволы), как Larix, их приносят морские волны из устьев сибирских рек. Постепенно деревья засыпаются песком и исчезают в слоях почвы. Если работать такими методами, то будущим геологам придётся делать вывод, что в наше время вдоль северного побережья произрастали леса из Larix. Но мы, конечно, хорошо знаем, что это не так. Те же самые геологи, кстати, могут принять отложения на мысе Ванкарем за гляцио-морские, раз уж здесь берег выложен огромными камнями, отполированными прибоем. Мыс постепенно погружается в море, и валуны заносит морским песком.

Как это и предполагалось, климат раннего голоцена был холодным и влажным [Карташова, 1973; Ложкин, 1973; Основные этапы…, 1968], потому что ландшафт был насыщен влагой. Теперь мы можем себе представить, какой была ситуация в раннем голоцене. Например, мы можем взять для рассмотрения две межгорных впадины, в одной лежит озеро Экитики, а в другой - роща Телекай. В обеих впадинах климат резко континентальный, но в районе озера Экитики он менее континентальный, потому что ледяной покров на озере (20 Ч 2 км2) лежит до середины июля. И поэтому деревья в этом районе не растут (кроме Salix alaxensis, обычно в виде кустарника), и здесь нет таких степоидов, которые есть в районе рощи Телекай.

Сейчас считается, что ранний голоцен отличался очень тёплым климатом во всей северной Азии, и южная растительность, вместе с ольховниками, распространилась до северных районов, до островов, которые в те времена ещё не были островами, так как шельфы были осушены.

Климатический оптимум (Альтитерма 1)

В этот период (7000-4000 лет назад) средняя температура была на 2-3oC выше, чем сейчас, и на 6-10oC выше, чем в сартанский пе риод [Фэйрбридж, 1968 и др.]. Граница роста древесной растительности значительно продвинулась на север. На Чукотском полуострове тогда существовала ольхово-берёзовая лесотундра, в которой росли вместе и Larix, и Pines pumila, а в прибрежных районах их сменяли тундровые мхи и торфяники [Баранова и др., 1964; Основные этапы…, 1968]. В некоторых местах (например, у озера Иони) были найдены образцы пыльцы хвойных деревьев [Основные этапы…, 1968]. В те же времена хвойные деревья появились и в долине реки Кобук на Аляске, где раньше их не было [Швегер, 1973].

Можно сделать предположение, что на Чукотке хвойные деревья распространились от реки Майн, а на Аляске - от района реки Юкон. Что же касается гипотезы о том, что хвойные деревья распространились из южных районов, а затем (после климатического оптимума) они исчезли с огромного пространства на Чукотке вплоть до средней Охотии, то эта гипотеза неверна.

В середине голоцена сформировались торфяные отложения на мысе Ванкарем и на острове Врангеля [Кирюшина, 1965; Петров, 1965]. По мнению Ч. Швегера [1973], во времена нижнего голоцена потепления климата не было, а потепление среднего голоцена - это всего лишь этап непрерывающегося потепления, которое началось еще в конце ледникового периода. Однако существуют данные о том, что климатический оптимум действительно имел место, и это подтверждает точку зрения Швегера. Мы можем только согласиться, что этот оптимум не был непрерывным, так же, как и другие периоды, его тоже прерывали короткие периоды похолодания [Карлстром, 1965; Kind, 1973].

Климатический оптимум дал возможность развитию флоры на Чукотке, эта возможность сохранилась до сих пор.

Многие виды, которые растут сейчас в окрестностях горячих источников на востоке Чукотки, остались здесь ещё со времен климатического оптимума (Juncus haenkii, J. nastanthus, J. filiformis, Gymnocarpium dryopteris, Equisetum sylvaticum, Potamogeton filifirmis, Eleocharis kamtchatica, Barbarea orthoceras, Rorippa palustris, Callitriche verna, Trientalis europaea, Plantago asiatica, Galium trifidum, Senecio subfrigidus и другие) [Дервиз-Соколова, 1966; Тихомиров и др., 1966]. К этой же группе относится и Alnus fruticosa вместе с пара зитирующей Boschniakia rossica, которая, по мнению Б. А. Юрцева [1961, 1976, 1968, 1986] пришла на восток Чукотки «от лесных массивов» юго-восточной оконечности осушенного шельфа (см. выше). Но даже в современных условиях на западе Чукотского полуострова, где проходит граница распространения Alnus fruticosa [Кожевников, 1973], Boschniakia растёт весьма отдалённо от своего хозяина. Надо заметить, Alnus очень чувствителен к окружающей его среде, что подтверждается отсутствием Alnus в средней части Чукотского полуострова. Если кто-то полагает, что Alnus мог мигрировать на Чукотку с Аляски, то напомним о том, что на юге Берингии климат был более благоприятным, чем в средней части Чукотского полуострова в настоящее время. Но это наше предположение до сих пор ещё не доказано, и мы его излагаем априори. Сейчас считается, что Alnus мигрировал на Аляску с Чукотки.

Очевидно, что растительность, окружающая горячие источники, действительно мигрировала на Чукотку с Аляски, но эти виды весьма малочисленны. В основном в районе горячих источников растут азиатские виды. Лучше всего это подтверждает тот факт, что многие из этих видов неизвестны на Аляске, хотя оба полуострова располагаются совсем рядом.

Что же касается расстояния, то растительные сообщества полуострова Сьюард растут не ближе к восточно-чукотским сообществам, чем Анадырские. Многие бореальные виды исчезли из центральной Чукотки, когда после климатического оптимума началось новое похолодание (малый ледниковый период). Большое количество этих видов сохранилось до сегодняшних дней в окрестностях города Анадырь [Кожевников, 1978], более южное расположение которого сохранило климат континентальным, каким он был во времена климатического оптимума на Чукотке и в начале голоцена.

А в Марковской впадине до сих пор сохранился весь биогеографический комплекс. Здесь ландшафт включает леса, состоящие из Chosenia, Betula platyphylla, Salix udensis, S. schweria1i. Кроме того, здесь есть настоящие луга и достаточно явно выражены подгольцовые (с зарослями Pinus pumi1s) и гольцовые вертикальные пояса. Флора Марковской впадины очень бедна (всего 172 вида), что типично для северо-бореальной флоры. И из этого количества более поло

вины - это типично бореальные виды. Тундровых и арктоальпийских видов очень мало. Анализ флоры и растительности Марковской впадины подтверждает, что период оптимума спровоцировал большую миграцию бореальных элементов на северо-восток.

Выше уже говорилось, что неподалеку от Марковской впадины растут леса Larix. Л. А. Портенко [1939, 1970] писал, что рядом с городом Анадырь в начале нашего столетия росла роща из Larix, но она была уничтожена. Несомненно, эта роща пережила климатический оптимум.

Волна бореальных мигрантов, перемещавшихся на северо-восток Азии, была экологически разнообразной, то есть туда мигрировало множество экологических групп. В их число входили степоидные виды, которые переместились к реке Амгуэма или к реке Ванкарем (Oxytropis middendorffii, Helictitrichon krylovii, Trollius chartosepalus, Papaver microcarpum, Draba parvisiliquosa, Artemisia kruhsiana и др.). Многие континентальные виды переместились на Чукотский полуостров, и сейчас некоторые из них рассматриваются как реликтовые.

Вероятно, часть из них исчезла совсем недавно.

От пост-оптимума до наших дней

Климатический оптимум сменился периодом похолодания, в ходе которого сформировался пинго (гидролакколит). Перемещение южных видов на восток Чукотки заполнило пустующие ниши. Многие континентальные виды на востоке Чукотки существовали только на скалах или известняках либо неподалеку от горячих источников. Именно в это время сформировался современный субарктический (гипоарктический, по словам Б. А. Юрцева [1966]) ландшафт Чукотки, состоящий в основном из торфяников и болот, заросших олиготрофными эрикоидными небольшими кустарниками и Betuls nana ssp. exilis, и покрытый кочкарниками, пятнистой и полигональной тундрой, что широко распространено и на севере Аляски [Britton, 1966].

В это время четко обозначились ботанико-географические границы, которые разделили берингийскую (океаническую) и материковую (континентальную) Чукотку [Кожевников, 1979а, 1979б и др.]. К западу от границы ландшафт в основном состоял из низкорослых (часто растущих компактно) зарослей Betuls nana ssp. exilis, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre ssp. decumbens; широкое распространение получили степоидные и иногда криофитные степные фрагменты, нижние части склонов холмов покрыты плотными слоями мха, состоящего из видов Sphagnum, большую роль играют кустарники (ольха и ива), очень активно, в разных ареалах и в большом количестве, произрастают Alnus fruticosa Salix tschuktschorum, Ribes triste, Rosa acicularis, Dracocephalum palmatum и др., нивальная и луговая растительность практически отсутствует, так же как и большинство их составляющих. растительность берингия чукотка аляска

Океаническая Чукотка (к северу от границы) характеризуется противоположным образом. Граница больше подчеркнула океанические признаки (то есть они менее выражены к западу от границы, чем континентальные признаки к востоку от неё). Слабо, но довольно ясно континентальные признаки прослеживаются до воображаемой линии, соединяющей Эгвекинот (Залив Креста) с дельтой реки Амгуэма, в частности, «ольховая граница» [Кожевников, 1973] материковой популяции Alnus fruticosa располагается к востоку от ботанико-географической границы.

Флористическая граница не совпадает с ботанико-географической. Для того чтобы провести эту флористическую границу, был найден критерий Ч - сибирская и восточносибирская широта (то есть без проникновения видов на Аляску) до чукотско-западо-американской (то есть виды проникают с Аляски). В соответствии с корреляцией отдельных растений с размером их популяций, с численностью местных популяций (топодемы), с их местом в рельефе было принято считать, что флористическая граница - это Ч-изолиния 3-2.5 [Кожевников, 1979а, 1979б и др.].

Флористическое деление территории должно быть связано с историей развития флоры, тогда как ботанико-географическое деление отражает лишь современную особенность регионов. Мы полагаем, что E. A. Hulten [1973] был прав, когда предположил, что восточная Чукотка и западная Аляска - это части одной флористической области, которая получила одно и то же развитие. Однако Б. А. Юрцев [1974 и др.] считал, что восточная Чукотка, это лишь часть Чукотки, а различия, которые он указывает для континентального и океанического районов Чукотки, - это ничто иное, как различия между Чукоткой и Аляской. А хоть бы и так! Но мнение Б. А. Юрцева пока не окончательное, ибо нет ещё полных доказательств, а поэтому данное утверждение очень спорно.

Если мы сравним современный ландшафт Чукотского полуострова и материковую часть Чукотки с флористической и териологической точек зрения, то можно будет довольно ясно увидеть, что максимальные флористические различия проходят по долинам рек и на нижних склонах гор, тогда как сами горы вполне схожи. Этому соответствует население животного сообщества и его биоразнообразие. Ситуация объясняется не только современным климатом, но и различной историей развития ландшафтов. Так, например, долины Чукотского полуострова долгое время были залиты водой в результате бореальной трансгрессии, а долины Амгуемско-Куветского хребта такому наводнению не подвергались. И наоборот, долины этого хребта были покрыты сартанскими ледниками, а долины Чукотского полуострова - нет, о чём исследователями не сообщалось. Со времен бореальной трансгрессии, когда началось автохтонное развитие чукотской флоры, арктоальпийские виды всегда находились в более выгодных условиях, и до сих пор их позиции более сильны. Среди всех видов местной флоры и среди всей чукотской флоры арктоальпийские виды стоят на первом месте.

В заключение следует заметить, что ни биогеографический, ни палеоботанический, ни палинологический, ни стратиграфический и никакой другой методы, взятые сами по себе, не дают удовлетворительной палеогеографической картины. В каждом отдельно взятом методе есть свои ограничения и ошибки, плюсы и минусы, о которых исследователь может просто забыть, если доверится этому методу полностью. Например, некоторые исследователи указывают на безупречность метода исследования пыльцы, тогда как иногда современные методы анализа не показывают даже растений, существующих сегодня. Или другое - определение возраста костных остатков мамонтов и окаменелостей радиоуглеродным способом, который даёт ошибку на несколько порядков.

Или ещё другой пример. В наше время очень популярен метод стратиграфического исследования, основывающийся на анализе раковин моллюсков. Но ещё в прошлом веке Кобельт [1903] писал, что современные американские и европейские моллюски имеют идентичные раковины, но совершенно различное внутреннее строение и онтогенезис. Если у кого-то окажутся в руках останки раковины, то невозможно узнать, каким было внутреннее строение этой раковины. Очевидно, что в таком случае вполне можно прийти к ложным палеогеографическим выводам.

Наиболее объективной палеогеографическая картина может быть при использовании синтетического метода с использованием различных научных подходов. «Принцип совпадения» (по Фэйрбриджу) - это фундаментальный принцип палеогеографии. На этой основе и развивается «берингология» (так назвал науку о Берингии Д. М. Хопкинс [Hopkins, 1973]), которая сегодня достигла уже значительных успехов.

Однако тот, кто прикоснулся к Берингологии, знает, что необходимо сделать гораздо больше, чем было сделано до сих пор, многие точки зрения не могут быть приведены в соответствие, не могут выступать в качестве мнений в последней инстанции, многие утверждения о Берингии всё ещё весьма спорны, и критике есть места гораздо больше, чем одобрению. Во всем чувствуется недостаток фактов до настоящего времени. В общем-то, это нормальная ситуация, предстоит еще много работы, и верно то, что появятся новые проблемы и вопросы по этой теме, которые нужно будет решать.

Берингия как территория, рассматриваемая нами в прошлом, сохраняющая до сих пор на дне океанов и морей, под мощным слоем ледников множество неизвестных фактов и сведений, способных пролить свет на многие проблемы её истории и эволюции.

Но, прежде всего, этот регион надо сохранить не только ради ныне живущих здесь народов по ту и другую сторону Берингова пролива, но и для многих поколений людей планеты Земля. В самом чётком понимании территория современной Чукотки и Аляски является единой, но очень сложной по своей структуре и связям мегаэкосистемой, в составе которой имеется много общих, в том числе редких видов растений и животных.

Литература

1. Баранова Ю. П. Северо-Восток СССР. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока / Ю. П. Баранова, С. Ф. Бискэ. - Москва: Наука, 1964. - 286 с.

2. Баргхоорн Э. С. Количественная оценка последовательных изменений кайнозойских флор Северной Америки как ключ к палеоклиматам / Э. С. Баргхоорн // Проблемы палеоклиматологии: труды симпозиума / под ред. А. Э. Нейрна. - Москва: Мир, 1968. - С. 34-42.

3. Бискэ С. Ф. Неотектоника Крайнего Северо-Востока СССР / С. Ф. Бискэ // Тектонические движения и новейшие структуры земной коры. - Москва: Недра, 1967. - С. 405-410.

4. Бискэ С. Ф. Основные особенности палеогеографии Берингии в дочетвертичном кайнозое / С. Ф. Бискэ, Ю. П. Баранова // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 19-20.

5. Бискэ С. Ф. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвертичном кайнозое / С. Ф. Бискэ, Ю. П. Баранова // Берингия в кайнозое. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 121-128.

6. Борден Ч. Е. Новые данные относительно передвижений популяций из Азии в Новый Свет в позднем плейстоцене и раннем голоцене / Ч. Е. Борден // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 199-203.

7. Буданцев Л. Ю. Некоторые проблемы изучения флоры Арктики эпохи раннего кайнофита / Л. Ю. Буданцев // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 76-86.

8. Букс И. И. Проблема Берингии и Берингийская фратрия формаций бореального типа растительности / И. И. Букс // Берингия в кайнозое. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 182-187.

9. Васильев В. Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири / В. Н. Васильев // Матер. по истории флоры и растительности СССР. - Вып. 3. - Москва; Ленинград: [Б. и.], 1958. - С. 84-101.

10. Васьковский А. П. Антропогеновая (четвертичная) система / А. П. Васьковский, В. Е. Терехова // Геология СССР. - Т. 30. - Кн. 1. - Москва: Недра, 1970. - С. 501-503.

11. Вест Ф. Х. Археологический комплекс Тангл-Лейкс, Центральная Аляска и его связи со Старым Светом / Ф. Х. Вест // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 205-207.

12. Воскресенский С. С. Причины и время разрушения «моста» между Азией и Америкой / С. С. Воскресенский // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск:

[Б. и.], 1973. - С. 67-68.

13. Галанин А. В. Берингия: единство или борьба противоположностей / А. В. Галанин, А. В. Беликович // Вестник Дальневосточного отделения АН СССР. - 1990. - № 5. - С. 100-113.

14. Гасанов Ш. Ш. Палеогеографические условия на Восточной Чукотке во время бореальной трансгрессии / Ш. Ш. Гасанов // Cеверный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 552-556.

15. Гасанов Ш. Ш. Строение и история формирования мерзлых пород Восточной Чукотки / Ш. Ш. Гасанов. - Москва: Наука, 1969. - 164 с.

16. Гитерман Р. Е. Растительность холодных эпох плейстоцена Колымской низменности в связи с проблемой ландшафтов полярной Берингии / Р. Е. Гитерман // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 70-72.

17. Городков Б. Н. Полярные пустыни и арктические тундры (сравнительное почвенно-ботаническое исследование) / Б. Н. Городков // Ботанический журнал. - 1947. - Т. 32. - № 1. - С. 32-44.

18. Городков Б. Н. Происхождение арктических пустынь и тундр / Б. Н. Городков // Геоботаника. - 1952. - Вып. 8. - С. 82-98.

19. Дегтяренко Ю. П. Развитие побережья Северной Чукотки в плейстоцене // Геоморфология и литология береговой зоны морей и других крупных водоемов / Ю. П. Дегтяренко. - Москва: Наука, 1971. - С. 42-56.

20. Дервиз-Соколова Т. Г. Флора крайнего востока Чукотского полуострова / Т. Г. Дервиз-Соколова // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. - Москва, Ленинград: Наука, 1966. - С. 86-112.

21. Дорт-Гольц Ю. Е. История развития западной окраины Берингийской суши в кайнозое / Ю. Е. Дорт-Гольц, В. Е. Терехова // Берингия в кайнозое. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 54-59.

22. Дорф Э. Применение ископаемых растений для реконструкции палеоклиматов / Э. Дорф // Проблемы палеоклиматологии. - Москва: Мир, 1968. - С. 16-33.

23. Ерофеев В. Н. Краткое геологическое описание Чукотского национального округа / В. Н. Ерофеев // Матер. по геол. и полез. ископаемым Северо-Востока СССР. - № 1. - Магадан, 1945. - С. 14-28.

24. Ионин А. А. Исследования по геоморфологии побережий дальневосточных морей СССР / А. А. Ионин, П. А. Каплин, В. С. Медведев // Отдел геол.-геогр. наук геоморфол. комис. - Москва: Изд-во АН СССР, 1960. - 120 с.

25. История геологического развития / Ю. М. Бычков, А. П. Васьковский, А. А. Николаев и др. // Геология СССР. - Т. XXX. - Кн. 2. - Москва:

Недра, 1970. - С. 459-495.

26. Каплин П. А. Особенности динамики и строения берегов полярных морей (на примере побережья Чукотского моря) / П. А. Каплин // Новые исследования береговых процессов. - Москва: [Б. и.], 1971. - С. 44-58.

27. Каплин П. А. Плейстоценовые изменения береговой линии дальневосточных морей СССР / П. А. Каплин // Изменения уровня моря. - Москва: [Б. и.], 1982. - С. 96-103.

28. Каплин П. А. Проблема происхождения фиордов и фиордовые побережья СССР / П. А. Каплин // Вопр. геогр. - 1959. - Т. 46. - С. 21-32.

29. Каплин П. А. Различия в динамике аккумулятивных берегов океана и внутренних морей / П. А. Каплин, Л. Г. Никифоров, И. Ф. Шадрин // Геоморфология и литология береговой зоны морей и других крупных водоемов. - Москва: [Б. и.], 1971. - Вып. 7. - С. 7-9.

30. Карлстром Т. Данные о четвертичном оледенении северной части Тихого океана и планетарные изменения климата / Т. Карлстром // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике: труды НИИГА. - Том 143. - Москва: Недра. 1965. - С. 211-233.

31. Карташова Г. Г. Особенности развития флоры и растительности кайнозоя в низовьях рек Яны и Омолоя / Г. Г. Карташова // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 81-83.

32. Кирюшина М. Т. Основные черты четвертичной истории острова Врангеля / М. Т. Кирюшина // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике: труды НИИГА. - Том 143. - Москва: Недра. 1965. - С. 89-105.

33. Кищинский А. А. Арктоальпийская авиафауна и ее происхождение / А. А. Кищинский // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53. - № 7. - С. 17-29.

34. Кищинский А. А. Формирование горной териофауны Северо-Восточной Сибири / А. А. Кищинский // Труды МОИП. - 1972. - Т. 43. - С. 23-35.

35. Кобельт В. Географическое распределение животных в холодном и умеренном поясах Cеверного полушария / В. Кобельт. - Санкт-Петербург: [Б. и.], 1903. - 364 с.

36. Кожевников Ю. П. Американский элемент во флоре Чукотки / Ю. П. Кожевников // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 78-80.

37. Кожевников Ю. П. Американский элемент во флоре Чукотки / Ю. П. Кожевников // Берингия в кайнозое. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 312-316.

38. Кожевников Ю. П. Анализ флоры Телекайской рощи и ее окрестностей / Ю. П. Кожевников // Ботанический журнал. - 1974. - Т. 59. - № 7. - С. 782-792.

39. Кожевников Ю. П. Берингия: история и эволюция / Ю. П. Кожевников, Н. К. Железнов-Чукотский; РАН. Дальневост. отд-ние. Тихоокеан. ин-т географии и др. - Москва: Наука, 1995. - 383 с.

40. Кожевников Ю. П. Ботанико-экологические наблюдения в районе города Анадырь в 1974 г. / Ю. П. Кожевников // Флора и растительность Чукотки. - Владивосток: [Б. и.], 1978. - С. 24-40.

41. Кожевников Ю. П. Новый климатический показатель для Северо-Восточной Азии / Ю. П. Кожевников // Известия ВГО. - 1979а. - Т. III. - Вып. 2. - С. 142-146.

42. Кожевников Ю. П. (Рецензия). Б. А. Юрцев. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии / Ю. П. Кожевников // Ботанический журнал. - 1975. - Т. 60. - № 11. - С. 1234-1238.

43. Кожевников Ю. П. Эколого-флористический анализ Средней Чукотки: в 3-х ч. / Ю. П. Кожевников. - Деп. ВИНИТИ. - 1979б. - Ч. 1. - 162 с. - Ч. 2. - 238 с. - Ч. 3. - 112 с.

44. Колинво П. Растительность Берингийского моста суши и проблема рефугиумов: данные пыльцевого анализа осадков Берингова и Чукотского морей / П. Колинво // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 85-88.

45. Колосов Д. М. Проблемы древнего оледенения Северо-Востока СССР / Д. М. Колосов. - Ленинград: Изд-во Главсевморпути, 1947. - 218 с.

46. Короткевич Е. С. Полярные пустыни / Е. С. Короткевич. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1972. - 280 с.

47. Красилов В. А. Роль берингийских связей в формировании кайнозойской флоры Восточной Азии и Северной Америки / В. А. Красилов // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 20-22.

48. Криштофович А. Н. Происхождение флоры ангарской суши / А. Н. Криштофович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - Вып. 3. Москва, Ленинград: [Б. и.], 1958. - С. 7-42.

49. Кроуэлл Дж. Отложения с рассеянными мегакластами как показатели климата / Дж. Кроуэлл // Проблемы палеоклиматологии: труды симпозиума / под ред. А. Э. Нейрна. - Москва: Мир, 1968. - С. 69-83.

50. Крэг Б. Четвертичный период в арктических областях Канады / Б. Крэг, Дж. Файлс // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике: труды НИИГА. - Том 143. - Москва: Недра. 1965. - С. 21-30.

51. Лафлин В. С. Голоценовая история залива Никольского и эволюция алеутов / В. С. Лафлин // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 208-211.

52. Линдберг Г. У. Крупные колебания океана в четвертичное время и их влияние на бассейн Северного Ледовитого океана и его органический мир / Г. У. Линдберг // Северный Ледовитый океан. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 101-112.

53. Линдберг Г. У. История «Берингии» в свете гипотезы крупных геогидрократических колебаний уровня океана / Г. У. Линдберг // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 43-45.

54. Ложкин А. В. Радиоуглеродная хронология событий позднего плейстоцена и голоцена Западной Берингии / А. В. Ложкин // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое.

Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 88-89.

55. Матис Э. Г. Насекомые Азиатской Берингии / Э. Г. Матис. - Москва: Наука, 1986. - 311 с.

56. Мейер М. Ледники и климат / М. Мейер // Четвертичный период в США. - Москва: Мир, 1968. - Т. 1. - С. 560-576.

57. Морские террасы нижнеанадырской низменности и их возраст (по данным радиоуглеродного анализа) / П. А. Каплин и др. // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое.

Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 103-105.

58. Муратова М. В. История развития растительности и климата юго-восточной Чукотки в неогенплейстоцене / М. В. Муратова. - Москва: Наука, 1973. - 168 с.

59. Новодворская И. М. Берингия и млекопитающие в палеогене / И. М. Новодворская, Н. М. Яновская // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 24-27.

60. О нижнеплейстоценовой флоре восточной части Приморской низменности / С. В. Кац и др. // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 485-493.

61. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене / Р. Е. Гитерман, Л. В. Голубева, Е. Д. Заклинская, Е. В. Коренева, О. В. Матвеева, Л. А. Скиба. - Москва: Наука, 1968. - 215 с.

62. Особенности строения и история развития в голоцене верхней части шельфа и прибрежной зоны современных морей / П. А. Каплин и др. // Океанология. - 1968. - № 1. - C. 72-84.

63. Панов Д. Г. Палеогеография Советской Арктики и четвертичное время / Д. Г. Панов // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. - Москва; Ленинград, [Б. и], 1946. - С. 76-96.

64. Патерсон У. С. Б. Физика ледников = The physics of glaciers: пер.

с англ. / У. С. Б. Патерсон; ред. Б. А. Савельев, пер. И. М. Савельева. - Москва: Мир, 1972. - 312 с.

65. Петров О. М. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое / О. М. Петров // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 39-40.

66. Петров О. М. Палеогеография Чукотского полуострова в позднем неогене и четвертичном периоде / О. М. Петров // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике: труды НИИГА. - Том 143. - Москва: Недра.

1965. - С. 24-30.

67. Петровский В. В. Очерк растительных сообществ центральной части о. Врангеля / В. В. Петровский // Ботанический журнал. - 1967. - Т. 52. - № 3. - С. 88-104.

68. Петровский В. В. Список сосудистых растений о-ва Врангеля / В. В. Петровский // Ботанический журнал. - 1973. - Т. 58. - № 1. - С. 113- 136.

69. Попов М. Г. Основы флорогенетики / М. Г. Попов. Москва: Изд-во АН СССР, 1963. - 135 с.

70. Попова А. И. К истории растительности Северной Якутии в кайнозое (по палинологическим данным) / А. И. Попова // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 467-470.

71. Портенко Л. А. Берингийские связи между Евразией и Северной Америкой в представлении зоогеографов / Л. А. Портенко // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 530-536.

72. Портенко Л. А. Фауна Анадырского края / Л. А. Портенко. - Ленинград: Изд-во Главсевморпути, 1939. - Т. 1. - 148 с.

73. Пуминов А. С. Неотектоника, палеогеография и процессы россыпеобразования на севере Чукотки в кайнозое / А. С. Пуминов, Ю. П. Дегтяренко, В. С. Ломаченков // Новейшая тектоника и палеогеография советской Арктики в связи с оценкой минеральных ресурсов: сборник статей / под ред. Ю. Н. Кулакова; Научно-исследовательский институт геологии Арктики. - Ленинград: НИИГА, 1972. - С. 42-71.

74. Пуминов А. С. Позднекайнозойская история побережья Чукотского моря и чукотского шельфа в связи с формированием россыпей / А. С. Пуминов, Ю. П. Дегтяренко, В. С. Ломаченков // Геология моря: сборник статей / АН СССР, НИИГА. - Вып. 2. - Ленинград: [Б. и.], 1973. - С. 11-18.

75. Сергин С. Я. Теоретическая реконструкция климата Берингийской суши в ледниковые эпохи / С. Я. Сергин, М. С. Щеглов // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. Хабаровск: [Б. и.], 1973. - С. 68-70.

...

Подобные документы

  • Витус Ионассен Беринг - русский мореплаватель, исследователь Аляски, Тихого океана, Чукотки и Сибири, капитан-командор. Открытие пролива между Америкой и Азией. Научное и практическое значение экспедиций, картографическое наследство; признание заслуг.

    презентация [224,7 K], добавлен 04.12.2011

  • Административно-территориальное деление Аляски, заселение северо-западных земель. Арктический и субарктический континентальный климат, с суровыми зимами. Культура племен, населяющих Аляску. История русских экспедиций, покупка Аляски, ее ресурсные регионы.

    реферат [615,2 K], добавлен 26.04.2010

  • Направления и итоги географических открытий, выдающиеся русские мореплаватели и их достижения. Этнографические исследования Аляски и Калифорнии. Система снабжения колоний продовольствием и товарами. Инспекторская деятельность кругосветных экспедиций.

    дипломная работа [91,4 K], добавлен 24.06.2017

  • Соединенные штаты Америки, его географическое положение, численность населения и официальный язык. Конгресс и законодательная власть. Растительный мир Аляски. Американский спектр отраслей промышленности, сельского хозяйства и индустрии развлечений.

    реферат [20,2 K], добавлен 26.06.2009

  • Особенности развития территории Казахстана в 20-х годах ХХ века. Необходимость проведения физико-географических исследований территорий. Каныш Сатлаев как выдающийся ученый в области горно-рудной геологии, его исследования, основные работы и их значение.

    презентация [240,3 K], добавлен 29.02.2012

  • Север и его значение в экономике России. Специфика стратегических сырьевых ресурсов для развития экономики государства. Историческая и геополитическая роль этого региона. Развитие нефтяной и газовой промышленности, использование арктической морской среды.

    реферат [17,9 K], добавлен 24.11.2013

  • Расположение океанов и суши позднего протерозоя, среднего ордовика, в конце девона, позднего карбона, поздней перми, ранней юры и голоцена. Варианты границ и рельеф дна Южного океана. Полезные ископаемые Антарктики. История открытия и исследования океана.

    курсовая работа [8,2 M], добавлен 14.03.2011

  • Стратегия регионального развития современной экономики. Задачи экономической географии в развитии экономики. Методы исследования экономической географии и региональной экономики. Региональные исследования в России. Районы размещения производств.

    контрольная работа [28,6 K], добавлен 27.01.2015

  • Картографическое изображение, географические элементы, обусловленные темой и назначением карты. Общегеографические, экономические, физико-географические, топографические, синтетические карты. Сфера использования карт как средства научного исследования.

    контрольная работа [19,4 K], добавлен 23.04.2010

  • Современные географические открытия в Антарктиде, сделанные с помощью методов аэрофотосъемки и радиозондирования. Открытие русскими гидрографами пролива, разделяющего остров Нортбрук в архипелаге Земля Франца-Иосифа и теплого течения в Ледовитом океане.

    презентация [7,7 M], добавлен 10.06.2014

  • Накопление первоначальных географических сведений о территории России в русских источниках. Эпоха великих географических открытий в северо-восточной части Азии. Изучение рек, озер, почв и растительности, организация сети гидрометпостов и метеостанций.

    реферат [32,5 K], добавлен 31.05.2010

  • Географическое положение и климатические условия территории Севера Российской Федерации. Изучение региональных особенностей Арктики. Население и промышленность региона. Сырьевые ресурсы Арктической зоны страны. Производство продукции сельского хозяйства.

    курсовая работа [540,6 K], добавлен 09.02.2014

  • Общая характеристика озёр на территории Молдавии. Описание прудов и водохранилищ. Изучение термических режимов, растительности на берегах, спада воды, превращения озёр в болота. Исследование речной сети страны. Судоходство по рекам Днестр и Прут.

    презентация [20,1 M], добавлен 31.01.2015

  • Физико-географические исследования Казахстана в ХVI-XIX веках. Анализ вклада ученых Средней Азии в изучение природы, рельефа, климата, рек и озер. Обзор трудов мыслителя Аль-Фараби о различных науках, путевых заметок географов о расположении городов.

    презентация [2,2 M], добавлен 25.09.2014

  • Общая протяженность территории Дагестана и физико-географические зоны. Характеристика климата умеренного континентального, засушливого. Разнообразие растительно-климатических поясов Дагестана. Описание основных рек и озер, их расположение и значение.

    реферат [36,0 K], добавлен 07.02.2010

  • Географические особенности возникновения новых городов. Основные этапы становления образа новых городов. Исследование развития, адаптации и проблем создания новых городов. Территориальная организация страны на основе новых городов: анализ проблем.

    реферат [5,1 M], добавлен 20.04.2016

  • Трудности становления географии как науки, наиболее общие черты развития географии от античных времен и до наших дней. Географические идеи древнего мира, взгляды ученых античности. Великие географические открытия, развитие картографических исследований.

    реферат [26,1 K], добавлен 29.05.2010

  • Общие сведения об озере Кирек как уникального памятника природы. Климат и природные ресурсы на территории заказника. Характеристика почв территории. Описание растительности и животного мира озера Кирек. Томский комплексный заказник. Туристские маршруты.

    курсовая работа [31,4 K], добавлен 03.06.2010

  • Животный мир в арктической зоне. Растительный покров тундры. Лесные и тундровые растительные группировки. Зона лесов на территории России. Благоприятные климатические условия и высокое плодородие почв лесостепи. Особенности климата степной зоны.

    презентация [8,7 M], добавлен 11.11.2014

  • Характеристика термина "географические открытия", который применяется относительно комплекса заморских экспедиций европейцев в 15-17 вв. Исследование этапов открытия западного побережья Африки, юго-восточного пути в Индию, Америки, Океании и Австралии.

    реферат [30,5 K], добавлен 31.05.2010

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.