Разрез скважины № 1326. Скважина № 1326, пробуренная в северной части Усинской мегасинклинали, прошла терригенную толщу в интервале глубин 493-443,1 м. Здесь обнаружен богатый комплекс фораминифер, который представлен родами: Saccammina, Hyperamminoides, Ammodiscus, Orthovertella, Protonodosaria, Nodosaria, Dentalina, Ichtyolaria, Tristix, Rectoglandulina. По преобладанию видов, относящихся к родам Ichtyolaria и Nodosaria, этот комплекс следует назвать ихтиоляриево-нодозариевым. Наиболее типичными видами являются: Nodosaria noinskyi Tscherd., N. suchonensis K.M.-Maclay, N. netschaewi Tscherd., N. cuspidatula cuspidatula Gerke, N. solidissima Gerke, Dentalina kalinkoi Gerke, Ichtyolaria carinatocostata (Gerke), Icht. planilata (Gerke), Icht. kirkbiiformis (Gerke), Icht. dilemma maxima (Gerke), Icht. mica (Gerke), Tristix secunda Gerke, Rectoglandulina pugmeaformis pugmeaformis (K.M.-Maclay). Как видно из списка, в составе комплекса преобладают уфимско-казанские виды, в том числе и те, что выявлены К.В. Миклухо-Маклай в отложениях казанского яруса. Такого комплекса на р. Кожим не встречено. Быть может, он находится выше зоны Nodosaria netschajewi. Без большой доли уверенности данный комплекс можно отнести к казанскому ярусу.

Разрез скважины № 1260. Скважина № 1260 (интервал глубины 246,6-276,5 м) пройдена в Косью-Роговской впадине близ кряжа Чернышева. Скважиной вскрыта толща, представленная преимущественно терригенными образованиями - алевролитами и аргиллитами. В этом интервале встречен богатый фораминиферовый комплекс, состоящий как из агглютинированных, так и из секреционно-известковых фораминифер. По преобладанию родов Ichtyolaria и Nodosaria данный комплекс следует назвать ихтиолляриево-нодозариевым. В нем присутствуют Saccammina ampulla (Crespin), Hyperamminoides proteus (Cush. et Wat.), Ammodiscus septentrionalis Gerke, Glomospira ex gr. gordialis (Park. et Jones), Protonodosaria proceraformis (Gerke), Nodosaria krotowi Tscherd., N. cassiaformis Igonin, Dentalina kalinkoi Gerke, Ichtyolaria bella (Gerke), Icht. dilemma (Gerke), Icht. amygdaleformis (Gerke), Icht. mica (Gerke), Icht. acutanqula Igonin, Icht. reliqua (Gerke). Комплекс фораминифер характеризуется значительным преобладанием посткунгурских видов, среди которых много общих форм из зоны Nodosaria monile.

Разрез скважин "Ошпер-Бугры Полярные" (скважины №№ ИК - 629, ИК - 636, ИК - 638, ИК - 639, ИК -686, ИК - 687, ИК - 688). Скважины №№ ИК - 639, ИК - 686, ИК - 687 и ИК - 688, расположенные на участке железнодорожной станции Ошпер, на глубинах от 770 до 630 м, вскрыли толщу, представленную переслаиванием песчаников, алевролитов и аргиллитов. Аналогичную толщу на глубинах от 1230 до 1010 м вскрыли скважины №№ ИК - 629, ИК - 636 и ИК - 638 близ Бугров Полярных. В интервале пробуренных скважин встречен следующий комплекс фораминифер: Ammodiscus septentrionalis Gerke, Cornuspira ex gr. kikelini Spand., Hemigordius cf. netschajewi K.M.-Maclay, H. schlumbergi (Howch.), Calcitornella elongata Cush. et Wat., Orthovertella gramensis Harlt., O. ex gr. protea Cush. et Wat., A. pusilla Gein., Trepeilopsis aff. australiensis Crespin, Nodosaria netschajewi Gerke, N. cuspidatula Tscherd., N. cf. permiana Spand., N. krotowi Tscherd., N. cf. noinskyi Tscherd., Pseudodosaria cf. nodosariaeformis K.M.-Maclay, P. cf. lata K.M.-Maclay, Lingulonodosaria cf. farcimeniformis K.M.-Maclay, Tristix sp., Ichtyolaria planilata (Gerke), Icht. ex gr. fallax (K.M.-Maclay), Icht. tsaregradskyi (K.M.-Maclay), Icht. sectorialis (Voron.), Icht. dilemma (Gerke), Icht. natella (Gerke), Icht. cf. reliqua (Gerke), Icht. minutissima (Paalz.), Icht. pseudotriangularis (Gerke), Icht. longissima (K.M.-Maclay), Icht. cf. parri (Cresp.), Icht. cf. hillae (Cresp.), Icht. paalzowi (K.M. Maclay), Rectoglandulina sp., Geinitzina triangularis Cush et Wat., G. cf. striatosulcata Cresp., G. cuneiformis (Jones). Комплекс фораминифер в разрезах данных скважин, сопоставляется с комплексом провинциальной зоны Nodosaria netschajewi (VI) на р. Кожим; в них обнаружен ряд общих форм.

Коротаихинская впадина. Комплекс мелких фораминифер в опорной скважины № ВК-1 встречен в интервале глубин от 1394 м до 835 м. Вскрытая толща в своем большинстве состоит из аргиллитов с тонкими прослоями алевролитов. Интервал глубин от 1394 до 1240 м представлен обедненным комплексом агглютинированных фораминифер, среди которых Hyperamminoides ex gr. elegans (Cush. et Wat.), H. proteus (Cush. et Wat.), Ammodiscus septentrionalis Gerke. Выделенный в скважине комплекс фораминифер в Кожимском разрезе соответствует зоне Nodosaria clavatoides, на что указывает присутствие видов-индексов Hyperamminoides ex gr. elegans (Cush. et Wat.), H. proteus (Cush. et Wat.), характерных для данного стратона. Комплекс мелких фораминифер (глубина 1240-1161 м) представлен в своем большинстве агглютинированными формами, наиболее типичными из которых являются Saccammina duplexa Sossipatrova, Hyperammina borealis Gerke, Hyperamminoides ladae Suchov, Kechenotiske hadzeli (Crespin), Trepeilopsis flexuosus Suchov. Известковые фораминиферы крайне редкие, среди которых наиболее многочисленным является вид Ichtyolaria inflata (Gerke). В данном интервале появляется род Kechenotiske hadzeli (Crespin), впервые встреченный в Биармийской области и характерный для артинских отложений Квинсленда (северо-восток Австралии) и Западной Австралии. Данные формы характерны для так называемого "горизонта песчаных фораминифер" Нордвикского района Таймыра (Герке, 1952), относимого к артинскому ярусу, скорее всего для его верхней половины. Характеристику данного комплекса дополняет род Ichtyolaria, который в артинских отложениях встречается крайне редко. Вид Ichtyolaria inflata (Gerke) весьма примитивная форма, что также характерно для артинского яруса. Комплекс дополняют виды-индексы зоны Nodosaria longissima - Tolypammina globulus Suchov, Tolypammina globulus Suchov. А также вид-индекс Saccammina duplexa Sossipatrova, обнаруженный Г.П. Сосипатровой в Верхояно-Охотской провинции (нижнее течение р. Лены, хребет Хараулах) в свите Хараулаха артинского яруса (Сосипатрова, 1970). Выделенный в скважине комплекс фораминифер в Кожимском разрезе соответствует зоне Nodosaria longissima, на что указывает преобладание видов-индексов, характерных для данного стратона, а также появление рода Ichtyolaria, появляющегося исключительно в верхней половине артинского яруса. Следующий комплекс фораминифер встречен в интервале глубин 1161-1150 м, в своем большинстве он представлен следующими видами: Tolypammina kusjapkulensis Lipina, Tetrataxis elegans Suchov, Orthovertella eximia Suchov, Cornuspira petschorica Igonin, Geinitzina micula Suchov, Ichtyolaria amygdaleformis (Gerke), Ichtyolaria bella, (Gerke), Ichtyolaria kruga Suchov. Имеется еще масса клубковидных форм, таких как Glomospira, Tolypammina определение которых до вида не представляется возможным, ввиду их значительного разрушения. На данном стратиграфическом уровне фаунистический комплекс испытывает качественное обновление: в большом количестве встречены раковины рода Ichtyolaria, появляются новые роды Tetrataxis, Cornuspira, Geinitzina. Данный комплекс напоминает "слои с переходной микрофауной", выделенный А.А. Герке в Нордвикском районе, и относимый им к основанию кунгурского яруса.

По всей видимости, выделенный стратон будет соответствовать зоне Nodosaria pseudoincelebrata, в виду появления молодого элемента в комплексах, значительного количества известковых фораминифер, характеризующих более высокий стратиграфический уровень, а также по наличию вида-индекса Ichtyolaria amygdaleformis (Gerke), характерного для слоев с "переходной микрофауной" и вида Cornuspira petschorica Igonin, впервые появляющегося в кунгурском ярусе (Печорского Приуралья) (Игонин, 1967). Комплекс фораминифер в интервале глубин 1150-835 м более разнообразен, чем предыдущий. Фораминиферы приурочены в основном к верхней части вскрытой толщи, к глубине 989 м. Здесь обнаружены неизвестные в нижележащих породах представители родов такие как Trochammina, Kojimia, Hemigordius, Pseudonodosaria, Gerkeina. Комплекс мелких фораминифер будет выглядеть следующим образом: Saccammina ampulla (Crespin), Saccammina parvula Gerke, Ammodiscus septentrionalis Gerke, Trochammina daedaliuma Suchov, Kojimia magnifica Suchov, Kojimia salebrosa Igonin, Hemigordius glomospiroidalis Sossipatrova, Pseudonodosaria acutangula Suchov, Pseudonodosaria antiqua (Chapm. and Howch.), Nodosaria cassiaformis Igonin, Nodosaria danilоwi Suchov, Nodosaria indrica Suchov, Nodosaria korsa Suchov, Nodosaria krotowi Tscherdynzew, Nodosaria ex gr. noinskyi Tscherdynzew, Nodosaria radegasta Suchov, Nodosaria solidissima Gerke, Nodosaria triglava Suchov, Nodosaria tscherdynzewi Suchov, Nodosaria uda Suchov, Nodosaria unica Suchov, Nodosaria zevana Suchov, Ichtyolaria abies (Schleifer), Ichtyolaria alkonosta Suchov, Ichtyolaria brigita Suchov, Ichtyolaria daniilowi Suchov, Ichtyolaria dilemma (Gerke), Ichtyolaria dilemma dilemma (Gerke), Ichtyolaria jacutica (Schleifer), Ichtyolaria limpida (Crespin), Ichtyolaria longissima petschora Suchov, Ichtyolaria nimpha Suchov, Ichtyolaria striatosulcata (Crespin), Ichtyolaria woodwardi (Howchin), Gerkeina komiensis Grozdilova et Lebedeva. Принадлежность данного комплекса к зоне Nodosaria monile (V комплекс) не вызывает сомнений в виду подавляющего количества видов-индексов, встреченных в опорном разрезе р. Кожим, среди которых будут: Trochammina daedaliuma Suchov, Kojimia salebrosa Igonin, Nodosaria indrica Suchov. На данном стратиграфическом уровне обнаружены виды характерные для более верхних стратонов, среди которых будут: Nodosaria krotowi Tscherdynzew, Nodosaria ex gr. noinskyi Tscherdynzew, Ichtyolaria dilemma (Gerke), Ichtyolaria dilemma dilemma (Gerke). Виды-индексы, выделенные в Кожимском разрезе, имеют важное внутрирегиональное корреляционное значение, так как встречаются и в соседних районах Печорской провинции.

Разрез поисковой скв. № ВК-14. Скважиной вскрыты разные по литологическому составу толщи. Нижняя толща (интервал глубин 852-1068 м) представлена чередованием песчаников, алевролитов и аргиллитов. Здесь встречено богатое сообщество фораминифер: Heperammina borealis Gerke, H. borealis delicatula Gerke, H. minutissima Gerke, Ammodiscus semiconstrictus Wat., Hemigordius schlumbergeri (How.), Cornuspira megasphaerica Gerke, Dentalina clawata Raus. et Scherb., Ichtyolaria reliqua (Gerke), Icht. minutissima (Palz.), Icht. impolita (Cresp.), Icht. longissima (K.M.-Maclay), Icht. hillae (Cresp.), Icht. dectorialis Vor. По сходству видового состава этот комплекс близок к комплексу фораминифер провинциальной зоны Nodosaria monile, отложения которой развиты на р. Кожим. Общими видами будут: Hemigordius schlumbergeri (How.), Cornuspira ex gr. kinkelini Spand., C. megashaerica Gerke, Ichtyolaria reliqua (Gerke), Icht. tsaregradskyi (K.M.-Maclay).

Верхняя толща (интервал глубин 852-847 м) представлена в основном песчаниками. В ней встречен следующий комплекс фораминифер: Hyperamminoides sp., Ammodiscus septentrionalis Gerke, Dentalina sp., Nodosaria cf. noinskyi Tscherd., N. krotowi Tscherd., Ichtyolaria triangularis (Gerke), Icht. inflata (Gerke), Icht. minutissima Paalz., Icht. cf. fallax (K.M.-Macl.), Icht. cf. dilemma (Gerke), Icht. ex gr. dilemma (Gerke), Geinitzina inderpressa Tscherd., отвечающий лоне Nodosaria netschajewi. В нем наблюдается ряд общих форм, среди которых Ammodiscus septentrionalis Gerke, Nodosaria krotowi Tscher., Ichtyolaria fallax (K.M.-Maclay).

Большесынинская впадина.

Разрез по р. Щугор. Для южных районов Предуральского прогиба опорным разрезом является разрез у "нижних ворот" р. Щугор (Муравьев, 1972). Кыртадинская свита здесь представлена переслаиванием глин, алевролитов и песчаников. Большеелмачская свита состоит из песчаников и оолититовых известняков с многочисленными остатками раковин брахиопод. В кыртадинской свите обнаружено сообщество фораминифер среди которых следует выделить Palaeonubecularia uniserialis Reitlinger, Tolypammina kusjapkulensis Lipina, Nodosaria kirtadiensis Igonin. Кыртадинскую свиту следует отнести к кунгурскому ярусу, который будет соответствовать иренскому горизонту (провинциальной фораминиферовой зоне Nodosaria circumita). Кунгурский возраст кыртадинской свиты подтверждают также фузулиниды, аммоноидеи, брахиоподы (Чувашов и др., 1990, 1997). В большеелмачской свите мелкие фораминиферы обнаружены только в слоях 37-39. Комплекс фораминифер бедный и представлен в основном клубковидными формами, характерными для основания уфимского яруса. Особенно многочисленны раковины вида Palaeonubecularia reitlingera Igonin. Основание большеелмачской свиты будет соответствовать соликамскому горизонту, зоне Nodosaria monile. А уфимский возраст большеелмачской свиты подтверждают данные по двустворчатым моллюскам и комплексам миоспор (Канев, Колода, 1997).

Денисовско-Мореюская зона (Малоземельская моноклиналь).

Опорная скважина № Н - 1. Скважина находится в западной части Денисовско-Мореюской зоны (Кунгурский ярус…, 1974). Данной скважиной вскрыт разрез отложений от нижнеассельских до казанских включительно, представленный в основном пачками карбонатов и мергелей с прослоями песчаников. Скважина № Н-1 расположена в центральной части Биармийской области, что позволяет рассматривать вскрытый ею разрез в качестве переходного, т. е. от Урало-Тиманского типа к разрезам Шпицбергена и Новой Земли. Здесь выделяются нижняя и средняя зоны ассельского яруса. Возрастные аналоги сезымской свиты сложены известняками и мергелями позднеассельского и сакмарского возрастов и в районе г. Наярьян-Мар выделяются в шиханский, тастубский и стерлитамакский горизонты, общая мощность которых достигает 190 м. Карбонатная и мергелистая свиты, представляющие аналог юньягинской свиты Северо-Печорской зоны, представлены глинистыми криноидно-брахиоподовыми известняками, с большим количеством мшанок артинского возраста. Мощность их достигает до 300 м. В основании толщи содержатся фузулиниды, брахиоподы и др. Данная фауна указывает на раннеартинский возраст вмещающих пород.

Кунгурский комплекс обнаружен в кармановской толще, которая принимается ухтинскими геологами за аналоги талатинской свиты. Основные сборы фораминифер сделаны из отложений нижней её части (интервал 1500-1532 м), представленной песчаниками. Для него Л.П. Гроздиловой и Н.С. Лебедевой приводится следующий список форм: Endotyranella tersa Igonin, Protonodosaria proceraformis (Gerke), P. praecursor (Raus.), P. paraprocera Grozd. et Leb., Nodosaria incelebrata Gerke, N. gerkei Grozd. et Leb., N. cassiaformis Igon., N. bradyiformis Sosn., Icht. tsaregradskyi (M. -Macl.), Icht. amygdaleformis (Gerke), Icht. schurekovi Grozd. et Leb., Gerkeina komiensis Grozd. et Leb. Состав вышеприведенного комплекса фораминифер свидетельствует о том, что содержащие его слои, вероятно, целиком принадлежат кунгурскому ярусу. На это указывают присутствующие в нем Nodosaria incelebrata Gerke, N. cassiaformis Igon., Ichtyolaria tsaregradskyi (M. - Macl.), Icht. amygdaleformys (Gerke), которые в Приуралье, в отложениях древнее кунгурских, не встречаются. Не менее показателен в этом отношении и род Ichtyolaria, раковины которого отличаются высокой степенью развития, не характерной для артинского возраста. Вывод о раннекунгурском возрасте кармановской толщи вполне согласуется с данными, полученными В.П. Бархатовой при анализе брахиопод из указанного интервала (Бархатова, 1970). Данные отложения целесообразно отнести к провинциальной зоне Nodosaria pseudoincelebrata.

Интервал глубин 1454-1531 м определяется автором как позднекунгурский. Результаты палинологического анализа, проведенные Н.А. Колода (Малышева, Канев, Колода, 2001), подтверждают полученные данные. Промежуток будет соответствовать зоне Nodosaria circumita, то есть, кармановскую свиту следует подразделить на две подсвиты: нижнекармановскую и верхнекармановскую.

Перекрывается кармановская толща качгортской свитой. Воркутской серии в Денисовско-Мореюская зоне соответствует качгортская свита, которая состоит из переслаивания алевролитов, глин и мелкозернистых песчаников, слои которых содержат многочисленную морскую фауну. Мощность свиты до 330 м. В стратотипе она значительно меньше - около 100м. Качгортская свита подразделяется на нижнюю и верхнюю подсвиты. Нижняя подсвита сложена преимущественно терригенно-карбонатными отложениями в нижней части и глинистыми песчаниками в верхней. Мощность в районе г. Нарьян-Мара подсвита имеет до 58 м. В отложениях подсвиты обнаружен внушительный комплекс мелких фораминифер, среди которых наиболее типичной являются Ichtyolaria planilata (Gerke), встречающаяся в уфимских отложениях, а также многочисленные остракоды. Известен большой комплекс мшанок, брахиопод. По фауне и спорово-пыльцевому анализу подсвита сопоставляется с верхнеадзьвинской подсвитой (север гряды Чернышева) и лекворкутской (Воркутский район) свитами. В Кожимском разрезе данный стратиграфический уровень соответствует зоне Nodosaria monile. Верхнекачгортская подсвита более глинистая, чем нижняя. Мощность её в стратотипе 52 м. Отложения свиты содержат большой комплекс мелких фораминифер, среди которых наиболее типичны Ichtyolaria dilemma (Gerke), Icht. geinitzianiformis (K.M.-Macl.), Icht. tsaregradskyi K.M.-Macl., Icht. longissima (K.M.-Macl.), Icht. reliqua (Gerke). На этом же стратиграфическом уровне появляются первые Lenticulina. Известны брахиоподы как замковые, так и беззамковые, двустворчатые моллюски, многочисленные остракоды, а также флора. Спорово-пыльцевой анализ комплекса подсвиты имеет хвойно-кордаитовый состав. Анализ его указывает, что он соответствует аналогичным комплексам соликамского горизонта и интинской свите. Весьма важно появление рода Lenticulina, характерного для высоких стратонов. Данный комплекс верхнекачгортской свиты соответствует комплексу фораминифер верхов лекворкутской свиты - провинциальной зоне Nodosaria netschajewi. Перерыв между кунгурскими и уфимскими отложениями не фиксируется и в то же время данный контакт связан с началом интенсивного выноса песчаного материала на рассматриваемую территорию (Малышева, Канев, Колода, 2001).

Екушанская и тельвисская свиты соответствуют печорской серии. Свиты эти представлены переслаиванием глин, алевролитов, песчаников, к которым приурочены мощные угольные пласты. Наибольшая угленосная продуктивность свиты характерна для районов, прилегающих к краевому прогибу и Денисовской впадине. Залегание свит на аналогах воркутской серии неодинаково. В некоторых участках наблюдаются постепенные переходы, в других - местные размывы. Тельвисская свита без видимого углового несогласия перекрывается отложениями триасовой системы. Мощность её весьма разнообразна, достигает 730 м. Екушанская свита представлена песчаниками с небольшими прослоями алевролитов, глин и углей. Мощность свиты до 125 м. Встречен значительный комплекс фауны, среди которой брахиоподы, двустворчатые моллюски. Встречаются пресноводные остракоды, представлена флора. Возраст свиты следует считать позднеуфимским. Тельвисская свита подразделяется на две подсвиты. Нижняя представлена глинами, алевролитами, песчаниками, встречаются прослои угля. Мощность свиты достигает 300 м, в стратотипе она равна 98 м. Комплекс фауны обширный и включает как морскую, так и пресноводную фауну. Из фораминифер определены Pseudonodosaria ventrosa Schleif., Ps. nodosariaformis K.M.-Macl., Nodosaria solidissima Gerke, Rectoglandulina pugmeaformis K.M.-Macl. Встречены морские остракоды и пресноводные остракоды, беззамковые брахиоподы. Возраст нижнетельвисской свиты, по мнению автора, следует считать раннеказанским. Верхнетельвисская подсвита представлена глинами, алевролитами, песчаниками, а также маломощными пластами углей. Мощность свиты до 170 м. Состав фауны смешанный. Она представлена как пресноводным, так и солоноватоводным биоценозом. Морская фауна распространена на о. Колгуев. Для верхнетельвисской свиты характерны фораминиферы - Nodosaria ustriskyi Sossip., Ichtyolaria miranda (Gerke), Lingulinella arctica Gerke, Lingulina semivelata Tscherd., Rectoglandulina pygmeaformis supera Gerke, R. borealis Gerke, Pseudonodosaria ventrosa Schleif., двустворчатые моллюски, а также пресноводные остракоды. Биоценозы нижней и верхней подсвит очень схожи между собой. Единственное различие заключается в том, что для верхнетельвисской подсвиты свойственно значительное оскудение биоценоза, что характерно для позднеказанского времени.

ГЛАВА 2. ФОРАМИНИФЕРЫ ПЕЧОРСКОГО БАССЕЙНА

Со времени выхода капитального труда по систематике фораминифер "Основы палеонтологии" (Основы палеонтологии, 1959) прошло почти полвека. За это время накопился обширный информационный материал по фораминиферам, и прежние знания стали нуждаться в уточнении и даже в значительной ревизии. В течение прошедших лет как зарубежом, так и в России были проведены детальные исследования, которые нашли свое отражение в ряде значительных работ. Так, например, была опубликована сводная работа Дж. Хейнеса "Фораминиферы" (Haynes, 1981), а несколькими годами позже вышел капитальный труд А. Леблика и Е. Теппена "Фораминиферовые роды и их классификация" (Loeblich et Tappan, 1987). В это же время коллективом авторов ВНИГРИ была опубликована работа (Введение в изучение фораминифер, 1981), посвященная ревизии систематики фораминифер, а также работа Х.М. Саидовой "О современном состоянии системы надвидовых таксонов и кайнозойских бентосных фораминифер" (Саидова, 1983), где приводится краткий обзор классификации с перечислением родового состава семейств. За последние десятилетия накопился обильный информационный материал по мелким фораминиферам, и как следствие возникла потребность в опубликовании "Справочника по систематике фораминифер палеозоя" (Справочник …, 1993), который снимает накопившиеся проблемы и разрешает многие спорные вопросы.

Систематика в работе приводится с учетом последних требований, где в основу положены морфологический (или функционально-морфологический) и историко-геолого-эволюционный принципы, включающий и палеофаунистический аспект (Фурсенко, 1958). В связи с новейшими данными протистологии ранг фораминифер повышается до класса (Михалевич, 1980).

2.1. Описание характерных таксонов

Дополнена микропалеонтологическая характеристика геологических разрезов Печорской провинции и выполнено монографическое описание фораминифер из морской части пермского разреза, - описано 2 новых рода и 84 новых вида, относящихся к 20 родам и 15 семействам. Произведено монографическое описание 166 видов, принадлежащим к 7 отрядам (Astrorhizida, Hyperamminida, Ammodiscida, Endothyrida, Ataxophragmiida, Cornuspirida, Nodosariida), 15 семействам (Saccamminidae, Diffusilinidae, Hyperamminidae, Hippocrepinidae, Ammodiscidae, Tolypamminidae, Calcivertellidae, Pseudolituotubidae, Endothyridae, Trochamminidae, Tetrataxidae, Cornuspiridae, Pseudocornuspiridae, Hemigordiidae, Nodosariidae), 29 родам (Saccammina, Thuramminoides, Hyperammina, Kechenotiske, Hyperamminoides, Ammodiscus, Glomospira, Ammovertella, Tolypammina, Calcitornella, Trepeilopsis, Palaeonubecularia, Еndothyra, Еndothyranella, Trochammina, Tetrataxis, Cornuspira, Kojimia, Orthovertella, Hemigordius, Protonodosaria, Pseudonodosaria, Nodosаria, Geinitzina, Lingulina, Velesia, Perunia, Ichtyolaria, Gerkeina). Впервые в Печорской провинции обнаружены роды мелких фораминифер Thuramminoides, Kechenotiske, Ammobaculites, Apterrinella, Deckerella, Lingulonodosaria, Lagena, Lingulina, Lingulinella Pachyphloia, Gerkeina. Глава включает 13 фототаблиц, содержащих 289 фотографических изображения.

Тип Sarcodina. Класс Foraminifera

Отряд Astrorhizida

2.1.1. Семейство Saccamminidae

2.1.2. Семейство Diffusilinidae

Отряд Hyperamminida

2.1.3. Семейство Hyperamminidae

2.1.4. Семейство Hippocrepinidae

Надотряд Ammodiscoida. Отряд Ammodiscida

2.1.5. Семейство Ammodiscidae

Подсемейство Ammodiscinae

Подсемейство Glomospirellinae

Подсемейство Ammovertellininae

2.1.6. Семейство Tolypamminidae

2.1.7. Семейство Calcivertellidae

Подсемейство Calcivertellinae

2.1.8. Семейство Pseudolituotubidae

Отряд Endothyrida

2.1.9. Семейство Endothyridae

2.1.10. Подсемейство Endothyrinae

2.1.11. Подсемейство Plectogyrinae

Отряд Ataxophragmiida

2.1.12. Семейство Trochamminidae

2.1.13. Семейство Tetrataxidae

Надотряд Miliolida. Отряд Cornuspirida

2.1.14. Семейство Cornuspiridae

2.1.15. Семейство Pseudocornuspiridae

2.1.16. Подсемейство Orthovertellinae

Подотряд Hemigordiopsina

2.1.17. Семейство Hemigordiidae

Надотряд Lagenoida. Отряд Nodosariida

2.1.18. Семейство Nodosariidae

2.2. Филогенетическое развитие палеозойских нодозарий

Отечественные исследователи неоднократно обращались к изучению хода развития отрядов и семейств фораминифер (Фурсенко, 1959; Миклухо-Маклай,1958). Этой же проблемой занимались и зарубежные специалисты Ж. Сигаль (Сигаль, 1956), М. Глесснер (Glessner, 1954), Ф. Бротцен (Brotzen, 1936), А. Леблик и Е. Теппен (Loeblich et Tappan, 1987). Все исследования сходились к установлению корней каждого рода, что давало возможность воссоздать более полную картину филогенетического развития. Наиболее перспективной в этом плане являлась палеозойская эра, в которой берет начало большая часть родов фораминифер, распространенных в мезозое.

Наиболее интересным с точки зрения установления систематики фораминифер, как изучения общего хода филогенеза, является род Nodosaria, который дал начало многим семействам, широко распространенным как в верхнем палеозое, так и в мезозое. Развитие семейства Nodosariidae определялось изменением морфологии раковины, её скульптуры, а также усложнением внутреннего строения - появлением многослойных стенок, утолщенных септальных перегородок, усложнением устьевого аппарата. Стенка нодозариид секреционная, известковая, тонкопористая, в сечении стекловатая, радиально-лучистая, однослойная или сложно-многослойная. Каждые из перечисленных свойств имеют большое значение для систематики нодозариид. Отряд Nodosariida интересен тем, что его виды являются прародителями многих семейств известковых фораминифер. Достоверные представители Nodosariidae известны лишь из среднего девона (Быкова, 1952). Первые схемы систематики фораминифер, предложенные М. Глесснером (Glessner, 1945), Ж. Сигалем (Сигалем, 1956), значительно устарели. Не отвечают современным требованиям и схемы, предложенные А.Д. Миклухо-Маклай (Миклухо-Маклай, 1949), К.В. Миклухо-Маклай (Миклухо-Маклай, 1958). Нуждается в ревизии и более поздняя схема генетического развития (Миклухо-Маклай, 1981). По современным представлениям роды Spandelina и Frondicularia следует объединить в один - Ichtyolaria. Первые ихтиолярии появились еще в ранней перми, а именно, в артинском веке. Lunucammina и Geinitzina, скорее всего, представляют один и тот же род, так как содержат ряд сходных черт морфологического характера и практически неразличимы по внутреннему строению. Роды Geinitzina и Lunucammina имеют прямотреугольную форму (Герке, 1967), слегка волнистые септы, а отдельные расхождения между родами можно принять за следствие особенностей окружающей обстановки, а именно - характера субстрата, содержания растворенного в воде CаСО 3, рН среды, солености вод.

В уфимское время, а точнее на границе кунгурского и уфимского веков, соответствующей зоне Nodosaria monile появляется род Velesia. Скорее всего, он отделился от рода Ichtyolaria, с которым его сближает форма раковины (расширяющаяся, заостренная), характер септ (изогнутые, с точкой преломления в самом центре), многослойное строение стенки раковины, а также предшовные утолщения.

От рода Ichtyolaria также в основании зоны Nodosaria monile отошел и род Perunia. Доказательством близкого генетического родства служат вздутые последние камеры, какие нередко наблюдаются у рода Ichtyolaria; уплощенность раковины в первой половине своего развития, а также устьевое возвышение.

По филогенетической схеме К.В. Миклухо-Маклай (Миклухо-Маклай, 1981) род Protonodosaria появился в начале ранней перми, в то время как достоверно установлено, что Protonodosaria из верхнего карбона (Герке, Сосипатрова, 1967). Род Geinitzina известен с верхов карбона, в то время как по схеме, предлагавшейся К.В. Миклухо-Маклай, он отмечен лишь с границы кунгурского и уфимского ярусов. Род Tristix по схеме К.В. Миклухо-Маклай появился одновременно с родом Ichtyolaria (Spandelina) в середине ранней перми, однако род Ichtyolaria встречен уже в основании её. К.В. Миклухо-Маклай считает род Gerkeina более древним, чем Ichtyolaria. Нужно добавить и то, что род Dentalina имеет более глубокие корни, чем это указано К.В. Миклухо-Маклай (середина ранней перми) - появился с самого начала перми, возможно, даже в карбоне.

Здесь можно рассмотреть две филогенетические ветви. Первая характеризуется развитием форм, имеющих круглое поперечное сечение и прямые швы. Вторая крупная ветвь нодозариид характеризуется развитием форм от уплощенных до тонколистоватых, в основном с низкими камерами, со спиральным их расположением, а также трех и четырехосных. Здесь первые ихтиолярии наблюдаются с верхней части артинского яруса, приходящиеся на зону Nodosaria circumita. Это в первую очередь Nodosaria circumita Zolot., Ichtyolaria amygdaleformis (Gerke), Icht. prima (Gerke).

Ихтиолярии позднеартинского возраста были небольших размеров, как правило, заостренные к основанию. Септы их от слабо до умеренно изогнутых. Что касается устья, то оно примитивное со слабо выраженным возвышением, лучистое. Следует высказать предположение, что именно Ichtyolaria prima (Gerke) является родоначальником более молодых видов этого рода - благодаря своей универсальности (неприхотливости к условиям обитания).

В раннекунгурское время (зона Nodosaria pseudoincelebrata) мелкие фораминиферы испытали существенное видообразование. Увеличилось количество видов, появились высокоспециализированные формы, такие как Ichtyolaria zavodovskyi (M. - Maclay), Icht. aktyiubensis Igonin, Icht. sectorialis Voronov, Icht. inflata (Gerke), Icht. jacutica (Schleifer). Это было связано с регрессией моря, значительным сокращением размеров глубины морского бассейна. Морской бассейн стал хорошо прогреваемым, что явно способствовало дальнейшему развитию всей бентосной фауны, в достаточном количестве было солнечного света, кислорода. Отсюда наблюдается значительное увеличение размеров мелких фораминифер, таких как Ichtyolaria inflata (Gerke), Icht. jacutica (Schleifer). На границе зон Nodosaria pseudoincelebrata и Nodosaria circumita (филипповского и иренского времени) приходится наибольшее количество мелких фораминифер. В позднекунгурское время (зона Nodosaria circumita) видообразование фораминифер делает новый качественный виток. Если в раннекунгурское время (зона Nodosaria pseudoincelebrata) характерны были толстые и крупные формы, то позднее фораминиферы значительно удлиняются и становятся уже. В позднекунгурское время появилось очень много скульптированных форм, таких как Ichyolaria carinatocostata (Gerke). Скульптированность, по наблюдениям над современными фораминиферами, может свидетельствовать о характере субстрата, а именно, о глинистом, и о спокойной обстановке осадкообразования, и, конечно же, указывает также на наличие большого количества растворенного в воде карбоната. К нижнекунгурским фораминиферам следует отнести фораминиферы с удлиненной раковиной, четкой шевронностью септ, несколько вытянутым устьевым возвышением, устья их в своем большинстве округлые, подчас сложные.

В соликамское время (зона Nodosaria monile) произошло значительное сокращение комплекса мелких фораминифер по сравнению с объемом его в кунгуре. Этот факт указывает на дальнейшую регрессию и значительное сокращение ареала морского бассейна. В целом мелкие фораминиферы уфимского и даже казанского веков напоминают кунгурские, с той лишь разницей, что количество длинных и узких видов значительно увеличилось. Так, например, в раннеуфимское время имелось три разновидности Ichtyolaria dilemma (Gerke). Появляются Ichtyolaria reliqua (Gerke), Icht. ex gr. acutangula Igon., Icht. aff. pseudotriangularis (Gerke), Icht. pseudotriangularis pseudotriangularis (Gerke). Значительно увеличилось число скульптированных видов, таких как Ichtyolaria costiferella (Gerke), Icht. bella (Gerke), Icht. subtilistriata (Gerke). Устье фораминифер на этом геохронологическом отрезке весьма усложнялось, так, например, у многих форм оно становилось округло-лучистым с сильно развитым устьевым возвышением. Септы от слабо изогнутых до сильно шевроновых. К концу соликамского времени регрессия продолжалась, море почти оставило область Печорского Приуралья. В небольших водоемах, где еще обитали фораминиферы, развивалось большое количество эндемичных форм и угнетенного облика (уменьшенные в размерах, подчас уродливые). Именно эти признаки указывают на соликамский возраст вмещающих раковины пород. Nodosaria - наиболее древний род из мелких известковых фораминифер. Раковины первых представителей его имели гладкую поверхность. Число камер было небольшим и редко превышало трех. Сами формы в своем большинстве были мелкие, нескульптированные. Значительное количество нодозарий приходилось в пермский период на артинский век. В позднеартинское время произошел значительный расцвет их комплекса, появились Nodosaria longissima Sul., N. falcata Igon., N. cassiaformis Igon. На артинский век пришлось и появление крупных форм, таких как Nodosaria gigantea Sossip. На него же пришлось появление ребристой формы Nodosaria kirtadiensis Igon. Артинский бассейн (Муравьев, 1972) в Печорском Приуралье представлял собой относительно узкое меридиональное внутриконтинентальное море, по существу лагуну. В целом в нем преобладал нодозариево-ихтиоляриевый состав. Значительное же увеличение видового состава рода Nodosaria (на основе исследований по современным фораминиферам) указывает на существенное опреснение этого бассейна. Наиболее древними видами в артинском море в изученном районе следует считать Nodosaria longissima Sul., N. gigantea Sossip., N. gavrilovi Sossip. Эти формы весьма близки по внешнему виду и между ними наблюдается генетическая связь. Однако родоначальником кунгурских и уфимских форм следует считать Nodosaria shikhanica Lip., появившуюся в позднем карбоне. Здесь представляется возможным разделить нодозарии на две большие группы - прямые и слегка искривленные формы. К прямым следует отнести Nodosaria cassiaformis Igon., N. incelebrata Gerke, к искривленным - Nodosaria bradyi (Spandel), N. falcata Igon. Первая группа (прямых форм) генетически тесно связана с Nodosaria gigantea Sossip. Вторая группа (изогнутых форм) связана с Nodosaria bradyi (Spand.). В первом и во втором случаях развитие нодозарий шло по пути увеличения размеров форм и добавления числа камер.

ГЛАВА 3. ФОРАМИНИФЕРОВЫЕ ЛОНЫ ПЕЧОРСКОЙ ПРОВИНЦИИ

Выделение биостратиграфических зон было подготовлено предыдущими исследователями, работавшими на Кожимском разрезе. Прежде на границе кунгурского и уфимского ярусов В.М. Игониным было выделено четыре фораминиферовых комплекса. По своеобразию обнаруженного сообщества и по появлению нового рода Kojimia в основании уфимского яруса авторами выделялся кожимрудницкий горизонт. Впоследствии нами были установлены дополнительные слои, охарактеризованные комплексами фораминифер, охватывающие интервал от артинского до уфимского яруса включительно (Сухов, 1991). Каждый выделенный комплекс отличается от комплексов фораминифер подстилающих и перекрывающих слоев, имеет нижнюю и верхнюю границу, что позволяет находить аналоги, как в Печорской провинции, так и в соседних регионах. Выделенные комплексы заслуживают перехода в ранг биостратиграфической зоны, что всецело отвечает требованиям "Стратиграфического кодекса". Слои Кожимского разреза, охарактеризованные мелкими фораминиферами, включают более трех таксонов и качественно отличаются от комплексов подстилающих и перекрывающих слоев, а, следовательно, вправе называться комплексными зонами. Границы зон выделялись по появлению новых видов, а также по первому появлению вида зоны. По ареалу своего распространения, - а именно, Печорская провинция, - выделенные биостратиграфические зоны следует отнести к провинциальным зонам. Нами было установлено шесть провинциальных фораминиферовых зон, охватывающих интервал от саргинского до соликамского горизонтов включительно. Как известно, провинциальная зона отражает определенный этап развития фауны в пределах палеогеографической провинции или области, и, нередко, о чем свидетельствует данный случай, соответствует палеобассейну седиментации. На основе анализа мелких фораминифер сделана попытка решения проблемы расчленения пермского разреза по р. Кожим и уточнения возраста ранее выделенных стратиграфических подразделений (Сухов, 2005).

3.1. Лона Nodosaria clavatoides. Нижняя граница лоны фиксируется с основания слоя 506 по появлению большого комплекса фораминифер (Сухов, 2006), среди которых Hyperamminoides elegans (Cush. et Wat.), H. vulgaris Raus. et Reitl., Ammovertella parainversa Raus. et Scherb. Endothyranella semilis Raus., Tetrataxis conica Sherb., Geinitzina parva (Lip.), в том числе и вида зоны Nodosaria clavatoides Raus. et Scherb.

Верхняя граница лоны определяетсяуровнем появления вида Nodosaria longissima Sul. Лона установлена в Кожимском разрезе, соответствует интервалу разреза от основания 506 до основания слоя 491, характеризует верхнюю часть косьинской свиты (песчаниковая подсвита), представленной в основном серовато-серыми алевролитами со значительными прослоями песчаников (Сухов, 1998, 2005, 2006). Свита содержит как агглютинированные, так и секреционно-известковые фораминиферы (Сухов, 1998, 2006), среди которых наиболее важными следует считать: Hyperamminoides vulgaris Raus. et Reitl., Endothyranella semilis Raus., Tetrataxis conica Sherb., Nodosaria clavatoides Raus. et Scherb., а также вид Geinitzina parva (Lip.), обнаруженный в верхней части артинского яруса (сылвенская свита) близ г. Кунгур. Наиболее многочисленными в косьинской свите являются агглютинированные фораминиферы, среди которых наиболее важны Hyperammina elegans (Cush. et Wat.) и H. vulgaris Raus. et Reitl., близкие, по мнению Я. Креспина (Crespin, 1945), к Hyperamminoides proteus (Cresp.), Kechenotiske hadzeli (Cresp.) и Hyperammina coleyi Parr. Обращает на себя внимание вид Ammovertella parainversa Raus., известный из отложений филипповского горизонта кунгурского яруса стратотипической местности. К руководящим видам лоны относится вид Hyperammina vulgaris Raus. et Reitl., а также Endotyra semilis Raus., Tetrataxis conica Ehrerenb. Характерными видами являются Hyperammina elegans (Cush. et Wat.). Количество транзитных видов невысоко. Среди них Ammovertella parainversa Raus. et Scher. и Nodosaria clavatoides Raus. et Scherb.

Нижняя половина косьинской свиты (до слоя 506) очень слабо охарактеризована фаунистически, при полном отсутствии микрофауны, в то время как верхняя (песчаниковая подсвита), наоборот, имеет самостоятельный фораминиферовый комплекс. Представляется целесообразным деление её на две части: нижнюю и верхнюю. Возраст нижнекосьинской подсвиты, определен фузулинидами как саргинский горизонт. Следовательно, можно предположить, что песчаниковая подсвита косьинской свиты Кожимского опорного разреза, имеющая самостоятельный комплекс мелких фораминифер, также относится к верхней части артинского яруса, т. е. имеет саргинский возраст. Полученные данные подтверждает и комплекс аммоноидей, выделенных из верхнекосьинской подсвиты и также имеющих саргинский возраст (Богословская, Школин, 1998).

3.2. Лона Nodosaria longissima. Лона установлена в Кожимском разрезе, соответствует интервалу разреза от основания слоя 491 до кровли слоя 471 и отвечает объему чернореченской свиты. Свита представлена в основном темно-серыми и зеленовато-серыми алевролитами с подчиненными прослоями песчаников, мергелей и пелитоморфных известняков. Для нее характерен следующий состав фораминифер: Saccammina duplexa Sossip., Earlandia minuta (Cush. et Wat.), Glomospira compressiformis Igonin, Tolypammina globulus Suchov, Protonodosaria rauserae Gerke, P. praecursor (Raus.), P. proceraformis (Gerke), P. quadranqula Gerke, Nodosaria pseudoincelebrata Sossip., N. cassiaformis Igonin, N. kirtadiensis Igonin, N. gigantea Sossip., Ichtyolaria inflata (Gerke). В составе комплекса преобладают виды, известные в отложениях не древнее артинских (Сухов, 1989): Ichtyolaria inflata (Gerke), Icht. amygdaleformis (Gerke), Icht. multicamerata (Zol.), Icht. carinatcostata (Gerke), Icht. bella (Gerke), Icht. jacutica (Schleif.), Dentalina preanuntia Gerke. В этом же комплексе присутствует незначительное количество кунгурских видов, таких как Nodosaria incelebrata Gerke, N. galinae Gerke et Karav., N. cassiaformis Igonin, N. kirtadiensis Igonin.

Наиболее типичным для этого комплекса является род Protonodosaria, встречающийся здесь в массовом количестве. Род Protonodosaria древний, впервые появляется в сезымской свите (сакмарский ярус) и проходит через весь кунгурский ярус, где видовое его разнообразие значительно сокращается. Protonodosaria proceraformis (Gerke) в чернореченской свите весьма обилен, что, по данным А.А. Герке, указывает на артинский возраст вмещающих отложений. Protonodosaria quadrangula (Gerke) и P. rauserae (Gerke) также являются древними формами; впервые они обнаружены в сакмарских отложениях, в большом количестве встречаются и в артинских. Nodosaria bradyi (Spand.), N. gigantea Sossipat. встречаются в верхних слоях артинского яруса. Наиболее древними представителям комплекса являются Nodosaria longissima Sul., N shikhanica Lip., N. galinae Gerke et Kar., известные из пареньского горизонта Северо-Востока России (аналог ассельского яруса). Nodosaria shikhanica Lip. характерен для артинского яруса Татарстана. В чернореченской свите встречены нодозарии, которые известны и из более молодых отложений; среди них Nodosaria kirtadiensis Igonin, N. aequiapla Zolot. Весьма важен для характеристики чернореченской свиты род Ichtyolaria, который появляется в верхнеартинских отложениях. Наиболее древними среди обнаруженных ихтиолярий являются Ichtyolaria aff. prima (Gerke) и Icht. jacutica (Schleifer). Вместе с тем комплекс обогащается формами, которые не встречались в более древних отложениях; среди них Ichtyolaria carinatocostata (Gerke), Icht. hemiinflata (Gerke), Icht. amygdaleformis (Gerke). Примечательно, что в чернореченской свите наблюдается большое количество фораминифер с хорошо ребристой структурой, таких как Nodosaria kirtadiensis Igonin, Ichtyolaria carinatocostata (Gerke). Принято было считать, что хорошо скульптированные формы появляются в отложениях, начиная с кунгурского яруса. Скульптированность нодозариид может указывать и на повышенное содержание карбонатного материала (Саидова, 1975). К характерным видам относятся Nodosaria longissima Sul., N. gigantea Sossip., Ichtyolaria jacutica (Schleif.), Dentalina ampulla Raus., D. praenuntia Gerke. Транзитным видом является Ammovertella parainversa Raus. et Scher. В выделенном фораминиферовом комплексе присутствует значительная доля впервые появившихся форм, среди которых Glomospira compressiformis Igonin, Streblospira ex gr. kimberleyensis Cresp. et Bel., Nodosaria bradyi (Spandel), N. kirtadiensis Igonin, N. incelebrata Gerke, Geinitzina postcarbonica Spandel, Ichtyolaria hemiinflata (Gerke), Icht. amygdaleformis (Gerke), Icht. multicamerata (Zolotova), Icht. carinatocostata (Gerke), Icht. bella (Gerke). В качестве доживающего элемента можно назвать Nodosaria clavatoides Raus. et Scher. На данном стратиграфическом уровне обнаружены клубковидные формы, а именно, роды Tolypammina, Ammovertella, Trepeilopsis, которые весьма близки генетически между собой. Наличие огромного количества клубковидных форм на одном стратиграфическом уровне следует связать с некоторой особенностью чернореченской свиты Печорской провинции. Роды Tolypammina, Ammovertella, Trepeilopsis встречаются преимущественно в самом основании нижней перми, но широко распространены и в верхнеартинских отложениях.

На основании анализа рассмотренного комплекса и в силу того, что выше по разрезу обнаруживается новое стратиграфическое подразделение, можно утверждать, что чернореченская свита р. Кожим имеет саранинский возраст и соответствует лоне Nodosaria longissima.

3.3. Лона Nodosaria pseudoincelebrata. Зона установлена в Кожимском разрезе, соответствует интервалу разреза от основания слоя 470 до кровли слоя 463. Слои лоны характеризуют нижнюю половину кожимской свиты, сложенной в основном ритмичным чередованием песчаников, глинистых алевролитов, а также аргиллитов. Представлен фораминиферовый комплекс в основном раннекунгурскими формами. В его составе в виде архаичного эндемичного элемента присутствуют несколько видов фораминифер, известных из верхнеартинских отложений. В целом же этот комплекс является смешанным и может рассматриваться как верхнеартинско-нижнекунгурский. По своему родовому и видовому составу он значительно богаче комплекса чернореченской свиты.

В слоях лоны насчитывается около 60 видов, из которых 40 появляется впервые. Наиболее распространенными в нижней части кожимской свиты являются представители семейства Nodosariidae; особенно представительны роды Protonodosaria и Nodosaria, насчитывающие в совокупности 36 видов. Такие виды, как Nodosaria pseudoincelebrata Sossip., N. bradyi (Spand.), N. gerkei Schleifer, Nodosaria cassiaformis Igonin, Nodosaria monile Voronov, характерны для кунгурского яруса и, как правило, приурочены к его нижней части. Nodosaria pseudoincelebrata Sossip. и N. pugioidea Zol. et Igon. являются видами-индексами для филипповского горизонта (Золотова, Барышников, 1980). Из ихтиолярий (15 видов) широко распространены Ichtyolaria inflata (Gerke) и Ichtyolaria amygdaleformis (Gerke). Стратиграфическая принадлежность их - не древнее раннего кунгура. Вид Ichtyolaria extera (Zolot.) распространен, как правило, в основании филипповского горизонта кунгурского яруса и является видом-индексом (Золотова, Барышников, 1980). В составе этого комплекса присутствует ряд родов с известково-секреционной и агглютинированной стенкой. Среди них характерны Ammodiscus, Deckerella, Textularia, Hemigordius, Orthovertella, Endothyranella, Glomospira, Pachiphloia, Geinitzina. Наиболее широкое распространение получил род Geinitzina, насчитывающий 6 видов, среди которых самыми характерными будут Geinitzina foliata Zol. et Sossip., G. kungurica Igonin являющиеся видами-индексами филипповского горизонта (Золотова, Барышников, 1980), а также и G. postcarbonica Spand., приуроченный в стратотипе к нижнему кунгуру. Hemigordius kungurensis Zolot., по представлению его автора В.П. Золотовой (Золотова, Барышников, 1980), является типично кунгурским и чаще всего приурочен к нижней половине яруса. Вместе с тем на этом же стратиграфическом уровне присутствуют и более древние, доживающие виды, такие как Protonodosaria rauserae (Gerke) и P. proceraformis (Gerke). К руководящим видам этого комплекса можно отнести Ichtyolaria subtilistriata (Gerke), Icht. jacutica (Schleif.), Dentalina particulata Barysch. Характерны также Nodosaria galinae Gerke et Karaw., Ichtyolaria inflata (Gerke), Icht. amygdaleformis (Gerke), Icht. bella (Gerke). Транзитными являются Ammovertella parainversa Raus. et Scherb., Glomospira ex gr. gordialis (Parker et Jones), Orthovertella verchojanica Sossip., Nodosaria cassiaformis Igonin, N. kirtadiensis Igonin. Впервые появляются Endothyranella tersa Igonin, Tetrataxis sekunda Igonin, Cornuspira petschorica Igonin, Hemigordius amicus Igonin, а также Ammovertella kungurensis Zol. и Ichtyolaria extera (Zolot.), являющиеся видами-индексами для стратотипа филипповского горизонта. В этих же слоях в пределах Печорской провинции обнаружен ряд новых форм, а именно, Ammovertella nikitiwi Suchov, Еndothyra globosa Suchov, Orthovertella eximia Suchov, Cornuspira confragosa Suchov, Nodosaria uslada Suchov, которые не встречены в вышележащих породах, а, следовательно, данные виды можно принимать в качестве руководящих. Учитывая, что данный комплекс фораминифер вверх по разрезу сменяется более молодым - позднекунгурским (иренским), возраст которого не вызывает сомнений, слои, охарактеризованные третьим комплексом, вероятнее всего, можно отнести к филипповскому горизонту.