Сравнительный анализ гоминид

Размещено на http: //www. allbest. ru/

Сравнительный анализ гоминид

Харитонов В.М.

Аннотация

Статья содержит комплексное биологическое и поведенческое описание представителей семейства Hominidae - ископаемых и современных людей. Особое внимание уделено эволюции гоминид и развитию культуры.

Ключевые слова: физическая антропология, эволюция человека, гоминиды.

Annotatіon

HOMINIDS

(Article for «Encyclopedia of scientific concepts»)

Kharitonov V. M.

Article contains the complex biological and behavioural description of representatives of family Hominidae - fossil and modern people. The special attention is given evolution hominids and to culture development.

Key words: physical anthropology, hominids.

ископаемый антропология плацентарный млекопитающий

ГОМИНИДЫ (от лат. homo -человек), семейство отряда приматов. Включает человека современного типа (Homo sapiens) и ископаемых людей: питекантропов, неандертальцев и, вероятно, некоторых ископаемых высших приматов типа австралопитеков.

«Советский энциклопедический словарь». М., «Советская энциклопедия», 1984.

ГОМИНИДЫ (hominidae), семейство, охватывающее ископаемые и современные виды человека.

У. Брей, Д. Трамп. Археологический словарь. М.,”Прогресс”,1990.

Сравнительный анализ гоминид. Исходной посылкой широкомасштабного биологического анализа гоминид может послужить констатация факта, что некоторые признаки морфофизиологической эволюции в русле гоминизации, генезиса сознания и социализации можно констатировать в других эволюционных филумах, на других уровнях эволюции позвоночных.

Сколь необходимо отвлекаться от обсуждения самых последних палеоантропологических находок, "опровергающих наши представления о происхождении современного человека", в пользу предлагаемого аспекта анализа? Представим себе лишь один из возможных теоретических выводов, а именно - об экзобиологических аспектах антропогенеза. Какое бы развитие не претерпели радиоастрономия и астрофизика, лишь эволюционная антропология в состоянии сегодня обсуждать вопрос о реальности повторяемости земного феномена развития разумной жизни в других условиях.

Важный аспект широкомасштабного анализа гоминид представляется в попытке дать общее определение процессу антропогенеза, гоминидам и, конкретно, современному человеку.

Что может дать биология для описания феномена человека? Чисто биологический материал - череда онтогенезов тканей, органов, функций органов тела человека демонстрируют путь выделения, освобождения человека от животного состояния. Здесь проявлена важность онтогенетической компоненты процесса развития человека.

Современные представления о месте и роли человека во Вселенной вытекают часто именно из идеи эволюции органического мира, а последняя базируется на широких биологических сравнениях в области анатомии, таксономии и др. Обсуждаемый путь выработки дефиниции антропогенеза чреват сложностями, обусловленными особым характером эволюционных процессов человека. Возможен еще более широкий биологический подход. Ч. Викрамасингхе (1982) считает, что земная жизнь, включая разумную, является частью "общегалактической живой системы" передающей постоянно информацию на Землю. Эволюционная связь низших и высших форм жизни отрицается. Противники подобной позиции, наоборот, подчеркивают глубокое единство человека и органического мира, основанное на молекулярных, клеточных и многих организменных процессах и функциях.

При оценке общего значения развития человека, антропогенез, сопровождающийся развитием человеческого общества, может приравниваться по значению к биогенезу на нашей планете (Дубинин, Шевченко, 1976). С другой стороны, можно рассматривать антропогенез лишь как одно из направлений прогрессивной эволюции биосферы.

Можно попытаться дать определение человеку через, образовавшийся в антропогенезе, "стык" закономерностей различной природы (биологической и социальной). Человек, таким образом, соотносится с областью в развивающейся материи, где сосуществуют закономерности различного характера (точнее, биологические существуют, а социальные - возникают). Не существует в природе закономерностей смешанного, гибридного характера. Биологические и социальные закономерности в развитии гоминид действуют на одни и те же объекты, сохраняя при этом свою специфику. Можно предположить, что возникновение социальных законов связано с подобластью статистических связей между объектами, а не динамических, глубоко детерминированных (Рогинский, 1966).

Благодаря речи и труду в условиях общественной жизни, человек поднялся над природой (Холличер, 1971). Он - единственный биологический организм, вышедший за пределы биологической эволюции (Дубинин, 1983). При этом человек включает в себя наиболее высокорганизованные формы биологического движения, надбиологическая сфера человека (материальная и духовная жизнь общества) существенно зависит от биологических условий существования.

Можно определить феномен человека через качество сознания, ибо оно, по мнению ряда авторов, не является развитием соответствующей функции животных, но обусловлено внезапным, биологическим преобразованием, совсем необязательным по характеру у предшественника (Дубинин, 1983).

По-разному оценивается относительная значимость биологического и социального в сущности человека. Так, с одной стороны, можно всю сущность человека представлять как социальную, имеющую биологическое основание (Дубинин, 1983). Приведенный автор считает, что и биологические свойства человека не имеют аналогов в животном мире. Но можно в существе человека, своеобразно адаптированного к труду, обществу и ноосфере, т.е. социальном существе, видеть и существо "самое биологическое", несущее в себе весь биологический опыт (Зубов, 1983).

Стремление отказаться от попытки соподчинить биологическую и социальную сущность человека ничего не проясняет в рассматриваемом вопросе. Вспомним тезис об органах труда человека как "органах деятельности", присоединенных к прочим органам человека в марксизме. Можно, видимо, спорить с утверждением, что биологическое в человеке "не своеобразно" (Зубова, 1983), но полностью соотносится с духовным богатством и материальной культурой.

В сравнении с другими биологическими организмами, гоминиды (особенно современный человек) характеризуются проявлениями индивидуальности каждого индивидуума, основанной на уникальности генетической программы, а в общественном плане - специфике усваиваемой социальной программы. Вторая компонента сущности человека базируется на особой форме передачи социального опыта от поколения к поколению.

Феномен человека основан также на сформированном в эволюции сочетании таких качеств как универсальность и неспециализированность (Рогинский, 1966; Зубов, 1983; Дубинин,1983; Dobzhansky, 1970).

Наиболее существенное в биологии человека можно определить через ведущую адаптацию. Приведем пример подобного рода. Г. А. Шмидт (1947) считал, что наиболее всего строение человека отражает приспособление к труду, он - "трудовой организм". Таким образом, адаптация к природе у человека осуществляется через производство и употребление орудий. С другой точки зрения, своеобразие человека можно продемонстрировать через комбинацию традиционных биологических адаптаций (Фоули, 1990).

Со времени работ Ч. Дарвина и Т. Гексли акценты в результатах сопоставления человека и близких к нему зоологических видов смещены. От развития идеи особенного сходства человека и антропоидов на фоне низших приматов (Гексли, 1864) сделан переход к выделению черт качественного отличия человека (в величине показателей цефализации, в выраженности функциональной асимметрии полушарий головного мозга, в наличии у человека второй сигнальной системы, в способности человека целенаправленно изменять окружающую среду и т.д.).

Наконец, рассматривая человека и биосферу, вспомним о взгляде на человека и человечество в целом как специальном планетарном "органе" («богосозидающим» у Т. де Шардена, геологической силе и предпосылке ноосферы у В. И. Вернадского, органе самопознания и самоуправления планеты у И. Забелина).

Итак, приведенные примеры позволяют заключить, что широкомасштабный подход к гоминидам имеет смысл и просто интересен для биологов разных профилей. Суть целого познать невозможно, изучая лишь его часть. Теория антропогенеза в своем развитии подошла к черте, после которой исследование деталей и выявление новых частных черт в биологии гоминид не дает принципиально нового знания. Будущее антропологии в изучении взаимодействия общих и частных тенденций в материальном оформлении материи.

В биологии можно представить себе следующие основные подходы к сравнительному исследованию гоминид.

Сравнительно-анатомические особенности гоминид. Обсуждаемый подход к изучению человека в общебиологических категориях является самым традиционным. Он наиболее часто встречается и в современных работах (в области приматологии, палеоантропологии). Что представляется актуальным или недостаточно разработанным до сих пор? Совокупность новых открытий в палеонтологии усложнило картину филогенетических переходов за счет множественности параллельных переходов во времени и в пространстве на основных уровнях, начиная с класса млекопитающих. Картина конкретных морфогенезов органов и систем органов представляются сложной в связи с явлениями конвергенции и параллелизма в развитии признаков. Мало разработанными выглядят два аспекта филогении приматов. Почему в отличие от многих других отрядов приматы в современной классификации представлены всеми основными подразделениями отряда, позволяющими представить основные этапы их эволюции? Чем обусловлена сравнительная неспециализированность приматов на фоне других млекопитающих (Ромер, 1939; Рогинский, 1966). Трансформация предков человека протекала не способом резкой специализации (что должно отразиться в таксономии человека в виде появления особой таксономической единицы), а в пределах вариации гомологичных органов (Сковрон,1965). Известны историкам биологии попытки выделить особенности морфологии, якобы присущие только человеку, что позволило бы присвоить ему особенно значительный таксономический ранг. Традиционный дарвинизм в работах Т. Гексли (1864), обратным образом, демонстрирует сравнительную близость человека и человекообразных обезьян, наряду со сходным несходством с низшими обезьянами.

Интенсивно обсуждается в современных антропологии и приматологии вопрос о локомоторной эволюции приматов, которая характеризуется чрезвычайной видоспецифичностью. Для эволюции гоминоидов значительными представляются направления морфофизиологической эволюции, приведшие к дифференциации структур и функций передних и задних конечностей, изменению на вертикальное положение корпуса, к совершенствованию рецепторов периферической и центральной нервной системы, например, осязательных, проприорецептивных, пространственных. Увеличение разнообразия движений повлекло за собой развитие моторных участков мозга (Решетов, 1966).

Комплекс прогрессивных изменений, произошедших в морфологии гоминид в антропогенезе, является по сути своеобразным повтором "древних" ароморфозов, приведших в свое время к появлению наземных позвоночных, млекопитающих и приматов (Рогинский, Левин,1978). В морфологической эволюции гоминид отсутствует глубокая специализация, наблюдается сильное развитие основных свойств класса, а также сохраняются ряд архаичных особенностей типа пятипалости, стопохождения, противопоставления первого луча остальным, наличия ключицы, отсутствует специализация в зубной системе (Шмальгаузен, 1969; Рогинский. Левин, 1978).

Человек уникально индивидуализирован в самых различных аспектах. Так определенным образом в нем отразилась характерная особенность всего отряда приматов, в котором можно выделить достаточное число град для самых разнообразных форм. Приматы - чрезвычайно разнообразны (Грант, 1980).

В эволюционной морфологии существуют два взгляда на человека как итог прогрессивной эволюции. В соответствии с первым, биологическая эволюция как бы устремлена к уровню организации гоминид и к человеку - в итоге. Все остальное определено "тупиками" и "параллелями". В соответствии со вторым, более проработанным, человек венчает собою лишь одно из направлений прогрессивной биологической эволюции, а потому нельзя истолковывать прогресс в биологической эволюции, используя в качестве критерия достижения антропогенеза, так как значимые достижения достигнуты в различных эволюционных филумах (Грант, 1980).

Не решен в современной науке вопрос об относительной эволюционной продвинутости у гоминид комплекса "трудовой руки" и системы двуногой локомоции. Одни исследователи считают, что прогресс в локомоции позволил сохранить особенности примитивного хватательного органа, и существует взгляд на руку как достаточно специализированный орган. Развитие руки у гоминид происходило параллельно развитию центральной нервной системы (Данилова, 1979).

Бипедия имеет неоспоримое значение для гоминид как ключевая адаптация, она рассматривается как важнейшая предпосылка гоминизации, при этом установлено, что данный способ локомоции эволюционно оформился не только в гоминидной ветви. Известны переходы к бипедии у рептилий, млекопитающих и приматов. Данное заключение является причиной возражений, выдвинутых тем классификаторам - палеоантропологам, которые по признаку двуногости причисляли всех прямоходящих гоминоидов к гоминидам (Якимов, 1966). Бипедия у гоминид сочетается с выпрямленным положением тела и развитием хватательной функции передних конечностей. Последние анатомические свойства способствовали всеядности гоминид, способности к широкому обзору и использованию внешних предметов для орудийной деятельности. Именно данное сочетание возможностей выделило гоминид из животного мира (Бунак, 1980).

Глубину преобразований кисти в антропогенезе разные исследователи оценивают по-разному. Одни морфологические преобразования руки гоминид расценивали как сравнительно скромные, но сделавшие возможными трудовые операции (сравнением послужили локомоторные приспособления). Другие выделили большое число новых морфологических особенностей руки, приведших к расширению и усовершенствованию ее функций. Рука человека, в результате, сочетает несводимые свойства, на первый взгляд: значительную силу, осязательную чувствительность, виртуозную ловкость и способность к тончайшим манипуляциям (Данилова, 1979). Огромная функциональная роль зоны моторного и сенсорного представительства руки человека в коре головного мозга обуславливает ее большую величину чем зон представительства туловища и нижних конечностей вместе взятых.

Совсем не банальна мысль о том, что способность руки человека к трудовым операциям подготовлена длительной историей органической эволюции. В формировании человеческой руки приняли участие факторы более общие чем те, что действовали в рамках антропогенеза. Так переход к бипедии от древесности усилили разделение функций конечностей, присущее примитивным млекопитающим. Длительность эволюционного оформления современного анатомического типа руки определяется сложностью процесса, завершающегося лишь на стадии палеоантропа (Хрисанфова, 1978).

Сильно выраженная церебрализация гоминид - финальная стадия прогресса в развитии центральной нервной системы позвоночных животных и присущих им высших физиологических функций. Примечательно, что прогресс центральной нервной системы, как свидетельствуют палеонтологические материалы, является общей тенденцией для эволюции биологических организмов и отмечен, в частности, для беспозвоночных животных. Заманчиво попытаться выделить для эволюции третичных гоминоидов особенности в морфологии, экологии и этологии, обусловившие впоследствии развитие человеческой формы отражения. Но и они основываются на результатах предшествующего развития. Возможно, что вопрос о том, являются ли "трудовой комплекс" руки и бипедия - единственно возможными предпосылками очеловечения, имеет не однозначный ответ.

Внимание к экологическим аспектам антропогенеза актуализировало такие вопросы, как динамика полового диморфизма в антропогенезе и роль увеличенных общих размеров тела (Фоули, 1990).

Накопление неонтологической и палеонтологической информации позволяет рассмотреть бипедию в ряду других способов локомоции, удачно снимающим противоречие между органами движения, развивающимся в направлении обеспечения высокой скорости движения, маневренности и экономичности, и другими системами (Якимов, 1966). Важно рассмотреть бипедию в ряду других способов локомоции, возникших в рамках тенденции к наземности у приматов, причем как способ очень специализированный. Эколог в человеке видит лишь энергетические выгоды бипедии (Фоули, 1990), эволюционно-морфологическое восприятие данной особенности гоминид иное. Бипедия оформила оптимальное сочетание морфо-физиологических, экологических и этологических компонентов в раннем антропогенезе, а также, создавая двигательную активность, наряду с возросшим уровнем нервной деятельности, прямо влияло на видообразование.

Сравнительно-неврологический особенности гоминид. Данный аспект широкомасштабного биологического анализа для многих антропологов представляется наиболее значительным, не смотря на то, что он чрезвычайно сложен для исследования, так как цефализация даже генетически близких форм (выражаемая, например, в весе мозга или отдельных его частей) зависит от многих экологических причин.

Увеличение и усложнение головного мозга в эволюции гоминоидов (высших обезьян и гоминид) были предворены формированием адаптивных особенностей широкого экологического значения, в числе их - оформление способности к противопоставлению большого пальца кисти (с самого начала истории таксона) и стереоскопии зрительного анализатора (Рауп, Стенли, 1974).

Прогресс в развитии головного мозга гоминоидов столь велик, что они в результате резко отличаются по макроморфологии мозга и архитектонике от других высших животных (Шевченко, 1971). Существует и совсем крайняя точка зрения: специфические особенности мозга человека, являющиеся материальным субстратом сознания, обусловлены существованием структур, характерных только для человека (Дубинин, 1976). Мозг человека сочетает уникальным образом два качества: очень высокую организацию и характерную неспециализированность.

Можно предположить, что особенности в строении головного мозга человека обусловлены действием отбора на способность к изготовлению орудий труда. А образ жизни, ставший возможным благодаря их применению и оказавшийся удачным - действовал на эволюцию головного мозга по принципу обратной связи (Уошберн, 1981).

Эволюция головного мозга, протекавшая сложным образом, в общем, характерна для класса млекопитающих, но имеет крайне несходные результаты, позволяющие выделить последовательные уровни (однопроходные, сумчатые, плацентарные), а в высшем ряду и различные уровни (включая субприматов, приматов и человека) (Никитенко, 1974).

В. И. Вернадский (1978) на многочисленных палеонтологических материалах показал, что с кембрия наблюдается цефализация позвоночных. Эволюция мозга гоминид является продолжением указанного процесса. Горизонтальный аспект сравнительного анализа организмов выявил также непрерывный рост массы головного мозга, сопровождающийся ароморфными изменениями структуры различных его отделов. Изменяющаяся в эволюции морфофизиология мозга отразила усложнение и дифференциацию всех органов тела. У высших позвоночных (млекопитающих) головной мозг сам превратился в фактор эволюции (Никитенко, 1974).

Конкретизируем вышеприведенные закономерности для антропогенеза. В антропогенезе целый комплекс факторов влиял на морфогенез головного мозга (бипедия, комплекс свойств "трудовой руки", сочетающийся с совершенствованием зрительного и тактильного анализаторов, орудийная деятельность - решительным образом, социальные качества гоминоидов). В ходе антропогенеза складывается мозг - полифункциональная система управления положением и функционирования тела, деятельности руки, построения программ поведения, а, кроме того, система, включающая нервные и гормональные механизмы регуляции онтогенеза и важнейших генетических процессов.

Много написано об исключительной важности древестности приматов для их морфо-физиологической эволюции. Целый ряд человеческих адаптаций прямо связаны с ней (Грант, 1980), головной мозг гоминид - в том числе (Ромер. 1939). В данном аспекте рассматриваются, в первую очередь: переход от монотонной четвероногой локомоции по поверхности земли к виртуозным по разнообразию, ловкости и быстроте перемещениям в трехмерном пространстве (Рогинский, 1977), подвижный анализатор руки, сочетание зрения и ловких передних конечностей (Грант, 1980), формирование особых качеств восприятия пространства (Шевченко, 1971), высокое развитие слухового анализатора (Стрельников, 1970), ориентировка головы, способствующая оптимальному взаимодействию органов чувств (Успенский, 1964), усложненная стратегия пищевого поиска (Фоули, 1990).

Не один раз в эволюции удачное сочетание экологических и биологических моментов вызывало возникновение крупного и сложного головного мозга (Рогинский, 1977; Стрельников, 1970; Крушинский, 1977). На первый план выдвинуты потребность освоения сложной, трехмерной локомоции и определенный тип исполнительного органа, снабженного системой рецепторов (рука, хобот, ласт). Главное для нашего анализа, что указанные предпосылки существовали не только в эволюции гоминоидов, а в различных эволюционных филумах вызывали аналогичные результаты. При этом процесс накопления потенциальных возможностей мозга превосходил в результате уровень, необходимый для конкретной адаптации (указанная потенция складывается из резерва избыточности нейронов, многообразия систем контактов между ними).

Сравнительно-таксономические особенности гоминид. Таксономическое закрепление места человека среди других животных чрезвычайно из-меняется в различных классификациях животных (от особого рода и вида до подкласса или царства). Замечательно, что в экологическом аспекте таксон человека, занявший все возможные экологические ниши, можно приравнять к классу, но в силу отсутствия черт морфологической специализации в нишах, где он конкурентноспособен, и если признавать главенство морфофизиологического критерия, то ранг семейства для гоминид достаточен (Зубов, 1976).

Чрезвычайно актуален сегодня вопрос о том, какова величина таксономического ранга отличия антропоидов и человека? Ответ на него связан с широким фронтом сравнительных биохимических, молекулярно-биологических, физиологических и психологических исследований. Морфологические отличия не представляются некоторым систематикам достаточными для разнесения гоминоидов в разные подсемейства и семейства (Грант, 1980). Что же тогда является масштабом отличия при этом не указывается. Сложные (главное, действительно существующие) генные отличия, лежащие в основании морфологического, поведенческого (и любого другого) различия - во внимание, видимо, не принимаются.

Трезвый взгляд на проблему таксономии гоминоидов заключен в понимании того, что анализ результатов молекулярно-биологических методов исследования сходства (отличия) автоматически не приближает к пониманию важных адаптивных морфологических, экологических и поведенческих отличий гоминоидов (Грант, 1980).

Симиальная концепция антропогенеза ассоциируется у нас с традиционным дарвинизмом. В морфологической систематике со времени работ Т. Гексли она декларирует отнесение гоминид и понгид к одному надсемейству гоминоидов и противопоставление их низшим узконосым обезьянам.

Не снят вопрос о том, как в процедуре зоологической классификации, применяемой для гоминид всеми современными биологами, учесть уникальные особенности их экологии и этологии? Предлагается, например, выделить те особенности морфологии, которые связаны с трудовой деятельностью.

Известны попытки зоологов оценить ранг подтаксонов гоминид, исходя из скорости образования макротаксонов в других эволюционных филумах (Майр, 1971; Воронцов, 1973). Мы относимся к такому подходу, как недостаточно обоснованному. Необходимым же представляется учет степени различия и эквивалентности распределения по рангам в родственных таксонах, если используется единая процедура их выделения.

Можно считать, в принципе, что возможные варианты таксономических схем семейства гоминид (чаще - с одним родом Homo) уже выработаны и обсуждались в антропологической литературе. Диапазон различий в точках зрения на ранги для основных стадий эволюции человека велик: от включения всех гоминид в один род Homo (Робинсон) до разнесения их по отдельным родам, соответствующим стадиям антропогенеза (Мак-Коун, Кизс). Наконец, гоминиды одной временной стадии могут быть разнесены классификаторами в разные роды (например, прогрессивные варианты австралопитековых или предархантропы). Последняя особенность таксономии гоминид подразумевает возможную межродовую конкуренцию, например, у раних гоминид Африки (Фоули, 1990).

По нашему мнению, в таксономии необходимо учитывать не только степень различия по конкретным признакам, но и приуроченность наиболее выраженной дивергенции к разным, не сходным по значению системам. Таким образом, необходимо выходить на взаимную корректировку внутренней подразделенности таксонов, отражающей в классификации особенности реального многообразия (систематики), образующегося в эволюции.

Возвращаясь к гоминидам, можно предположить, что морфологические отличия стадиальных групп гоминид и макротаксонов (родов, семейств, отрядов) в других отрядах млекопитающих вполне соотносимы. Отсюда можно заключить, что глубина эволюционных преобразований гоминид достаточно выражена, а стадиальные группы соответствуют надвидовому уровню.

Академик В. И. Вернадский (1978) считал, что сложная иерархия многообразия является одним из основных свойств жизни. Можно предположить, что существуют особенности многобразия, которые вызревают в процессах гоминизации и, наконец, сапиентизации. "Проявить" их можно, если выяснить особенности связи таксономических и филогенетических дифференцировок в антропогенезе.

Сравнительно-этологические особенности гоминид. Эволюционная этология стремительно развивается, количество результатов, полученных в последние годы, необъятно, мы приведем лишь некоторые, особенно интересные для широкомасштабного биологического анализа.

В классической приматологии уже довольно давно обосновалась мысль о том, что орудийная деятельность гоминид возникла на основе развитой способности обезьян к манипулированию (Нестурх, 1934). Сейчас выясняется уровень развития последней, с которого возникает орудийная деятельность (Дерягина, 1986). Интересен вывод, в соответствии с которым ряд особенностей манипуляционной активности приматов и других млекопитающих возникли конвергентно.

Выявлены "этологические аналоги" приматов в границах позвоночных животных, характеризующиеся высоким уровнем отражения и развития психики. Яркий пример - птицы с их сложным конструктивным поведением, с комплексом безусловно-рефлекторных и условно-рефлекторных связей, лежащих в основе поведения. Биологические предпосылки сложного поведения заключены в значительном развитии нервной системы, органов чувств, мобильных конечностях, способности к разнообразным формам движения. Пти-

цы способны к достаточно дробному и углубленному анализу свойств среды, к сложному синтезу раздражителей на основе накопления индивидуального опыта (Ладыгина-Котс, 1958). Особенно интересны вороновые с характерной пластичностью и многообразием внутригрупповых отношений, связанных с достаточным развитием элементарной рассудочной деятельности (Крушинский, 1977).

Зоологи усмотрели в поведении некоторых грызунов эволюционные аналоги гоминоидов, выделив попытки перехода к бипедии с разделением функций конечностей и звуковую сигнализацию (Воронцов, 1973). В сравнительном плане пристальное внимание привлекает феномен китообразных, и он наиболее известен.

Собачьи из класса млекопитающих характеризуются большой пластичностью поведения, выраженным общественным инстинктом, играми, формирующими поведение животных в онтогенезе (Крушинский, 1977).

Наконец, среди беспозвоночных известны формы, исследования которых интересны, как это не парадоксально выглядит на первый взгляд, для антропологов. Стало, например, известно, что головоногие моллюски способны демонстрировать сложное поведение. Так Ж. Кусто рассказывает на страницах своих книг о случаях использования головоногими моллюсками камней для строительства гнезд и обороны. Им высказано предположение, что они подошли в своем развитии к грани умственного развития, свойственного приматам.

Общественная жизнь человека является по сути результатом развития стадности приматов. Два основных биологических особенности приматов, определяющих сложность их поведения в сообществах, здесь важны - пролонгированное детство и отсутствие выраженной сезонности в размножении. Сложные формы заботы о потомстве лежат в фундаменте поведения гоминид как развитие аналогичного качества в жизни приматов (Фоули, 1990). Изучение существующих групп приматов показывает, что эволюция отряда сопровождалась увеличением размеров общественной группы, усложнением ее структуры, систем общения, развитием интеллекта и возрастанием периода формирования половой зрелости. В формировании социальности современного человека основную роль играл групповой отбор, апробировавший не популяции, а сообщества, действовавший на многоаспектную сложность сообщества гоминид (Грант, 1980).

Социальность современных обезьян базируется на высоком уровне развития их рассудочной деятельности (Крушинский, 1977; Фоули, 1990). Последняя проявляется в индивидуальном знании друг друга, высоком уровне взаимопомощи. Часто грань способностей у антропоидов и людей при интерпретации стирается, за обезьянами признается способность к языку, абстрактному мышлению, изготовлению орудий, а сообщества антропоидов характеризуются как вполне человеческие. Некоторые исследователи считают, что язык человека имеет отчетливую биологическую историю.

Феномен человеческих качеств можно обсуждать с различных позиций. Можно считать, что эволюционная теория бессильна объяснить появление человека, наделенного самосознанием и уникальной индивидуальностью (Eccles, 1967). "Разумность человека", "изначальную социальность" можно связывать с движущими силами антропогенеза, но существовавшими изначально, менявшимися лишь в количественном отношении.

Нам представляются крайне важными работы проф. Л. В. Крушинского (1977), рассматривавшего элементарную рассудочную деятельность животных как предисторию человеческого разума. Животные способны отражать законы, связывающие элементы и явления окружающей среды. Высокие показатели цефализации, развитие ассоциативных областей, усложненная система контактов лежат в основании элементарной рассудочной деятельности, которая проявляется в различных формах орудийной и конструктивной деятельности птиц, морских млекопитающих, собачьих, кошек, медведей и приматов. В эволюции мозга человека осуществлено сложение больших потенциальных возможностей его предшественников.

Несколько слов скажем об этологических реконструкциях для области ранего антропогенеза. Организация сообществ ранних гоминид могла походить на таковую у наземных приматов. Может быть, в основе ее лежали свободные объединения групп родственных самцов, конкурирующих за обладание самками (Фоули, 1990). Конечно, здесь высказаны лишь предположения. Изменение рациона питания за счет включения мяса, могло повлечь за собой разделение труда, а в итоге - способность делиться пищей, что укрепляло первые коллективы людей. Пристальное внимание антропологов привлекает проблема происхождения охоты как источника новых навыков. В последнее время акты охоты выявлены и исследуются у павианов и шимпанзе. Важные явления жизни первобытного человека могут проистекать из охоты. Например, первые жилища рассматривают как специальные места для дележа добычи. Охота стимулировала кооперацию действий членов коллектива, развитие языка и социальных связей, т.е. важнейших человеческих качеств (Фоули, 1990). Представляется, что в попытках найти аналогию при изучении особенностей поведения ископаемых гоминид должен быть предел, и нет основания отождествлять трудовые процессы человека с инстинктивной деятельностью животных (Майр, 1970).

Сравнительно-экологические особенности гоминид. Одна из важнейших для теории антропогенеза экологических проблем - гипотеза "природного толчка" (глобального изменения природы Земли), во времени совпадающего с началом эволюции гоминоидов. Видимо, можно связать начало глубоких экологических изысканий в теории антропогенеза с именами Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Актуальным в науках о человеке и окружающей среде остается комплексирование палеогеографических, палеоклиматических данных, информации о тектонических изменениях нашей планеты, влиявших на экологический фон третичных гоминоидов и изменивших направление есте-ственного отбора, что привело к формированию первых составляющих гоминидного морфофизиологического комплекса, наложило отпечаток на процессы выработки древнейших технологий и другие стороны жизнедеятельности человеческих существ.

Роль экологического фактора в раннем антропогенезе можно раскрыть, сопоставляя аналогичные экоформы, возникшие в процессе адаптивной радиации плацентарных и сумчатых млекопитающих.

Реконструированный образ жизни гоминид является по сути результатом действия естественного отбора. Филогенетическое наследие - внутренняя движущая сила антропогенеза, а окружающая среда играет роль внешней движущей силы эволюции (Шмальгаузен, 1969; Фоули, 1990).

Антропологическая футурология имеет и экологический аспект. Какова человеческая экология, развивающаяся в будущем? Может быть, развитие создаваемой человеком и человечеством в результате своей деятельности "ноосферы" ("сферы разума", по акад. В. И. Вернадскому).

Этнографические наблюдения могут также как приматологическая информация быть использованными в экологических реконструкциях. Интересны данные о современных группах, живущих охотой и собирательством, с учетом их общего уровня, соответствующего не фазам палеолита, а мезолиту. Естественно предположить, что у ранних гоминид существовали формы поведения, обусловленные экологией, которые отсутствуют у сов-ременных групп, изучаемых этнографами.

В антропологии не раз ставился вопрос о необходимости изучения изменения во времени общих размеров тела, бытовали представления о возможном существовании предковых мегаформ. Сейчас данный вопрос изучается в экологическом аспекте. Сделан любопытный вывод, что групповой отбор, кооперация и альтруизм чаще встречаются среди крупных млекопитающих (Фоули, 1990). Отличия в размерах тела ассоциируются с несходными диетическими наклонностями австралопитеков, а ограничения в размножении, вызванные увеличением размеров тела, и появившиеся изменения в социальном поведении привели к увеличению родительской заботы, чему способствовала возможность переноса пищи руками самцами и равный дележ пищи.

Решение двух основных проблем, вытекающих из условий жизни при наземном образе жизни, а, именно, оптимального способа передвижения за счет развития двуногости и устройства наземных жилищ - явилось, с точки зрения эколога, основой для развития многих уникальных характеристик (Фоули, 1990).

Новые данные о диетологических характеристиках современных обезьян в теоретическом плане позволили по-новому взглянуть на эволюцию ядности в антропогенезе. Можно предположить, что в саванне, в связи с усилением засухи возрастает зависимость гоминид от мясной пищи. Данное обстоятельство обостряло конкуренцию между видами. Не совсем ясен вопрос, почему гоминоиды начали потреблять мясо (Фоули, 1990). Высказано предположение, что основным предназначением первых орудий было не использование их для охоты, а для разделки туш крупных животных с толстой кожей. Можно считать также, что ядность влияла на отношения между людьми, так как употребление редкого вида пищи предполагает необходимость делиться (Фоули, 1990).

Обсуждение роли экологического фактора чрезвычайно важно и для поздних этапов эволюции человека. Можно классифицировать различные точки зрения на роль природного окружения для биологической эволюции гоминид - предшественников современного человека, развития их материальной культуры и общественных институтов. Существующие точки зрения на роль природных факторов противоположны: от признания доминирующего значения до полного непризнания их значения.

Способ питания предковых гоминоидов имела значение не только для компенсации громадных энергетических затрат при активной деятельности. Пища, видимо, играла также роль мутагена, и в подобном качестве являлась звеном в цепи эволюции планеты, геохимических процессов и эволюционных преобразований (Решетов, 1966).

Методологически важно учесть специфику приматологических данных, используемых в качестве источника информации (Фоули, 1990). Можно ли идти путем прямой аналогии, сопоставляя ранних гоминид и высших приматов, или важнее учитывать закономерности изменчивости в морфологии и поведении приматов в связи с их экологией?

Чрезвычайный интерес привлекает попытка рассмотрения эволюции ранних гоминид как части экологических сообществ в целом. Например, предположено, что дивергенция ранних гоминид на северо-востоке Африки могла привести к консолидации Homo erectus и группы крупных хищников. Гоминиды являлись частью общего биогеографического процесса, объединившего многие виды, протекавшего под действием одних и тех же факторов. По мнению видного эколога, экспансия в новые среды осуществлялась успешнее видами с крупными размерами особей, хищническим поведением и социальными задатками (Фоули, 1990). Таков современный экологический редукционизм.

Сравнительно-онтогенетические особенности гоминид. Процесс гоминизации представляет собою, как всякий эволюционный процесс, сово-купность изменений в онтогенетических, а, в конечном итоге, филогенетических дифференцировках. При масштабном сопоставлении в биологическом анализе гоминид особенности онтогенетических перестроек видны достаточно рельефно. Таксономические дифференцировки отразили онтофилогенетические особенности антропогенеза адекватно.

Предположено, что можно проследить продолжение эволюционных тенденций млекопитающих и других позвоночных в эволюции отряда приматов и, собственно, гоминид. Поэтому логично искать изменения онтогенетических и филогенетических дифференцировок в пределах, характерных для класса млекопитающих. Усложненные и упрощенные онтогенетические дифференцировки складываются сложным образом в развивающемся онтогенезе гоминид. Данный взгляд на антропогенез соответствует общей картине перестройки онтогенеза в эволюции (Северцов. 1981).

Поздняя онтогенетическая специализация современного человека в сравнении с антропоидами замечена Л. Больком, как известно, в начале нашего столетия. Позже Т. Добжанский (Dobzhansky, 1970) отметил универсальную деспециализацию человека, но уже филогенетическую. Антропологам-эволюционистам, что вытекает из логики исследования, заманчиво соединить эти два заключения в единую модель эволюирующего онтогенеза, которая должна соответствовать генеральной модели развития онтогенеза позвоночных животных.

Можно предположить, что главным онтогенетическим аспектом гоминизации будет пролонгация роста и сложные онтогенетические перестройки головного мозга, приобретающего сапиентные особенности в антропогенезе.

Исследователи по-разному оценивают познаваемость эволюции онтогенеза ископаемых форм. А. Дальберг (Dahlberg A., 1965) предположил, что форма любой ростовой кривой уникальна вследствие неповторимости комбинаций наследственных задатков и условий среды, наоборот, М. Ф. Нестурх (1934) в ряде своих работ (в духе ортодоксальной дарвиновской традиции) уверенно реставрирует многие стороны предковых онтогенезов. Наши собственные исследования склоняют нас к признанию второй точки зрения на вопрос.

Взаимная обусловленность и взаимные переходы онто- и филогенетических дифференцировок в эволюции гоминид имели первостепенное значение, так как позволили использовать глубинные резервы эволюционного процесса в антропогенезе. Проявление черт неотении в антропогенезе является одним из примеров этого. Механизм перестройки онтогенеза гоминоидов заключен в сфере ростовых процессов, точнее - в отборе градиентов роста в онтогенезе родственных организмов (Рогинский, 1977).

Для современной картины морфогенеза гоминид предположение Л. Болька о фетализации предка и ретардации онтогенеза сапиенса уже недостаточно. Данный подход неприемлим для объяснения эволюции мозга (Дубинин, 1983), а также всей совокупности признаков черепа. При этом, признается, что ряд морфологических особенностей типа гоминид можно объяснить явлением ретардации (Бунак, 1980). Примечательно, что проявления акцелерации роста остеологических признаков отмечены различными исследователями для стадиальных групп архантропов и палеоантропов (Гремяцкий, 1949; Алексеев, 1985). Оформление морфологических особенностей, связанных с трудовыми адаптациями, в ряде работ относят за счет устоявшихся различий в скоростях роста. Подведен итог конструктивной критике воззрений Л. Болька на антропогенез: ретардация в онтогенезе антропоидного предка человека является одним из возможных модусов перестройки антропогенеза, а, именно, отрицательной анаболией (Рогинский, 1977). Для современного человека в сравнительном онтогенетическом плане характерно не доминирование, а сочетание ускорений и замедлений в скоростях роста, а также особая периодичность онтогенеза.

При этом открыто существование широкой эволюционной перспективы явлений типа ретардации, создающих необходимую базу для прогрессивных перестроек. Гипоморфоз (неотения) приводит к вторичному упрощению организации, как бы частично обращая эволюционный процесс (Шмальгаузен, 1969). Гетерохронии играли важную роль в происхождении новых таксонов надвидовых рангов, и надсемейство гоминоидов не является исключением (Рауп, Стенли, 1974).

Эволюция морфологических типов гоминид в антропогенезе имеет определенный эндокринологический фон, который можно также пытаться реконструировать (Хрисанфова, 1978). В этом мы видим удачную попытку развить сильные стороны концепции Л. Болька.

Можно предположить, что в антропогенезе были осуществлены существенные взаимные переходы разных типов перестроек онтогенеза, диалектически связанных между собою, так фетализация ряда признаков переходит в свою противоположность. Выражение ряда существенных особенностей обусловлено сохранением свойственных ранним периодам онтогенеза большим интенсивностям роста (Бунак, 1980). Мы видим, таким образом, что последовательное развитие модели ретардации приводит нас к представлению об эволюирующем онтогенезе, сочетающем в себе моменты ускорения и замедления темпов роста признаков.

Существенное значение в морфогенезе гоминид имеет постнатальный онтогенез - период индивидуального развития, в котором происходят крупные изменения структуры и величины головного мозга (Дубинин, 1983). Существование длительного периода постэмбрионального развития у человека обусловлено усовершенствованием всего эмбриогенеза (Северцов, 1981). Но данное явление сочетается с тенденцией к сокращению сроков биологического созревания. Процесс усложнения онтогенеза у гоминид, как у других позвоночных, сопровождает убыстрение темпа эволюции.

Таким образом, формирование типа онтогенеза, характерного для гоминид, является не результатом специализации, а явлением характерным, так как продолжает основные тенденции в эволюции онтогенеза позвоночных животных. Генезис гоминид, как результат эволюционного процесса, закономерен, так как все стороны его (по данным широкомасштабного биологического анализа) - сравнительно-морфологическая, сравнительно-онтогенетическая, сравнительно-таксономическая - не выглядят исключительными, крайне специализированными в эволюции класса млекопитающих.

В антропогенезе суммированы свойства, выработанные процессами развития в различных филогенетических ветвях и на разных уровнях организации живого. Антропогенез - результат совершенствования всего предшествующего эволюционного развития, а не просто ветвь эволюции гоминоидов. Трудно не согласиться с мнением современного эколога о том, что неповторимость человеческого вида аналогична другим видам и возникла в результате воздействия одних и тех же естественных причин (Фоули, 1990).

Общие признаки гоминид. Специфические особенности биологии современного человека. Гоминиды (ископаемые и современные люди) характеризуются специфическими биологическими признаками, отличающими их от всех приматов и возникшими в определенное время в процессе антропогенеза.

Черты сходства человека и человекообразных обезьян в строении тела объясняются тем, что предками человека были жившие на деревьях обезьяны, которые позже перешли к наземному обитанию. В новых условиях у них развилось прямохождение, а затем и труд, что повлекло за собой перестройку организма в направлении приспособления к новым условиям жизни. В ходе длительного процесса антропогенеза возник ряд резких отличий человека как наземного прямоходящего примата от лазающих или прибегающих к лазанию по деревьям приматов.

а) Признаки адаптации к двуногому передвижению:

-вертикальность туловища и шеи при полной разогнутости нижних конечностей в коленном суставе,

-особое развитие и расположение тазобедренных мышц,

-расширенная форма таза, особая форма тазобедренного сустава,

-изогнутый позвоночник S-образной формы,

-череп хорошо уравновешен на позвоночнике,

-уплощенность грудной клетки,

-сильное развитие мышц ноги,

-сводчатость стопы, укороченность пальцев стопы, сильное развитие первого пальца, не противопоставляющегося остальным,

-резкое изменение пропорций тела.

б) Признаки комплекса "трудовой руки":

-относительно малая длина руки,

-увеличение подвижности и прочности кисти,

-усиление скелета первого и второго пальцев,

-большая длина первого пальца,

-сильное развитие мышцы, противопоставляющей первый палец, обособление мышцы, сгибающей первый палец,

-развитие способности к ротации руки,

-сильное развитие отделов мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.

в) Признаки прогресса в строении головного мозга:

-сильное развитие величины головного мозга,

-сильное развитие новой коры и ассоциативных зон,

-значительное развитие теменной и лобной долей,

-большая численность борозд "третьего порядка",

-более крупные размеры мозолистого тела,

-разрастание и развитие цитоархитектонических полей передней части лобной и нижней теменной долей,

-сильное развитие речевых центров,

-богатство межнейрональных контактов.

г) Признаки строения гортани, связанные с речевой функцией:

-изменение топографии гортани,

-развитие хрящей и связок.

д) Специфические признаки черепа и зубов:

-уменьшение лицевого отдела черепа в сравнении с мозговым,

-уменьшение размеров нижней челюсти,

-выпрямление профиля лица,

-уменьшение размеров клыков,

-отсутствие гребней на черепе,

-развитие подбородочного выступа,

-выступающий носовой отдел.

е) Редукция волосяного покрова тела человека:

-специфическое распределение волос на теле,

-поредение и укорочение волосяного покрова в связи с половым и естественным отбором как средство терморегуляции.

Основные стадии эволюции человека и виды гоминид. В настоящее время наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза (конечно, в общих чертах). Анализ указанной информации позволил выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующихся определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов. Данные стадии включают в себя отрезки филогенетического развития гоминид. Необходимо иметь в виду, что гоминиды разных стадий могли сосуществовать в одно время и на одних территориях. Далее, некоторые виды гоминид представляли собою “эволюционный тупик” (массивные австралопитеки, поздние питекантропы, поздние неандертальцы).

1. Австралопитеки (предшественники человека).

2. Питекантропы (древнейшие люди, архантропы).

3. Гейдельбержцы и неандертальцы (?) (древние люди, палеоантропы).

4. Человек современного типа «архаичный», ископаемый и современный (неоантропы).

С точки зрения зоологической систематики классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство Hominidae - Человечьи.

Подсемейство Australopithecinae- Австралопитеки.

Род Sahelanthropus - Сахелантроп.

S. tchadensis - С. чадский.

Род Orrorin - Прачеловек.

O. tugenensis - П. тугенский.

Род Ardipithecus - Ардипитек.

A. ramidus - А. корневой.

Род Australopithecus- Австралопитек.

A. anamensis - А.анамский.

A. afarensis- А.афарский.

A. africanus- А.африканский.

A.robustus- А.мощный.

А.boisei- А.бойсов и др.

Подсемейство Homininae- Люди.

Род Homo- Человек.

H. rudolfensis- Человек рудольфский.

H. habilis- Человек умелый.

H.ergaster- Человек трудящийся.

H. erectus- Человек выпрямленный.

H.heidelbergensis- Человек гейдельбержский.

H. neanderthalensis - Человек неандертальский.

H. sapiens - Человек разумный.

Характеристика основных эволюционных уровней ископаемых гоминид. Австралопитековые. Морфологическая характеристика выглядит достаточно ясной, так как находки многочисленны и известен весь скелет. Ареал обитания - Южная, Восточная и Центральная Африка. Представители данного эволюционного уровня отличаются наибольшей древностью на фоне других гоминид. Особенности посткраниального скелета свидетельствуют о состоявшемся прямохождении. Длина тела варьирует у грацильных вариантов от 1 до 1,3 м., а у массивных от 1,5 до 1,78 м. Рука австралопитеков уже была свободна от опорной функции, но отличалась рядом примитивных особенностей, характеризовалась разнообразием в деталях и нестабильностью строения. Отметим отсутствие полного противопоставления большого пальца остальным, фаланг и пальцев изогнуты, но конечные - плоские как у человека. Строение черепа характеризуется большой величиной лицевого скелета, объем мозга колебался в пределах от 300 до 570 см. куб. (т.е. по абсолютной величине не превосходил понгид). У грацильных вариантов величина мозга в среднем 450 куб.см., а у массивных - более 500 куб.см. Австралопитеки имели небольшие размеры клыков и резцов, довольно крупные коренные зубы. Челюсти австралопитеков массивнее чем у человека. Симфизарная область мандибулы убегающая. Лицо относительно небольшое, но обладает выступающим вперед надбровьем, носовая область срезанная. Затылочный отдел отличен тенденцией к закруглению.

Австралопитеки характеризовались половым диморфизмом - самцы были крупнее самок. Предположено, что величина полового диморфизма у робустных австралопитеков была аналогичной крупным современным антропоидам (Ламберт, 1991).

...