Сравнительный анализ гоминид

На материале южноафриканских форм выделены варианты отличные между собой по степени массивности. Первоначально указанное морфологическое отличие австралопитеков было закреплено таксономически в статусах двух различных родов - Australopithecus (грацильные австралопитеки) и Paranthropus (массивные австралопитеки). Далее было выяснено, что сравнительное своеобразие затрагивает рельеф и форму черепа, размеры и рельеф нижних челюстей, одонтоглифические признаки. Бросается в глаза крупная величина коренных зубов, значительная их изношенность, несмотря на толстую эмаль. Это свидетельствует о привычке к питанию твердой, жесткой пищей типа злаков. Морфологические варианты австралопитеков имеют выраженную связь с экологическим своеобразием, а по тому с различными эволюционными путями. Массивные австралопитеки были растительноядными, обитали вблизи лесов. Грацильные - всеядные формы, обитающие в саванне. Аналогичное экологическое и морфологическое деление австралопитеков констатированы у восточноафриканских форм.

Прямое сопоставление бедренных костей афарского австралопитека (около 4 млн. лет), а также изогнутые кости пальцев свидетельствуют о древесной компоненте в локомоции (Ламберт, 1991).

Т. И. Алексеева (1986) осуществила реконструкцию экологических типов гоминид, исходя из наших знаний и климатической и геоморфологической ситуации в тех или иных географических зонах и экстраполируя данные о современных популяциях на древность. Первичным в условиях саванны, повышенной солнечной радиации, сухости воздуха и интенсивного движения воздушных масс был тропических адаптивный комплекс.

Палеодемографический прогноз показывает, что численность австралопитеков, если судить по количеству находок, соизмерима с антропоидами, т.е. примерно 10-20 тыс. особей (Алексеев, 1993).

Для южноафриканских местонахождений Сварткранс и Штеркфонтейн (включая Макапансгат) средний возраст смерти равен соответственно 17,2 и 22,2 года (по Манну). Срок жизни австралопитека мог быть аналогичен шимпанзе - до 25 лет. Лишь один из семи доживал до 30 лет. Видимо, можно предположить, что разные группы австралопитеков могли отличаться по данному демографическому признаку. В пяти южноафриканских памятниках обнаружено 120-150 индивидов, в Восточной Африке в Кооби-Фора - около 120 индивидов. Подобные данные не позволяют даже приблизительно оценить количество австралопитеков в Африке. В. П. Алексеев предположил, что по аналогии с процветающими видами млекопитающих каждый вид австралопитеков должен был насчитывать несколько тысяч особей.

Предположительно австралопитеки жили в составе первобытных стад, состоящих из 25-40 особей (2-3 взрослых самца, несколько самок и детенышей разного возраста). Аналогичная численность в группах шимпанзе, гориллы, павиана, а также охотников-собирателей. Подобные сообщества составляли вид, могли противостоять хищникам, позволяли особям переходить из одного сообщества в другой.

Структура сообщества африканского австралопитека выглядит следующей - он, несомненно, общественный гоминид с групповой структурой и, возможно, обладающий зародышем семьи. Иерархия доминирования являлась характерной для предшественника человека (Иди, 1977).

Аналогом стада австралопитеков являлись павианы саванны. Сообщества последних включают три основных компонента: самок с детенышами, мощных зрелых самцов, составляющих центральную группу и молодых самцов и подростков на периферии. Центральная группа характеризовалась иерархией, но самцы ее были доминирующими над периферийными. Самцы периферии и самки также обладали иерархией (Семенов, 1989). Элементарная семья у австралопитеков вряд ли существовала, по мнению ряда исследователей, она препятствовала групповой охоте. Первоначальная трудовая деятельность хабилисов также препятствовала появлению семей, ибо нуждалась в сравнительно крупных и стабильных объединениях.

Стадо хабилисов было довольно крупным и сплоченным объединением. Конфликтов в стаде хабилисов было меньше чем у австралопитеков. Об этом свидетельствуют единичные случаи прижизненных травм на черепах первых (Семенов, 1989).

Архантропы. Африканские питекантропы обитали в интервале от 1.6 (2.0 млн лет), азиатские - в интервале 1,3 - 0.1 млн лет, а европейские характеризовались древностью 0.5 - 0.3 млн лет. Ареал обитание составлял указанные три части света.

Кости скелета свидетельствуют о двуногом хождении. Длина тела больше, чем у австралопитеков, у мужских особей достигает 175 см. Длинные кости обладают толстой компактой, общая массивность скелета больше, чем у австралопитеков. Череп с толстыми стенками, мозговой отдел длинный, максимальная ширина расположена низко. Мощные затылочный и надглазничные валики, лобная часть убегающая. Челюсти крупные и прогнатные. Зубы с большими размерами и с объемистой полостью. Подбородочный выступ отсутствует. Затылочный отдел отличается сильноразвитым рельефом, связанным с мощной шейной мускулатурой, необходимой для балансировки головы при вертикальном положении тела. Объем мозга от 727 до 1350 куб.см. (в среднем 1029 куб. см.). Лобные доли мозга развиты слабее, чем у современного человека, Отмечена узость височных и уплощенность теменных долей. В связи с развитием специфических для человека функций труда и речи происходит усиленное развитие отдельных зон неокортекса, а именно, теменно-височной, нижнелобной и прецентральной. Видимо, в связи с зачаточной речью происходит усиление рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало оформления подбородка и ослабление мандибулы.

Е. Н. Хрисанфова (1999) пишет о своеобразии морфологического типа древнейшего питекантропа из Кении (Нариокотоме), отличного высокорослостью и линейностью, что ассоциируется с “тропическим” типом. В нижнем палеолите, в условиях равнинных ландшафтов с буйной растительностью влажного тропического леса создались условия для сложения хумидного и высокогорного адаптивных типов.

Численность архантропов в Африке оценивается в 125 тыс. человек, а всего по ойкумене - около 1 млн. особей. Данная оценка носит умозрительный характер (Алексеев, 1993). Существуют и иные оценки. В. В. Бунак насчитывал в саванной Африке около 200 ашельских пунктов (каждое сообщество - 8-10 человек). Следовательно, Африку населяли 2-3 тысячи человек. В Европе, Юго-Восточной Азии, Передней Азии данный автор насчитал также отдельные тысячи ашельцев.

По мнению Г. Айзек, величина групп архантропов составляла 40-60 человек, из которых 20-30 были взрослыми. Расчеты проведены по площади палеолитических стоянок. Другие данные позволяют предположить, что размер взрослой части группы ашельцев был равен 10-35 человек, она определена по минимуму, необходимому для загонной охоты. В охотничий сезон такие группы объединялись (Семенов, 1989).

Принятый в литературе взгляд на численность объединений питекантропов и неандертальцев таков, что она равнялась от 75-90 до 35-40 человек. Существовавшие пары распадались в зависимости от желания сторон, экономических отношений между полами не существовало (Семенов,1977).

Небольшие сообщества питекантропов не характеризовались частыми агрессивными столкновениями. Отмеченные случаи каннибализма (костные остатки несут следы расчленения) имеют разное толкование: убийство для поедания или посмертное поедание, результат соперничества за женщин (Дерягина, 1999; Семенов, 1977).

Палеодемографическая ситуация, характерная для синантропа, описана Ф. Вейденрейхом. В памятнике нижнего палеолита Джоукоудянь было открыто 38 индивидуумов. 15 из них умерли в возрасте до 14 лет, что составляет 39,5% детской смертности. Три синантропа прожили менее 30 лет, три умерли в возрасте между 40 и 50 годами, и только одна особь прожила более 50 лет (до 60 лет может быть). Путем подсчетов установлен средний возраст смерти - 37,9 лет. С учетом возраста умерших детей данный указатель вряд ли бы превышал полученный для австралопитеков.

Гейдельбергский человек. Ископаемые люди, относимые в современной палеоантропологии к данной стадии антропогенеза, ранее относились к стадии предшествующей (архантропы) или последующей - палеоантропы. Когда мы говорим о гейдельбергском человеке, то понимаем общего предка неандертальского человека и человека современного типа. Время существования гейдельбержцев - 0,8-0,2 (0,1) млн. лет. Возникли гейдельбержцы в Африке от каких-то форм архантропов в период от 1,5 (?) млн. до 800-900 тыс.лет. Вид политипичен, географический ареал распространения велик - от южной оконечности Африки до 52-го градуса северной широты в Европе. Для морфологического типа гейдельбержцев характерна мозаика эректоидных и сапиентных черт, при слабой выраженности неандерталоидного комплекса.

В черепах гейдельбержцев отмечены: мозговая полость, меньшая чем у неандертальцев, высота свода черепа, превышающая неандертальскую, лоб менее покатый чем у неандертальцев, отсутствие скошенности скуловых костей, намек на клыковые ямки, меньшая длина мозгового отдела, отсутствие «шиньонообразного» затылка как у неандертальцев, не очень высокие орбиты, развитие сосцевидных отростков, заметный перегиб основания черепа, большая толщина костей свода, сужение посторбитального отдела черепа и т.д.

Среди известных представителей данной стадии отметим: Бодо (Эфиопия, 600 тыс. лет), Мауэр 1 (Германия, 400-500 тыс. лет), Билцингслебен (Германия, 400 тыс. лет), Вертешселлешь (Венгрия, 400 тыс.лет), Араго 21 (Франция, 600-400 тыс.лет), Петралона 1 (Греция, 400-300 тыс.лет), Штейнгейм (Германия, 250 тыс. лет), Атапуэрка 5 (Испания, 780 тыс.лет), Чепрано (Италия, 700 тыс. лет), Броккен-Хилл (ЮАР, 300 тыс. лет), Салданья (ЮАР, 300 тыс.лет), Соло (Индонезия, 100 тыс.лет).

Предполагают, что гейдельбержцы попали из Африки, где они возникли, в Европу через Гибралтар или Сицилию около 800 тыс. лет, а в Азию 400-200 тыс. лет назад. Ископаемое население Европы в период около 1,0-0,8 млн. лет было немногочисленным и занимало южные области (Италия, Испания). Поздние гейдельбержцы, адаптируясь к более северным районам, постепенно приобретали черты неандертальского вида.

Культурное сопровождение останков гейдельбергского человека было такое же как у архантропов. Они делали свои орудия, относимые чаще всего к ашельской культуре, из кости, дерева и камня. Деревянные орудия обрабатывались каменными орудиями. В областях обитания с умеренным климатом гейдельбержцы строили различные постройки и изготавливали одежду. В поселениях встречаются семейные постройки и остатки постоянных очагов. Орудия гейдельбержцев отличаются в ряде случаев стремлением придать им эстетический вид.

Палеоантропы. Древние люди, принадлежавшие к разным морфологическим типам, разместились во временном интервале примерно 300 - 30 тыс. лет. Ареал обитания составила Африка, Европа и Азия. Видимо, наиболее характерные варианты (собственно неандертальцы) входили в ископаемое европейское население.

Поздние европейские неандертальцы отличаются небольшим ростом (мужские особи до 170 см), широкоплечестью, сильноразвитыми костяком и мускулатурой. Компакта длинных костей развита сильно. Пропорции тела, видимо, сходны с современными коренными арктическими группами (эскимосы), что являлось адаптацией к пониженной теплоотдаче, Массивность скелета также объясняют приспособлением к переносу больших количеств свежего мяса на большие расстояния. Большое количество адаптивных типов палеоантропов не нашло, по мнению В. П. Алексеева (1993) адаптивного истолкования.

Объем мозга палеоантропов составляет в среднем 1350 куб.см. Максимальные величины приближаются к 1700 куб.см. На эндокранах проявлены очаги усиленного роста неокортекса: латеральный край лобной доли, прецентральная часть лобной доли, теменно-височная область.

Череп неандертальцев крупный, удлиненной формы, толщина стенок больше чем у современного человека. На черепах видны мощные надглазничные валики, покатый лоб, “шиньонообразный” затылок. Лицевой отдел черепа отличается прогнатностью, челюсти характеризуются большой величиной и массивностью. Подбородочный выступ редок. Зубы крупные и тавродонтные.

Существует точка зрения, согласно которой у неандертальцев темпы онтогенеза скелета превышали современные стандарты. Она сформирована авторами работ, в которых описаны неполовозрелые формы ископаемых гоминид и проведен сравнительный анализ с привлечением современного детского материала. М. Буль и Г. Валлуа предполагают ускоренное формирование специфических неандертальских особенностей на примере черепа из Ля Кина. В. П. Алексеев, анализируя скелет неандертальца Тешик-Таш, предполагает более быстрое развитие палеоантропов в сравнении с современным человеком. А. Кизс заключил также, изучив Гибралтар II. М. А. Гремяцкий возводит увеличенный темп “повзросления” в ранг отличительной особенности таксономической группы (Харитонов, 1985).

Средний палеолит и заселение умеренной климатической зоны Евразии (с резкой сменой сезонных температур и снежным покровом зимой) создали необходимостью формирования адаптивного типа умеренной зоны. По Е. Н. Хрисанфовой (1999), классические неандертальцы характеризуются массивным сложением с подчеркнутой эури- и мезоморфией.

Численность населения среднего палеолита (примерно 300 тыс. лет от наших дней) оценивается примерно в 1 млн. человек.

Палеодемографическая ситуация, характерная для неандертальцев, описывается, исходя из посылки, что возрастная изменчивость представителей данного вида не отличалась от современного человека. Мнение это не бесспорно. А. Валлуа проанализировал 17 скелетов гоминид среднего палеолита и установил, что 29,4 % (пять скелетов) составили детские особи. Три скелета принадлежат юношеским особям (от 12 до 20 лет). Девять оставшихся скелетов принадлежат взрослым. Средний возраст смерти 31,1 года. Заниженному, по сравнению с возрастом смерти синантропов, показателю не надо придавать значения, так как он получен на малой численности. В. П. Алексеев (1993) дополнил информацию А. Валлуа данными по другим мустьерским памятникам. В пещере Схул открыто 10 скелетов, а в Табуне - 2. Из 12 схульских скелетов три детских. Средний возраст остальных - 37,5 лет. По данным Б. Вандермеерша, в пещере Кафзех костный ископаемый материал демонстрирует высокую детскую смертность, скелеты детей разного возраста составили 60% от всех. Ни один из взрослых не умер в возрасте более 30 лет. В пещере Амуд открыто 4 скелета. Один взрослый индивид умер в возрасте 25 лет, другой скелет также принадлежит взрослому человеку, прочие два скелета- детские. В пещере Шанидар из девяти скелетов два детские, средний возраст остальных - 33,1 год. Можно предположить, что неандертальцы редко доживали до возраста 30 лет, половина неандертальской популяции умирали в детстком возрасте. В. П. Алексеев констатирует, что не существовало никакого увеличения продолжительности жизни у неандертальцев по сравнению с представителями предшествующих стадии.

Археологические данные свидетельствуют о процессе замыкания неандертальских праобщин в себе (парадоксальное следствие их сплоченности), их изоляции, что приводило к родственному скрещиванию, а в результате к биологическим изменениям (Семенов, 1977). Считается, что потеря поздними неандертальцами эволюционной пластичности связано с этим.

Социальная организация у неандертальцев была сложная, это доказывается фактами сложных приемов охоты, длительных многочаговых стоянок и т.д. Длительное сосуществование требовало дружелюбных форм социального поведения и альтруизма. Это доказано находками старых, больных и травмированных особей (неандертальские остатки в Ираке и Франции). Забота о престарелых людях сопровождалась передачей их опыта молодежи. В социуме неандертальцев существовала дифференциация социальных ролей и высокая степень кооперации. Неандертальцам был присущ канибализм. Признаков насильственной смерти у поздних неандертальцев обнаружено меньше чем у ранних. Для этого времени отмечены первые обряды погребения, связанные с культурой обращения с телом умершего человека, а также с дуализмом в восприятии мира. Умерший человек оставался членом коллектива (Дерягина, 1977 ; Семенов, 1977 ).

Ископаемые люди современного анатомического типа. Полностью сложившиеся по типу кроманьоцы появились примерно 40 тыс. лет назад. Архаические представители вида Homo sapiens имеют в Азии и Африке древность превышающую 100 тыс. лет. Ареал кроманьонцев охватывает все части света.

От современного человека кроманьонцы отличаются массивностью костяка. Они выше ростом чем неандертальцы (мужские особи до 169-177 см), кости скелета менее кортикализированы. Лицевой отдел у кроманьонцев менее выступал вперед чем у неандертальцев, глазницы отличались меньшими размерами. Общие размеры черепа и мозговой полости меньше. Высокий мозговой отдел, высокий и прямой лоб, округлый затылок. Сосцевидные отростки развиты хорошо, рельеф черепа меньше выражен чем у неандертальцев. Надбровный валик отсутствует. Челюсти меньше, зубы имеют меньшие размеры, полость меньше. Хорошо развит подбородочный выступ. Внутренняя поверхность симфиза мандибулы имеет сложный рельеф в местах прикрепления подъязычных мышц.

От современного человека череп кроманьонцев отличен большей толщиной костей, меньшей высотой свода, большими размерами глазниц, Лицевой скелет больше, надбровные дуги больше.

Средний объем мозга у кроманьонцев около 1400 куб.см., он часто меньше чем у неандертальцев по общим размерам. На эндокранах видно завершение развития лобных и теменных долей, прогнозируются существенные внутренние перестройки мозга.

Арктический адаптивный тип сформировался у кроманьонского человека, заселявшего, кроме других, приледниковые зоны с глубоким снежным покровом. Таким образом, адаптивные типы гоминид складывались постепенно, отражая последовательность заселения человеком климатических поясов и различных экологических ниш. Адаптация к суровому климату видна в типе сунгирского кроманьнца с широкими плечами, с мощным костяком. Отношение веса к площади тела у него очень высоко и превосходит групповой максимум для современной арктической популяции.

Что касается стадиального типа ископаемого Homo sapiens, то не доказана связь между отступающим ледником и возникновением современного человека (Алексеев, 1993). Более вероятная причина заключена в реакции на усложнение общественной среды (Рогинский, 1977).

Численность населения верхнего палеолита в четырех континентах на уровне 25-10 тыс. лет от наших дней оценивается в 3,3 - 5,3 млн. человек (Э. Диви, по Алексеев, 1993). Последний автор считает, что возрастание население по эпохам палеолита было невыраженным и имело место на рубеже среднего и верхнего палеолита при расселении. В. В. Бунак (1980) по количеству жилищ и очагов оценивает численность людей отдельных стоянок в описываемое время в 40-50 человек. По его данным в Европе насчитывается около 1 тыс. стоянок, поэтому численность верхнепалеолитического населения Европы - около 50 тыс. человек. В интервале от ашеля до верхнего палеолита население только Западной Европы возросло в 17 раз.

По данным А. Валлуа (Vallois,1937), дети и подростки составляют 41,5% известных верхнепалеолитических скелетов, т.е. величину близкую к половине. Средний возраст смерти для взрослого (определен на 31 скелете) равен 33,9 лет. Для контраста, 36% людей неолита и бронзы доживают до 41 года.

Возникновение человека современного анатомического типа сопровождалось образованием дуально-праобщинной организации, каждая компонента которой представляла род (Семенов, 1977). Генетические преимущества от подобной организации браков привели к возрастанию размеров человеческих групп и увеличению численности человечества вообще.

Данные В. И. Жеденова (1962) и вышеприведенные показывают, что продолжительность жизни современного человека, столь контрастная на фоне современных приматов, не была в истории человечества всегда такой. Приведем их: лемуры - до 25 лет, капуцины - более 25 лет, макаки - более 30 лет, павианы - более 50 лет, гиббоны - более 30 лет, орангутаны - до 50-60 лет, горилла - до 50-60 лет, шимпанзе - до 50-60 лет, человек - 75 лет. Высшие обезьяны на фоне низших достаточно хорошо адаптированы к среде своего обитания. Увеличение продолжительности жизни современного человека на фоне ископаемых гоминид можно объяснить лишь совершенствованием его материальной культуры и социальных институтов.

Литература

1. Алексеев В. П. Положение тешик-ташской находки в системе гоминид // Человек. Эволюция и таксономия. М.,1985.

2. Алексеев В.П. Очерки экологии человека. М.,1993.

3. Алексеева Т. И. Адаптивные процессы в популяциях человека. М., изд. МГУ, 1986, 216 с.

4. Бунак В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980.

5. Вернадский В. И. Живое вещество. М., Наука, 1978.

6. Викрамасингхе Ч. Размышления астронома о биологии//Курьер ЮНЕСКО, 1982, № 6.

7. Воронцов Н. Н. Биологические предпосылки эволюции человека//Природа. 1973, №2.

8. Гексли Т. 1864. О положении человека в ряду органических существ. СПб., 1864.

9. Грант В. Эволюция организмов. М., 1980.

10. Гремяцкий М. А. Череп ребенка-неандертальца из грота Тешик-Таш, Южный Узбекистан//Тешик-Таш. Палеолитический человек. М., 1949.

11. Данилова Е.И. Эволюция руки. Киев, 1979.

12. Дерягина М. А. Манипуляционная активность приматов. М.,1986.

13. Дубинин Н. П. Что такое человек. М.,1983.

14. Дубинин Н. П., Шевченко Ю. Г. Некоторые вопросы биосоциальной природы человека. М., Наука, 1976.

15. Жеденов В. Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). М., 1962.

16. Зубов А. А. Антропогенез как фаза эволюции животного мира/Биологические предпосылки гоминизации. М.,1976.

17. Зубов А.А. Общие предпосылки гоминизации//Вопросы антропологии, 1983, вып.71.

18. Иди М. Возникновение человека. Недостающее звено. М., 1977.

19. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.,1977.

20. Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М.,1958

21. Ламберт Д. Доисторический человек. Л.,1991

22. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971.

23. Нестурх М.Ф. Человек и его предки. М.,1934.

24. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск, 1974.

25. Рауп Д., Стенли С. Основы палеонтологии. М., 1974.

26. Решетов Ю. Г. Природа и происхождение человека. М., 1966.

27. Рогинский Я. Я. Методологические основы антропологии // Биологические науки, 1966, № 3.

28. Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М., 1977.

29. Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Антропология. М., 1978.

30. Ромер Ш. Палеонтология позвоночных. М.-Л., 1939.

31. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М., 1981.

32. Семенов Ю. И. Об изначальной форме первобытных социально-экономических отношений // Сов.этнография.1977, №2.

33. Семенов Ю.И. На заре человеческой истории. М.,1989.

34. Сковрон С. Развитие теории эволюции. Варшава, 1965.

35. Стрельников И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л., Наука, 1970.

36. Уошберн Ш. Л. Эволюция человека//Эволюция. М.,1981.

37. Успенский С.Н. О некоторых биологических предпосылках очеловечения обезьян// У истоков человечества. М., 1964.

38. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М., Мир, 1990.

39. Харитонов В. М. Исследование эволюции индивидуального развития в процессе антропогенеза на палеонтологическом материале// Вопросы антропологии.1985, вып. 75.

40. Холличер В. Человек в научной картине мире. М., 1971.

41. Хрисанфова Е. Н. Эволюционная морфология скелета человека. М., 1978.

42. Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1999.

43. Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М., 1971.

44. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М., 1969.

45. Шмидт Г. А. Роль труда в становлении человека. М., 1947.

46. Якимов В. П. Австралопитековые (Australopithecinae)//Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., 1966, с.43-90.

47. Dahlberg A. Evolutionary backround of dental and facial growth // J.Dent.Res., 1965, vol. 44, part 2.

48. Dobzhansky, Th. Genetics of the Evolutionary Process. New York, 1970.

49. Eccles J. Evolution and Consciens Self// A discussion at the Nobel conference. Amsterdam, 1967.

50. Vallois H. La duree de la vie chez l`home fossile// L`Anthropologie. P., 1937. Vol.47, N5/6.

Размещено на Allbest.ru