К вопросу о генетическом составе сарматского населения Нижнего Поволжья (данные палеогенетики)

Размещено на http://www.allbest.ru/

К вопросу о генетическом составе сарматского населения Нижнего Поволжья (данные палеогенетики)

Александр Сергеевич Пилипенко, Степан Викторович Черданцев, Ростислав Олегович Трапезов, Матвей Алексеевич Томилин, Мария Афанасьевна Балабанова, Мария Сергеевна Пристяжнюк, Антон Александрович Журавлев

Abstract

Stepan V. Cherdantsev

Rostislav O. Trapezov

Matvey A. Tomilin

Mariya A. Balabanova

Maria S. Pristyazhnyuk

Anton A. Zhuravlev

Institute of Cytology and Genetics SB RAS, Novosibirsk, Russian Federation

Introduction. The article presents the results of the analysis of mitochondrial DNA and Y-chromosome samples obtained from the representatives of Sarmatian populations from the Lower Volga region belonging to all stages of the culture. Methods and materials. The authors have screened samples from 202 individuals representing three cultural and chronological Sarmatian groups (Early Sarmatian, Middle Sarmatian and Late Sarmatian cultures). As a result, the researchers have determined the structure and phylogenetic position of 62 mitochondrial DNA samples and 12 Y-chromosome samples, carried out a comprehensive analysis of the results. The authors have interpreted the obtained results in terms of the formation of the Sarmatian genetic composition and their genetic relationships. Results and discussion. The paper shows that the Sarmatian mitochondrial DNA pool is characterized by a high level of diversity, which is also typical for other Early Iron Age nomadic groups. The mitochondrial DNA lineages of Western Eurasian origin dominate in the Sarmatian gene pool, while lineages of Eastern Eurasian haplogroups cover less than 13% of the total sample. Data on both genetic markers suggests that the formation of the main features of the Sarmatian gene pool could be alternatively influenced by populations from more eastern regions, genetically more related to the Andronovo historical and cultural community, which is consistent with the data of physical paleoanthropology, or autochthonous populations of the Lower Volga and adjacent regions. The mitochondrial DNA data indicates a significant genetic influence of the populations from more southern regions of the Eurasian steppe belt on the Sarmatian gene pool. In addition, the authors show the presence of Eastern Eurasian components in the gene pools of all chronological Sarmatian groups, which may indicate the genetic influence of early nomads from eastern regions of the Eurasian steppe belt. The exact time of the appearance of these eastern genetic components in the Lower Volga region remains unclear. At the same time, the authors did not find the signs of an increase in the role of eastern components during the transition from the Early to Middle and to Late stages of the Sarmatian culture, which could be expected based on the data of archaeology and physical anthropology. Prospects. Prospects for a more detailed reconstruction of the Sarmatian genetic history in the Lower Volga region are associated with the further development of the diachronic model, including the accumulation of more mitochondrial DNA and Y-chromosome data for the population of each stage of the Sarmatian culture, the involvement of groups preceding the Sarmatians in the region in the study and the analysis of additional markers of nuclear DNA.

Key words: Sarmatians, paleogenetics, mitochondrial DNA, Y-chromosome, diachronic approach, early nomads.

Аннотация

К вопросу о генетическом составе сарматского населения Нижнего Поволжья (данные палеогенетики)

Александр Сергеевич Пилипенко

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск, Российская Федерация

Степан Викторович Черданцев

Ростислав Олегович Трапезов

Матвей Алексеевич Томилин

Мария Афанасьевна Балабанова

Мария Сергеевна Пристяжнюк

Антон Александрович Журавлев

Введение. В статье освещаются результаты исследования серии образцов митохондриальной ДНК и Y-хромосомы, полученных из останков представителей разновременных групп сарматского населения Нижнего Поволжья. Методы и материалы. Проводился скрининг проб от 202 носителей, представляющих все три культурно-хронологические сарматские группы. Была изучена структура и определено филогенетическое положение 62 образцов митохондриальной ДНК и 12 образцов Y-хромосомы, выполнен анализ полученных результатов и их интерпретация в контексте проблем формирования генетического состава исследуемого населения и направлений его генетических связей. Результаты и обсуждение. В процессе изучения удалось выяснить, что сарматский генофонд митохондриальной ДНК характеризуется высоким уровнем разнообразия, который свойственен и для других кочевников раннего железного века. В его составе доминируют варианты западно-евразийского происхождения, а варианты восточно-евразийских гаплогрупп представляют менее 13 % суммарной выборки. На формирование основных черт генофонда сарматов, согласно полученным по обоим маркерам данным, могли оказать влияние как популяции из более восточных регионов, восходящие к андроновской историко-культурной общности (что согласуется с данными физической палеоантропологии), так и автохтонные группы населения Нижнего Поволжья и сопредельных регионов. Данные по митохондриальной ДНК указывают на значительное генетическое влияние, оказываемое на сарматский генофонд со стороны населения более южных районов степного пояса Евразии. Кроме того, в исследовании было показано присутствие в генофонде всех хронологических сарматских групп компонентов восточно-евразийского происхождения, которые могут свидетельствовать о влиянии ранних кочевников, населявших более восточные регионы степного пояса Евразии. Точное время проникновения восточных генетических компонентов в регион пока остается невыясненным. При этом не были зафиксированы признаки увеличения роли восточных компонентов при переходе от раннего к среднему и позднему этапам сарматской культуры, которое можно было бы ожидать исходя из данных археологии и физической антропологии. Перспективы. Перспективы более детальной реконструкции генетической истории сарматского населения Нижнего Поволжья связаны с развитием диахронной модели, а также накоплением большего объема данных по генофонду митохондриальной ДНК и Y-хромосомы населения каждого из этапов сарматской культуры, вовлечением в исследование предшествующих групп населения региона, включением в анализ дополнительных маркеров ядерной ДНК.

Ключевые слова: сарматы, палеогенетика, митохондриальная ДНК, Y-хромосома, диахронный подход, ранние кочевники.

Введение

Археологические исследования населения сарматских культур привели к накоплению обширной базы источников по материальной культуре сарматских племен, которые были суммированы в разное время в серии работ [45-47]. Одним из хорошо изученных регионов в пределах ареала сарматских популяций является территория Нижнего Поволжья. Большое количество исследованных памятников на территории Сарматии позволило определить их локальную и хронологическую специфику. На основе нее были выделены три периода (культуры): раннесарматская (IV-I вв. до н.э.), среднесарматская (I - первая половина II в. н.э.) и позднесарматская (вторая половина II - IV в. н.э.) [14; 15; 22-24; 26; 31; 34; 36-38; 44; и др.].

В последние десятилетия в процессе изучения культуры кочевников сарматского облика были поставлены вопросы, связанные с выделением периодов внутри отдельных археологических культур, исследованием инноваций и локально-территориальной их специфики.

Первые восточные новации были зафиксированы в памятниках раннесарматской культуры, усиление которых связывают с политическими процессами, протекавшими далеко на востоке. Наличие новых признаков в культуре, по мнению ученых, - это результат непосредственного появления на сарматской территории кочевников иного происхождения, среднеазиатского и южно-сибирского. Следствием этого стала необходимость выделения позднего этапа раннесарматской культуры в рамках II-I вв. до н.э. Отдельные находки имеют прямые аналогии в тесинских, хун- нских и китайских древностях [33, с. 54-56; 35, с. 394; 39, с. 25-27; 42; и др.].

В связи с этим в научной литературе возникла дискуссия, связанная со временем появления памятников среднесарматской культуры. Ее начальную дату ученые определяют по-разному для отдельных регионов (середина I в. до н.э. - середина I в. н.э.). В рамках последних разработок было предложено выделить I в. до н.э. как особый переходный этап от раннесарматской к среднесарматской культуре, так как в некоторых районах памятники раннесарматского облика доживают до рубежа эр, а традиции, ставшие типичными для среднесарматской культуры, появляются еще во II-I вв. до н.э. [13; 31-32; 37; 41; и др.]. Кроме того, на отдельных территориях были найдены памятники, сочетающие признаки сосуществования или взаимодействия носителей ранне- и среднесарматской культур.

Следует отметить,что среднесарматский культурный комплекс сочетает новые черты, имеющие восточное происхождение, с раннесарматскими. Становление этого периода традиционно связывают с появлением новой политической силы на исторической арене алан, пришедших с востока [40]. Эта концепция не противоречит «возрождению» старых черт, которые были характерны для памятников скифо-савроматского периода. В первую очередь к ним можно отнести такие яркие признаки, как диагональный тип захоронения, звериный стиль и другие [22; 37; 42].

Заключительный позднесарматский этап культуры сложился на основе пришлых компонентов, что не вызывает сомнений . Тем не менее не исключается и участие местного среднесарматского компонента на стадии становления культуры, правда это определяется лишь на материалах Заволжья, Волго-Донского междуречья и Нижнего Дона. Здесь встречаются памятники, в которых сочетаются новые и старые черты. В связи с этим в результате хронологических разработок были выделены: этап становления (рубеж I-II вв. н.э. - середина (третья четверть) II в. н.э.); этап развитой культуры (середина (третья четверть) II - середина III в. н.э.) и заключительный этап (середина III - IV в. н.э.). Последняя хронологическая группа немногочисленна и практически отсутствует в Южном Приуралье и на Среднем Дону [9; 17-18; 23; 25; 36].

Выделение памятников середины IIIIV в. н.э. в Волго-Донском междуречье, на Нижнем Дону и в Северном Причерноморье, главной отличительной особенностью которых является захоронение в Т-образной катакомбе, характерной северокавказским аланам, ставит перед учеными новые исследовательские задачи. Кроме того, в этих комплексах были зафиксированы и различия как в погребальном обряде, так и в элементах материальной культуры, что позволило некоторым исследователям выделить отдельную культуру, связанную с переселениями части северокавказских алан на север и северо-запад и формирование алан-танаитов письменных источников [10; 11; 19-21; и др.].

Перечисленные выше научные проблемы, которые стоят перед археологической наукой, не могут решаться без привлечения палеоантропологических материалов важнейшего исторического источника. Поэтому особое внимание уделялось анализу разносторонних биологических характеристик сарматского населения Нижнего Поволжья различными методами палеоантропологии, включая динамику их внутригруппового и межгруппового состава, реконструкцию вероятных генетических связей, особенности демографической структуры популяций и элементов социального устройства, палеопатологический статус [2; 3; 6; 7; 8; 27; 29; и др.]. Поскольку тема данной статьи связана с генетическим составом сарматского населения, остановимся лишь на антропологической дифференциации и этногенетических связях сарматского населения Нижнего Поволжья. Следует сразу отметить, что динамика состава культурно-хронологических сарматских групп демонстрирует изменчивость, которая связана с включением в каждую хронологическую группу пришлого населения, прежде всего обладающего типом длинноголовых европеоидов и не только их.

Так, наличие группы мигрантов первой волны, оказавших влияние на состав раннесарматского населения, можно предположить по увеличению доли длинноголовых европеоидов в группе II-I в. до н.э. и сокращению доли широкоголовых европеоидов по сравнению с группой IV-III в. до н. э., что совпадает с изменениями в погребальном обряде и вещевом комплексе [3, с. 72; 6, с. 37; 7, с. 41].

Дальнейший массовый приток мигрантов привел к более существенным трансформациям в антропологическом типе населения среднесарматского времени, отличающемся от предшествующего. Направление изменчивости позволяет предположить участие в формировании его облика как групп длинноголовых европеоидов, так и групп, происходящих из степной зоны и предгорий Южной Сибири, у которых сильнее проявляются смешанные монголоидно-европеоидные качества [2, с. 91106; 6, с. 37, 39; 26, с. 55-58].

Относительно населения позднесарматского времени выдвинуто предположение о том, что свои антропологические черты оно сформировало где-то на стороне, на неопределенной территории [4, с. 47; 6, с. 42, 43]. Есть целый комплекс антропологических признаков, который объединяет позднесарматские группы Южного Приуралья, Нижнего Поволжья и Нижнего Дона. Он включает: единый на среднем уровне морфологический тип массивных длинноголовых европеоидов; практически полное отсутствие детских захоронений; значительное преобладание мужской части над женской; высокий травматизм боевого характера и обычай искусственной деформации головы. Выше перечисленные признаки объединяют всю позднесарматскую антропологическую формацию, а также позволяют предположить его особый биолого-социальный статус [4, с. 46].

Наличие во всех территориальных группах представителей монголоидно-европеоидных метисов свидетельствует о миграции с востока. Так как изменения в антропологическом типе наблюдаются в основном в мужских хронологических группах, то предполагаются мужские миграции групп, в облике которых преобладал тип длинноголовых европеоидов. Массовый приток их привел к тому, что ко II-IV в. н.э. тип широкоголовых европеоидов, облик субстратного раннесарматского населения, был полностью ассимилирован [5, с. 34, 36; 6, с. 43].

Таким образом, накопленная коллекция палеоантропологических материалов из сарматских памятников Нижнего Поволжья с ясным археологическим контекстом и установленными антропологическими характеристиками представляет собой информативный объект для сфокусированного популяционно-генетического исследования. Благодаря быстрому развитию молекулярно-генетических методов палеогенетический анализ становится все информативнее для решения широкого круга вопросов в области генетической истории древних популяций человека, постепенно входя в состав основных направлений комплексного изучения археологических источников.

Данная работа основана на результатах изучения серий образцов митохондриальной ДНК (далее - мтДНК) и Y-хромосомы из останков представителей разновременных групп сарматского населения Нижнего Поволжья, а именно - сарматских могильников с территории Волгоградской области. Осуществляемое нами масштабное междисциплинарное исследование сарматского населения региона к настоящему моменту прошло этапы скрининга больших серий образцов для выявления материалов с высокой сохранностью ДНК, накопления данных о вариабельности мтДНК в сарматском генофонде и получения первых результатов о разнообразии линий мужской Y-хромосомы. Изучение продолжается, однако полученные результаты уже позволяют сделать важные выводы о генетическом составе сарматских популяций Нижнего Поволжья, возможных направлениях их генетических связей с другими группами древнего населения Евразии. Поскольку сарматские популяции с территории современной Волгоградской области ранее не исследовались методами палеогенетики, извлеченные нами данные требуют оперативного введения в научный оборот, что и является целью этой статьи.

Материалы и методы

Выборка образцов сформирована из коллекции палеоантропологических материалов Кабинета антропологии ВолГУ под руководством М.А. Балабановой. В ее состав вошли материалы из разновременных сарматских могильников с территории Волгоградской области (табл. 1). Данная выборка формировалась в несколько этапов. Первоначально было отобрано порядка 70 образцов, представленных фрагментами посткраниального скелета (в большинстве случаев использованы фрагменты бедренной или большой берцовой кости) и зубами. После того как первичная выборка продемонстрировала общую относительно низкую сохранность ДНК в сарматских материалах Нижнего Поволжья, мы продолжили существенное расширение серий образцов. Выборка, сформированная к настоящему моменту, включает более двухсот индивидов, относящихся ко всем периодам развития сарматской культуры. Группы раннесарматского, среднесарматского и позднесарматского времени по численности сопоставимы (табл. 1). В случае наличия соответствующего материала приемлемого качества при формировании выборки от каждого индивида отбирали два типа образцов (зубы и посткраниальные кости). При отсутствии такой возможности отдавали предпочтение зубам.

Все молекулярно-генетические исследования выполнены в межинститутской лаборатории молекулярной палеогенетики и палеогеномики ИЦиГ СО РАН (г. Новосибирск).

Процедуры предварительной обработки палеоантропологического материала, его деконтаминации, получения костного порошка и фенол-хлороформной экстракции из него суммарной ДНК проводили в соответствии с протоколами, подробно описанными в наших работах [64; 65].

В качестве основных информативных генетических маркеров в рамках данного исследования анализировали мтДНК как маркер с материнским типом наследования и Y-хромосому - с отцовским.

Анализ структуры мтДНК включал определение последовательности ГВСІ контрольного района и статус соответствующих филогенетически информативных однонуклеотидных полиморфизмов в кодирующей части мтДНК. Особенности процедур амплификации соответствующих участков мтДНК и секвенирования последовательностей полученных продуктов амплификации методом Сэнгера подробно описаны в наших работах [64; 65]. Продукты секвени- рующей реакции анализировали в центре коллективного пользования «Геномика» СО РАН (http://sequest.niboch.nsc.ru).

Определение филогенетического положения исследуемого варианта мтДНК проводили согласно существующей филогении структурных вариантов мтДНК (https://www.phylotree.org) [76].

Анализ структуры Y-хромосомы включал определение аллельных профилей набора из 17 STR-локусов Y-хромосомы с помощью набора реактивов AmpFlSTR® Y-filer® PCR Amplification Kit (Applied Biosystems, США) согласно инструкции производителя.

Вероятную принадлежность исследованных STR-гаплотипов Y-хромосомы к гаплогруппам устанавливали с использованием двух программ-предикторов: Whit Athey`s Haplogroup predictor (http:// www.hprg.com/hapest5) и Vadim Yurasin`s YPredictor 1.5.0 (http://predictor.ydna.ru).

Филогеографический анализ изученных вариантов мтДНК и Y-хромосомы проводили с опорой на базу данных по вариабельности мтДНК в современных и древних популяциях Евразии, сформированной в ИЦиГ СО РАН из представленных в научной печати результатов. Помимо опубликованных данных использовали обширный банк результатов по вариабельности мтДНК и Y-хромосомы, полученных в ИЦиГ СО РАН и готовящихся к публикации.

Меры против контаминации и верификации результатов. Все работы с древним материалом выполнены на базе специализированной инфраструктуры ИЦиГ СО РАН (г. Новосибирск), отвечающей мировым стандартам в данной области.

Меры против контаминации и процедуры верификации результатов подробно описаны в наших работах [64; 65].

Их выполнение, а также специфические для древней ДНК особенности полученных нами результатов свидетельствуют о достоверности экспериментальных данных.

Результаты и обсуждение

Степень сохранности ДНК и репрезентативность исследованных выборок. Из образцов по 202 индивидам, включенных к настоящему времени в популяционно-генетическое исследование, структура мтДНК (в том числе последовательность ГВСІ и статус филогенетически информативных позиций в кодирующей части мтДНК) была успешно определена для 62 индивидов (30,69 % от суммарной выборки). Низкая доля успешно исследованных образцов объясняется несколькими факторами:

1) особенностями климатических условий Волгоградской области (высокие среднегодовые температуры) и составом почв, приводящими к сильной деградации ДНК в останках до проведения раскопок погребального комплекса;

2) высокой долей образцов, длительное время хранившихся в антропологической коллекции после раскопок;

3) высоким уровнем контаминации некоторых палеоантропологических образцов современной ДНК;

4) исключением из анализа определенного числа успешно изученных образцов, для которых на данный момент получен неполный набор данных по структуре мтДНК (для более чем 30 образцов нам пока не удалось ам- плифицировать и секвенировать полный фрагмент ГБСІ мтДНК и/или определить статус соответствующей информативной позиции в кодирующей части мтДНК).

Ранее неоднократно было показано резкое ускорение деградации ДНК в останках после его извлечения из погребального комплекса в процессе полевых работ. Б отношении сарматских образцов мы показали, что с достаточной для анализа сохранностью ДНК в несколько раз выше среди материалов из недавних раскопок (от 1 до 5 лет включительно) по сравнению с материалами из раскопок предыдущих периодов. Кроме того, мы наблюдали более высокий уровень сохранности ДНК в зубах по сравнению с фрагментами посткраниального скелета. Эти образцы, представленные в основном фрагментами посткраниального скелета невысокой макроскопической сохранности, были исключены из дальнейшего изучения. Работа с данными материалами продолжается с применением более чувствительных методов анализа. Многие из них могут быть включены в выборку на следующих этапах выполнения нашей программы исследований.

Б ходе работы мы также отметили, что степень сохранности ДНК в палеоантропологических материалах существенно варьировалась среди образцов, происходящих из одного археологического памятника и даже среди комплексов, изученных в рамках одного полевого сезона. Очевидно, для сохранности ДНК важны индивидуальные особенности погребальных комплексов и условия, в которых останки оказывались после смерти организма (как до погребения, так и в условиях погребения).

Процент образцов с хорошей и удовлетворительной сохранностью ДНК в сериях от разновременных групп сарматского населения Нижнего Поволжья в исследованной нами выборке оказался выше для позднесарматских материалов (38,3 %) по сравнению с ранне- (29,03 %) и среднесарматскими (26,9 %). Несмотря на это, в суммарной выборке изученных образцов мтДНК хронологические этапы сарматской культуры представлены почти сопоставимо (табл. 1).

При исследовании генофонда древнего населения методами палеогенетики ключевым вопросом является репрезентативность исследованных серий образцов по отношению к популяциям. Численность суммарной сарматской серии образцов мтДНК, проанализированных нами к настоящему моменту, вполне достаточна для реконструкции основных особенностей генофонда мтДНК сарматского населения Нижнего Поволжья в целом. Б условиях простого биномиального приближения при численности выборки N =62 мы с вероятностью p = 0,05 могли случайным образом не выявить лишь гаплогруппы мтДНК, представленные в сарматской популяции с частотой не выше 4,72 %. Таким образом, на данном этапе исследования мы зафиксировали все основные митохондриальные кластеры в генофонде сарматов Нижнего Поволжья. Хотя остается вероятность выявления дополнительных минорных кластеров мтДНК при дальнейшем увеличении серии изученных образцов. Аналогичные оценки свидетельствуют о том, что численность исследованных нами серии образцов мтДНК для ранне- (N = 18), средне- (N =21) и позднесарматской (N =23) групп не является достаточной для достоверной реконструкции особенностей их генофонда мтДНК. Б выборках по случайным причинам могут отсутствовать компоненты, представленные в генофонде с частотой 15,33, 13,29 и 12,21 %, соответственно. Мы должны учитывать этот фактор при интерпретации данных по генофонду мтДНК отдельных этапов сарматской культуры Нижнего Поволжья и их сравнительном анализе и трактовать данные по разновременным группам с осторожностью, как предварительные.

Другим важным параметром исследованной выборки является охват археологических памятников региона. При формировании суммарной выборки мы стремились охватить как можно больше археологических памятников (или групп, близко расположенных могильников). Несмотря на низкий процент успеш- ного анализа, нам удалось получить палеоге- нетические данные для представителей сарматского населения из семнадцати могильников (или групп могильников с территории Волгоградской области). При этом в составе серии образцов мтДНК, изученных к настоящему моменту, нет резко доминирующих отдельных памятников: даже из наиболее представленного в нашем исследовании могильника Перегузное I происходит менее 21 % образцов суммарной серии. Следовательно, мы можем исключить влияние специфики одного археологического памятника (могильника) на результаты в целом, что является частой проблемой при проведении палеогенетичес- кого анализа.

Генетический состав сарматского населения по данным суммарной серии мтДНК. Используя полученные последовательности ГВСІ мтДНК в составе серии из 62 образцов мтДНК сарматов Нижнего Поволжья мы выявили 42 структурных варианта. Численность носителей одного структурного варианта мтДНК составляла от 1 до 5 индивидов. Таким образом, для сарматов было характерно довольно высокое разнообразие гаплотипов мтДНК без резкого доминирования отдельных линий. Подобная картина генофонда свойственна многим популяциям кочевников РЖВ. Исследованные структурные варианты относятся к пятнадцати гаплогруп- пам. Данные о составе и соотношении филогенетических кластеров мтДНК в суммарной сарматской серии представлены на рисунке 1. В генофонде сарматского населения преобладают варианты мтДНК, относящиеся к гаплогруппам западно-евразийского кластера: H, J, T, U1a, U2e, U3, U4, U5a, U5b, U7, W. Всего к западно-евразийскому кластеру относятся 36 из 42 структурных вариантов и 54 из 62 исследованных образцов мтДНК (87,1 % серии). Наибольшей частотой и разнообразием вариантов в составе западно-евразийского компонента генофонда анализируемой популяции характеризуется гаплогруппа H, представленная 12 различными структурными вариантами с суммарной частотой 22,6 %. Необходимо отметить высокое филогенетическое разнообразие гаплогруппы H, в ней к настоящему моменту выделено более ста подгрупп, многие из которых отличаются филогеографически. На данном этапе исследования среди сарматских образцов мы идентифицировали варианты подгрупп H6b2, H8 и H20a. Таким образом, варианты гаплогруппы H в сарматском генофонде филогенетически разнообразны. Вторым по частоте в сарматском генофонде западно-евразийским кластером (17,7 %) является гаплогруппа T (11 образцов, 4 структурных варианта). Гаплогруп- пы U4, J, U5a представлены с частотами порядка 10 % и 3-4 структурными вариантами каждая. Остальные филогенетические кластеры западно-евразийского происхождения, выявленные в изученной нами серии, можно отнести к разряду минорных компонентов генофонда сарматского населения региона.

Минорный восточно-евразийский компонент генофонда мтДНК сарматского населения Нижнего Поволжья представлен вариантами гаплогрупп A, C, F1b, G2a, общая частота которых составляет лишь 12,8 % исследованной суммарной серии. Всего мы выявили 6 структурных вариантов восточно-евразийского происхождения, при этом 3 из 4 гаплог- рупп представлены одним структурным вариантом и лишь гаплогруппа С - 3 гаплотипами. Таким образом, восточно-евразийский компонент генофонда мтДНК сарматского населения Нижнего Поволжья существенно уступает западно-евразийскому и по роли в генофонде, и по разнообразию входящих в него структурных вариантов мтДНК.

Для того чтобы получить представление о положении сарматов Нижнего Поволжья в генетическом ландшафте ранних кочевников, мы рассчитали генетические расстояния между исследованной нами группой и популяциями скифского и гунно-сарматского времени из различных районов степного пояса Евразии на основе данных о последовательностях ГВСІ мтДНК (рис. 2). Ранее нами было продемонстрировано существенное сходство в структуре генофонда мтДНК между популяциями из восточных (Южная Сибирь, Алтае-Саянский регион) и западных (Северное Причерноморье) районов степного пояса, являющихся носителями культур скифского круга [48; 64], а также их существенное отличие по этому показателю от кочевников гуннского времени из наиболее восточных районов евразийского степного пояса (хунну и родственных им групп) [65]. Результаты анализа (рис. 2) свидетельствуют о том, что по структуре генофонда мтДНК сарматское население Нижнего Поволжья выходит за пределы разнообразия вариантов, свойственного представителям скифского круга культур. Среди последних большее сходство с сарматами демонстрируют классические скифы Северного Причерноморья, а не скифо-сибирские группы степной и лесостепной зоны Западной и Южной Сибири (носители тагарской, пазырыкской и алды- бельской культур Южной Сибири). При этом сходство с причерноморскими скифами не является близким.

Отдельного внимания заслуживает сравнительный анализ генофонда носителей сарматской и саргатской культур. Регион распространения саргатской культуры (западносибирская лесостепь) расположен между ареалами скифо-сибирских групп и сарматами. Существуют археологические и антропологические свидетельства наличия культурных и, возможно, генетических контактов между сарматами и носителями саргатской культуры [1; 16; 30]. Наши результаты говорят о существенных отличиях в генофонде мтДНК сарматского и саргатского населения, то есть возможные генетические контакты этих популяций, скорее всего, не были интенсивными или же были, но с популяциями из близлежащих регионов Южного Приуралья и Зауралья. При этом следует учитывать, что для сравнительного анализа доступны лишь репрезентативные данные по генофонду мтДНК носителей саргатской культуры из Барабинской лесостепи, то есть с восточной периферии саргатско- го ареала, удаленной от сарматских территорий Нижнего Поволжья. Генофонд мтДНК зауральского саргатского населения, с которым прямые контакты сарматов более вероятны, чем с Барабинским, остается мало исследованным [51]. На рисунке 2 видно, что саргат- ское население Барабы отличается от сарматов в отношении структуры мтДНК даже больше, чем некоторые южносибирские группы, такие как тагарское население Минусинской котловины.

Нетрудно заметить, что расположение популяций на рисунке 2 в основном коррелирует с их географическим положением. Исключением являются только носители тагар- ской культуры из Минусинской котловины. С точки зрения наиболее общих черт структуры генофонда мтДНК положение популяций на графике хорошо коррелирует с долями вариантов мтДНК восточно-евразийского и западноевразийского происхождения в их генофондах: среди рассмотренных популяций сарматы характеризуются наименьшей долей восточноевразийских вариантов мтДНК, и наибольшей - западно-евразийских (рис. 3). Отчасти этим объясняется и большое генетическое расстояние между сарматами и носителями географически соседней саргатской культуры: доля восточно-евразийских компонентов у саргат- ского населения Барабы ближе к показателям некоторых скифо-сибирских групп Южной Сибири, чем к сарматам.

Имеющаяся картина генетических расстояний между популяциями ранних кочевников Евразии объясняется не только таким грубым параметром, как соотношение западноевразийского и восточно-евразийского компонентов, но и отличиями в их составе конкретных филогенетических кластеров и структурных вариантов мтДНК. Эффективным инструментом для анализа такого рода тонких отличий является филогеографический анализ, учитывающий особенности географического распространения филогенетических кластеров и вариантов мтДНК в древних и современных популяциях, а также анализ общих компонентов в генофонде мтДНК популяций (общих гаплотипов или гаплогрупп и их подгрупп).

Существенная часть исследованной сарматской серии мтДНК довольно широко распространена в западной (для западно-евразийских кластеров) или восточной (для восточно-евразийских кластеров) части Евразии, то есть филогеографически мало информативна.

Среди древних популяций Евразии, предшествующих гунно-сарматской эпохе, сходство с сарматами в отношении состава гап- логрупп и подгрупп мтДНК (а также части конкретных гаплотипов мтДНК) демонстрирует целый ряд разновременных популяций эпохи бронзы. Непосредственно на территории, входящей в ареал сарматской культуры, многие особенности состава генофонда, включая состав основных западно-евразийских гаплогрупп мтДНК (доминирование и разнообразие гаплогрупп H, T, высокая доля вариантов гаплогрупп U5a, U5, присутствие ряда других общих минорных гаплогрупп), были характерны для популяций степной полосы Восточной Европы, начиная с эпохи ранней бронзы (ямная культура) [54; 63; 69; 72]. Эти признаки с некоторыми изменениями продолжали в целом сохраняться в регионе в последующие периоды у населения катакомбной и срубной культур [54; 61; 69; 72]. Отметим, что для сравнительного анализа мы вынуждены были использовать данные из других районов западной части степного пояса, так как соответствующие данные для Волгоградской области пока отсутствуют. Следовательно, одним из потенциальных механизмов формирования основных черт западно-евразийского компонента генофонда мтДНК сарматов Нижнего Поволжья могла быть их преемственность с предшествующими группами населения региона. Этот вариант согласуется с высказанными ранее предположениями об участии популяций эпохи бронзы (в частности, носителей срубной культуры) в формировании генофонда ранних кочевников западной части степей Евразии, основанными как на данных мтДНК [55], так и на результатах анализа ядерных геномов [50]. В то же время в одной из недавних работ по результатам полногеномного анализа было высказано предположение, что именно население ямной культура демонстрирует наибольшее сходство со скифским и сарматским населением Причерноморско-Каспийского региона в отношении тех компонентов ядерного генофонда ранних кочевников, которые можно связывать с вкладом предшествующего населения региона эпохи бронзы в генетический состав ранних кочевников [71]. Таким образом, пока мнения исследователей относительно степени преемственности ранних кочевников скифского и сарматского времени западной части степного пояса Евразии с автохтонным населением эпохи бронзы, а также конкретных источниках (популяциях), внесших этот вклад, существенно расходятся, тем более что предположение о высокой степени преемственности сарматского населения с предшествующими группами населения региона эпохи бронзы противоречит данным краниометрии [2].

Следует подчеркнуть, что сходство с сарматами в отношении состава западно-евразийского компонента генофонда мтДНК демонстрируют не только популяции эпохи бронзы, предшествующие сарматам на территории их ареала. Масштабные миграции, происходившие в различные периоды эпохи бронзы, привели к распространению популяций с преимущественно западно-евразийским генофондом мтДНК (и схожим составом кластеров) далеко на восток степного пояса - вплоть до Южной Сибири. Особенную значимость в этом плане имело расселение носителей андроновской (федоровской) культуры в степной и лесостепной зоне Западной и Южной Сибири и более южных районах, оказавшее сильнейшее влияние на развитие материальной культуры и состав населения указанных регионов в дальнейшем (подробнее об этом см. ниже). Таким образом, ареал популяций, демонстрирующих сходство состава основных кластеров мтДНК западно-евразийского происхождения в генофонде, уже в эпоху бронзы занял значительную часть степного пояса Евразии и прилегающих районов.

В составе западно-евразийского компонента генофонда сарматов филогеографичес- кими методами идентифицируется относительно небольшая группа вариантов, которые имеют явное происхождение из более южных регионов Евразии, охватывающих обширную территорию, включая Среднюю и Переднюю Азию, а также Кавказ и прилегающие районы Ближнего Востока. К их числу относятся варианты гаплогрупп U1a, U3, U7 и, вероятно, отдельные варианты гаплогруппы H, например, вариант кластера H20a. При более детальном рассмотрении в составе этой южной группы можно выделить отдельные элементы, которые в большей степени характерны для западной части региона. Так, гаплогруп- па H20a в наибольшей степени распространена на Кавказе, в Анатолии и прилегающих районах юго-восточной Европы. Другие же варианты представлены во всем обширном регионе - от Средней Азии до Ближнего Востока. Важно, что присутствие этих компонентов не зафиксировано в генофонде рассмотренных выше популяций региона различных периодов эпохи бронзы.

Следовательно, генофонд сарматского населения содержит явные признаки генетического влияния групп из более южных районов Евразии. Варианты с филогеографически явным южным происхождением составляют чуть более 10 % суммарной сарматской выборки. Это свидетельствует, что влияние южных групп было важным, но не основным механизмом формирования генетического состава сарматского населения Нижнего Поволжья. При этом следует понимать, что в составе генофонда населения рассматриваемых южных районов Евразии помимо филогеографически специфичных компонентов должны были присутствовать и широко распространенные в Евразии варианты мтДНК. Они могут находиться среди филогеографически неинформативной части суммарной сарматской серии. В связи с этим реальное генетическое влияние популяций из более южных районов Евразии могло быть масштабнее.

На данный момент одной из наиболее актуальных проблем исследования сарматских популяций является реконструкция возможного участия ранних кочевников из более восточных районов евразийского степного пояса в формировании и динамике генетического состава сарматов. В рамках данной работы особый интерес в этой связи представляет анализ восточно-евразийской части суммарной сарматской серии мтДНК. Для рассматриваемого нами региона именно варианты восточно-евразийского кластера гаплогрупп мтДНК являются наиболее очевидными потенциальными признаками влияния населения более восточных районов степного пояса Евразии на генетический состав и генетическую историю сарматского населения. Однако при рассмотрении вопроса участия восточных групп кочевников в генетической истории сарматов на основе данных о мтДНК необходимо учитывать важные нюансы.

Хотя присутствие выраженного восточно-евразийского компонента не было характерно для генофонда мтДНК населения восточно-европейских степей эпохи бронзы, уже начиная с предшествовавшей сарматам скифской эпохи варианты мтДНК восточно-евразийского происхождения распространились далеко на запад степного пояса Евразии [52], а отдельные линии восточно-евразийской мтДНК изредка обнаруживают уже в популяциях региона эпохи бронзы [73]. Так, существенный восточно-евразийский компонент (23,7 %) выявлен в генофонде мтДНК классических скифов Северного Причерноморья [48; 53; 55]. С этими данными по генофонду мтДНК хорошо согласуются и результаты исследования ядерных геномов разновременных групп населения Причерноморско-Каспийского региона [71]. Хотя в предшествующей работе уже было показано распространение генетических компонентов, свойственных для населения восточных частей степного пояса в популяции западных степных районов (см.: [48]), все же вопрос о времени начала этого процесса и его интенсивности оставался полностью открытым. Исследование показало, что существенное изменение генетического состава в Причерноморско-Каспийском регионе произошло в самом начале скифской эпохи, так как в этот период значительно увеличилась доля генетических компонентов, которые исследователи предварительно связывают с Южной Сибирью (Алтаем) [71]. Значимость компонентов восточного происхождения, по-видимому, сохраняется на протяжении скифской и гунно-сарматской эпох. Однако, учитывая обширность рассматриваемого региона, разнообразие этнокультурных групп ранних кочевников и потенциальных векторов их генетических и культурных связей, необходимо проводить дальнейшие исследования локальных диахронных моделей, которые позволили бы определить специфику процессов проникновения компонентов восточного происхождения в разные районы западной части степей Евразии, в частности, число волн миграции, их интенсивность и хронологию (после первой волны), а также их значимость в формировании и динамике генетического состава локально-территориальных групп ранних кочевников западных степей.

В контексте данного исследования широкое распространение восточно-евразийских вариантов мтДНК в степном поясе Евразии к началу гунно-сарматского времени, описанное выше, существенно затрудняет определение как конкретного источника, из которого эти варианты проникли в генофонд сарматского населения Нижнего Поволжья, так и точной даты этого проникновения. Мы не можем уверенно утверждать, были ли восточно-евразийские варианты мтДНК, выявленные у сарматов, привнесены непосредственно в период формирования / существования сарматской культуры или раньше, а также откуда именно они были привнесены - из более восточных районов степного пояса (например, от потомков скифо-сибирских групп) или с юга, из каспийско-причерноморских степей.

В некоторой степени прояснить ситуацию может филогеографический анализ зафиксированных у сарматов восточно-евразийских вариантов. Наибольший интерес в этом отношении представляет вариант, относящийся к гаплогруппе F 1b (к подгруппе F 1b1b). Данные по современным популяциям свидетельствуют, что он наиболее характерен для коренных популяций Сибири как южных (коренное население Алтая) [68], так и более северных регионов Западной Сибири (селькупы и кеты) [52]. За пределами Сибири указанный вариант изредка встречается в Средней Азии [74]. Однако в контексте рассматриваемого вопроса наиболее интересным является присутствие этого редкого субкластера F1b1b гап- логруппы сразу в двух группах древнего населения Сибири - у носителей тагарской культуры Минусинской котловины [64] и саргатс- кой культуры с территории Барабинской лесостепи (данные авторов, в печати), при полном отсутствии этого кластера в генофонде других исследованных популяций эпохи бронзы и РЖВ из различных регионов Евразии. В данном случае мы можем говорить о важном, хоть пока и единичном свидетельстве потенциального участия скифо-сибирского населения в формировании генетического состава более западных групп ранних кочевников, включая сарматов. Для того чтобы найти дополнительные аналогичные свидетельства, необходимо накопление большего объема данных по восточно-евразийским линиям в генофонде мтДНК сарматов.

Дополнительные трудности в идентификации признаков восточного влияния на генетический состав сарматского населения связаны с тем, что в генофонде населения эпохи бронзы и РЖВ восточных районов степного пояса Евразии и лесостепной зоны значительную долю составляют варианты мтДНК, относящиеся к западно-евразийскому кластеру гаплогрупп [48; 64]. Основную роль в распространении вариантов западно-евразийского происхождения в восточные районы степного пояса сыграли миграционные потоки эпохи бронзы, в частности, миграция носителей ям- ной культуры из Восточной Европы на юг Сибири с формированием на территории Алтае- Саянской горной системы популяции афанасьевской культуры в эпоху ранней бронзы и широкомасштабное расселение в степных и лесостепных районах Западной и Южной Сибири представителей культур андроновской историко-культурной общности. В результате уже в самом начале формирование ранних кочевников на юге Сибири (скифо-сибирских групп) и в западных районах степного пояса Евразии (вплоть до Северного Причерноморья) могло происходить, хоть и относительно независимо, но с участием близких по происхождению западно-евразийских вариантов мтДНК. Общность западно-евразийских генетических компонентов генофонда мтДНК, наблюдаемая по всему степному поясу Евразии (кроме его восточной периферии), существенно затрудняет выявление признаков обратного влияния ранних кочевников Южной Сибири на более западные популяции, так как их миграции сопровождались не только перемещением на запад генетически контрастных восточно-евразийских линий мтДНК, но и «возвращением» западно-евразийских компонентов, привнесенных в Южную Сибирь ранее. Эти западно-евразийские компоненты генофонда мтДНК из Южной и Западной Сибири сложно, а во многих случая практически невозможно идентифицировать. Единственным потенциально эффективным подходом в данном случае является секвенирование полных митохондриальных геномов западных и восточных групп ранних кочевников для выявления тонкой филогенетической структуры западно-евразийских кластеров мтДНК, которая могла сформироваться за временной отрезок после миграционных потоков эпохи бронзы, направленных с запада на восток, но до обратных миграций на запад в РЖВ.

Предварительные данные диахронно- го анализа генофонда мтДНК. Наиболее эффективным подходом для оценки хронологии событий генетической истории популяций и их последовательности представляется исследование диахронных моделей, то есть анализ генетического состава групп населения рассматриваемого региона, сменявших друг друга в различные периоды времени. Подробное изучение и сравнительный анализ структуры генофонда разновременных групп сарматского населения, в частности, носителей ранне-, средне- и позднесарматской культур, а также населения Нижнего Поволжья предшествующих эпох, выявление динамики генетического состава населения и сопоставление палеогенетических данных с соответствующими данными физической палеоантропологии и археологии, - единственный способ исчерпывающей реконструкции всех этапов и механизмов формирования сарматской популяции и ее генетической истории. Хотя междисциплинарная программа исследования сарматского населения, которую мы выполняли с самого начала наших работ, была направлена на постепенное формирование репрезентативной диахронной модели для Нижнего Поволжья, накопленных к настоящему моменту данных по мтДНК отдельных этапов развития сарматской культуры пока достаточно лишь для их осторожной предварительной интерпретации в терминах динамики генетического состава населения. Тем не менее уже эти предварительные выводы представляют интерес для понимания генетической истории сарматского населения.

Состав и соотношение филогенетических кластеров мтДНК в выборках образцов из ранне-, средне- и позднесарматской популяций Нижнего Поволжья представлены на рисунке 4. Из полученных данных видно, что отмеченное для суммарной сарматской выборки доминирование западно-евразийских компонентов было характерно для генофондов населения всех этапов культуры. Кроме того, в каждой из трех хронологических групп сарматского населения установлено присутствие восточно-евразийских линий мтДНК. Численность исследованных культурно-хронологических серий недостаточна для того, чтобы считать полученные данные о доле восточно-евразийских линий в генофонде разновременных сарматских популяций окончательными. Однако предварительные результаты свидетельствуют о том, что наибольшая частота и разнообразие вариантов восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК выявлены нами в раннесарматской популяции. Эти данные противоречат предположениям о возможном усилении роли восточно-евразийских генетических компонентов в генетическом составе сарматских популяций, которое могло быть особенно выраженным при переходе от средних к поздним сарматам. Существует высокая вероятность, что выявленные у ранних сарматов восточно-евразийские варианты мтДНК могли проникнуть на территорию региона еще в предшествующее скифское время и даже более раннее время.

Большая часть западно-евразийских вариантов мтДНК южного происхождения, зафиксированных нами в суммарной выборке по результатам филогеографического анализа, представлена в составе средне- и позднесарматской серий образцов. Однако, учитывая небольшую долю потенциально южных компонентов в исследованных сериях, преждевременно делать вывод о постепенном усилении генетического влияния популяций из южных регионов Евразии на сарматское население Нижнего Поволжья при переходе от раннего к среднему и позднему этапам развития культуры. Эту гипотезу можно будет проверить при существенном увеличении численности образцов в составе диахронной модели.

Первые данные о генофонде Y-хромосомы сарматского населения Нижнего Поволжья. Информация о вариабельности линий Y-хромосомы, которая наследуется по мужской линии и отражает генетическую историю мужской части населения, в дополнение к данным о генофонде мтДНК позволяет повысить объективность реконструкции генетической истории популяций. К настоящему моменту нами получены первые данные о генофонде Y-хромосомы сарматского населения с территории Волгоградской области, определены полные или частичные аллельные профили набора из 17 STR-локусов для 12 индивидов мужского пола, относящихся ко всем этапам существования сарматской культуры в регионе (табл. 2). В зависимости от сохранности ДНК в останках число успешно гено- типированных локусов варьируется от 9 до 17. Для 11 из исследованных индивидов (с 1017 генотипированными локусами для каждого) с помощью программ-предикторов была точно определена принадлежность к филогенетическим кластерам Y-хромосомы (гаплог- руппам и подгруппам). Еще для одного индивида гаплогруппа предсказана предварительно. Филогенетическое положение этого образца требует дальнейшего уточнения. Очевидно, что численность суммарной выборки образцов Y-хромосомы (N = 12), исследованной нами к настоящему моменту, позволяет получить пока лишь самые общие представления о мужском генофонде сарматского населения рассматриваемого региона. В связи с этим выводы о структуре генофонда Y-хромосомы сарматского населения в целом и динамике генетического состава мужского населения на различных этапах развития сарматской культуры носят предварительный характер. Тем не менее уже на данном этапе исследования информация о генофонде мужского населения позволяет нам дополнить выводы, полученные по результатам анализа вариабельности мтДНК.