К вопросу о генетическом составе сарматского населения Нижнего Поволжья (данные палеогенетики)

55. Juras A., Krzewinska M., Nikitin A.G., Ehler E., Chylenski M., Lukasik S., Krenz-Niedbala M., Sinika V., Piontek J., Ivanova S., Dabert M., Gotherstrom A. Diverse Origin of Mitochondrial Lineages in Iron Age Black Sea Scythians. Scientific Reports, 2017, vol. 7. DOI: 10.1038/srep43950.

56. Ricaut F.X., Keyser-Tracqui C., Cammaert L., Crubezy E., Ludes B. Genetic Analysis and Ethnic Affinities from two Scytho-Siberian Skeletons. American Journal of Physical Anthropology, 2004, vol. 123, pp. 351-360. DOI: 10.1002/ajpa.10323.

57. Ricaut F.X., Keyser-Tracqui C., Bourgeois J., Crubezy E., Ludes B. Genetic Analysis of a Scytho- Siberian Skeleton and Its Implications for Ancient Central Asian Migrations. Human Biology, 2004, vol. 76, pp. 109-125. DOI: 10.1353/hub.2004.0025.

58. Clisson I., Keyser C., Francfort H.P., Crubezy E., Samashev Z., Ludes B. Genetic Analysis of Human Remains from a Double Inhumation in a Frozen Kurgan in Kazakhstan (Berel Site, Early 3^rd Century BC). International Journal of Legal Medicine, 2002, vol. 116, pp. 304-308. DOI: 10.1007/s00414-002-0295-x.

59. Yu C., Xie L., Zhang X., Zhou H., Zhu H. Genetic Analysis on TuobaXianbei Remains Excavated from Qilang Mountain Cemetery in Qahar Right Wing Middle Banner of Inner Mongolia. FEBS Letter, 2006, vol. 580, pp. 6242-6246. DOI: 10.1016/j.febslet.2006.10.030.

60. Wang H., Chen L., Ge B., Zhang Y., Zhu H., Zhou H. Genetic Data Suggests That the Jinggouzi People Are Associated with the Donghu, an Ancient Nomadic Group of North China. Human Biology, 2012, vol. 84, pp. 365-378. DOI: 10.3378/027.084.0402.

61. Mathieson I., Lazaridis I., Rohland N., Mallick S., Patterson N., Roodenberg S.A., Harney E., Stewardson K., Fernandes D., Novak M., Sirak K., Gamba C., Jones E.R., Llamas B., Dryomov S., Pickrell J., Arsuaga J.L., de Castro J.M., Carbonell E., Gerritsen F., Khokhlov A., Kuznetsov P., Lozano M., Meller H., Mochalov O., Moiseyev V., Guerra M.A., Roodenberg J., Verges J.M., Krause J., Cooper A., Alt K.W., Brown D., Anthony D., Lalueza-Fox C., Haak W., Pinhasi R., Reich D. GenomeWide Patterns of Selection in 230 Ancient Eurasians. Nature, 2015, vol. 528, pp. 499-503. DOI: 10.1038/ nature16152.

62. Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Ludes B. Nuclear and Mitochondrial DNA Analysis of a 2000- Year-Old Necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia. American Journal of Human Genetics, 2003, vol. 73, pp. 247-260. DOI: 10.1086/377005.

63. Haak W., Lazaridis I., Patterson N., Rohland N., Mallick S., Llamas B., Brandt G., Nordenfelt S., Harney E., Stewardson K., Fu Q., Mittnik A., Banfy E., Economou C., Francken M., Friederich S., Pena R.G., Hallgren F., Khartanovich V, Khokhlov A., Kunst M., Kuznetsov P, Meller H., Mochalov O., Moiseyev V., Nicklisch N., Pichler S.L., Risch R., Rojo Guerra M.A., Roth C., Szecsenyi-Nagy A., Wahl J., Meyer M., Krause J., Brown D., Anthony D., Cooper A., Alt K. W., Reich D. Massive Migration from the Steppe Was a Source for Indo-European Languages in Europe. Nature, 2015, vol. 522, pp. 207-211. DOI: 10.1038/nature14317.

64. Pilipenko A.S., Trapezov R.O., Cherdantsev S.V, Babenko V.N., Nesterova M.S., Pozdnyakov D.V., Molodin VI., Polosmak N.V Maternal Genetic Features of the Iron Age Tagar Population from Southern Siberia (1^st Millennium BC). PLoS ONE, 2018, vol. 13 (9). DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0204062.

65. Pilipenko A.S., Cherdantsev S.V,Trapezov R.O., Zhuravlev A.A., Babenko V.N., Pozdnyakov D.V., Konovalov P.B., Polosmak N.V. Mitochondrial DNA Diversity in a Transbaikalian Xiongnu Population. Archaeological and Anthropological Sciences, 2018, vol. 10, no. 7, pp. 1557-1570. DOI: 10.1007/s12520-017- 0481-x.

66. Pilipenko A.S., Romaschenko A.G., Molodin VI., Parzinger H., Kobzev V.F. Mitochondrial DNA Studies of the Pazyryk People (4^th to 3^rd Centuries BC) from Northwestern Mongolia. Archaeological and Anthropological Sciences, 2010, vol. 2, no. 4, pp. 231236. DOI: https://doi.org/10.1007/s12520-010-0042-z.

67. Hollard C., Zvenigorosky V., Kovalev A., KiryushinY, Tishkin A., Lazaretov I., Crubezy E., Ludes B., Keyser C. New Genetic Evidence of Affinities and Discontinuities Between Bronze Age Siberian Populations. American Journal of Physical Anthropology, 2018, vol. 167, pp. 97-107. DOI: 10.1002/ajpa.23607.

68. Derenko M., Malyarchuk B., Grzybowski T., Denisova G., Dambueva I., Perkova M., Dorzhu C.,

Luzina F., Lee H.K., Vanecek T., Villems R., Zakharov I. Phylogeographic Analysis of Mitochondrial DNA in Northern Asian Populations. American Journal of Human Genetics, 2007, vol. 81, pp. 1025-1041. DOI: 10.1086/522933.

69. Allentoft M.E., Sikora M., Sjogren K.G., Rasmussen S., Rasmussen M., Stenderup J., Damgaard P.B., Schroeder H., Ahlstrom T., Vinner L., Malaspinas A.S., Margaryan A., Higham T., Chivall D., Lynnerup N., Harvig L., Baron J., DellaCasa P., Dqbrowski P, Dufy PR., Ebel A.V, Epimakhov A., Frei K., Furmanek M., Gralak T., Gromov A., Gronkiewicz S., Grape G., Hajdu T., Jarysz R., Khartanovich V, Khokhlov A., Kiss V, Kolar J., Kriiska A., Lasak I., Longhi C., McGlynn G., Merkevicius A., Merkyte I., Metspalu M., Mkrtchyan R., Moiseyev V., Paja L., Palfi G., Pokutta D., Pospieszny L., Price T.D., Saag L., Sablin M., Shishlina N., Smrcka V, Soenov VI., Szeverenyi V, Toth G., Trifanova S.V, Varul L., Vicze M., Yepiskoposyan L., Zhitenev V., Orlando L., Sicheritz- Ponten T., Brunak S., Nielsen R., Kristiansen K., Willerslev E. Population Genomics of Bronze Age Eurasia. Nature, 2015, vol. 522, pp. 167-172. DOI: https:// doi.org/10.1038/nature14507.

70. Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Pamzsav H., Varga T., Ludes B. Population Origins in Mongolia: Genetic Structure Analysis of Ancient and Modern DNA. American Journal of Physical Anthropology, 2006, vol. 131, pp. 272-281.

71. Jarve M., Saag L., Scheib C.L., Pathak A.K., Montinaro F., Pagani L., Flores R., Guellil M., Saag L., Tambets K., Kushniarevich A., Solnik A., Varul L., Zadnikov S., Petrauskas O., Avramenko M., Magomedov B., Didenko S., Toshev G., Bruyako I., Grechko D., Okatenko V., Gorbenko K., Smyrnov O., Heiko A., Reida R., Sapiehin S., Sirotin S., Tairov A., Beisenov A., Starodubtsev M., Vasilev V, Nechvaloda A., Atabiev B., Litvinov S., Ekomasova N., Dzhaubermezov M., Voroniatov S., Utevska O., Shramko I., Khusnutdinova E., Metspalu M., Savelev N., Kriiska A., Kivisild T., Villems R. Shifts in the Genetic Landscape of the Western Eurasian Steppe Associated with the Beginning and End of the Scythian Dominance. Current Biology, 2019, vol. 29, pp. 2430-2441. DOI: 10.1016/j.cub.2019.06.019.

72. Nikitin A.G., Ivanova S., Kiosak D., Badgerow J., Pashnick J. Subdivisions of Haplogroups U and C Encompass Mitochondrial DNA Lineages of Eneolithic- Early Bronze Age Kurgan Populations of Western North Pontic Steppe. Journal of Human Genetics, 2017, vol. 62, pp. 605-613. DOI: 10.1038/jhg.2017.12. Epub 2017 Feb 2.

73. Narasimhan V.M., Patterson N., Moorjani P, Rohland N., Bernardos R., Mallick S., Lazaridis I., Nakatsuka N., Olalde I., Lipson M., Kim A.M., Olivieri L.M., Coppa A., Vidale M., Mallory J., Moiseyev V, Kitov E., Monge J., Adamski N., Alex N., Broomandkhoshbacht N., Candilio F., Callan K., Cheronet O., Culleton B.J., Ferry M., Fernandes D., Freilich S., Gamarra B., Gaudio D., Hajdinjak M., Harney E., Harper T.K., Keating D., Lawson A.M., Mah M., Mandl K., Michel M., Novak M., Oppenheimer J., Rai N., Sirak K., Slon V, Stewardson K., Zalzala F., Zhang Z., Akhatov G., Bagashev A.N., Bagnera A., Baitanayev B., Bendezu-Sarmiento J., Bissembaev A.A., Bonora G.L., Chargynov T.T., Chikisheva T., Dashkovskiy P.K., Derevianko A., Dobes M., Douka K., Dubova N., Duisengali M.N., Enshin D., Epimakhov A., Fribus A.V., Fuller D., Goryachev A., Gromov A., Grushin S.P, Hanks B., Judd M., Kazizov E., Khokhlov A., Krygin A.P., Kupriyanova E., Kuznetsov P., Luiselli D., Maksudov F., Mamedov A.M., Mamirov T.B., Meiklejohn C., Merrett D.C., Micheli R., Mochalov O., Mustafokulov S., Nayak A., Pettener D., Potts R., Razhev D., Rykun M., Sarno S., Savenkova TM., Sikhymbaeva K., Slepchenko S.M., Soltobaev O.A., Stepanova N., Svyatko S., Tabaldiev K., Teschler- Nicola M., Tishkin A.A., Tkachev V. V., Vasilyev S., Veleminsky P, Voyakin D., Yermolayeva A., Zahir M., Zubkov V.S., Zubova A., Shinde V.S., Lalueza-Fox C., Meyer M., Anthony D., Boivin N., Thangaraj K., Kennett D.J., Frachetti M., Pinhasi R., Reich D. The Formation of Human Populations in South and Central Asia. Science, 2019, vol. 365. DOI: 10.1126/science.aat7487.

74. Comas D., Calafell F., Mateu E., Perez-Lezaun A., Bosch E., Mattinez-Ariaz R., Clarimon J., Facchini F., Fiori G., Luiselli D., Pettener D., Bertranpetit J. Trading Genes Along the Silk Road: MtDNA Sequences and the Origins of Central Asian Populations. American Journal of Human Genetics, 1998, vol. 63, pp. 18241838. DOI: 10.1086/302133.

75. Gonzalez-Ruiz M., Santos C., Jordana X., Simon M., Lalueza-Fox C., Gigli E., Aluja M.P, Malgosa A. Tracing the Origin of the East-West Population Admixture in the Altai Region (Central Asia). PLoS ONE, 2012, vol. 7. DOI: https://doi.org/10.1371/ journal.pone.0048904.

76. Van Oven M., Kayser M. Updated Comprehensive Phylogenetic Tree of Global Human Mitochondrial DNA Variation. Human Mutation, 2009, vol. 30 (2). URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pubmed/18853457.

77. Yu C.C., Zhao YB., Zhou H. Genetic Analyses of Xianbei Populations About 1,500-1,800 Years Old. Russian Journal of Genetics, 2014, vol. 50, pp. 353359. DOI: 10.7868/s0016675814030114.

Приложение

Таблица 1. Распределение образцов, включенных в суммарную сарматскую выборку, по археологическим памятникам

Table 1. Distribution of samples included in the total Sarmatian sample by archaeological sites

Примечание. Жирным шрифтом выделены памятники (группы памятников), для которых к настоящему времени получены генетические результаты (как минимум структура мтДНК).

Note. Sites (groups of sites) for which genetic results (at least, the structure of mitochondrial DNA) have been obtained to date are highlighted in bold.

Рис. 1. Разнообразие и частоты гаплогрупп мтДНК в генофонде сарматского населения Нижнего Поволжья (суммарная выборка)

Fig. 1. Diversity and frequencies of mitochondrial DNA haplogroups in the gene pool of the Sarmatian population from the Lower Volga region (total sample)

Примечание. Во внешнем кольце цветом обозначена принадлежность к западно-евразийскому (голубой) и восточно-евразийскому (оранжевый) кластеру гаплогрупп мтДНК.

Note. In the outer ring, the color indicates belonging to the West Eurasian (blue) and East Eurasian (orange) cluster of mitochondrial DNA haplogroups.

Рис. 2. Результаты многомерного шкалирования на основе матрицы межпопуляционных различий по Слаткину (Fst) по вариабельности последовательности ГВСІ мтДНК в популяциях сарматов Нижнего Поволжья (суммарная выборка) и других групп ранних кочевников скифского и гунно-сарматского времени из различный районов степного пояса Евразии

Fig. 2. The results of multidimensional scaling based on the Slatkin matrix of interpopulation differences (Fst) based on the variability of the mitochondrial DNA HVSI sequence in the Sarmatian populations of the Lower Volga region (total sample) and other groups of early nomads

(Scythian and Xiongnu-Sarmatian periods) from different regions of the Eurasian steppe belt

Примечание. Популяции: Сарматы - сарматское население Нижнего Поволжья (суммарная выборка, данная работа); Скифы - классические скифы Северного Причерноморья [48; 53; 55]; Тагарская - носители тагарской культуры Минусинской котловины (суммарная серия) [64]; Саргатская - носители саргатской культуры из памятников Барабинской лесостепи (данные авторов, в печати); Пазырыкская - носители пазы- рыкской культуры Горного Алтая (суммарная выборка) [44; 48; 56-58; 66; 75]; Алды-бельская - носители Алды-бельской культуры (Тува) [48]; Хунну - суммарная выборка хунну Монголии [62; 70] и Забайкалья [65]; Сяньби [59; 77]; Дунху (Северный Китай) [60].

Note. Populations: Sarmatians - Sarmatian population of the Lower Volga region (total sample, this work); Scythians - classical Scythians of the North Pontic region [48; 53; 55]; Tagar - carriers of the Tagar culture of the Minusinsk basin (total series) [64]; Sargat - carriers of the Sargat culture from the Baraba forest-steppe (data of the authors, to appear); Pazyryk - carriers of the Pazyryk culture of Altai Mountains (total sample) [44; 48; 56-58; 66; 75]; Aldy-Bel - carriers of the Aldy-Bel culture (Tuva) [48]; Xiongnu - total sample of the Xiongnu in Mongolia [62; 70] and Transbaikalia [65]; Xianbi [59; 77]; Donghu (North China) [60].

Рис. 3. Соотношение компонентов западно-евразийского и восточно-евразийского происхождения в генофонде мтДНК ранних кочевников Евразии скифского и гунно-сарматского времени

Fig. 3. The ratio of West Eurasian and East Eurasian components in the mitochondrial DNA pool of early Eurasian nomads (Scythian and Xiongnu-Sarmatian times)

Примечание. Информацию о популяциях см. в подписи к рисунку 2.

Note. For information on populations, see the caption to figure 2.

Рис. 4. Разнообразие и частоты гаплогрупп мтДНК в генофонде представителей ранне-, средне- и позднесарматской культур Нижнего Поволжья

Fig. 4. Diversity and frequencies of mitochondrial DNA haplogroups in the gene pool of the Early Sarmatian, Middle Sarmatian and Late Sarmatian populations of the Lower Volga region Таблица 2. Представители сарматского населения Нижнего Поволжья, для которых успешно исследована мтДНК и Y-хромосома

Table 2. Sarmatian individuals from the Lower Volga region with successfully analyzed mitochondrial DNA and Y-chromosome

Рис. 5. Медианная сеть аллельных профилей STR-локусов (гаплотипов), относящихся к гаплогруппе RXaY-хромосомы, представителей сарматского населения Нижнего Поволжья и разновременных групп древнего населения Евразии: a - медианная сеть, построенная на основе данных о полных аллельных профилях (17 STR-локусов, подробно см. раздел «Материалы и методы»);

b - медианная сеть, построенная на основе данных об аллелях 16 STR-локусов Y-хромосомы (без учета результатов для локуса DYS389II)

Fig. 5. Median network of allelic profiles of STR-loci (haplotypes) belonging to the Y-chromosome haplogroup R1a from the Sarmatian population of the Lower Volga region and chronologically different ancient populations of Eurasia:

a - median network based on the complete allelic profiles (17 STR-loci, for details see “Materials and Methods”); b - median network based on 16 STR-loci of the Y-chromosome (excluding the results for the DYS389II locus)

Примечание. Принадлежность образцов к популяциям обозначена цветом: сарматы Нижнего Поволжья - оранжевый (данная работа); население андроновской (федоровской) культуры Южной Сибири - красный (Минусинская котловина [49]; Верхнее Приобье - данные авторов); население тагарской культуры Минусинской котловины - желтый (данные авторов); население пазырыкской культуры Горного Алтая - зеленый (данные авторов); хунну Забайкалья - голубой (данные авторов); саргатская культура Барабинской лесостепи - серый (данные авторов).

Note. The belonging of the samples to the populations is indicated by color: Sarmatians of the Lower Volga region - orange (this work); population of the Andronovo (Fedorovo) culture of Southern Siberia - red (Minusinsk Basin [49]; Upper Ob region (data from the authors); population of the Tagar culture of the Minusinsk Basin - yellow (data from the authors); population of the Pazyryk culture of Altai Mountains - green (data from the authors); Xiongnu Transbaikalia - blue (data from the authors); Sargat culture of the Baraba forest-steppe - gray (data from the authors).

сарматское население нижнее поволжье генетический

Рис. 6. Медианная сеть аллельных профилей 17 STR-локусов (гаплотипов), относящихся к гаплогруппе RlbY-хромосомы, представителей сарматского населения Нижнего Поволжья (оранжевый цвет) и носителей ямной культуры (памятники с территории Оренбургской и Самарской области, данные авторов) и афанасьевской культуры Минусинской котловины [67] и Горного Алтая (данные авторов) - синий цвет

Fig. 6. Median network of allelic profiles of 17 STR-loci (haplotypes) belonging to the Y-chromosome haplogroup Rlb from the Sarmatian population of the Lower Volga region (orange) and carriers of the Yamnaya culture (sites from Orenburg and Samara regions, data from the authors) and Afanasyevo culture of the Minusinsk Basin [67] and Altai Mountains (data from the authors) - blue

„Q„p„x„}„u„‹„u„~„Ђ „~„p Allbest.ru