Анатомия органов зрения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. АНАТОМИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

1.1 Теория отражения. Структурно-функциональная организация анализаторов

Общие понятия. Человек познает окружающий мир в результате взаимодействия на него конкретных свойств этого мира, т.е. отражая в своем сознании эти свойства. Таким образом, отражение - это совокупность психофизиологических процессов, отображающих осознание результата взаимодействия энергетических факторов окружающего и внутреннего мира с человеком, результатом которых является формирование образов предметов и явлений - познание субъектом этого мира - это способ образования психического из физического.

Теория познания (гносеология, эпистемология). Сомнение в познаваемости мира кажется абсурдным. Однако философия показала, что оно имеет достаточно серьезные основания. Еще древние греки сделали то открытие, что окружающие нас предметы непрерывно изменяются. Вещи, которые кажутся нам твердыми и неизменными, на самом деле представляют собой нечто изменчивое, текучее. Некоторые свойства, которые мы приписываем вещам, на самом деле им не принадлежит. Напр., мы называем сахар сладким, снег - белым, стол - твердым, диван - мягким, но ведь сладость, белизна, твердость, мягкость и т.п. представляют собой наши собственные восприятия и самим по себе вещам не принадлежат! Для мухи и диван покажется твердым, а снег вовсе не бел, просто он отражает все падающие на него лучи и это воспринимается нами как определенная окраска. Цвет, запах, вкус - все это наши ощущения, вынесенные за пределы нашего сознания и приписанные вещам в качестве присущих им свойств. Мир обыденного здравого смысла отнюдь не совпадает с реальным миром. Так можно ли узнать, каков он на самом деле? Некоторые философы отрицательно отвечали на этот вопрос, их называют агностиками.

Простейший из познавательных процессов ощущение - психический процесс чувственного отражения, результат энергетического воздействия отдельных свойств предметов или явлений на рецепторные образования (ощущение отражает в сознании только звук и только укус, никак не связывая эти ощущения между собой, а следовательно, с комаром). Поступление в мозг сенсорной информации может сопровождаться осознанием наличия стимула (ощущением раздражителя), часто стимулы остаются неосознанными (подпороговыми для ощущения).

Следующая ступень познания восприятие - психический процесс осознанного целостного отражения энергетических проявлений предметов и явлений в совокупном единстве всех их свойств (ощущений), возникающий при непосредственном их воздействии на рецепторные образования.

Таким образом, ощущение и восприятие являются чувственным, т.е. субъективным (присущим конкретному субъекту) отображением (отражением) объективной реальности, источником наших знаний об окружающем мире и о самом себе.

Ощущения вовсе не являются пассивными процессами -- они носят активный, или рефлекторный, характер. Оно всегда включает в себя двигательные компоненты (поворот глаз, напряжение мышц шеи, двигательные реакции руки и т.д.), иногда проявляется в виде вегетативных реакций (сужение сосудов, кожно-гальванический рефлекс, секреция желёз).

Ощущения являются источником наших эмоций и чувств, простейшая форма эмоционального переживания -- это чувственный, или эмоциональный тон ощущения, т.е. чувство, непосредственно связанное с ощущением (известно, что некоторые цвета, звуки, запахи могут сами по себе вызвать у нас приятное или неприятное чувство).

С позиции теории функциональных систем в условиях целенаправленной деятельности восприятие следует рассматривать как системный мотивационно-детерминированный процесс, осуществляемый путем акцепции.

Восприятие по механизму акцепции представляет собой активный процесс, который носит не только целенаправленный, но и субъективный, т.е. индивидуальный, характер оценки многих различных параметров воздействующего фактора (раздражителя).

Акцептор восприятия - совокупность структур (периферических и центральных), обеспечивающая процесс восприятия по механизму акцепции. На периферии он представлен сенсорным функциональным элементом, т.е. органом чувств, который объединен с помощью прямых и обратных связей с блоком «система знаний», входящим в аппарат афферентного синтеза функциональной системы поведенческого акта. Этот блок представляет собой совокупность сведений (знаний), извлеченных доминирующей в данный момент мотивацией из памяти.

Такой подход к проблеме восприятия требует непрерывной циклической взаимозависимости функций периферических рецепторных образований от вышележащих образований мозга. Механизмом такого объединения является реверберация возбуждений, которая включает систему нейронов, расположенных на разных уровнях анализаторов. Непосредственная связь с периферией осуществляется благодаря наличию афферентно-эфферентной иннервации рецепторных образований.

Трактовка восприятия как активного процесса добывания информации перекликается с психологическим подходом к этой проблеме.

Для возникновения у человека какого-либо образа предмета (зрительного, слухового или вкусового) необходимо, чтобы между человеком и этим предметом сложилось, как говорят психологи, «деятельное состояние». Опираясь на это положение, психология изучает зависимость восприятия от того, «что человеку нужно», от его потребностей, мотивов, установок.

Рассматривая психику как субъективный образ объективной реальности, психологи считают, что психическое отражение (в отличие от зеркального и других форм пассивного отражения) является субъективным (субъектным). А это значит, что данный образ принадлежит конкретному субъекту жизни (индивидууму).

И, наконец, восприятие по механизму акцепции позволяет постичь не отдельные признаки, а целиком образ внешнего объекта, т.е. восприятие имеет образный характер.

Акцептор восприятия обеспечивает системный характер восприятия, что включает в себя такие понятия, как: 1) активный; 2) целенаправленный; 3) субъективный; 4) знаковый, или образный характер восприятия.

Таким образом, рецепторные образования, входящие в состав сенсорных систем, не являются беспристрастными источниками информации о внешнем мире, а «выхватывают» из него то, что мы ожидаем, хотим или надеемся воспринять!

Аналитико-синтетическая деятельность нервной системы является физиологической основой отражения. Она осуществляется с помощью сенсорных систем. Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П. Павловым в учении об анализаторах в 1909г. при исследовании им высшей нервной деятельности.

Анализатор -- это совокупность периферических и центральных морфо-функциональных образований, обеспечивающих осуществление нейрофизиологических механизмов анализа и опознания изменения внешней и внутренней сред организма.

Сенсорная система (sentir - чувствовать) как понятие, появилось позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Процесс передачи сенсорных сигналов («сенсорных сообщений») сопровождается их многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной системы и завершается опознанием сенсорного образа. Сенсорная информация, поступающая в мозг, используется для организации простых и сложных рефлекторных актов, а также для формирования психической деятельности.

Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как периферическое образование, с помощью которого организм распознает и частично анализирует свойства предметов и явлений окружающей среды.

Единство аналитико-синтетических процессов коры и ближайших подкорковых образований головного мозга является основным принципом психофизиологических механизмов высшей нервной деятельности. Нейронные механизмы замыкания временных, условно-рефлекторных связей -- это механизмы высшего анализа и синтеза. Доказано, что до 94% нейронов корковых и подкорковых образований способны участвовать в их формировании. Анализ раздражителя выполняется преимущественно определенными проекционными зонами -- корковыми концами анализаторов, в то время как сложный синтетический процесс формирования временных связей между различными участками коры и подкорки осуществляется всей корой головного мозга в результате интеграции множества ассоциативных связей.

Этапы процесса анализа и синтеза:

1. рецепция (обнаружение и распознание) раздражителей;

2. кодирование информации о них в виде нервных импульсов;

3. передача этой информации в корковые центры и её анализ;

4. синтез информации всей корой головного мозга;

5. формирование ощущений раздражителей и на этой основе восприятий предметов и явлений, а при необходимости -- ответной реакции организма с помощью вегетативной нейрогормональной и/или соматической (поведенческой) регуляции.

На первом этапе в сенсорных рецепторах осуществляется рецепция изменений внешней и внутренней среды организма (раздражителей). При этом происходит первичное кодирование сигнала - различные виды энергий раздражений (механическая, электромагнитная, тепловая и др.) преобразуется в один вид энергии - нервный импульс.

Процесс рецепции осуществляется как совокупностью однотипных рецепторов (обнаружение), которые пространственно размещены на рецептивной поверхности какого-либо органа чувств, так и при участии рецепторных клеток различных типов (распознание) (Так, зрительная рецепция осуществляется палочками и колбочками, а вкусовая рецепция -- различными вкусовыми клетками, реагирующими на одно или несколько раздражителей различных вкусовых качеств).

Второй этап анализа и синтеза поступившей в ЦНС информации осуществляется в ядрах различных уровней ЦНС. Особо важную роль в этом отношении играет таламическая область (таламус, метаталамус и коленчатые тела). В сенсорных ядрах происходит также и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию афферентной информации. Эти процессы позволяют устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы.

На третьем этапе процесс переработки сенсорного сообщения продолжается высшим анализом и синтезом (в т.ч. формированием мира психических явлений), который происходит в коре большого мозга.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений организм различает действующие раздражители (отдельные качества -- свет, звук и т.д.) и определяет их силу, время и локализацию. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус; валентности для зрения -- это различные цвета, для вкуса -- ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Синтез заключается в восприятии предмета, явления в совокупности его отдельных свойств. Восприятие возможно в двух вариантах: когда предмет или явление встречаются повторно или впервые.

Выбор или разработка программы ответной реакции организма осуществляется, если это необходимо, после завершения высшего анализа и синтеза. Ответная реакция может быть неосознаваемой (вегетативная нервная система) и осознанной (ВНД).

1.2 Структурно-функциональная организация анализаторов

Этапы аналитико-синтетической деятельности нервной системы, по сути, являются основными функциями сенсорной системы - обнаружение сигналов, их различение, передача, преобразование и кодирование, а также детектирование признаков сенсорного образа и его опознание.

Для реализации указанных функций согласно представлению И.П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Для возникновения ощущения необходимо задействовать все составные части анализатора. Если разрушить любую из частей анализатора, возникновение соответствующих ощущений становится невозможным (так, зрительные ощущения прекращаются и при повреждении глаз, и при нарушении целостности зрительных нервов, и при разрушении затылочных долей обоих полушарий).

1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами.

2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации в виде отделения ненужной и выделения главной.

3. Центральный, или корковый, отдел анализатора предназначен для высшего анализа и синтеза сенсорной информации и для выбора или разработки программы ответной реакции организма.

Корковый отдел анализатора состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» -- нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга.

Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации, образуя проекционные поля. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью коры, чем периферия сетчатки.

В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют зоны коры: проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные. Возбуждение от соответствующих рецепторов направляется в первичные зоны по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям (через ретикулярную формацию и гипоталамус). Все корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.

Нейроны первичных проекционных зон образуют нейронные колонки -- специфические по модальности функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.



1.3 Общие свойства анализаторов

Все свойства анализаторов могут быть охарактеризованы с точки зрения характеристики свойств ощущений, которые они формируют. Эти свойства могут быть не только специфическими, но и общими, к ним относят: специфичность, качество, интенсивность, чувствительность, временная и пространственная локализация, абсолютный и относительный пороги ощущений, адаптация.

Специфичность - это способность рецепторных образований воспринимать только определенный вид раздражителя (адекватный вид энергии), к которому они приспособились в процессе эволюции. (Например, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света - электромагнитных колебаний видимой части спектра, а слуховые рецепторы -- звука, т.е. механических колебаний среды, и т.д.).

Качество (модальность) -- это свойство, характеризующее основную информацию, отображаемую данным ощущением, отличающую его от других видов ощущений и варьирующую в пределах данного вида ощущений. Например, вкусовые ощущения предоставляют информацию о некоторых химических характеристиках предмета: сладкий или кислый, горький или соленый. Обоняние тоже предоставляет нам информацию о химических характеристиках объекта, но другого рода: цветочный запах, запах миндаля, запах сероводорода и др.

Интенсивность ощущения является его количественной характеристикой и зависит от силы действующего раздражителя и функционального состояния рецептора, определяющего степень готовности рецептора выполнять свои функции. Например, если у вас насморк, то интенсивность воспринимаемых запахов может быть искажена.

Чувствительность - это способность рецепторных образований вырабатывать нервный импульс в ответ на минимальное воздействие адекватного раздражителя. Чувствительность - количественная характеристика рецепторов.

Различают два вида чувствительности: абсолютную чувствительность и чувствительность к различию.

Абсолютная чувствительность - способность ощущать самые слабые раздражители. Однако не всякое раздражение вызывает ощущение, для того чтобы оно возникло, сила раздражения должна иметь определенную величину.

Порог ощущения (абсолютный порог) -- минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие -- надпороговыми. Зона воздействия раздражителей, не вызывающих ощущений, называется «субсенсорной областью».

В сенсорной системе, как и в любой системе связи, существуют так называемые шумы. Шумом считают такой процесс, который непосредственно не связан с передачей данного сенсорного сообщения, но влияет на него. Шумы мешают обнаруживать и анализировать сенсорные сигналы, искажают их.

При обнаружении слабых сенсорных сигналов очень велика роль избирательного внимания, что проявляется, например, в известном «эффекте вечеринки» («cocktailparty effect»). Заинтересованный слушатель иногда может разобрать тихий разговор людей, отделенных от него толпой громко разговаривающих участников вечеринки. Выделить подобный разговор с помощью приборов пока невозможно, а нейрофизиологические механизмы этого эффекта до сих пор неясны.

Временная локализация. Временное различение двух раздражений возможно, если вызванные ими нервные процессы не сливаются во времени, а сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадает в рефрактерный период от предыдущего раздражения. При коротких интервалах между двумя стимулами ответа на второй из них может не быть вообще (абсолютный рефрактерный период). У человека по поведенческим реакциям этот период может длиться от нескольких десятков до 100 и более миллисекунд.

Длительность ощущения -- это временная характеристика возникшего ощущения. Она также определяется функциональным состоянием органа чувств, но главным образом -- временем действия раздражителя и его интенсивностью.

При воздействии раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя латентный (скрытый) период, который для различных видов ощущений неодинаков. Например, для тактильных ощущений он составляет 130 мс, для болевых -- 370 мс, а для вкусовых -- всего 50 мс.

Ощущение не исчезает сразу с прекращением действия раздражителя а, обладая инерцией, проявляется в последействии. След от раздражителя остается в виде последовательного образа, различают:

Положительный последовательный образ соответствует первоначальному раздражению, состоит в сохранении следа раздражения того же качества, что и действующий раздражитель. Зрительное ощущение исчезает не сразу после прекращения действия вызвавшего его раздражителя.

Отрицательный последовательный образ заключается в возникновении качества ощущения, противоположного качеству воздействовавшего раздражителя. Например, свет-темнота, тяжесть-легкость, тепло-холод и др. Возникновение отрицательных последовательных образов объясняется уменьшением чувствительности данного рецептора к определенному воздействию. Инерционность -- сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений.

Пространственная локализация раздражителя. Анализ, осуществляемый рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве, т.е. мы можем сказать, откуда падает свет, идет тепло или на какой участок тела воздействует раздражитель.

Начало изучению порогов ощущений было положено немецким физиком, психологом и философом Г.Т. Фехнером. По его мнению, процесс создания психического образа может быть представлен следующей схемой:

Раздражение-->Возбуждение-->Ощущение-->Суждение

(физика) (физиология) (психология) (логика)

По мнению Фехнера граница между материальным и идеальным проходит там, где возникает первый психических процесс - ощущение.

Сенсорная адаптация -- способность анализаторов приспосабливаться к условиям среды и потребностям организма. Субъективно адаптация проявляется в «привыкании» к действию постоянного раздражителя, например запаха, шума, давления одежды. Так, войдя в помещение, в котором курили, человек сразу ощущает запах табака, но, пробыв в этом помещении несколько минут, он перестает ощущать этот запах. Точно так же человек «не замечает» привычного шума и давления одежды на кожу.

Адаптация присуща всем отделам анализатора, но наиболее ярко проявляется на уровне рецепторов. В проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.

1.4 Принципы организации сенсорных систем

Многослойность (многоуровневость) - наличие в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры. Эти слои обладают различной специализацией по переработке отдельных видов информации - детекции, что позволяет более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных низких и промежуточных уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем нисходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальность систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т.е. в наличии в каждом из нейронных слоев множества нейронов, связанных с нейронами следующего слоя, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора (высокое «разрешение» сенсорных сигналов).

Наличие «сенсорных воронок». Так, в сетчатке каждого глаза у человека насчитывается 130млн. фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше (суживающаяся воронка). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с уменьшением избыточности информации, а расширяющейся - с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала. В ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только расширяющаяся воронка;

Дифференциация системы по вертикали - образование функционально специализированных отделов из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы -- более крупное образование, чем нейронный слой. Каждый отдел имеет определенную функцию (например, обонятельные луковицы или улитковые ядра слуховой системы).

Дифференциация системы по горизонтали - определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Например, в зрении работает два параллельно идущих нейронных канала по-разному перерабатывающих информацию (от фоторецепторов центра и периферии сетчатки к коре - парвоцеллюлярный и магпоцеллюлярный каналы, или Х- и У-системы.

Иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

1.5 Кодирование и переработка информации в сенсорной системе

Кодирование -- процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т.е. многократно меняется код.

Следует отметить, что ни на каких уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме (декодирование). Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе подобного декодирования не происходит.

Коды нервной системы. В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования комбинаций всегда используются два символа -- 0 и 1, которые представляют собой два состояния. В сенсорной системе сигналы также кодируются двоичным кодом, то есть наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам, позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций.

Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками.

Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп, или "пачек" импульсов. Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но количество импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной "рисунок" (pattern) пачки, различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов и их расположением в нейронном слое.

Важная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов: для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов - частота и число импульсов в пачке, число возбужденных нейронов и их локализация в слое.

Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. Так, типичный нейрон зрительной коры отвечает разрядом лишь на один из наклонов (ориентацию) светлой или темной полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. Такие нейроны называют детекторами первого порядка, так как они выделяют наиболее простые признаки сигнала. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лиц, найденные в нижневисочной коре обезьян (предсказанные много лет назад Ю. Конорским, они были названы «сверхдетекторами»). Многие детекторы формируются в раннем детстве под влиянием опыта, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т.е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его со множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Возбудительное и тормозное межнейронные взаимодействия о осуществляются по горизонтали, т.е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т.е. между нейронами соседних слоев.

Межнейронное взаимодействие по вертикали (в основном возбудительное) заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

Рецептивное поле - это совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на один нейрон, или это та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно.

Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом.

Горизонтальная переработка сенсорной информации осуществляется в пределах одного нейронного слоя, имеет в основном тормозной характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное торможение), так и соседей по слою (боковое, или латеральное торможение). Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка.

Биологическое значение анализаторов в осуществлении приспособительных реакций организма состоит в следующем.

1. Анализаторы являются специализированными образованиями (сенсорным звеном), которые информируют организм о всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри организма, т.е. характеризуют обстановочную афферентацию.

С помощью анализаторов организм отбирает наиболее важную и существенную в данный момент информацию, которая является сигналом для формирования приспособительных реакций, т.е. благодаря анализаторам происходит отбор пусковой афферентации.

Благодаря анализаторам осуществляется контроль и оценка результата приспособительной деятельности, т.е. с помощью анализаторов происходит обратная афферентация, которая сообщает о степени полезности приспособительного эффекта.

Таким образом, сенсорное звено в организме рассматривается не только как аппарат оценки изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено при формировании любого вида деятельности, а также как аппарат оценки результата осуществленной деятельности.

1.6 Взаимодействие анализаторов

Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах -- цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта.

Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение картона.

Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция высшего порядка. Многие нейроны коры (нейроны-детекторы) в результате множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей. В особенности это свойственно нервным клеткам так называемых «ассоциативных областей» коры больших полушарий мозга. Эти нейроны обладают высокой пластичностью, изменяя свои свойства при появлении новых раздражителей, что обеспечивает их опознание. Взаимодействие в коре мозга сигналов разных модальностей создает условия для формирования в ней полисенсорной «схемы мира» (или «карты мира») и непрерывной координации с ней «схемы тела» данного организма.



2. АНАТОМИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Для удобства изучения орган зрения можно разделить на три части: 1) вместилище глаза и защитный аппарат -- глазницы и веки, ресницы, брови; 2) глазное яблоко (глаз); 3) придатки глаза -- двигательный и слезный аппараты.

2.1 Анатомия глазницы и защитного аппарата глаза

Глазницы (orbita) (рис.) - костные впадины лицевого черепа -- являются вместилищем глазных яблок, клетчатки, фасций, мышц, сосудов и нервов. Имеют форму усеченных четырехгранных пирамид, обращенных вершинами кзади и друг к другу. Если мысленно продлить в сторону черепа оси глазниц, они пересекутся в области турецкого седла. Объем глазницы взрослого человека составляет около 30см³. Глубина орбиты колеблется в пределах 4--5см, вертикальный размер равняется в среднем 3,5см, горизонтальный -- 4см. Однако таких размеров глазницы достигают к 8--10-летнему возрасту.

Характерные особенности глазниц новорожденного -- превышение горизонтального размера над вертикальным, меньшая глубина орбит и меньшая конвергенция их осей, что создает порой видимость сходящегося косоглазия.

В глазнице различают четыре стенки: верхнюю, внутреннюю, нижнюю и наружную. Они образованы семью костями лицевого черепа. Наиболее прочная из них наружная -- она толще других и граничит с окружающей средой. Остальные стенки глазницы служат одновременно и стенками придаточных полостей носа: верхняя -- нижней стенкой лобной пазухи, нижняя -- верхней стенкой гайморовой полости, внутренняя -- боковой стенкой решетчатого лабиринта. Указанное соседство вряд ли можно признать оптимальным, поскольку патологическое состояние названных полостей нередко лежит в основе заболеваний глазницы и глазного яблока.

В глазнице имеются два отверстия: зрительное и круглое.

Зрительное отверстие (foramen орticum) -- через него в полость черепа выходит из глаза зрительный нерв, а в орбиту вступает глазная артерия, отходящая в полость черепа от внутренней сонной артерии.

Круглое отверстие (foramen rotundum) -- через него проходит верхнечелюстной нерв (вторая ветвь тройничного нерва).

В глазнице имеются также две щели: верхне- и нижнеглазничная.

Верхнеглазничная щель соединяет орбиту со средней черепной ямкой. Через щель проходят все двигательные нервы глазного яблока: глазодвигательный (п. oculomotorius), блоковый (п. trochlearis), отводящий (п. abducens), а также первая ветвь тройничного нерва (n ophthalmicus) и верхнеглазничная вена (v. orbitalis superior). Патологические процессы, развивающиеся в этой области (орбите или в средней черепной ямке), вызывают характерную картину, получившую название синдрома верхнеглазничной щели. Он проявляется опущением верхнего века (птоз), полной неподвижностью глазного яблока (наружная офтальмоплегия), отсутствием аккомодации, расширением зрачка (внутренняя офтальмоплегия), анестезией роговицы и кожи век в области разветвления глазного нерва, некоторым экзофтальмом. Перечисленные симптомы обусловлены сдавлением или повреждением проходящих через щель анатомических образований.

Нижнеглазничная щель соединяет глазницу с крылонебной ямкой, через щель идут нижнеорбитальная артерия и одноименный нерв. Щель закрыта соединительнотканной перепонкой с гладкими мышечными волокнами (m. obturator orbitae), иннервируемыми симпатическим нервом. Повышение или понижение тонуса мышцы может влиять на положение глаза, вызывая экзо- или эндофтальм (выпячивание или западание).

Глазница выстлана надкостницей. В костном канале зрительного нерва надкостница переходит в твердую мозговую оболочку, окружающую зрительный нерв. Из других костных анатомических образований в орбите следует назвать блок в ее верхневнутреннем углу -- костный шип, через который перекидывается сухожилие верхней косой мышцы, он может быть прощупан в собственной глазнице.

Клетчатка пронизана пластинками соединительной ткани, исходящими из надкостницы орбиты. У заднего полюса глаза поверхность жира покрыта плотной фиброзной фасцией, которая называется теноновой фасцией.

Веки (рис.) ограничивают глазную щель, которая имеет размер 30 х 10--14мм. Такой она становится к 8--10 годам, у новорожденных глазная щель примерно в 2 раза уже, чем у взрослых,

Веки относятся к так называемым придаточным частям органа зрения и вместе с тем к защитному аппарату глаза. Они представляют собой две кожные складки, которые с конца 2-го месяца утробной жизни начинают расти навстречу друг другу. Развивающиеся веки вскоре срастаются свободными краями, но к концу 7-го месяца жизни разъединяются вновь и образуют глазную щель. У некоторых животных веки раскрываются после рождения.

Свободные края верхнего и нижнего век соединяются наружной и внутренней спайками, причем в наружной части под острым углом У внутреннего угла края век меняют сходящееся направление и образуют подковообразный изгиб. Пространство, ограниченное им, называется слезным озером, где медиально расположено слезное мясцо. Оно представляет собой остаток кожи с сальными железками и тонкими волосками. Кнаружи от слезного мясца имеется полулунная складка слизистой оболочки (plica semilunaris) -- зачаточное третье веко. У животных третье веко -- защитный орган для глаза. В слезное озеро погружаются слезные точки, которыми начинаются слезоотводящие пути.

Веки состоят из четырех слоев: кожи, мышц, соединительной ткани (обычно называемой хрящом) и слизистой оболочки, или конъюнктивы. Кожа век тонкая, нежная, иннервируется волокнами тройничного нерва. Под ней располагается рыхлая ткань, лишенная жира. Это способствует почти беспрепятственному образованию отеков и гематом под кожей век, особенно у детей.

Мышечный слой представлен круговой мышцей, состоящей из орбитальной и пальпебральной частей. При сокращении первой происходит сильное смыкание век, при сокращении второй -- мигание. Круговая мышца век (m. orbicularis oculi) иннервируется лицевым нервом, ее чувствительная иннервация осуществляется волокнами первой (верхнее веко) и второй (нижнее веко) ветвей тройничного нерва.

Под мышцей расположен соединительнотканный слой в виде выпуклой кпереди пластинки длиной около 30мм и шириной около 6мм (нижний хрящ) и 10мм (верхний). В хрящевом слое имеются мейбомиевы железы (до 30), открывающиеся по краю века и выделяющие секрет, препятствующий мацерации.

От места соединения верхнего и нижнего хрящей к надкостнице наружного и внутреннего краев орбиты тянутся плотные тяжи -- наружная и внутренняя спайки век.

Края век ограничены двумя ребрами: задним -- острым, прилегающим к передней поверхности глазного яблока и препятствующим заворачиванию века внутрь, и передним -- закругленным, несущим ресницы (до 150 на верхнем и до 70 на нижнем веках). Пространство между ребрами -- межреберное пространство -- имеет ширину до 2мм. В нем отчетливо видна сероватая полоска -- выход протоков мейбомиевых железок.

Верхнее веко поднимается леватором (m. levator palpebrae superior), лежащим в основном под круговой мышцей век. Волокна леватора вплетаются в слизистую оболочку, в круговую мышцу и кожу века. Иннервируется леватор глазодвигательным нервом. Кроме леватора, в поднимании верхнего века участвует мышца Мюллера, получающая симпатическую иннервацию. Эта мышца представлена и на нижнем веке.

Паралич мюллеровой мышцы приводит к небольшому птозу (опущению верхнего века), который входит, в частности, в симптомокомплекс Горнера: птоз, миоз, энофтальм. С повышением тонуса мюллеровых и орбитальных мышц в значительной степени связана картина экзофтальма при базедовой болезни.

Внутренняя поверхность век, как и передняя поверхность глазного яблока, выстлана конъюнктивой, или слизистой оболочкой. Вместе они образуют конъюнктивальный мешок при сомкнутых веках.

Конъюнктива делится на 3 отдела: слизистую век, глазного яблока и переходные (верхняя и нижняя) складки, или своды.

Наличие в сводах «лишней» конъюнктивы, собирающейся в складки, обеспечивает возможность беспрепятственного движения глазного яблока в пределах глазной щели. Различные части конъюнктивы отличаются друг от друга не только по названию, но и по строению.

Слизистая глазного яблока покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который в отличие от подэпителиального слоя не заканчивается у лимба, а переходит на роговицу. Таким образом, эпителий роговой оболочки -- часть эпителия конъюнктивы глазного яблока.

Эпителий задней поверхности век -- многослойный цилиндрический, с наличием бокаловидных, продуцирующих слизь клеток.

Эпителий сводов -- тоже в основном цилиндрический, но здесь имеются и клетки плоского эпителия: в сводах осуществляется постепенный переход от одного вида эпителия к другому.

Описанное строение эпителия не случайно. Цилиндрический эпителий делает конъюнктиву мягкой, и при ее соприкосновении с роговицей во время мигания не возникает ощущения трения, несмотря на высокую чувствительность роговой оболочки. В случаях изменения эпителия (когда он становится утолщенным за счет воспаления) появляются жалобы на «сухость» глаза, «ощущение песка» в глазу и т.д.

Под эпителием располагается слой рыхлой аденоидной ткани с наличием лимфоидных клеток, из которых при воспалении образуются фолликулы (зерна). Этот слой особенно развит у детей (с возрастом лимфоидная ткань в значительной степени подвергается обратному развитию).

В нормальных условиях конъюнктива представляется тонкой (0,2--0,3мм), прозрачной, гладкой, розовой, блестящей, влажной, с наличием небольшого числа фолликулов, без рубцов и отделяемого тканью. Гладкость слизистой нарушается лишь в области углов век, на хрящах, где она становится несколько шероховатой вследствие расположенных здесь мелких сосочков. При воспалении конъюнктивы число сосочков и их размеры увеличиваются.

Кровоснабжение век осуществляется из системы внутренней сонной артерии -- за счет наружных ветвей слезной и внутренних ветвей передней решетчатой артерий. Сосуды идут навстречу друг другу, анастомозируют и в 3мм от края век образуют артериальные дуги. Отметим наличие в веках поверхностных и глубоких сосудов. Последние располагаются в эписклеральной ткани и глубоких слоях слизистой глазного яблока вокруг роговицы, образуя краевую петлистую, или перикорнеальную, сеть, которая при осмотре глаза спереди не видна.

Знание двух систем кровоснабжения (поверхностной и глубокой) имеет практическое значение: при поверхностных воспалительных процессах (в конъюнктиве) реагируют (расширяются) поверхностные, конъюнктивальные сосуды, а при глубоких (в роговице, радужке, ресничном теле) -- перикорнеальные, глубокие сосуды.

Отток крови происходит по одноименным венам, впадающим в вены лица и глазницы. Лимфатические сосуды конъюнктивы от ее височной половины идут к предушному узлу, от носовой -- к подчелюстному.

Чувствительная иннервация слизистой оболочки осуществляется за счет волокон 1-й и 2-й ветвей тройничного нерва.

Брови предохраняют глаза от пота, который может стекать со лба.

функциональный глазной сенсорный анализатор

2.2 Анатомия глазного яблока (глаза)

Глазное яблоко является периферической частью зрительного анализатора. Глазное яблоко имеет шаровидную форму, несколько сдавленно спереди назад. Оно состоит:

Из трех оболочек (рис.):

наружная оболочка (капсула глаза) -- фиброзная;

средняя -- сосудистая;

внутренняя -- эпителиальная, светочувствительная (сетчатка).

И ядра (светопреломляющий аппарат): роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело.

Рис. Схема строения глазного яблока (меридиональный разрез правого глаза)

- фиброзная оболочка; 2 - сосудистая оболочка и околососудистое пространство, заполненное водянистой влагой глаза; 3 - внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока - сетчатка; 4 - передняя камера; 5 - задняя камера; 6 - хрусталик; 7 - стекловидное тело.

Глазное яблоко новорожденного представляется почти шаровидным образованием, его масса приблизительно 3г, средний (переднезадний) размер 16,2мм. По мере развития ребенка глазное яблоко увеличивается, особенно быстро в течение первого года жизни, и к 5-летнему возрасту оно незначительно отличается от размеров взрослого. К 12--15 годам (по некоторым данным, к 20--25) его рост завершается и размеры составляют 24мм (сагиттальный), 23мм (горизонтальный и вертикальный) при массе 7--8г.

Наружная оболочка, капсула глаза (фиброзная оболочка) представляет собой наружную оболочку глазного яблока. Задний отдел 5/6 фиброзной оболочки -- непрозрачная фиброзная оболочка -- склера (sclera), белочная оболочка, напоминает по цвету белок вареного куриного яйца. Образована плотной волокнистой соединительной тканью.

Склера новорожденного значительно тоньше и имеет голубоватый цвет в связи с просвечиванием через нее пигмента сосудистой оболочки. В склере много эластических волокон, вследствие чего она способна к значительному растяжению. С возрастом эта способность утрачивается, склера приобретает белый цвет, а у пожилых -- желтоватый. Толщина склеры взрослого составляет 0,6мм, у заднего полюса, в области выхода зрительного нерва, -- 1--1,5мм.

В передней части склера переходит в прозрачную ткань -- роговицу (cornea). Роговица лишена кровеносных сосудов и обладает высокими светопреломляющими свойствами. Полупрозрачный пояс, место перехода склеры в роговицу, называют лимбом (limbus).

Благодаря своей выпуклости роговица обладает высокой преломляющей способностью -- около 40 диоптрий (дптр) у взрослого, т.е. наибольшей по сравнению со всеми другими преломляющими средами глазного яблока, вместе взятыми. Кроме того, роговица имеет высокую чувствительность (за счет волокон глазного нерва, являющегося веточкой тройничного нерва), но у новорожденного она низкая и достигает уровня чувствительности взрослого приблизительно к году жизни ребенка. И склера, и роговица в детском возрасте способны к значительному растяжению.

Диаметр роговицы новорожденного равен в среднем 9мм, к 5-летнему возрасту роговая оболочка достигает размеров роговицы взрослого -- 11мм. Толщина роговицы в центре составляет 0,45--0,5мм, на периферии около 1мм.

Средняя оболочка глаза, сосудистая (tunica vasculosa), или увеальная (от лат. uva -- виноградная гроздь, виноград), вторая оболочка глазного яблока, расположена под капсулой. Сосуды сосудистой оболочки, как и все сосуды глазного яблока, являются ветвями глазной артерии.

Увеальный тракт выстилает всю внутреннюю поверхность склеры. Сосудистую оболочку принято делить на три части. Различают радужную оболочку (iris), ресничное тело (corpus ciliare) и собственно сосудистую оболочку (chorioidea).

Радужная оболочка, или радужка, находится между роговицей спереди и хрусталиком сзади. Радужка свое название получила за окраску, обусловливающую цвет глаз. Однако постоянная окраска радужной оболочки формируется лишь к двухлетнему возрасту ребенка. До этого она имеет голубой цвет из-за недостаточного количества пигментных клеток (хроматофоров) в переднем листке. В соединительнотканной основе радужки находятся сосуды, гладкие мышечные и пигментные клетки. От количества и глубины залегания пигмента зависит цвет глаз -- карий, черный (при наличии большого количества пигмента), голубой, зеленоватый (если пигмента мало).

а - сосудистая оболочка (меридиалыный разрез); б -- ресничное тело и радужка (вид изнутри);

1 - собственно сосудистая оболочка,

2 - ресничное тело - утолщенная часть сосудистой оболочки; имеет вид кольца, соответствует уровню перехода склеры в роговицу. Задний край ресничного тела переходит непосредственно в собственно сосудистую оболочку; В ресничном теле выделяются три части: ресничный кружок, ресничный венец, ресничную мышцу.

3 - ресничный кружок (ширина 4мм). Внутренняя поверхность сильно пигментирована, собрана в мелкие складки;

4 - ресничные отростки - около 70 тонких радиально расположенных отростков: состоят почти целиком из кровеносных сосудов, вырабатывают водянистую влагу глаза, которая осуществляет трофику бессосудистых образований глазного яблока, по составу аналогична цереброспинальной жидкости, бедна белком;

5- ресничные складки - расположены между ресничными отростками;

6 -- ресничный венец - образован ресничными отростками и складками;

7 -- ресничная мышца - находится в толще ресничного тела. Мышца состоит из гладких мышечных волокон, идущих меридионально, радиально и циркулярно.

Меридиалыные продольные волокна при сокращении подтягивают собственно сосудистую оболочку кпереди. Радиальные волокна соединяют цилиарные отростки и трабекулярную сеточку склеры. Эти две группы волокон называют мышцей, натягивающей собственно сосудистую оболочку. Циркулярные волокна имеют вид отдельных мышечных пучков;

...