Макромікроскопічна та мікроскопічна анатомія нервів і судин шлунка людини на етапах онтогенезу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Макромікроскопічна та мікроскопічна анатомія нервів і судин шлунка людини на етапах онтогенезу

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора медичних наук

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Проблема детального вивчення анатомії периферійної нервової системи людини, зокрема структурної організації її автономної (вегетативної) частини, сьогодні все більше привертає увагу спеціалістів теоретичної та практичної медицини (Умовист М.Н., Чайковский Ю.Б., 1987; Голуб Д.М. и др., 1990; Лупир В.М., 1990,2002; Абдулаев М.С., 1997,2002; Стовичек Г.В., 1998; Бобрик І.І., 2002; Куприянов В.В. и др., 2002; Яценко В.П., 2002; Бобин В.В. и др., 2003; Berger A., 2000; Blat S. et al., 2001; Miao F.J. et al., 2004). Подібні дослідження значно розширюють сучасні уявлення про особливості функціонування внутрішніх органів та систем, відкривають нові перспективи до розуміння перебігу багатьох хвороб (Головач І.Ю., Позур Н.З., 1995; Алексина Л.А., Корнетов Н.А., 1998; Аруин Л.И. и др., 1998; Зоря А.В. та ін., 2000; Федонюк Я.І., 2000; Гнатюк М.С., Шамрай Н.В., 2003; Cuschieri A., 1996; Dixon K.D. et al., 2000). Актуальність їх доведена виникненням нового напрямку в морфології - нейрогастроентерології. Потреба в наукових дослідженнях анатомії органів шлунково-кишкового тракту підтверджена III Національним конгресом анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України (Київ, 2002), Самітом нормальних анатомів України та Росії (Тернопіль, 2003), в резолюціях яких подібні дослідження є пріоритетними. Актуальними є також висновки деяких авторів (Ноздрачев А.Д., 2002) про те, що варто знову повернутися до ідеї Дж. Ленглі щодо виділення ентеральної нервової системи та нервових сплетень інших внутрішніх органів, які володіють моторною активністю, в особливий, третій, метасимпатичний (вісцеральний), відділ автономної (вегетативної) частини периферійної нервової системи. Зазначені погляди вчених грунтуються на схожій будові вказаних сплетень та спільному їх походженні (Лобко П.И., 1998; Арчакова Л.И., Новаковская С.А., 2002; Лопатина Е.В. и др., 2002).

Дослідження вікових закономірностей розвитку органів і систем людини є предметом одного з важливих напрямків сучасної морфології - ауксології (вікової антропології). Зрештою, вивчення мінливості соматичної організації людини на етапах онтогенезу завжди було актуальною проблемою для вітчизняних морфологів (Бобрик И.И., Минаков В.И., 1990; Скрипников Н.С. и др., 1997; Круцяк В.М. та ін., 1998; Ахтемійчук Ю.Т., 2002; Шапаренко П.П. та ін., 2002).

Незважаючи на значну кількість публікацій, присвячених анатомії нервів шлунка людини (Швалев В.Н. и др., 1989,2002; Skandalakis L.J. et al., 1993; Guo J.J. et al., 2001; Wozniac W., 2002), особливості їх будови в різних вікових групах людини висвітлені фрагментарно. В науковій літературі відсутні детальні відомості про вікові зміни зовнішньої та внутрішньої будови нервів шлунка. Особливо актуальна ця проблема нині, коли не лише хірургія, а й інші клінічні спеціальності розвиваються як науки вікові. На основі анатомо-фізіологічних особливостей кожного вікового періоду розробляються відповідні методи діагностики та лікування різноманітних хвороб (Дулькин Л.А., Скопцова О.Б., 1990; Ватаман В.М., Слонецький Б.І., 1998; Єрмольєв В.О., 1998; Кодиров О.З. и др., 1998; Николаева Н.Н. и др., 2000; Боднар Б.М. та ін., 2002; Бурих М.П., Ахтемійчук Ю.Т., 2002).

У складному комплексі морфологічних та патофізіологічних реакцій при захворюваннях шлунка особливе місце належить порушенню мікроциркуляції, гемодинаміки та реології крові, які відіграють значну роль у патогенезі його захворювань (Отеллин В.А., Буколова Р.П., 1990; Передерий В.Г., 1997; Шкодівський М.І., Пікалюк В.С. з співав., 2002; Бобрик І.І., Черкасов В.Г., Шевченко О.О., 2003; Evans J.P., Scmith R., 1997). Тому подальше вивчення особливостей будови мікросудин шлунка людини за допомогою сучасних методів вельми актуальне (Васина Е.Н., Кошев В.И., 1988; Заболотько Л.А., 1990; Сухінський В.К., 1996). Одним із таких методів у анатомічних дослідженнях останніх років є метод скануючої електронної мікроскопії корозійних препаратів (СЕМКП). Даний метод є найбільш інформативним в оцінці тривимірної організації мікроциркуляторного русла (Маковецкий В.А., Мишалов В.Д., Козлов В.А., 1990). Проте метод СЕМКП з метою вивчення ангіоархітектоніки шлунка людини досі не використовувався.

Актуальною проблемою сучасної морфології також є дослідження основних форм просторової організації внутрішніх органів та факторів, які визначають варіанти їх анатомічної мінливості (Никитюк Б.А., 1990; Романов П.А., Колтонюк В.М., 1990; Сапин М.Р., 2000; Малиновская Е.В., 2002; Шапаренко П.П., Гумінський Ю.Й., 2002; Беков Д.Б., Вовк Ю.Н., 2003; Костиленко Ю.П., 2003; Соколов В.В., 2001,2003). Клінічне значення цієї проблеми пов'язано з перспективним інтегративним розвитком технологій прогнозування, діагностики і скринінгу захворювань людини (Твердохлеб И.В. и др., 1996; Островерхов Г.Е., 1997; Ковальський М.П. та ін., 2002).

Отже, актуальність даного дослідження зумовлена важливістю даних про загальні закономірності будови автономної (вегетативної) частини периферійної нервової системи та взаємовідношення нервів і судин органів тіла людини на різних рівнях їх організації для медичної науки загалом, і відсутністю цілісних уявлень про структурно-функціональну організацію вегетативних нервових сплетень шлунково-кишкового тракту та морфологію шлунка у тісному взаємозв'язку з функціональними варіантами його норми, зокрема.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація є фрагментом планової комплексної науково-дослідної теми кафедри анатомії людини Харківського державного медичного університету «Зовнішня будова та мієлоархітектоніка вегетативних і соматичних нервів людини на етапах онтогенезу», № державної реєстрації: 0199U001768. Автор відповідальний за дослідження вегетативних нервів.

Мета і задачі дослідження. Визначити закономірності макромікроскопічної і мікроскопічної організації нервів та судин шлунка та обгрунтувати принципи системної класифікації варіантної анатомії шлунка з позицій концепції впорядкованості внутрішніх і зовнішніх взаємозв'язків внутрішніх органів людини.

Для досягнення мети дослідження були поставлені такі задачі:

1. Уточнити індивідуальну та вікову мінливість макромікроскопічної і мікроскопічної анатомії поза- і внутрішньоорганних нервів і судин шлунка людини.

2. Визначити закономірності мієлогенезу шлункових нервів блукаючих стовбурів і паравазальних нервів уздовж головних артерій шлунка.

3. Вивчити пошарову структурну організацію інтрамуральних нервових сплетень та вузлів шлунка.

4. Розробити «карти-схеми» індивідуальних і вікових особливостей будови поза - та внутрішньоорганних нервів шлунка.

5. Вивчити особливості варіантної анатомії шлунка людини зрілого віку з позицій вчення про індивідуальну анатомічну мінливість органів, систем та форми тіла людини на різних рівнях організації.

Об'єкт дослідження: структурно-функціональна організація периферійної частини автономної (вегетативної) нервової системи та судин шлунково-кишкового тракту в онтогенезі людини.

Предмет дослідження: вікова та індивідуальна анатомічна мінливість нервів і судин шлунка людини в онтогенезі.

Методи дослідження: положення, топографо-анатомічні взаємовідношення поза - та внутрішньоорганних нервів і судин шлунка вивчали макромікроскопічним методом В.П. Воробйова. Мікроскопічну анатомію поза - та внутрішньоорганних нервів шлунка вивчали на серіях гістологічних поперечних зрізів нервів та судинно-нервових комплексів, пофарбованих за методами Крутсай, Вейгерта-Паля, Більшовського-Грос. Для вивчення взаємовідношень нервів і судин шлунка виконували ін'єкцію артерій розчином паризького синього та стоматологічних пластмас. Судини мікроциркуляторного русла шлунка вивчали методом скануючої електронної мікроскопії корозійних препаратів. Типову анатомію шлунка досліджували за допогою клініко-анатомічної технології променевого обстеження верхніх відділів шлунково-кишкового тракту з попереднім контрастуванням. На основі препаратів створювали оригінальні анатомічні рисунки та узагальнювальні схеми варіантної анатомії нервів і судин шлунка. При узагальненні результатів дослідження застосовано традиційні морфометричні методи та біометрію (обчислення середніх значень та їх похибок, визначення вірогідності різниць середніх величин).

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше за допомогою комплексу класичних і сучасних морфологічних методів дослідження вивчено морфогенез структурної організації поза - та внутрішньоорганних нервів шлунка людини на їх різних рівнях з урахуванням макромікроскопічної будови, гістотопографії, мієлоархітектоніки та особливостей взаємовідношень з іншими структурами стінки шлунка на етапах онтогенезу. Вперше визначені морфогенетичні особливості просторової організації мікроциркуляторного русла м'язового шару шлунка та формоутворення пошарових інтрамуральних нервових сплетень. Вперше одержані оригінальні результати про становлення мієлоархітектоніки шлункових нервів блукаючих стовбурів та паравазальних нервів артерій шлунка в різних його частинах залежно від віку. Суттєво доповнена органометрична характеристика шлунка людини та його анатомічна мінливість з урахуванням форми, положення шлунка та деяких інших органометричних показників. На основі одержаних результатів створені оригінальні анатомічні схеми та рисунки досліджених нервів і судин, які можуть бути використані в практиці абдомінальної хірургії при розробці нових, більш раціональних оперативних втручань на шлунку. Таким чином, в дисертації одержані нові дані, які суттєво доповнюють сучасні уявлення про загальні закономірності онтогенетичних особливостей розвитку периферійного відділу вегетативної нервової та судинної систем людини.

Результати досліджень паравазальних нервів шлунка та його типової анатомії виявилися теоретичною основою для розробки: «Способу хірургічного лікування хворих на виразкову хворобу шлунка та дванадцятипалої кишки» (рішення від 09.02.2004 р. про видачу деклараційного патента України на винахід, пріоритет від 08.07.2003 р., заява №2003076351); «Способу хірургічного лікування виразкової хвороби дванадцятипалої кишки та шлунка (рішення від 29.01.2004 р. про видачу деклараційного патента України на винахід, пріоритет від 08.07.2003 р., заява №2003076350); «Способу ультраморфотопометрії органел» (рішення від 23.02.2004 р. про видачу деклараційного патента України на винахід, пріоритет від 10.10.2003 р., заява №2003109167) та «Способу діагностики морфотипу шлунка людини» (рішення від 01.03.2004 р. про видачу деклараційного патента України на винахід, пріоритет від 10.10.2003 р., заява №2003109163).

Практичне значення одержаних результатів. Результати дослідження структурної організації та топографо-анатомічних взаємовідношень нервів і судин шлунка людини в онтогенезі є певним доповненням вчення В.М. Шевкуненка про індивідуальну анатомічну мінливість органів, систем та форми тіла людини на різних рівнях їх організації. Одержані дані можуть послужити морфологічною основою для вдосконалення існуючих і розробки нових способів хірургічних втручань на органах шлунково-кишкового тракту дорослих та дітей. Виконане дослідження поглиблює і доповнює існуючі відомості про морфофункціональні особливості мієлоархітектоніки шлункових нервів блукаючих стовбурів, паравазальних нервів та просторової організації мікроциркуляторного русла, що відкриває перспективи подальшого пізнання становлення нервово-судинних зв'язків шлунка людини, стабілізації рефлекторного механізму його позаорганної регуляції, зокрема за рахунок центрів бульбарних відділів головного мозку та головного джерела іннервації - блукаючих нервів. Виконане дослідження є теоретичною основою для наступних морфологічних і топографо-анатомічних досліджень у клінічній анатомії й відкриває перспективи для подальшого активного розвитку нового напрямку в нейроморфології - нейрогастроентерології. Об'єктивні морфометричні дані про типову анатомію шлунка та його уніфікована класифікація дозволяють візуалізувати і наочніше продемонструвати складність взаємозв'язків між соматовісцеральними факторами при вивченні типової анатомії внутрішніх органів. Це відкриває перспективи створення науково-експериментальної основи для подальшої розробки скринінгових тест-систем при активному масовому обстеженні населення. Спеціально розроблені, вдосконалені і апробовані під час виконання дисертації картка рентгенологічного дослідження типової анатомії шлунка людини та протокол гістологічного дослідження внутрішньостовбурової будови нервів, можуть широко використовуватися у практиці наукових робіт морфологів.

Результати дослідження також можуть бути використані при виданні посібників, атласів і монографій з нормальної і клінічної анатомії у розділах, що стосуються типової анатомії органів шлунково-кишкового тракту та структурної організації їх нервово-судинних взаємовідношень.

Результати роботи впроваджені в лікувальний процес Інституту загальної та невідкладної хірургії АМН України (м. Харків) та в навчальний процес кафедр анатомії людини, топографічної анатомії та оперативної хірургії, гістології, цитології та ембріології Харківського державного медичного університету, Української медичної стоматологічної академії (м. Полтава), Дніпропетровської державної медичної академії та Кримського державного медичного університету ім. С.І. Георгієвського.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно проаналізована наукова література й сформулювана ідея, визначена тема і складені план та робоча програма дослідження, зібрано натуральний матеріал, виконано морфологічні дослідження на 1413 об'єктах різних вікових періодів життя людини. Особисто проведено статистичну обробку, написані всі розділи дисертації, аналіз і узагальнення одержаних результатів. Сформулювано висновки і практичні рекомендації, відредаговано й оформлено роботу. Співавтори опублікованих робіт надавали консультативну допомогу за деякими методичними та теоретичними питаннями.

Апробація результатів дослідження. Результати роботи доповідалися та обговорювалися на: - засіданнях Харківського обласного наукового товариства анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів (1996-2004); - I-IV Міжнародних конгресах з інтегративної антропології (Тернопіль, 1995; Вінниця, 1998; Бєлгород, 2000; Санкт-Петербург, 2002); - Міжнародній конференції «Актуальні питання морфології», присвяченій пам'яті професора С.А. Сморщка (Тернопіль, 1996); - III-V Конгресах Міжнародної асоціації морфологів (Твєрь, 1996; Іжевськ, 1998; Ульянівськ, 2000); - Міжнародному симпозіумі «Принципи пропорції, симетрії, структурної гармонії та математичного моделювання в морфології», присвяченому пам'яті професора Б.Й. Когана (Вінниця, 1997); - II та III Національних конгресах анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України (Луганськ, 1998; Київ, 2002); - Міжнародній конференції «Функциональная морфология и клиническая медицина», присвяченій 100-річчю з дня народження професора П.А. Соколова (Ростов-на-Дону, 2000); - IV Міжнародній конференції з функціональної нейроморфології «Колосовские чтения - 2002» (Санкт-Петербург, 2002); - Міжнародній конференції «Саміт нормальних анатомів України та Росії», присвяченій року Росії в Україні (Тернопіль, 2003); - Міжнародному Конгресі «Розвиток у морфологічних, експериментальних та клінічних дослідженнях положень вчення В.М. Шевкуненка про індивідуальну мінливість будови тіла людини» (Полтава, 2003); - Науково-практичній конференції морфологів «Роль імунної, ендокринної та нервової систем у процесах морфогенезу та регенерації» (Запоріжжя, 2003); - Науковій конференції «Гістологія та ембріогенез периферійної нервової системи», присвяченій 100-річчю з дня народження М.І. Зазибіна (Київ, 2004).

Публікації. Результати дисертації опубліковані в 42 наукових працях. З них: статей у фахових наукових виданнях - 22, у матеріалах наукових конференцій - 16, позитивних рішень про видачу деклараційних патентів України на винаходи - 4.

Структура та обсяг дисертації. Матеріали дисертаційної роботи викладено на 397 сторінках друкованого тексту. Робота включає такі розділи: вступ, аналітичний огляд літератури, матеріал і методи дослідження, результати дослідження, аналіз і узагальнення результатів досліджень, висновки, практичні рекомендації, список використаних джерел. Останній містить 457 найменувань, з них - 316 робіт вітчизняних авторів та країн СНД і 141 - іноземних. Дисертація ілюстрована 26 фотографіями макромікроскопічних препаратів, 33 фотографіями мікроскопічних препаратів, 26 оригінальними анатомічними схемами та рисунками, 16 графіками та діаграмами, 26 таблицями (обсяг - 67 сторінок).

Основний зміст роботи

шлунок нервовий паравазальний інтрамуральний

Матеріал та методи дослідження. Дисертаційне дослідження виконано на п'яти рівнях морфоструктурної організації з використанням 1413 об'єктів, з них - 254 об'єкти макромікроскопічного дослідження; 377 об'єктів мікроскопічного дослідження; 20 об'єктів ультрамікроскопічного дослідження та 762 об'єкта соматометричного і органометричного дослідження. Натуральний матеріал автор одержував від трупів людей 13 вікових груп, що загинули від нещасних випадків або померли від причин, не пов'язаних з патологією шлунково-кишкового тракту та периферійної нервової і судинної систем. Вікові періоди розвитку людини дисертантом систематизовані за класифікацією, затвердженою VII Всесоюзною конференцією з проблем вікової морфології, фізіології та біохімії АПН СРСР (Москва, 1965). Органометричні показники шлунка пошукувач досліджував на базі п'яти лікувально-профілактичних закладів м. Харкова.

В роботі використано комплекс класичних та сучасних морфологічних методів дослідження. Макромікроскопічне дослідження (тонке препарування методом В.П. Воробйова) поза - та внутрішньоорганних нервів і судин шлунка проводили як на трупах людей, так і на органокомплексах верхнього поверху черевної порожнини та ізольованих препаратах шлунка. Макромікроскопічне препарування проводилося на препаратах, які попередньо були фіксовані 3-5% водним розчином формаліну. Цілі трупи фіксували розчином формаліну через судинну систему. Окремі органокомплекси верхнього поверху черевної порожнини та ізольовані препарати шлунка спочатку промивали в проточній воді, а потім занурювали в розчин формаліну для подальшої фіксації на термін від 10 до 20 діб залежно від їх розмірів. Під час препарування під нерви підкладали тоненькі смужки чорного паперу або чорні нитки, на фоні яких нервові стовбурці добре контурують. Препарування великих позаорганних нервово-судинних утворень шлунка проводили неозброєним оком, а більш дрібні гілки вивчали під контролем бінокулярного мікроскопа МБС-10. Результати препарування заносили до протоколів, замалювували або фотографували. На деяких препаратах, для уточнення взаємовідношень між артеріями, венами та нервами, проводили попередньо ін'єкцію судин стоматологічними пластмасами, а потім фарбували ззовні. Тонке препарування проводили набором очних інструментів і тонких препарувальних голок. У кожному випадку відпрепаровували обидва блукаючі нерви в грудній і черевній порожнинах, їх галуження до черевного сплетення та стінки шлунка. На отриманих препаратах вивчали хід, положення й галуження на шлунку переднього та заднього блукаючих стовбурів, їх шлункових гілок. Результати аналізували, узагальнювали, на основі чого створювали оригінальні схеми та анатомічні рисунки крайніх форм мінливості нервів та артерій шлунка, варіантів поза- і внутрішньоорганного їх розподілу.

Гістотопографію та мієлоархітектоніку нервів вивчили на 377 об'єктах різних вікових груп (754 гістологічних препарати) комплексом сучасних нейроморфологічних методів - фарбування гематоксилін-еозином, методами Крутсай, Вейгерта-Паля, імпрегнація нітратом срібла методами Більшовського-Грос, Расказової. Задля уточнення судинно-нервових взаємовідношень використовували методику імпрегнації нервової тканини методом Більшовського-Грос після попередньої ін'єкції судинного русла шлунка розчином паризького синього або 10% тушжелатиновою сумішшю. Мікроскопічну будову нервово-судинних структур шлунка вивчали на препаратах шлункових нервів блукаючих стовбурів, судинно-нервових комплексів та головних артерій шлунка, вирізаних разом з прилеглими тканинами усіх частин шлунка. Перед гістологічним дослідженням препарати попередньо фіксувалися у 12% розчині нейтрального формаліну. Парафінові блоки виготовляли традиційними методиками. З кожного блоку на санному та ротаційному мікротомах виготовляли послідовні поперечні серійні зрізи нервів та судинно-нервових комплексів товщиною 5-10 мкм.

Гістологічні методи Крутсай та Вейгерта-Паля дозволили виявити на мікропрепаратах не лише мієлінові волокна нервів, а їх епі- й периневрій. Мієлінові оболонки нервів фарбувалися в темно-синій або майже чорний колір. Безмієлінові волокна не фарбувалися, а місця їх компактного розташування на мікропрепаратах мали вигляд «полів просвітлення». Вказані гістологічні методи дозволили виявити на мікропрепаратах не лише нерви, а й кровоносні судини. Дослідження гістологічних препаратів проводили під мікроскопом із застосуванням окулярного мікрометра з урахуванням коефіцієнта лінійного збільшення мікроскопа. На поперечних зрізах судинно-нервових комплексів, пофарбованих методом Крутсай, вимірювали товщину мієлінових волокон, епі - та периневрія, діаметр нервів і артерій, а також визначали кількість періартеріальних нервів, розміри та площу їх перерізів, відстань від стінки артерій. На вказаних препаратах підраховували загальну кількість мієлінових волокон та вивчали їх «спектр» за групами: тонкі (від 1,0 до 3,0 мкм), середні (3,1-8,0 мкм), товсті (8,1-12,0 мкм) та дуже товсті (більше 12,1 мкм) мієлінові волокна (Шапіро Й.І., Лупир В.М. та ін., 1983). Цифрові показники піддавали статистичному аналізу.

Задля дослідження інтрамуральних нервових сплетень та вузлів шлунка шматочки стінки з його всіх частин імпрегнували методом Більшовського-Грос і Расказової та фарбували гематоксилін-еозином. Попередньо препарати шлунка розшаровували на частину, у якій була слизова, підслизова і циркулярний м'язовий шар, та другу частину, що мала серозну оболонку з поздовжнім м'язовим шаром. Матеріал фіксували в 12% розчині нейтрального формаліну. Сріблення проводили на звичайних зрізах, отриманих на санному мікротомі. Товщина зрізів була від 30 до 150 мкм.

Судини мікроциркуляторного русла шлунка вивчали на 20 шлунках людей зрілого віку за допомогою методу скануючої електронної мікроскопії корозійних препаратів під скануючим електронним мікроскопом «Tesla BS-300» та «Hitachi». Ін'єкцію судин шлунка виконували згідно з рекомендаціями Я.Л. Караганова и др. (1981).

Органометричні показники шлунка та його соматометрію досліджено у 381 особи (192 - чоловічої та 189 жіночої статі) у вікових межах від 19 до 62 років (в середньому 37,0±5,8 років). При виконанні наведених вимірів нами впродовж 1999-2003 р.р. на базі п'яти лікувально-профілактичних закладів м. Харкова застосовано клініко-анатомічну технологію променевого обстеження верхніх відділів шлунково-кишкового тракту людей з його попереднім контрастуванням. Соматотип обстежених визначали на основі оцінки форми грудної клітки та співвідношень ростових показників (індекси відносної довжини тулуба та відносної ширини плечового пояса). Для морфометричної стандартизації результатів дослідження додатково використовували спеціальний морфометричний протокол. Для статистичного узагальнення результатів застосовано стандартні методи біометрії. При розробці таксономічної класифікації шлунка використано принципи системного аналізу та органосистематики. Даний фрагмент дослідження виконаний на трьох рівнях складності: перший - вивчення частоти та характеру органометричних показників шлунка; другий - аналіз особливостей соматовісцеральних взаємовідношень шлунка; третій - виконання технології таксономічної класифікації шлунка на принципах органосистематики. При узагальненні одержаних результатів дослідження застосовано відомі та широко вживані морфостатистичні методи: математико-статистичні, зокрема: варіаційна статистика з оцінкою вірогідності одержаних результатів (Автанділов Г.Г., 1990). Для графічної візуалізації даних, одержаних у процесі дослідження, застосовано графічні форми у вигляді гістограми, стовпчикової діаграми, а також побудови корелограми. При морфостатистичному аналізі результатів дослідження, а також для розробки алгоритмів використовували ліцензійні програмні продукти («Statistica», «Excel» з додатковим набором програм) на ПЕОМ «Pentium III», що дозволило забезпечити високу стандартизацію та надійність одержаних даних.

Результати дослідження та їх аналіз. У формуванні та галуженні переднього блукаючого стовбура на рівні черевної частини стравоходу нами виявлено п'ять основних варіантів. Останні ми об'єднуємо в існуючі в нейроморфології дві крайні форми будови периферійних нервів - розсипну (передній блукаючий стовбур з'являється під діафрагмою у вигляді двох і більше тонких нервів) та концентровану (передній блукаючий стовбур існує у вигляді одного товстого нерва). У нашому дослідженні розсипна форма будови переднього блукаючого стовбура виявлена частіше (57%), а концентрована - рідше (43%). При дослідженні зв'язків лівого блукаючого нерва із правим блукаючим нервом та вузлами грудного відділу симпатичного стовбура в наддіафрагмальній частині стравоходу ми додатково виявили три основних варіанти їх положення - «високі» зв'язки, що лежать на стравоході на 2-3 см вище діафрагми; «низькі» зв'язки, розташовані на стравоході безпосередньо біля діафрагми; «рівномірні» зв'язки, що утворюють безперервне рівномірне нервове сплетення на передній стінці стравоходу від діафрагми і вище. Останній варіант виявлено лише на препаратах із концентрованою формою будови лівого блукаючого нерва.

В результаті макромікроскопічного та мікроскопічного дослідження зовнішньої будови, топографії та зв'язків правого блукаючого нерва в наддіафрагмальній частині стравоходу нами описані концентрована й розсипна форми анатомічної мінливості нерва та три варіанти розташування заднього стравохідного нервового сплетення відносно діафрагми - «високе», «низьке» та «рівномірне», а в цілому - п'ять основних варіантів формування заднього блукаючого стовбура. Перший, другий та третій варіанти будови заднього блукаючого стовбура полягають у тому, що стовбур представлений одним товстим нервом (концентрована форма його будови), але з різними варіантами розташування заднього стравохідного нервового сплетення відносно діафрагми: в першому варіанті сплетення розташоване вище стравохідного розтвору діафрагми на 2-3 сантиметра, так зване «високе» розташування сплетення; у другому варіанті заднє стравохідне нервове сплетення розташовується безпосередньо біля стравохідного розтвору діафрагми, так зване «низьке» розташування сплетення; у третьому варіанті сплетення рівномірно розташоване на всьому протязі наддіафрагмальної частини стравоходу, так зване «рівномірне» розташування сплетення. Така будова сплетення трапляється значно частіше від інших (78%). Для четвертого та п'ятого варіантів будови заднього блукаючого стовбура характерним є його будова з двох (четвертий варіант) або 3-4 тонких нервів (п'ятий варіант). Останні два варіанти будови заднього блукаючого стовбура можна віднести до розсипної форми, яка теж домінувала на вивчених нами препаратах (58%).

У стінці шлунка існує п'ять основних варіантів галуження передніх шлункових нервів переднього блукаючого стовбура. На препаратах з першим варіантом (33%), передній блукаючий стовбур з'являється під діафрагмою у вигляді двох нервів. Обидва нерви прямують уздовж малої кривини шлунка й рівномірно віддають передні шлункові нерви до кардіальної та воротарної частин шлунка. На тілі шлунка таких нервів розгалужується значно менше. У другому варіанті (24%), передній блукаючий стовбур представлений трьома та більше тонкими нервами. У цьому варіанті вздовж малої кривини шлунка до його воротарної частини прямують теж два основні нерви, а інші - розгалужуються в кардіальній частині шлунка. Для третього варіанта (23%) характерно те, що передній блукаючий стовбур з'являється під діафрагмою у вигляді лише одного, але достатньо товстого нерва. На рівні кардіальної частини шлунка вказаний нерв поділяється на три однакових за діаметром нерви. З них - два розгалужуються в кардіальний частині шлунка, а третій - прямує вздовж малої кривини й рівномірно віддає передні шлункові нерви до тіла та воротарної частини шлунка. В четвертому варіанті (10%), передній блукаючий стовбур представлений також одним, але достатньо товстим нервом. На рівні кардіальної частини шлунка нерв поділяється на два рівноцінні за діаметром нерви. Один з них розгалужується в кардіальній частині та на тілі шлунка, а другий - прямує вздовж малої кривини й розгалужується лише у воротарній частині шлунка. У п'ятому варіанті (10%) передній блукаючий стовбур також існує у вигляді одного нерва. На рівні кардіальної частини шлунка стовбур ділиться на чотири та більше нервів практично однакового діаметра. З них лише два нерви прямують до воротарної частини шлунка вздовж його малої кривини, де й розгалужуються. Інші нерви розгалужуються в кардіальній частині шлунка та його тілі.

У галуженні задніх шлункових гілок правого блукаючого нерва нами виявлено три основних варіанти. Представлені варіанти залежать від особливостей формування з нерва нижче діафрагми заднього блукаючого стовбура та подальшого його галуження на задні шлункові нерви й гілки до черевного сплетення. На препаратах з першим варіантом (44%) задній блукаючий стовбур представлений трьома та більше нервами, які на рівні кардіальної частини шлунка віддають численні гілки до черевного сплетення. Один із нервів заднього блукаючого стовбура повністю розгалужується в кардіальній частині шлунка. Інші два нерви - прямують вздовж малої кривини й рівномірно віддають задні шлункові нерви до тіла та воротарної частини шлунка. На препаратах з першим варіантом більше нервів виявляється в кардіальній частині шлунка. На препаратах з другим варіантом (42%) задній блукаючий стовбур представлений одним товстим нервом, який прямує вздовж малої кривини шлунка до воротарної частини. У цьому варіанті від заднього блукаючого стовбура до черевного сплетення відходить значно менше нервів, ніж на препаратах з першим варіантом. Більша ж частина його гілок прямує до задньої стінки шлунка, причому рівномірно до всіх її частин. Для препаратів з третім варіантом (14%) характерним є те, що задній блукаючий стовбур представлений двома товстими нервами. На рівні кардіальної частини шлунка від вказаних нервів відходить велика кількість гілок до черевного сплетення. Один із нервів повністю розгалужується в кардіальній частині шлунка, а другий прямує вздовж малої кривини шлунка до воротарної частини, де й віддає свою значну кількість гілок. Тіло шлунка отримує значно меншу кількість задніх шлункових нервів. У третьому варіанті, крім того, кардіальна та воротарна частини шлунка мають більшу кількість задніх шлункових нервів ніж тіло шлунка. Зіставляючи наведені результати з подібним галуженням переднього блукаючого стовбура, встановлено меншу мінливість у галуженні заднього блукаючого стовбура.

У плодів 7-8 місяців передній блукаючий стовбур розподіляється на шлунку концентрованим пучком. Проміжні зв'язки між нервами першого-другого порядків стовбура фактично відсутні. Шлунок у цьому віці має невизначену форму й більше схожий на трубку. У новонароджених внутрішньоорганні нерви переднього блукаючого стовбура розгалужуються рівномірно й більш концентровано на тілі шлунка, не досягаючи воротарної частини та дванадцятипалої кишки. Положення шлунка частіше вертикальне, а за формою він має вигляд веретеноподібного розширення або циліндра. У грудному віці внутрішньоорганні нерви другого та третього порядків переднього блукаючого стовбура досягають великої кривини шлунка. Між ними макромікроскопічно зв'язків виявляється значно більше. Шлунок грушоподібної форми, розташовується більш горизонтально й вище. У ранньому дитячому віці галуження переднього блукаючого стовбура відбувається так само, як у грудному віці. Шлунок стає більш видовженим. У зрілому віці форма шлунка в кожному конкретному випадку має свої особливості й пов'язана з формою тіла людини та фазою травлення. Частіше спостерігається форма гачка. Внутрішньоорганні нерви першого-другого порядків переднього блукаючого стовбура розходяться віялоподібно до всіх частин шлунка. Найбільшу кількість зв'язків між внутрішньошлунковими нервами блукаючого стовбура у зрілому віці утворюють гілки другого-третього порядків.

Шлункові нерви черевного сплетення та прилеглі до них нерви блукаючих стовбурів вступають в стінку шлунка по головних артеріальних магістралях - лівій та правій шлункових артеріях, лівій та правій шлунково-чепцевих артеріях та коротких шлункових артеріях. В нейроморфології позаорганні нерви, що супроводжують судини, отримали назву «паравазальні нерви». Відповідно до вказаних артерій можна виділити такі позаорганні нервові сплетення (паравазальні нерви) шлунка: 1) нервове сплетення лівої шлункової артерії. Воно є найбільшим із всіх сплетень й іннервує кардіальну частину шлунка, малу кривину з прилеглими до неї ділянками передньої і задньої стінок шлунка. Одночасно вказане сплетення утворює багаточислені зв'язки з гілками блукаючих стовбурів; 2) печінкове нервове сплетення, що розташовується навколо загальної печінкової артерії і посилає до шлунка нерви, що йдуть по правій шлунковій, шлунково-дванадцятипалій та правій шлунково-чепцевій артеріях. Селезінкове нервове сплетення розташовується по ходу селезінкової артерії та її гілок. З цього сплетення нерви йдуть до шлунка по лівій шлунково-чепцевій артерії та по коротких шлункових артеріях. В деяких випадках ми спостерігали нерви, що йшли до шлунка від верхнього брижового сплетення по ходу верхньої і нижньої підшлунково-дванадцятипалих артерій, які потім входили до складу нижнього шлункового сплетення (Максименков А.Н., 1972).

Вивчені паравазальні нервові сплетення артерій шлунка є джерелами для утворення спільного шлункового вегетативного нервового сплетення. Його формування залежить від кількості, топографії та особливостей галуження головних артеріальних магістралей шлунка. Типова будова черевного стовбура у вигляді триніжки у наших дослідженнях виявлена у 85% випадків. В інших 15% випадків будова черевного стовбура та позаорганних артерій шлунка (частіше, лівої шлункової та селезінкової артерій) була різною. Кожна з артерій шлунка має індивідуальні відмінності в місці початку, діаметрі, довжині, кількості її галужень і, отже, у територіях кровопостачання. При цьому, в одних випадках, наявні великі зони кровопостачання лівих шлункової і шлунково-чепцевої артерій і менші - однойменних правих. В інших випадках, навпаки, збільшується територія кровопостачання правих артерій. Можливі також випадки, коли переважний розвиток одержує ліва шлункова і права шлунково-чепцева артерії.

На основі вивчення макромікроскопічних препаратів нервів шлунка людей різного віку і статі, а також даних літератури (Ноздрачев А.Д., 2002) відносно провідних шляхів аферентних імпульсів зі шлунка (чуттєва його іннервація), ми створили оригінальну узагальнену схему головних джерел іннервації шлунка людини, яка демонструє позаорганні нерви шлунка людини (блукаючі нерви та гілки черевного сплетення).

Як відомо, генетично встановлений ритм становлення нервової системи в онтогенезі людини реалізується рефлекторними механізмами, які забезпечують дозрівання всіх ланок рефлекторних дуг на різних рівнях нервової системи (Пишель Я.В., Шапиро И.И., Шапиро М.И., 1989; Арчакова Л.И., Новаковская С.А., 2002). Всі органи тіла людини (соматичні та вісцеральні) одержують полісегментарну спинно-мозкову іннервацію (аферентну і еферентну), а внутрішні органи - ще й бульбарну - довгастий мозок (Лобко П.И., Мельман Е.П., 1988). Експериментальними дослідженнями морфологів (Ноздрачев А.Д., 2003), встановлено, що аферентні та еферентні волокна шлунка проходять у складі блукаючих нервів, великого і малого нутрощевих нервів, через черевне сплетення, до поперекових та грудних вузлів симпатичного стовбура, а від нього - через білі та сірі сполучні гілки вступають у спинно-мозкові вузли, переважно, 5-10 грудних та 1-3 поперекових сегментів. Додатковими шляхами нервових волокон шлунка також є діафрагмальні нерви, в складі яких аферентні нервові волокна шийних спинно-мозкових вузлів досягають вузлів черевного сплетення (Лупир В.М., 1988). В складі цих нервів проходять й симпатичні прегангліонарні волокна, які вступають в нерви по численним міжнервовим зв'язкам із симпатичними стовбурами та блукаючими нервами.

Вивчені нами макромікроскопічні та мікроскопічні препарати показують, що стінка шлунка насичена великою кількістю внутрішньоорганних нервів, нервових сплетень, нервових клітин та їх скупчень (нервові вузли). Нервово-клітинні утворення та нервові вузли в сукупності формують три інтрамуральні нервові сплетення шлунка - підсерозне, м'язово-кишкове (ауербахівське) та підслизове (мейснерівське). До складу вузлів та по ходу нервових стовбурів інтрамуральних нервових сплетень шлунка входять нейроцити різних типів - мультиполярні клітини I і II типів Догеля, біполярні і псевдоуніполярні нейрони, а також гангліозні нервові клітини, що по своїй характеристиці не відносяться до жодного із зазначених типів. У новонароджених і дітей раннього дитинства виявляється також велика кількість нейробластів. Але, іноді, вже у плодів 8 місяців у шлунку спостерігаються нервові клітини I або II типів Догеля. Нейрони I типу Догеля мають 5-6 малих коротких відростків, дендрити, що не виходять за межі вузла та один довгий відросток, аксон, який виходить за межі вузла. Клітини II типу Догеля мають, частіше, грушоподібну, рідше - веретеноподібну чи округлу форми. У цих клітинах, крім аксона, визначається від 3 до 5 відростків - дендритів, які мають більшу довжину, ніж у клітин І типу Догеля, що виходять за межі вузла. Нервові клітини II типу Догеля і псевдоуніполярні нейрони беруть участь у власній іннервації нервових гангліїв шлунка. Отримані дані про поліморфізм клітин II типу Догеля у шлункових нервових сплетеннях та результати досліджень інших авторів (Хауликэ И., 1978; Лаврентьев Б.И., 1983; Абрамов В.Н., 1994) засвідчують варіабельність зовнішньої форми цих клітин. Наявність у складі нервових сплетень шлунка псевдоуніполярних і біполярних нейронів, які є, як і клітини II типу Догеля, чутливими, можна розглядати як приклад багаторівневої аферентної іннервації внутрішніх органів (Голуб Д.М. и др., 1996; Ноздрачев А.Д., Чумасов Е, И., 1999). Остання може відігравати визначну роль у компенсації при порушенні чутливості органів, забезпечуючи надійність проведення від них чутливих імпульсів. До складу вказаних сплетень, крім вказаних нервових клітин I і II типу Догеля, входять у невеликій кількості псевдоуніполярні і біполярні нейрони. Серед інтрамуральних сплетень шлунка найбільш розвиненим є м'язово-кишкове сплетення, що розташоване у сполучнотканинних прошарках його м'язового шару. Останнє у людей зрілого віку утворене добре розвинутими нервовими вузлами, невеликою кількістю дифузно розсіяних нейронів (нейрони Догеля I та II типу) та сіткою міжгангліонарних нервових пучків, що включають волокна місцевого і центрального походження (Лобко П.И., 1976; Арчакова Л.И., Новаковская С.А., 2002). Нервові вузли м'язовокишкового сплетення складаються з різної кількості мультиполярних нейронів: від 10 до 40 - малі вузли (мікроганглії), від 50 до 100 нейронів - великі вузли (макроганглії). Численні відростки нейронів утворюють всередині вузлів сплетення. Частина з них виходить з вузлів у складі тонких пучків, які й утворюють власне м'язово-кишкове сплетення шлунка. При цьому характер сплетення (величина його петель), товщина нервів і вигляд вузлів різні й змінюються в окремих частинах м'язового шару шлунка. Так, в кардіальній частині шлунка пучки нервових волокон і нервові вузли менш чисельні, мають менші розміри, а в межах тіла шлунка їх кількість та розміри збільшуються. Найбільша кількість вузлів і нервових клітин м'язово-кишкового сплетення знаходиться в ділянці малої кривини та воротарної частини шлунка. Нервові вузли м'язово-кишкового сплетення мають різноманітну форму - трикутну, овальну, багатокутну. Площа гангліїв коливається від 0,01 до 0,50 мм². Міжвузлові тяжі м'язово-кишкового сплетення утворюються, в середньому, 5-20 нервовими волокнами, а нейрони інтрамуральних нервових вузлів вказаного шару шлунка представлені переважно (понад 90% досліджених препаратів) подовженими аксонними формами. Як правило, це клітини Догеля I та II типу. Розміри поперечника нейронів на наших препаратах коливаються, у середньому, від 10-20 мкм (65% досліджених препаратів), 20-30 мкм (22% препаратів) і понад 30 мкм (13% від усіх препаратів - середні показники). Клітини вузлів м'язовокишкового сплетення мають добре виражений нейрофібрілярний апарат та відростки і відносяться, головним чином, до клітин Догеля I типу. Трапляються також клітини Догеля II типу, але в малій кількості, в основному, у воротарній частині шлунка. Величина нервових вузлів м'язово-кишкового сплетення зростає у напрямку від дна шлунка до воротаря, де розташовані найбільші вузли, а клітинні елементи в них розташовані тісніше. Структурно м'язово-кишкове нервове сплетення шлунка відповідає шарам його м'язової оболонки. Більш густе м'язово-кишкове нервове сплетення, утворене із відносно великих нервів та великою кількістю нервових вузлів, знаходиться на поздовжньому шарі м'язів, а також між ним і круговим шаром. У цій частині м'язовокишкового сплетення закінчується основна кількість гілок блукаючих стовбурів. Між циркулярним і косим шарами м'язів шлунка м'язовокишкове нервове сплетення утворене більш тонкими нервовими стовбурцями і пучками. При цьому густота сплетення, характер і розміри петель, що утворюються в сплетенні, неоднакові в різних частинах шлунка. Найбільш густе м'язово-кишкове нервове сплетення, з вузькими петлями та найбільшою кількістю нервових клітин і вузлів, знаходиться у воротарній частині шлунка, а потім на малій його кривині. В інших частинах шлунка м'язовокишкове сплетення утворене більш тонкими пучками з меншою кількістю нервових клітин. У вузлах цього сплетення також концентрується значна частина нервово-клітинних елементів, які являють собою єдине ціле з похідними нервових волокон блукаючих стовбурів та нервів черевного сплетення. У зрілому віці серед безлічі нервових клітин вказаного шару знаходяться й незрілі форми, які, мабуть, складають резерв вегетативної іннервації шлунка (Колосов Н.Г., 1974; Воробьева Г.П., 2002). М'язово-кишкове нервове сплетення розподіляється між шарами м'язової оболонки шлунка нерівномірно. Воно більш розвинене в поздовжньому шарі м'язів, а також між поздовжнім і круговим м'язовими шарами. У цій частині м'язово-кишкового сплетення закінчується основна маса гілок блукаючого нерва. Від вказаного сплетення відходять нервові пучки в усі м'язові шари шлунка. Існуює думка про те, що саме завдяки м'язово-кишковому нервовому сплетенню здійснюється координація скорочень різних груп м'язових волокон шлунка (Ноздрачев А.Д., 2002). Всередині петель основного м'язовокишкового сплетення розташовані більш тонкі нервові стовбурці, що утворюють вторинне м'язовокишкове сплетення. Крім того, деякі автори розрізняють третинне м'язово-кишкове сплетення, утворене найтоншими нервовими волокнами, що відокремлюються від вторинного сплетення (Мельман Е.П., 1970; Лопатина Е.В. и др., 2002).

Підсерозне нервове сплетення шлунка топічно тісно зв'язане з судинною і лімфатичною сітками шлунка й утворене тонкими нервовими стовбурцями. Воно набагато ніжніше м'язово-кишкового, його петлі ширші, а вузли менші. Підсерозне сплетення шлунка являє собою самостійне і постійне нервове сплетення, що утворене густою сіткою нервових волокон. Для нього характерна мала товщина нервових стовбурів, незначна кількість гангліозних клітин та тісний зв'язок із судинною сіткою. Воно має вигляд широкопетлистої сітки товстих і тонких нервових пучків, що складаються з мієлінових та безмієлінових нервових волокон. По товщині стовбурців і рівню розподілу підсерозне сплетення умовно можна поділити на поверхневий і глибокий відділи. Поверхневий відділ сплетення анастомозує з гілками блукаючих стовбурів, паравазальними нервами, а глибше переходить у м'язово-кишкове сплетення. Більшість стовбурців глибокого відділу розташовується паралельно поздовжнім м'язовим пучкам шлунка. Кількість та густота нервових стовбурців збільшується з потовщенням м'язових пучків, особливо в ділянках малої і великої кривин та воротаря шлунка. У місцях розгалуження і з'єднання нервових пучків виявляється мала кількість нервових клітин Догеля, частіше I типу і, рідше, II типу.

Підслизове нервове сплетення шлунка розвинуте слабкіше, ніж м'язово-кишкове. Воно являє собою густу нервову петлистую сітку, межі якої розташовані між внутрішньою поверхнею циркулярного м'язового шару і основою залоз слизового шару шлунка. За товщиною стовбурців і їх розташуванням підслизове сплетення можна поділити на дві частини: поверхневу і глибоку. Поверхневі нервові пучки підслизового сплетення безпосередньо сполучаються із м'язово-кишковим сплетенням. Петлі цієї частини сплетення більш великі, а стовбурці між вузлами порівняно тонкі й утворені мієліновими волокнами середнього і малого діаметрів. Підслизове сплетення в шлунку включає невелику кількість гангліїв. За характером петель і величиною вузлів воно схоже до підсерозного сплетення та м'язово-кишкового в його глибоких відділах. Від останнього підслизове сплетення відрізняється загальним виглядом, розмірами і формою петель, а також величиною нервових стовбурів й розподілом клітинних елементів. Разом з тим підслизове сплетення з'єднується за допомогою великої кількості нервових стовбурів з м'язово-кишковим сплетенням. Інколи неправильні багатокутні петлі підслизового сплетення утворюються надзвичайно широкими й розвиненими нервовими тяжами. По ходу вказаних тяжів та в місці їх перетину розташовується значна кількість клітинних елементів. Вузли підслизового сплетення мають малі розміри, в основному, овальної форми. Клітини цих вузлів здебільшого дрібні, маловідросчасті і відносяться до клітин Догеля II типу. Мультиполярні рухові клітини Догеля I типу тут виявляються рідко. Підслизове сплетення має велику кількість зв'язків із м'язово-кишковим сплетенням. Від підслизового сплетення відходять пучки нервових волокон у слизову оболонку, які обплітають шлункові залози і пучки непосмугованих м'язів, формуючи там ніжне сплетення. Кінцеві гілки підслизового сплетення досягають слизового епітелію шлунка. Тут же по ходу капілярів деякі автори описують окремі чутливі нейрони (Сухінський В.К., 1996; Wei J.Y. et al., 1995). Глибоке підслизове сплетення багаторазово ділиться і переходить у дрібновузлову сітку - власне підслизове сплетення. Кількість нервових вузлів у підслизовому сплетенні зменшується у напрямку основи залоз слизового шару шлунка. Діаметр петель сплетення при цьому також зменшується й сплетення стає більш тонким. Окремі волокна утворюють міжзалозисте сплетення, що містить дрібні мультиполярні клітини. Від останнього відходять тонкі волокна, що охоплюють власну мембрану залоз й утворюють на ній широкопетлисте сплетення.

Вікові зміни інтрамуральних нервових сплетень шлунка демонструють процеси диференціювання нервових клітин і розвиток його нервових волокон. У новонароджених інтрамуральне м'язово-кишкове нервове сплетення дрібнопетлисте. Стовбурці, що його утворюють, складаються з безмієлінових тонких волокон. Нервові клітини у вузлах сплетення позбавлені відростків і схожі на нейробласти. Чуттєві нервові закінчення мають вигляд простих галужень. Підслизове та підсерозне нервові сплетення не виражені. У дітей раннього дитинства невелика частина нервових клітин вже мають відростки і досягають зрілої стадії. Серед них можна виділити клітини Догеля I типу. Але в цьому віці ще існує дуже багато нервових клітин без відростків, або з 1-2 відростками, навіть нейробластичного типу. Інтрамуральні сплетення шлунка утворені тонкими стовбурцями безмієлінових волокон. У дітей першого дитинства у нервах інтрамуральних сплетень виявляються окремі мієлінові волокна та велика кількість зрілих нервових клітин. У дітей другого дитинства у нервових сплетеннях шлунка збільшується кількість мієлінових волокон й з'являються товсті мієлінові волокна. Нервові вузли збільшуються в розмірах, збільшується й кількість клітин Догеля I типу на фоні достатньої кількості безвідросткових клітин або клітин з малим числом відростків. У цьому віці вже можна розрізнити підслизове й підсерозне нервові сплетення, які сформовані тонкими нервами і дрібними вузлами. Клітини нервових вузлів вказаних сплетень диференціюються повільніше, ніж м'язово-кишкового. У юнацькому віці інтрамуральні нервові сплетення шлунка набувають дефинітивного вигляду, характерного для зрілого віку. У людей літнього віку клітини інтрамуральних сплетень і нервові волокна мають ознаки дегенеративно-дистрофічних змін.

У результаті гістологічного дослідження внутрішньостовбурової будови паравазальних нервів шлунка встановлено, що вказані нерви розташовуються в навколосудинній сполучнотканинній клітковині та безпосередньо в адвентиційному шарі кожної артерії у вигляді дрібнопетлистої сіточки. Кількісну характеристику внутрішньостовбурової будови шлункових нервів блукаючих стовбурів ми вивчали на рівні їх вступу у шлунок, тобто це були гілки блукаючих стовбурів 1-го порядку. Вивчення структурної організації нервів шлунка показало, що вони у всіх досліджених вікових періодах є малопучковими нервами (в середньому, для всіх вікових груп - 2,8±0,1 пучків). Разом з тим за середніми показниками, за кількістю пучків, перше місце належить паравазальним нервам лівої шлункової артерії - 3,1±0,2 пучка, останнє - паравазальним нервам лівої шлунково-чепцевої артерії: 2,6±0,1 пучка. З віком кількість пучків у паравазальних нервах шлунка незначно збільшується, найбільше - в паравазальних нервах правої шлункової артерії - в 2,1 раза, а найменше - в паравазальних нервах правої шлунково-чепцевої артерії - в 1,3 раза. Таку вікову сталість кількості пучків в досліджених нервах можна розцінити їх генетичною детермінантністю. Товщина епіневрія вивчених нервів, за середніми показниками, в зрілому віці має найбільше значення в паравазальних нервах лівої шлункової артерії (36,0±2,3 мкм), а найменше - в шлункових нервах переднього блукаючого стовбура (21,30±0,36 мкм). Товщина периневрія нервів шлунка, за середніми показниками, в зрілому віці має найбільше значення в шлункових нервах заднього блукаючого стовбура (15,36±0,43 мкм), а найменше - в шлункових нервах переднього блукаючого стовбура (10,44±0,37 мкм). З віком товщина периневрія в паравазальних нервах шлунка найбільше збільшується в паравазальних нервах лівої шлункової артерії (до 8,3±0,8 мкм). Величина діаметра шлункових нервів, за середніми показниками, має найбільше значення в нервах лівої шлункової (245,8±15,8 мкм), а найменше - в паравазальних нервах правої шлункової артерії (225,9±5,3 мкм). Слід підкреслити що, у внутрішньостовбуровій будові нервів шлунка людини найбільше з віком у всіх нервах змінюється товщина їх епіневрія. Тому можна говорити, що саме епіневрій перш за все визначає вікові зміни внутрішньостовбурової будови нервів шлунка. Такі особливості внутрішньостовбурової будови досліджених нервів шлунка ми пояснюємо анатомотопографічними та морфофункціональними особливостями частин шлунка людини, на яких вони розташовані, зокрема, більшою функціональною активністю кардіальної й воротарної частин та великої кривини шлунка.