Макромікроскопічна та мікроскопічна анатомія нервів і судин шлунка людини на етапах онтогенезу

Закономірності мієлогенези шлункових нервів блукаючих стовбурів і паравазальних нервів уздовж головних артерій шлунка, пошарова структурна організація інтрамуральних нервових сплетень. Вивчення особливостей варіантної анатомії шлунка людини зрілого віку.

Рубрика Медицина
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 28.07.2014
Размер файла 83,5 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Вивчені нерви у всіх досліджених вікових періодах складаються з переважної більшості безмієлінових нервових волокон, які не фарбувалися використаними методиками й мали на поперечних зрізах вигляд «полів просвітлення». Дані з мієлоархітектоніки шлункових нервів показують, що в кількісному відношенні в них переважають тонкі мієлінові волокна. При аналізі вікових змін мієлінового компонента вивчених нервів шлунка встановлено, що у всіх досліджених нервах, починаючи від 8 місяця внутрішньоутробного розвитку до зрілого віку зростає загальна кількість мієлінових волокон. Але темпи росту загальної кількості мієлінових волокон в досліджених нервах різні. Найбільш інтенсивно їх кількість збільшується у шлункових нервах блукаючих стовбурів та в паравазальних нервах лівої шлунково-чепцевої артерії - від 14 до 100 раз, а найменше - в паравазальних нервах правої шлунково-чепцевої артерії - в 2,5 раза. Слід підкреслити, що збільшення загальної кількості мієлінових волокон в досліджених нервах шлунка відбувається найбільше у новонароджених й дітей грудного віку (в середньому, від 2,5 до 44,2 раз) та в І-му періоді зрілого віку (в середньому, для всіх нервів в 1,3 раза). У подальших вікових групах темпи збільшення загальної кількості мієлінових волокон в нервах шлунка зменшуються. Максимальних значень загальна кількість мієлінових волокон досліджених нервів сягає у ІІ-му періоді зрілого віку в паравазальних нервах шлункових артерій та шлункових нервах заднього блукаючого стовбура, в середньому, 162,5±5,2 волокон. У осіб літнього та старечого віку загальна кількість мієлінових волокон у вивчених нервах зменшується, в середньому, на 1,3 раза.

У спектрі мієлінових волокон усі нерви шлунка мають найбільше тонких мієлінових волокон. Їх вікові зміни відбуваються односпрямовано із змінами в нервах загальної кількості мієлінових волокон. Разом з тим тонких мієлінових волокон у зрілому віці найбільше нараховується в паравазальних нервах лівої і правої шлункових артерій та в шлункових нервах заднього блукаючого стовбура, відповідно, 157,0±10,6; 155,3±6,4 та 151,82±4,46 волокон. З віком - від новонароджених та дітей грудного віку до ІІ-го періоду зрілого віку - тонкі мієлінові волокна відносно найбільше зростають в нервах заднього блукаючого стовбура - в 101 раз. В інших досліджених нервах за цей час вони збільшуються, в середньому, від 2,5 до 12,1 раза. У зрілому віці кількість тонких волокон практично не змінюється, а в літньому та старечому віці - знижується у порівнянні зі вказаним віком, в середньому, для всіх нервів - в 1,2 раза.

За кількістю середнім мієліновим волокнам нервів шлунка належить друге місце серед інших груп мієлінових волокон. Найбільше їх у всіх вікових групах нараховується в шлункових нервах блукаючих стовбурів та в паравазальних нервах правих шлункової та шлунково-чепцевої артерій. Вказані мієлінові волокна найбільш інтенсивно збільшуються в підлітковому та юнацькому віці, а максимальної (дефинітивної) кількості досягають у ІІ-му періоді зрілого віку. Так їх кількість у шлункових нервах заднього блукаючого стовбура у вказаному віці становить 8,09±0,24 волокон. У літньому та старечому віці відносні показники середніх мієлінових волокон знижуються, в середньому, для всіх нервів - в 2,3 раза.

Кількість товстих і дуже товстих мієлінових волокон в досліджених нервах шлунка незначна і майже однакова для всіх нервів. Можна стверджувати, що вказані групи мієлінових волокон фактично поодинокі. Найбільша кількість товстих і дуже товстих мієлінових волокон виявлена в шлункових нервах заднього блукаючого стовбура та в паравазальних нервах лівої та правої шлункових артерій у ІІ-му періоді зрілого віку - 1,64±0,17, 1,9±0,1 та 1,0±0,09 відповідно. Відмінною рисою цих двох груп мієлінових волокон для вивчених нервів шлунка є їх стабільність в літньому та старечому віці. Останнє засвідчує стійкість нервових зв'язків шлунка з центральною нервовою системою за рахунок товстих та дуже товстих мієлінових волокон його нервів навіть у літньому та старечому віці.

Процеси становлення мієлінового компонента в досліджених нервах збігаються у часі та за спрямованістю. З віком у нервах шлунка на фоні наростання загальної кількості мієлінові волокна урізноманітнюються за їх діаметром (модальністю). В першу чергу це стосується збільшення відносного вмісту в них волокон середнього, товстого й дуже товстого діаметрів. Останнє проходить на фоні відносного зменшення кількості мієлінових волокон тонкого діаметра при майже однакових показниках відносного вмісту в них мієлінових волокон різного діаметра. Так, у І-му періоді зрілого віку співвідношення між мієліновими волокнами різного діаметра в нервах шлунка близькі - вміст тонких мієлінових волокон коливається від 93,63±0,03% (у шлункових нервах переднього блукаючого стовбура) до 94,8±0,2% волокон (у паравазальних нервах правої шлункової артерії); середніх мієлінових волокон - від 3,5±0,1% (у паравазальних нервах правої шлункової артерії) до 4,72±0,05% волокон (у шлункових нервах переднього блукаючого стовбура); товстих мієлінових волокон - від 0,63±0,04% (у паравазальних нервах лівої шлунково-чепцевої артерії) до 1,1±0,1% волокон (у паравазальних нервах лівої шлункової артерії); й дуже товстих мієлінових волокон - від 0,63±0,04% (у паравазальних нервах лівої шлунково-чепцевої артерії) до 1,1±0,1% волокон (у паравазальних нервах лівої шлункової артерії). В осіб літнього і старечого віку в нервах шлунка відбувається вірогідне зменшення загальної кількості мієлінових волкон у всіх досліджених нервах - в середньому для всіх нервів вона становить 75% від загальної кількості мієлінових волокон для осіб зрілого віку.

Отже, мієлоархітектоніка нервів шлунка дуже динамічна і мінлива в процесі пре- і постанального розвитку. Від плодів 8 місяців до кінця юнацького віку відбувається закономірний ріст загальної кількості мієлінових волокон. Останнє ми пов'язуємо з процесами мієлінізації шваннівської оболонки безмієлінових волокон, що входять до складу нервів шлунка плодів і новонароджених. Так відбувається специфічне диференціювання нейронів тих центрів, що відповідають за регуляцію діяльності шлунка і формують як аферентні, так і еферентні ланки його нервових зв'язків. Отримані морфологічні кількісні показники вказують на те, що структурне диференціювання нейронів із системи позашлункової регуляції досягає свого дефинітивного стану до кінця юнацького і початку І-го періоду зрілого віку. Саме в цих вікових періодах у шлункових нервах спостерігається максимальне число мієлінових волокон. Упродовж зрілого віку в складі шлункових нервів кількість мієлінових волокон не змінюється, а на початку літнього віку їх число починає зменшуватися. У старечому віці це зменшення помітне ще більше. Ймовірно, причиною цього явища є інволютивні зміни, що призводять до загибелі певного числа нейронів у трофічних центрах мієлінових волокон.

На наш погляд, зазначені вікові особливості у внутрішньостовбуровій будові шлункових нервів є відображенням мінливості їх функціонального значення на етапах онтогенезу людини. При цьому відносне зменшення більше стосується мієлінових волокон середнього діаметра. Ця обставина дає підстави стверджувати, що інволютивні процеси раніше проявляються в середніх мієлінових волокнах. Слід також підкреслити, що, за нашими підрахунками, різниця між кількісними показниками мієлінових волокон у нервах шлунка в підлітковому та юнацькому віці та в осіб зрілого віку, у порівнянні з юнацьким віком, виходить за межі індивідуальної мінливості. Останнє дозволяє зробити висновок, що процеси продуктивного мієлогенезу, почавшись у плодів 8 місяців, закінчуються на початку І-го періоду зрілого віку, а етап стабілізації мієлінового компонента в паравазальних нервах шлунка охоплює І-й та ІІ-й періоди зрілого віку. Явища фізіологічної дегенерації мієлінового компонента в нервах шлунка, що проявляються як у зменшенні загальної кількості мієлінових волокон, так і в зменшенні кількісних показників мієлінових волокон різних діаметрів починає проявлятися у літньому та старечому віці. Незважаючи на індивідуальну анатомічну мінливість абсолютної кількості мієлінових волокон різного діаметра, про що свідчать показники мінімальних і максимальних значень їх середнього квадратичного відхилення, загальна кількість усіх волокон у вивчених шлункових нервах істотно не відрізняється. Тобто, досліджені шлункові нерви людини фактично не відрізняються за своєю мієлоархітектонікою. Водночас звертає на себе увагу асинхронність у «дозріванні» вивчених шлункових нервів, показниками чого є товсті та дуже товсті мієлінові волокна. Останні раніше з'являються в нервах заднього блукаючого стовбура (новонароджені та грудний вік), в той час як в інших шлункових нервах вони з'являються в наступних вікових періодах. У цілому отримані дані свідчать про порівняно низьку різноманітність набору мієлінових волокон у нервах шлунка за рахунок значного переважання вмісту тонких мієлінових волокон.

В оцінці фізіологічних особливостей досліджених нервів ми виходим з того факту, що швидкість проведення імпульсу по вісцеральних нервах і їх подразнення залежать від ступеня розвитку мієлінової оболонки нервових волокон (Швалев В.Н. и др., 2002). Для аналізу результатів дослідження мієлоархітектоніки вивчених нами нервів, велике значення мають дані В.В. Бобіна (1978), Г.В. Стовічека (1981), М.С. Абдулаєва (2002), Бобрика І.І. (2002) про відсутність різниці в будові вісцеральних і соматичних нервів. І.І. Шапіро та ін. (1983), В.М. Лупир (1988) вважають, що товсті та дуже товсті мієлінові нервові волокна, які входять до складу вісцеральних нервів, є відростками клітин спинно-мозкових вузлів і виконують аферентні функції. Ми не виключаємо, що на наших препаратах середні, товсті та дуже товсті мієлінові нервові волокна вступають до складу блукаючих стовбурів по сполучних нервах, що існують між ними і симпатичним стовбуром у грудній порожнині (Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И., 1999).

Дані результатів електрофізіологічних досліджень показують, що волокна однакового діаметра, що входять до складу вісцеральних та соматичних нервів, не відрізняються один від другого по швидкості проведення імпульсів (Швалев В.Н. и др., 2002). Зокрема, мієлінові волокна великого діаметра (товсті та дуже товсті) - «А» волокна («альфа», «бета», «гамма», «дельта» підгруп) є швидкопровідними волокнами у вісцеральній сфері. Імпульс рухається по них зі швидкістю до 120 м/сек. Що стосується безмієлінових і тонких мієлінових волокон, то вони проводять повільні імпульси (від 0,2 до 1,6 м/сек.). Ці провідники позначаються як «С» волокна. Середнім мієліновим волокнам за електрофізіологічними показниками належить проміжне положення («В» волокна). З цих позицій шлункові нерви на препаратах пренатального періоду досліджених об'єктів складаються з безмієлінових та тонких мієлінових волокон, які забезпечують проведення зі шлунка повільної імпульсації. По мірі наростання товщини мієлінових оболонок нервових волокон в досліджених нервах з'являється все більша кількість середніх, товстих та дуже товстих мієлінових волокон. До кінця юнацького віку кількість цих волокон досягає максимальних показників - тобто у шлункових нервах з'являється максимум швидкопровідних волокон. Структурну особливість шлункових нервів очевидно варто пов'язати зі становленням і стабілізацією нервових центрів головного мозку й, відповідно, з удосконаленням рефлекторних механізмів позаорганної регуляції шлунка. Це підтверджують й дослідження інших авторів, які наводять низку переконливих доказів про роль бульбарних провідників у забезпеченні рефлекторної діяльності шлунка (Лаврентьев Б.И., 1983; Ноздрачев А.Д., 2002). Абсолютне і відносне зменшення вмісту волокон середнього, товстого та дуже товстого діаметрів в шлункових нервах у літньому та старечому віці вказує перш за все на скорочення аферентних зв'язків шлунка з центрами головного мозку. В цих умовах можливе зменшення можливостей формування нових рефлекторних механізмів шлунка.

Одержані нами результати засвідчують, що мікроциркуляторне русло шлунка людини представлено всіма ланками, включаючи артеріоли, прекапілярні артеріоли, капіляри, посткапілярні венули та власне венули. Просторова організація мікроциркуляторного русла м'язового шару шлунка людини пов'язана з його будовою. Кровопостачання пучків м'язових волокон здійснюється із стовбурів найменших артерій з діаметром 100,0-300,0 мкм, які розташовані у сполучнотканинних проміжках м'язового шару стінки шлунка й утворюють в ній досить густу судинну мережу. Від їх стовбура у напрямку до пучків м'язових волокон відходять короткі артерії діаметром 50,0-70,0 мкм. Вони розгалужуються й дають початок 2-3 артеріям ще меншого діаметра. Останні, в свою чергу, проникають у товщу пучків під кутом 45-60 і утворюють там 4-6 артерій самого найменшого діаметра, а потім переходять безпосередньо в артеріоли. Останні розташовуються здебільшого під гострими кутами до м'язових волокон. Від кожної артерії з діаметром 25-40 мкм відходять по 2-3 артеріоли діаметром 14,0-25,0 мкм, які теж діляться на 2-3 прекапілярні артеріоли діаметром 8,0-14,0 мкм і довжиною 50,0-70,0 мкм. Вивчення особливостей розподілу дрібних артеріальних судин м'язового шару шлунка показало, що вони розташовуються як вище, так і нижче кожного м'язового пучка, а їх галуження розповсюджуються по поверхні пучків, поступово проникаючи в їх глибину. Такі морфологічні особливості артеріальних судин шлунка забезпечують безперервне кровопостачання його м'язових пучків та всіх структур стінки шлунка. Загальна кількість артеріол, які забезпечують кров'ю один пучок м'язових волокон, на отриманих сканограмах, становить 12-22, а прекапілярних артеріол - 22-56. У судинних сплетеннях м'язового шару стінки шлунка артерії, багаторазово поділившись, анастомозуючи утворюють капілярні петлі полігональної чи рідше овальної форми, орієнтовані під різними кутами. Лише на поверхні поздовжнього м'язового шару петлі судинної сітки розташовуються паралельно поверхні шлунка. Причому, строгої топологічної відповідності артеріальних судин по відношенню до поверхонь одного і того ж пучка м'язових волокон нами не виявлено. Як правило, їх розгалуження взаємно зміщені. Наші результати збігаються з даними Я.Л. Караганова и др. (1981), О.В. Волковой и др. (1987). Особливістю артеріальних судин м'язового шару шлунка є те, що, як в рамках встановленого тканинного регіону - пучка м'язових волокон, так і поза ним, прямих анастомозів між артеріями та артеріолами не встановлено. Зв'язок між суміжними артеріальними гілками здійснюється тільки завдяки прекапілярним артеріолам та гемокапілярам. Капіляри шлунка виявляються у вигляді тонких трубочок діаметром від 5 до 9 мкм. Здебільшого вони прямі, інколи вздовж них виявляються легкі вигини і невеликі випини. Більш густі судинні сітки утворюються в межах малої та великої кривини шлунка, де формується дрібнопетлиста капілярна сітка. Наявність різноманітних видів анастомозуючих судинних конструкцій забезпечує широкі адаптаційні можливості гемомікроциркуляторної системи м'язового шару шлунка. Наші препарати показують, що у м'язовому шарі шлунка існує виражена інтегрована система його мікросудинних комплексів, морфологічні особливості яких відповідають принципами класичної будови мікроциркуляторного русла, сформулюваних В.В. Купріяновим (1993), та результатам досліджень І.І. Бобрика і В.Г. Черкасова, 2002).

В утворенні зовнішнього і внутрішнього судинних сплетень м'язового шару стінки шлунка беруть участь і вени. Венозну кров від кожного пучка м'язових волокон шлунка збирають дрібні вени, які проходять в сполучнотканинних проміжках м'язового шару шлунка поряд з артеріями. З однієї поверхні тканинного регіону відходять 3-5 дрібних вен з діаметром 60,0-90,0 мкм, довжиною 90,0-130,0 мкм. У кожну з них впадає 5-12 венул, які збирають кров від 3-5 посткапілярних венул кожна. Причому ці вени збирають кров, в основному, тільки від гемокапілярів та посткапілярів одного пучка м'язових волокон, рідко переходячи за його межі. Важливим механізмом регуляції кровотоку по судинах гемомікроциркуляторного русла м'язового шару шлунка є наявність венуловенулярних анастомозів, які забезпечують відтік крові. Збільшення об'єму венозної крові призводить до появи мікроскладок, борозен на поверхні зліпків венулярних судин, їх підвищеної звивистості, збільшення не тільки діаметра, але й довжини судин. Зазвичай вени розташовуються на деякій відстані від артерій, рідше - поруч. Першим відділом, куди кров потрапляє з капілярного вмістища - це післякапілярні венули. Венули м'язового шару шлунка формуються з 2-10 коротких післякапілярних венул, розташованих під різними кутами до м'язових волокон та капілярів. Стінка венул утворена ендотеліальними клітинами і рідко розташованими м'язовими клітинами. Часто діаметр післякапілярних венул, що утворюють венулу, є різним. Інколи венули мають анастомози. Просторова організація венул м'язового шару шлунка залежить від розташування пучків м'язових волокон та від об'ємного розташування гемокапілярів. Збиральні вени впадають у відносно більші венозні стовбури, які знаходяться у міжпучкових проміжках м'язового шару стінки шлунка. Більшість післякапілярних венул відрізняється підвищеною звивистістю, збільшенням довжини, що може бути обумовлено порідшенням капілярної сітки. Венули, як і післякапілярні венули, також мають підвищену звивистість, мішкоподібні розширення просвіту, які досягають 50,0-60,0 мкм. Нерідко мають місце мікроаневризми та мікродеформації стінки цих судин. Малі збиральні вени та виносні венозні судини, приймаючи від них кров, також розширені й мають форму булави. На окремих препаратах післякапілярні венули перед впаданням у венули зливаються у відносно короткі (7,0-10,0 мкм) та широкі (20,0-30,0 мкм) судини. З них кров потрапляє у венули довжиною 120,0-200,0 мкм та шириною просвіту 16,0-30,0 мкм. Вказані венули розташовуються поперечно або під тупим кутом до поздовжньої осі гемокапілярів та м'язових волокон.

При дослідженні типової анатомії шлунка у взаємозв'язку з основними соматометричними показниками встановлено, що при доліхоморфному та мезоморфному типі анатомічні варіанти положення шлунка представлені його вертикальною позицією та косим положенням, тоді як при брахіморфному наявні всі три положення. В осіб з доліхоморфним типом вертикальне положення шлунка виявлено у 96,4±1,3% обстежених, тоді як косе положення встановлено лише у 3,6±1,3%, що вірогідно свідчить про типовість вертикальної позиції шлунка серед осіб з доліхоморфним типом (p<0,05). При мезоморфному соматотипі спостерігається аналогічна тенденція, яка характеризується вірогідним (p<0,05) переважанням вертикальної позиції шлунка (94,1±2,4%) над частотою його косого положення (5,9±2,4%). В осіб з брахіморфним соматотипом вертикальна позиція шлунка та його косе положення трапляються однаково часто, відповідно 16,5±1,9% та 14,2±1,8%, а горизонтальне - в тричі рідше - 4,7±1,1% (р<0,05). Отже, серед осіб доліхоморфного та мезоморфного соматотипів виявлено тільки дві форми шлунка - гачкоподібну та рогоподібну, відповідно 21,3±2,1% та 41,7±2,5% з однаковою частотою - 0,8±0,5%. Найбільша морфометрична гетерогенність характерна для осіб з брахіморфним соматотипом. У цій групі обстежених на фоні переважання гачкоподібної (25,2±2,2%) та рогоподібної (7,3±1,3%) форм, з однаковою низькою частотою представлені усі аналізовані нами анатомічні варіанти форми шлунка (у межах від 0,8% до 1,6%).

Вказана закономірність вищої гетерогенності форми та положення шлунка при брахіморфному типі свідчить про наявність більшої анатомічної мінливості шлунка при брахіморфному соматотипі. В цілому, найбільш поширеним анатомічним варіантом положення є вертикальне, а за формою - шлунок у формі гачка; горизонтальне та косе положення, особливо у формі реторти, піскового годинника та конуса - виняткові варіанти анатомії шлунка.

Стосовно значень величини кута переходу стравоходу в шлунок (кут Гіса) слід сказати, що найбільш частим анатомічним варіантом є наявність гострого кута Гіса при мезоморфному типі (39,4±2,5%). Рідше гострий кут Гіса зареєстровано серед осіб з доліхоморфним соматотипом (20,5±2,1%). При вказаних соматотипах анатомічні варіанти шлунка з прямим та тупим кутом виявляються у межах від 0,8±0,5% до 2,4±0,8%, що свідчить про їх виключно низьку поширеність. При брахіморфному соматотипі частота осіб з гострим та тупим кутом Гіса практично (p<0,05) однакова (16,5±1,9% та 11,9±1,7% відповідно), а частота осіб з прямим кутом - найбільша у порівнянні з особами усіх соматотипів: 0,8±0,5% - доліхо-; 2,4±0,8% - мезо - та 7,1±1,3% - брахіморфний типи. Тобто, при брахіморфному соматотипі зареєстровано явище більшої гетерогенності кута передоду стравоходу в шлунок, так як і в попередньо описаних органометричних показниках (форма і положення) шлунка.

Статеві особливості у частоті різних варіантів положення шлунка проявляються тим, що на фоні практично (р<0,05) однакової частоти вертикального (74,6±3,2% - у чоловіків та 81,3±2,8% - у жінок) та косого положення шлунка (17,5±2,8% - у чоловіків та 17,5±2,7% - у жінок), серед чоловіків та жінок нами зареєстровано вірогідно (р<0,05) більша частота горизонтального положення шлунка серед чоловіків (7,9±1,0%) у порівнянні з особами жіночої статі (1,6±0,9%). Статеві особливості форми шлунка характеризуються тим, що на фоні однакової частоти наявності форми шлунка у вигляді гачка як у чоловіків (82,5±2,8%), так і серед жінок (93,8±1,7%), зареєстровано вірогідно більшу (р<0,05) частоту рогоподібної форми шлунка серед чоловіків (15,9±2,7%) і меншу (1,6±0,9%) - серед жінок та більшу гетерогенність форм серед жінок.

При аналізі можливої статевої залежності величини кута між шлунком та стравоходом будь-яких статевих відмінностей не виявлено, а гострий кут (74,6±3,2% - чоловіки і 78,1±3,0% - жінки), прямий (11,1±2,3% - чоловіки і 9,4±2,1% - жінки) та тупий (14,3±2,5% - чоловіки і 12,5±2,4% - жінки) реєструвався з однаковою частотою, що дозволяє зробити висновок про відсутність впливу статі на вказану органометричну ознаку.

Як анатомічні варіанти нами описане вертикальне, косе та горизонтальне положення шлунка. Дослідження мінливості положення шлунка дозволило з'ясувати наявність вірогідної різниці у частоті різних його анатомічних варіантів. Так, вертикальне положення шлунка, як найбільш типовий варіант просторової організації органа зареєстровано серед 78,0±2,1% осіб, тоді як косе - 17,3±1,9% та горизонтальне розташування 4,7±1,1% виявлено вірогідно (р<0,05) значно рідше, що дозволяє зробити висновок про існування, принаймні, трьох чітко окреслених та статистично розрізнених нами варіантів просторової організації шлунка. З класифікованих у нашому дослідженні п'яти форм шлунка при вертикальному положенні виявлено лише два анатомічних варіанти його форми: гачкоподібний (99,0±0,8%) та рогоподібний (1,0±0,8%). Наявність вертикального положення шлунка є, практично, визначальним фактором анатомічного варіанту його гачкоподібної форми, частота якого серед обстежених становить 77,4±7,1%, а рогоподібна форма шлунка при його вертикальному положенні виявлена лише серед 0,8±0,5% осіб. При косому положенні шлунка встановлена більша гетерогенність його форми. З'ясовано, що з класифікованих у нашому дослідженні п'яти форм при косому положенні виявлено чотири анатомічних варіанта: гачкоподібний (10,3±1,6%), рогоподібний (4,7±1,1%), у формі реторти (1,6±0,6%), у формі піскового годинника (0,8±0,5%). Тобто, типовим для косого положення шлунка анатомічним варіантом його форми є гачкоподібна, яка реєструвалась вірогідно (p<0,05) частіше інших форм. При горизонтальному положенні шлунка зареєстровано три анатомічних варіанти його форми: рогоподібна (3,1±0,9%), гачкоподібна (0,8±0,5%) та конусоподібна (0,8±0,5%). Слід зазначити, що при горизонтальному положенні шлунка відсутня статистично значима різниця у частоті вище наведених його форм.

Отже, вивчення частоти анатомічних варіантів положення шлунка показує значне домінування його вертикальної позиції, а аналіз взаємозв'язку положення шлунка з його формою засвідчує наявність типових анатомічних варіантів, в першу чергу, таких як гачкоподібна форма шлунка при його вертикальному або косому положенні (Максименков А.Н., 1972; Беков Д.Б. и соав., 1989). Морфометричний аналіз кута переходу стравоходу в шлунок серед обстежених був визначений як гострий (76,4±2,2%), прямий (10,3±1,6%) або тупий (13,4±1,7%). При вертикальному положенні гострий кут Гіса наявний серед 70,9±2,3% обстежених, тоді як інші анатомічні варіанти кута Гіса виявляються вірогідно (p<0,05) значно рідше. При косому положенні шлунка частота варіантів кута Гіса приблизно однакова з переважанням випадків переходу стравоходу у шлунок під тупим кутом (8,7±1,4%). У випадках горизонтального положення шлунка кут переходу стравоходу в шлунок був або гострим (1,6±0,6%), або тупим (3,1±0,9%). Найбільш поширеним та типовим анатомічним варіантом є наявність гострого кута Гіса, при якому домінує гачкоподібна форма шлунка (97,0±0,8%). Інші варіанти положення шлунка впливають на мінливість кута Гіса, що проявляється вірогідним (p<0,05) збільшенням частоти випадків з тупим кутом Гіса при косому (8,7±1,4%) та горизонтальному (3,1±0,9%) положенні шлунка. За результатами дослідження коефіцієнтів системоутворення можна констатувати, що із соматометричних факторів найбільш впливовим є соматотип обстежених (RКС=0,523), тоді як серед органометричних факторів провідна роль належить положенню шлунка (RКС=0,483). Вказаним системоутворювальним факторам належить відповідно перше та друге рангові місця.

Нами з'ясовано, що органометричними критеріями типологічної класифікації шлунка є його положення (вертикальне, косе, горизонтальне), величина кута Гіса (гострий, прямий, тупий) та анатомічні варіанти форми шлунка (гачкоподібний, рогоподібний, у формі реторти, у формі піскового годинника, конусоподібний). Тобто, анатомічну типологію шлунка можна класифікувати за вказаними органометричними кількісно-якісними ознаками. Для створення органометричної класифікації шлунка застосовано принципи кількісно-якісної таксономії, які у доповненні з одержаною нами частотою анатомічних варіантів склали основу класифікаційної органосистематики шлунка. Для стандартизованої органосистематики шлунка нами застосовано таксономічний код, який складається з переліку цифр що унікально відображають класифікаційний рівень (наприклад, 1.0.0. - вертикальне положення), класифікаційний підрівень (наприклад, 1.1.0. - вертикальне положення у поєднанні з гострим кутом Гіса) та форму власне шлунка (наприклад, 1.1.1. - вертикальне положення у поєднанні з гострим кутом Гіса та з гачкоподібною формою шлунка). Вказана класифікація може бути доповнена і на класифікаційному рівні, і на підрівнях, а також іншими формами шлунка. Однак, із 45 можливих таксономічних варіантів, як показало наше дослідження, виявлено лише 15, а до типових анатомічних варіантів можна віднести: гострокутний вертикальний гачок (таксономічний код: 1.1.1.), частота якого у популяції становить 70,1±2,30%; прямокутний вертикальний гачок (таксономічний код: 1.2.1.), частота якого у популяції становить 5,50±1,20%; ширококутний косий гачок (таксономічний код: 2.3.1.), частота якого у популяції становить 4,70±1,6%. В той же час, при домінуванні вказаних анатомічних варіантів шлунка (гачкоподібної форми з різним кутом Гіса при вертикальному або косому положенні) існують й інші анатомічні варіанти, які не можна вважати типовими, оскільки іх частота коливається у межах від 0,8±0,5% (таксономічні коди: 1.2.2, 2.1.2, 2.3.4, 3.3.1, 3.1.5) до 3,1±0,9% (таксономічний код: 3.3.2). Запровадження обгрунтованої нами класифікації дозволяє застосовувати її не лише для морфологічних досліджень, але і у поєднанні з функціональними характеристиками шлунка (наприклад, серед хворих на виразкову хворобу) та доповнювати її відповідними функціональними таксонами.

Висновки

1. У дисертації подано теоретичне узагальнення і нове вирішення актуальної проблеми щодо встановлення загальних закономірностей макромікроскопічної і мікроскопічної анатомії поза - та внутрішньоорганних нервів і судин шлунка людини, зокрема визначені етапи кількісної та якісної перебудови мієлоархітектоніки нервових провідників шлунка на етапах онтогенезу.

2. У формуванні переднього та заднього блукаючих стовбурів описані дві крайні форми будови: розсипна та концентрована. При цьому, для внутрішньошлункових нервів переднього блукаючого стовбура, в залежності від особливостей його формування та подальшого галуження в різних частинах шлунка, додатково описано п'ять основних варіантів їх будови, а для галужень заднього блукаючого стовбура - три основних варіанти.

3. З віком у внутрішньоорганному розподілі шлункових нервів блукаючих стовбурів відбувається збільшення кутів галуження внутрішньоорганних нервів та зв'язків між ними. У зрілому віці найбільшу кількість зв'язків між внутрішньошлунковими нервами блукаючих стовбурів мають гілки другого-третього порядків.

4. Шлункові нерви черевного сплетення топографічно зв'язані з артеріями шлунка, утворюючи навколо них паравазальні нервові сплетення. Кожна із артерій шлунка має індивідуальні відмінності за місцем початку, діаметром, довжиною та кількістю її галужень. Класична будова черевного стовбура у вигляді триніжки виявлена у 85% випадків. У решті 15% випадків будова черевного стовбура та позаорганних артерій шлунка, частіше лівої шлункової та селезінкової артерій, є різною.

5. Паравазальні нерви шлунка розташовуються в навколосудинній клітковині та безпосередньо в адвентиціальному шарі кожної артерії у вигляді дрібнопетлистої сіточки. Відносно стінки артерій виділено три зони концентрації паравазальних нервів: перша (шириною до 8,0 мкм) - внутрішня, де фактично відсутні паравазальні нерви; друга (шириною від 8,1 мкм до 48,0 мкм) - середня, в якій залягає основна кількість паравазальних нервів; третя (шириною більше 48,1 мкм) - зовнішня, в якій концентрація паравазальних нервів поступово знижується до нуля.

6. Серед інтрамуральних нервових сплетень шлунка найбільш розвиненим є м'язово-кишкове сплетення, що розташоване в сполучнотканинних прошарках його м'язового шару. Нервові вузли м'язово-кишкового сплетення складаються із різної кількості мультиполярних нейронів, в основному, клітини І та ІІ типу Догеля: від 10 до 40 - малі вузли (мікроганглії) та від 50 до 100 нейронів - великі вузли (макроганглії).

7. Вікові зміни інтрамуральних нервових сплетень шлунка стосуються процесів диференціювання нервових клітин і розвитку їх нервових волокон. У новонароджених м'язово-кишкове нервове сплетення шлунка дрібнопетлисте, нервові клітини вузлів сплетення позбавлені відростків і схожі на нейробласти, підслизове та підсерозне нервові сплетення не виражені. У юнацькому віці інтрамуральні нервові сплетення шлунка набувають вигляду, характерного для зрілого віку. У літньому та старечому віці клітини і нервові волокна інтрамуральних нервових сплетень мають ознаки дегенеративно-дистрофічних змін.

8. Для шлункових нервів блукаючих стовбурів та паравазальних нервів шлунка різних вікових груп характерне значне переважання безмієлінових нервових волокон. Так, у другій половині внутрішньоутробного періоду у всіх нервах шлунка визначаються лише безмієлінові волокна. У плодів 8-ми місяців виявляються мієлінові волокна тонкого діаметра, а в нервах правих шлункової та шлунково-чепцевої артерій - поодинокі мієлінові волокна середнього діаметра.

9. Процеси становлення мієлінового компонента в досліджених нервах збігають у часі та за направленістю. З віком в нервах шлунка на фоні наростання загальної кількості мієлінових волокон відбувається збільшення різноманітності мієлінових волокон за їх діаметром, у бік зростання відносного вмісту в них волокон середнього, товстого й дуже товстого діаметрів. У І-му періоді зрілого віку шлункові нерви досягають свого дефинітивного стану й фактично не відрізняються по своїй мієлоархітектоніці: на частку тонких мієлінових волокон припадає від 93,63±0,03% (шлункові нерви переднього блукаючого стовбура) до 94,8±0,2% волокон (паравазальні нерви правої шлункової артерії).

10. У мієлінізації нервів шлунка виділено 3 етапи - продуктивний, етап стабілізації та етап інволюції. Продуктивний мієлогенез, розпочавшись у плодів 8 місяців, закінчуються на початку І-го періоду зрілого віку віку, а етап стабілізації мієлінового компонента нервів шлунка охоплює І-й та ІІ-й періоди зрілого віку. Етап інволюції мієлінових волокон досліджених нервів починає проявлятися у літньому і старечому віці зменшенням їх загальної кількості та показників мієлінових волокон різних діаметрів.

11. Мікроциркуляторне русло шлунка людини представлено всіма ланками, включаючи артеріоли, прекапілярні артеріоли, капіляри, посткапілярні венули та власне венули. Найменші артерії вказаного шару мають діаметр від 25 до 300,0 мкм, артеріоли - від 14,0 до 25,0 мкм, прекапілярні артеріоли - від 8,0 до 14,0 мкм, капіляри від 5 до 9 мкм (середні показники).

12. Для типової анатомії шлунка характерна більша морфометрична гетерогенність у осіб з брахіморфним соматотипом: на фоні переважання гачкоподібної (25,2±2,2%) та рогоподібної (7,3±1,3%) форм шлунка, з однаковою низькою частотою у цьому соматотипі представлені його ретортоподібна, конусоподібна та форма піскового годинника (у межах від 0,8% до 1,6%). Серед усіх соматотипів, найбільш поширеним анатомічним варіантом положення шлунка є вертикальне, а по формі - шлунок у формі гачка; горизонтальне та косе положення шлунка, особливо у формі реторти, піскового годинника та конуса - вийняткові варіанти його анатомії.

Практичні рекомендації

1. Виконане дослідження структурної організації та топографо-анатомічних взаємовідношень нервів і судин шлунка людини, в контексті онтогенетичних й індивідуальних особливостей, є певним доповненням вчення В.М. Шевкуненка про індивідуальну анатомічну мінливість органів, систем та форми тіла людини на різних рівнях організації. Одержані дані можуть послужити морфологічною основою для вдосконалення існуючих і розробки нових способів хірургічних втручань на органах шлунково-кишкового тракту дорослих і дітей.

2. Спеціально розроблені, вдосконалені і апробовані під час виконання дисертації картка рентгенологічного дослідження типової анатомії шлунка людини та протокол гістологічного дослідження внутрішньостовбурової будови нервів можуть широко використовуватися у практиці наукових робіт морфологів.

3. Результати наукового дослідження поглиблюють і доповнюють існуючі відомості про морфофункціональні особливості мієлоархітектоніки шлункових нервів блукаючих стовбурів, паравазальних нервів та просторової організації мікроциркуляторного русла шлунка, що відкриває перспективи подальшого пізнання становлення нервово-судинних зв'язків шлунка, стабілізації рефлекторного механізму його позаорганної регуляції, зокрема за рахунок центрів бульбарних відділів головного мозку і черевного сплетення.

4. Виконане дослідження є теоретичною основою для наступних морфологічних та топографо-анатомічних досліджень у клінічній анатомії й відкриває перспективи для подальшого активного розвитку нового напрямку в нейроморфології - нейрогастроентерології. Результати дослідження також можуть бути використані при виданні посібників, атласів і монографій з нормальної і клінічної анатомії у розділах, що стосуються типової анатомії органів шлунково-кишкового тракту та структурної організації їх нервово-судинних взаємовідношень.

5. Об'єктивні дані про морфометричну систему типової анатомії шлунка та його уніфіковану класифікацію дозволяють візуалізувати й більш наочно продемонструвати складність взаємозв'язків між сомато-вісцеральними факторами при вивченні типової анатомії внутрішніх органів. Це відкриває перспективи створення науково-експериментальної основи для подальшого розроблення скринінгових тест-систем при активному масовому обстеженні населення.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Матеріали до вивчення структурної асиметрії периферичного відділу вегетативної нервової системи / В.М. Лупир, В.О. Ольховський, Л.В.Ізмайлова, Б.М. Смолкіна // Вісник морфології. - 1998. - №1. - С. 92-93 (пошукувачем проаналізована наукова література і сформульована ідея, визначена тема, складено мету та задачі дослідження, проведено морфологічне дослідження черевного сплетення. Обговорення результатів і висновки написані автором особисто).

2. Макромикроскопическая анатомия периферической нервной системы. Некоторые итоги и перспективы / В.М. Лупырь, В.В. Бобин, С.Н. Калашникова, В.А. Ольховский, А.С. Кулиш, Л.В. Измайлова, А.А. Терещенко, И.И. Торяник // Експериментальна і клінічна медицина. - 1998. - №1. - С. 129-134 (пошукувачем сформульовані мета і задачі дослідження вісцеральних нервів, самостійно виконані макромікроскопічні препарати нервів шлунка, написані результати дослідження і висновки, які стосуються вегетативних нервів).

3. Ольховский В.О. Формы изменчивости внешнего строения и миелоархитектоника нервов желудка человека // Експериментальна і клінічна медицина. - 1999. - №4. - С. 129-134.

4. Современные проблемы морфогенеза периферических нервов / В.В. Бобин, В.М. Лупырь, Л.В. Измайлова, В.А. Ольховский, А.С. Кулиш, С.Н. Калашникова, А.А. Терещенко // Експериментальна і клінічна медицина. - 2000. - №1. - С. 9-11 (пошукувачем проведено комп'ютерний набір роботи, виконано макромікроскопічні та мікроскопічні дослідження нервів шлунка, написано обговорення одержаних результатів).

5. Структурна організація вегетативних нервів деяких органів шлунково-кишкового тракту людини / В.М. Лупир, В.О. Ольховський, С.М. Калашнікова, А.О.Цівковський, А.О. Терещенко, В.І. Сало // Буковинський медичний вісник. - 2001. - №1-2. - С. 108-111 (пошукувачу належить ідея наукової роботи, особисто проведено аналіз літератури, макромікроскопічні та мікроскопічні дослідження нервів шлунка, написано висновки).

6. Ольховский В.А., Терещенко А.А., Цивковский А.А. Анатомия интрамуральных нервов желудка и двенадцатиперстной кикшки человека // Медицина сегодня и завтра. - 2002. - №1. - С. 28-31 (пошукувач сформулював мету наукової роботи, проаналізував дані літератури, написав обговорення результатів досліджень та висновки).

7. Ольховський В.О. Деякі особливості мікроскопічної будови позаорганних нервів шлунка людини // Таврический медико-биологический вестник. - 2002. - Т.5, №3. - С. 130-132.

8. Ольховський В.О. Анатомічна мінливість переднього блукаючого стовбура людини // Клінічна анатомія та оперативна хірургія. - 2002. - Т. 1, №1. - С. 49-52.

9. Ольховський В.О. Зовнішня будова периартеріальних нервів шлунка людини // Клінічна анатомія та оперативна хірургія. - 2002. - Т. 1, №2. - С. 8-11.

10. Ольховський В.О. Варіанти галуження передніх шлункових гілок блукаючого нерва людини // Вісник морфології. - 2002. - №2. - С. 244-246.

11. Ольховський В.О. Індивідуальна анатомічна мінливість правого блукаючого нерва людини // Медицина сьогодні і завтра. - 2003. - №1. - С. 5-8.
12. Ольховський В.О. Макромікроскопічна анатомія задніх шлункових гілок блукаючого нерва людини: варіанти галуження // Вісник проблем біології і медицини. - 2003. - Вип. 3. - С. 32-35.

13. Ольховський В.О. Вікові особливості зовнішньої будови нервів шлунка людини // Вісник морфології. - 2003. - №1. - С. 1-3.

14. Ольховський В.О. Морфологічні особливості судинно-нервових структур шлунка людини // Актуальні питання фармацевтичної та медичної науки та практики: Зб. наук. статей наук.-практ. конф. морфологів. Випуск XI. - Запоріжжя, 2003. - С. 188-195.

15. Ольховський В.О. Анатомія шлунка людини: органометричний підхід // Експериментальна і клінічна медицина. - 2003. - №3 - 4. - С. 110-114.

16. Ольховський В.О. Внутрішньостовбурова будова та мієлоархітектоніка шлункових гілок блукаючого нерва людини // Проблеми екологічної та медичної генетики і клінічної імунології: Зб. наук. пр. - Київ-Луганськ-Харків, 2003. - С. 392-401.

17. Ольховський В.О. Анатомічні особливості шлунка у осіб різних соматотипів // Медицина сьогодні і завтра. - 2003. - №3. - С. 119-123.

18. Ольховський В.О. Соматометрична характеристика анатомічних варіантів шлунка людини // Вісник морфології. - 2003. - №2. - С. 415-418.

19. Ольховський В.О. Структурна організація інтрамуральних нервових сплетень шлунка людини // Український медичний альманах. - 2003. - Т.6, №6. - С. 111-114.

20. Ольховський В.О. Органосистематика шлунка людини: морфометричне обгрунтування таксономічної класифікації // Медицина сьогодні і завтра. - 2003. - №4. - С. 27-30.

21. Ольховський В.О. Просторова організація мікроциркуляторного русла шлунка людини // Таврический медико-биологический вестник. - 2003. - Т.6, №6. - С. 123-126.

22. Ольховський В.О. Анатомія шлунка людини: соматовісцеральні взаємозв'язки // Експериментальна і клінічна медицина. - 2004. - №1. - С. 57-61.

23. Ольховский В.А. Вариантная анатомия левого блуждающего нерва в над- и поддиафрагмальной частях пищевода человека // IV Межд. Конгр. по интегр. антропологии: Матер. конгр. - С-Петербург. - 2002. - С. 269-271.

24. Морфологические особенности асимметрии висцеральных нервов / В.М. Лупырь, В.В. Бобин, В.А. Ольховский, Л.В. Измайлова, А.А. Терещенко, И.Л. Колесник // Мат. IV Межд. конгр. по интегр. антропологии. - С-Петербург. - 2002. - С. 213-214 (пошукувач сформулював мету, провів макромікроскопічні та мікроскопічні дослідження нервів шлунка, написав обговорення одержаних результатів).

25. Ольховський В.О. Зовнішня будова нервів шлунка людини // Зб. статей міжн. конф.: Саміт нормальних анатомів України та Росії. - Тернопіль, 2003. - С. 104-111.

26. Формы изменчивости во внешнем строении и структурной организации нервов некоторых внутренних органов брюшной полости / В.М. Лупырь, В.В. Бобин, В.А. Ольховский, Л.В. Измайлова, А.А. Цивковский, И.Л. Колесник // Вісник проблем біології і медицини. - 2003. - Вип. 3. - С. 22-26 (пошукувач визначив мету дослідження вісцеральних нервів, виконав макромікроскопічні препарати нервів шлунка, провів аналіз і обговорення одержаних результатів).

27. Спосіб хірургічного лікування хворих на виразкову хворобу шлунка та дванадцятипалої кишки / Лупир В.М., Ольховський В.О., Бойко В.В., Макаров В.В. - Рішення про видачу деклараційного патента України на винахід від 09.02.2004 р., заявка №2003076351 від 08.07.2003 р. (здобувачу належить ідея запропонованого способу, особисто виконано аналіз літератури та оформлено всю необхідну документацію, особисто встановлено три зони концентрації паравазальних нервів шлунка, на яких базується вказаний спосіб).

28. Спосіб хірургічного лікування виразкової хвороби дванадцятипалої кишки та шлунка / Лупир В.М., Ольховський В.О., Бойко В.В., Макаров В.В. - Рішення про видачу деклараційного патента України на винахід від 29.01.2004 р., заявка №2003076350 від 08.07.2003 р. (здобувач запропонував ідею даного способу, особисто виконав аналіз літератури та оформив всю необхідну документацію, провів морфометричні дослідження паравазальних нервів шлунка).

29. Спосіб ультраморфотопометрії органел / Бурих М.П., Колеснік І.Л., Ольховський В.О., Шкляр С.П., Шутов С.В., Долгая О.В. - Рішення про видачу деклараційного патента України на винахід від 23.02.2004 р., заявка №2003109167 від 10.10.2003 р. (автор розробив ідею запропонованого способу на основі вивчення та аналізу виконаних особисто мікроскопічних препаратів, виконав аналіз літератури).

30. Спосіб діагностики морфотипу шлунка людини / Ольховський В.О., Бурих М.П., Терещенко А.О., Шкляр С.П., Просоленко К.О., Долгая О.В. - Рішення про видачу деклараційного патента України на винахід від 01.03.2004 р., заявка №2003109163 від 10.10.2003 р. (дисертант запропонував даний спосіб на основі власних досліджень, особисто виконав аналіз літератури, оформив необхідну документацію).

31. Ольховський В.О. Паравазальні нерви артерій шлунка людини // Тези доп. І-го Міжн. конгр. з інтегр. антропології. - Тернопіль. - 1995. - С. 257-258.

32. Ольховский В.А. Структурная организация паравазальных нервов желудка человека // Зб. наук. робіт. міжн. конф.: Акт. пит. морфол., присв. пам'яті проф. С.А. Сморщка. Т. ІІ. - Тернопіль, 1996. - С. 487-488.

33. Структурная организация некоторых периферических нервов / В.В. Бобин, В.М. Лупырь, А.С. Кулиш, В.А. Ольховский, А.А. Терещенко, Л.В. Измайлова // Морфология: Тез. докл. ІІІ Конгр. Межд.ассоциации морфологов. - Тверь. - 1996. - Т.109. - Вып.2. СПб: Эскулап. - С. 35 (пошукувачем сформульована мета дослідження вісцеральних нервів, виконані макромікроскопічні та мікроскопічні препарати нервів шлунка, проаналізовано одержані результати).

34. Ольховский В.А. Миелогенез желудочных ветвей блуждающего нерва человека // Тез. доп. ІІ Нац. Конгр. АГЕТ України: Акт. питання морфології. - Луганськ. - 1998. - С. 193-194.

35. Сосудисто-нервные структуры органов верхнего этажа брюшной полости / В.М. Лупырь, В.В. Бобин, Л.В. Измайлова, В.А. Ольховский, А.А. Цивковский // Сб. науч. работ, посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. П.А. Соколова: Функц. морфология и клиническая медицина. - Ростов-на-Дону. - 2000. - С. 56-57 (пошукувач провів аналіз літератури, написав обговорення результатів досліджень нервів шлунка та висновки).

36. Морфологическое обоснование компенсаторных механизмов в периферической нервной системе / В.М. Лупырь, В.В. Бобин, С.Н. Калашникова, А.С. Кулиш, В.А. Ольховский // Морфология: Тез. докл. V Конгр. Межд.асс. морф. - Ульяновск. - 2000. - Т.117. - Вып.3. - СПб: Эскулап. - С. 70 (пошукувачем виконані макромікроскопічні та мікроскопічні препарати нервів шлунка, проаналізовано одержані результати).

37. Ольховский В.А. Индивидуальная анатомическая изменчивость желудочных ветвей блуждающего нерва человека // Научные ведомости Бел ГУ. Серия «Медицина». Мат. 3-го Межд.конгр. по интегр. антропологии. - 2000. - №2 (11). - С. 114-115.

38. Закономерности проявления асмметрии в стрении периферических нервов / В.В. Бобин, В.М. Лупырь, С.Н. Калашникова, А.С. Кулиш, Л.В. Измайлова, В.А. Ольховский, А.А. Терещенко // Научные ведомости Бел ГУ. Серия «Медицина»: Мат.3-го Межд.конгр. по интегр. антропологии. - 2000. - №2 (11). - С. 17 (пошукувачем сформульовані задачі дослідження вісцеральних нервів, виконані макромікроскопічні препарати нервів шлунка, проаналізовані результати).

39. Ольховський В.О. Макромікроскопічна анатомія паравазальних нервів шлунка людини // Наук. праці ІІІ Нац. Конгр. АГЕТ України: Акт. пит. морфології. - Київ, 2002. - Тернопіль: Укрмедкнига. - 2002. - С. 224-225.

40. Деякі підсумки вивчення структурної організації періартеріальних нервів органів черевної порожнини людини / В.М. Лупир, В.В. Бобін, В.О. Ольховський, Л.В.Ізмайлова, А.О.Цівковський // Тез. доп. ІІІ Нац. Конгр. АГЕТ України: Акт. пит. морфології. - Київ, 2002. - Тернопіль: Укрмедкнига. - 2002. - С. 191-192 (пошукувачу належить визначення актуальності роботи, виконано макромікроскопічні та мікроскопічні дослідження паравазальних нервів шлунка й обговорення одержаних результатів).

41. Особенности строения нервов некоторых органов брюшной полости человека / В.М. Лупырь, В.В. Бобин, В.А. Ольховский, А.А. Терещенко, А.А. Цивковский, И.Л. Колесник // Тез. докл. IV Межд. конф. по функ. нейроморф.: Колосовские чтения - 2002. - С-Петербург. - 2002. - С. 169-170 (пошукувач провів макромікроскопічні та мікроскопічні дослідження нервів шлунка людини, написав обговорення).

42. Ольховский В.О. Структурні особливості мієлоархітектоніки шлункових нервів блукаючих стовбурів людини // Тез. наук. конф., присв. 100-річчю з дня нар. М.І. Зазибіна: Гістологія та ембріогенез периферійної нервової системи. - Київ. - 2004. - С. 52-53.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.