Физиология жидких сред организма человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство здравоохранения Республики Беларусь

УО «Гомельский государственный медицинский университет»

Кафедра нормальной физиологии

Физиология жидких сред организма человека

Учебное пособие

Издание 2-ое

А. И. КИЕНЯ

доктор биологических наук, профессор

Гомель, 2005

УДК 612.1.014.462.2(071)

ББК 28. 707

К38

Печатается порешению ЦУНМС УО «Гомельский государственный медицинский университет» протокол № от октября 2005 года.

Рецензенты: Зав. кафедрой биологической химии УО «Гомельский государственный медицинский университет», доктор медицинских наук, профессор А.И.Грицук.

Зав. кафедрой патологической физиологии УО «Гомельский государственный медицинский университет», кандидат медицинских наук, доцент Т. С. Угольник.

Киеня А. И.

К38 Физиология жидких сред организма человека : Учебное пособие. - Гомель, 2004. - 68 с.

В основу пособия положен материал лекций по нормальной физиологии, читаемых автором студентам лечебного факультета и факультета по подготовке специалистов для зарубежных стран.

В пособии представлены современные сведения о составе, физико-химических свойствах и физиологической роли внутрисосудистых (кровь, лимфа) и внесосудистых (цереброспинальная, плевральная и синовиальная жидкости, жидкие среды глазного яблока, слезы, пот) жидкостей. Рассматриваются возрастные особенности системы крови. В конце пособия представлены основные константы крови и список источников литературы.

Для студентов, аспирантов и преподавателей ВУЗов медицинского и биологического профиля и смежных с ними специальностей. Может быть полезным для практических врачей.

А. И.Киеня

внутрисосудистый кровь жидкость пот

Оглавление

Введение

Предисловие ко 2-му изданию

1. Физиология крови

1.1 Понятие о системе крови

1.2 Основные функции крови

1.3 Состав и количество крови

1.4 Плазма крови

1.5 Физико-химические свойства крови

1.6 Форменные элементы крови

1.6.1 Эритроциты

1.6.1.1 Гемоглобин

1.6.1.2 Гемолиз

1.6.1.3 Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

1.6.2 Лейкоциты

1.6.3 Тромбоциты

1.7 Гемостаз

1.7.1 Свертывающая система крови

1.7.1.1 Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз

1.7.1.2 Коагуляционный гемостаз

1.7.2 Противосвертывающая система крови

1.7.2.1 Фибринолиз

1.7.2.2 Противосвертывающие механизмы

1.8 Регуляция свертывания крови

1.9 Группы крови

1.10 Резус-фактор

1.11 Физиологические механизмы переливаемой крови

1.12 Регуляция системы крови

1.13 Кровезамещающие растворы

1.14 Возрастные особенности системы крови

2. Физиология лимфы

3. Внесосудистые жидкие среды

4. Основные константы крови

Литература

Введение

Настоящее пособие представляет собой конспективный текст лекций по разделу “Жидкие среды организма человека” нормальной физиологии, читаемых автором студентам Гомельского государственного медицинского института. Материал пособия изложен в соответствии с Программой по нормальной физиологии для студентов лечебно-профилактического факультета высших медицинских учебных заведений № 08-14/5941, утвержденной Министерством здравоохранения Республики Беларусь от 3 сентября 1997 г.

В пособие включены современные сведения о составе, количестве, функциях и физико-химических свойствах крови, ее участии в поддержании гомеостаза. Анализируются изменения количества крови (нормо-, гипер- и гиповолемии). Представлены сведения об особенностях строения, химическом составе, свойствах и функциях эритроцитов, изменениях их количества. Изложены данные о строении, видах, соединениях, количестве и функциях гемоглобина. Дано понятие гемолиза, его видов и факторов его вызывающих. Раскрывается сущность СОЭ, указываются факторы ее определяющие, и ее диагностическая значимость. Представлена классификация лейкоцитов, описываются их свойства и связанные с ними функции отдельных их популяций. Дается анализ лейкоцитарной формулы и указывается ее диагностическая значимость. Рассматриваются изменения количества лейкоцитов, виды лейкоцитозов. Изложены сведения о строении, образовании, химическом составе, количестве и функциях тромбоцитов. Представлены сведения о сущности системы гемостаза. Рассматриваются факторы свертывающей и противосвертывающей систем (плазменные, тканевые, форменных элементов). Излагаются механизмы регуляции свертывания крови. Рассматриваются факторы, определяющие групповую и резусную принадлежность крови (по системе АВО и Rh), их особенности и свойства, основные принципы подбора донорской крови, правила переливания крови, физиологические механизмы действия переливаемой крови и факторы риска для реципиента. Анализируются основные функции лимфатической системы, состав и свойства лимфы, факторы, определяющие ее образование и движение. Рассматриваются нейро-гуморальные механизмы регуляции системы крови. Дано понятие о кровезамещающих растворах, приводятся требования, предъявляемые к ним, и классификация по функциональному назначению. Отдельно рассматриваются возрастные особенности системы крови. Представлены данные о составе, физико-химических свойствах и физиологической роли внесосудистых жидкостей (цереброспинальной, плевральной, синовиальной, жидких сред глазного яблока, слез, пота). В конце пособия представлены основные константы крови здорового человека.

При этом автор осознает, что в данном пособии в связи с небольшим его объемом не представилось возможным осветить подробно все аспекты физиологии жидких сред организма человека, поэтому часть из них представлена в конспективном виде, более расширенные сведения о которых можно найти в приведенных в конце пособия источниках литературы.

Профессор А.И. Киеня

Предисловие ко 2-му изданию

Со времени первого издания учебного пособия профессора А.И. Киени «Физиология жидких сред организма человека» прошло 4 года. В течение всего этого времени пособие пользуется неизменным спросом как у студентов второго курса, которые впервые изучают этот важный для клинической медицины раздел нормальной физиологии, так и у студентов последующих курсов. Общее количество экземпляров первого издания данного пособия в библиотеке уменьшается, а с учетом увеличения числа обучающихся в университете студентов ощущается нехватка данного пособия. Все эти обстоятельства побудили коллектив кафедры нормальной физиологии УО «Гомельский государственный медицинский университет» подготовить и повторно издать пособие профессора А.И. Киени «Физиология жидких сред организма человека».

Профессор Э.С. Питкевич

1. Физиология крови

1.1 Понятие о системе крови

Кровь вместе с тканевой жидкостью и лимфой является важнейшим компонентом внутренней среды организма, относительное постоянство которой, в том числе физико-химических показателей (рН, осмотическое давление, температура, и др.), является необходимым условием жизнедеятельности организма. Изучение этих свойств крови необходимо для понимания деятельности органов, физиологических и функциональных систем организма (кислородтранспортной системы, регуляции водно-солевого обмена, кислотно-щелочного состояния, поддержание возбудимости клеток др.). Изменения физико-химических свойств крови, являющихся важным механизмом в патогенезе многих заболеваний, используются для их диагностики, оценки эффективности лечения и прогноза.

Рассматривая функции, физико-химические свойства крови, ее состав, механизмы регуляции кроветворения и кроверазрушения необходимо исходить из того, что это целая система, т. е. система крови, которая по предложению Г. Ф. Ланга (1939), включает:

1. Кровь (в сосудах).

2. Органы кроветворения - красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка, тимус.

3. Органы кроверазрушения (печень, костный мозг, селезенка).

4. Регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Главным местом образования клеток крови является красный костный мозг. В нем же происходит и разрушение клеток (эритроцитов), реутилизация железа, синтез Hb, а также созревание популяций B-лимфоцитов - факторов гуморального иммунитета.

В тимусе - происходит образование Т-лимфоцитов. Кроме того, в выработке иммунных компонентов принимают участие селезенка, лимфатические узлы и другие лимфоидные образования (пейеровы бляшки, миндалина, червеобразный отросток и др.).

В селезенке - осуществляется лимфоцитопоэз, синтез Ig, разрушение эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, депонировании крови.

1.2 Основные функции крови

Транспортная (перенос различных веществ).

Дыхательная (перенос кислорода от органов дыхания к тканям и СО₂ в обратном направлении).

Трофическая или питательная (перенос питательных веществ от пищеварительного тракта к клеткам организма и использование клетками тканей и органов компонентов крови для пластических и энергетических нужд).

Экскреторная (перенос к органам выделения ненужных или вредных для организма веществ: конечных продуктов обмена веществ, избытка минеральных и органических веществ, образующихся в процессе обмена, или поступивших с пищей).

Терморегулирующая (кровь, обладая большой теплоемкостью и находясь в постоянном движении, протекая через органы и ткани, в которых образуется много энергии, нагревается, т.е. забирает часть тепла и разносит его по всему телу, включая органы, отдающие тепло. Через посредство терморецепторов с участием гипоталамических и других нервных центров осуществляется регуляция процессов, связанных с теплообразованием и теплоотдачей).

Гомеостатическая (вместе с тканевой жидкостью и лимфой создает внутреннюю среду организма и участвует в поддержании ее постоянства).

Обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями.

Защитная (содержит факторы гуморального и клеточного иммунитета: антитела, фагоциты, факторы свертывания, бета-лизины, интерфероны, интерлейкины, комплемент, популяции Т- и В -лимфоцитов и др.).

Коррелятивная (находясь в постоянном движениичерез посредство переносимых различных физиологически активных веществ обеспечивает взаимосвязь между различными органами и тканями, в результате чего организм функционирует как единое целое).

Функция креаторных связей (состоит в переносе плазмой и форменными элементами макромолекул, (эритропоэтины, фактор роста нервов, лейкопоэтины и др.), осуществляющих в организме информационные связи, которые обеспечивают регуляцию внутриклеточных процессов, межклеточных связей, степень дифференцировки клеток, поддержание структуры тканей).

Поддержание постоянства кислотно-щелочного состояния (за счет карбонатной, фосфатной, белковой и гемоглобиновой буферных систем).

1.3 Состав и количество крови

Кровь состоит из плазмы и форменных элементов (эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов). Между объемом плазмы и форменных элементов существует определенное соотношение, которое выражается гематокритным числом.

Гематокрит - это часть объема крови, приходящая на долю клеточной части. В норме у мужчин объем эритроцитов составляет 44 - 46% , плазмы 54 - 56%. Для перевода в СИ полученное число умножают на 0,01 и получают величину гематокрита. В норме он равен: у мужчин 0,44 - 0,46, у женщин 0,41 - 0.43. У новорожденных гематокрит на 10% выше. Изменение величины гематокрита отражает степень концентрации или разведения крови.

Количество крови. У взрослого человека абсолютное количество крови составляет примерно 4,5 - 6 литров. Относительное ее содержание соответствует 6 - 8% массы тела (у новорожденного - 15%). В расчете на 1 кг массы взрослого человека приходится 70 - 80 мл крови, у детей значительно выше (например, у 10- летних детей - 95 -100 мл).

Нормальное содержание крови называется нормоволемией. Различают нормоволемию простую, олигоцитемическую и полицитемическую (табл.1).

Таблица 1. Изменения объема крови

ФЭ 0.45	плазма	Простая нормоволемия
ФЭ 0.35	плазма	Олигоцитемическая нормоволемия
ФЭ 0. 58	плазма	Полицитемическая нормоволемия
ФЭ 0.45	плазма	Простая гиперволемия
ФЭ 0.35	плазма	Олигоцитемическая гиперволемия
ФЭ 0.58	плазма	Полицитемическая гиперволемия
ФЭ 0.45	плазма	Простая гиповолемия
ФЭ 0.35	плазма	Олигоцитемическая гиповолемия
ФЭ 0.58	плазма	Полицитемическая гиповолемия

Примечание: ФЭ - форменные элементы. Цифры -гематокрит

Простая нормоволемия - нормальное соотношение между объемом форменных элементов и плазмы.

Олигоцитемическая нормоволемия - отмечается при анемии в результате кровопотери, когда объем крови восполнен за счет жидкой части в результате перехода тканевой жидкости, а количество форменных элементов еще не восстановилось.

Полицитемическая нормоволемия - при переливании небольших количеств эритроцитарной массы.

Увеличение количества крови (гиперволемия, плетора).

При вливании большого количества крови.

При усилении кроветворения (повышается количество эритроцитов).

При задержке воды в организме (заболевания почек).

При избыточном приеме воды.

Уменьшение количества крови (гиповолемия).

При острых кровопотерях.

При анемии.

При потере жидкости (дегидратации организма), например, при профузном поносе, неукротимой рвоте.

Виды гиперволемий:

простая - пропорциональное увеличение форменных элементов и плазмы (при переливании крови). Гематокрит - нормальный.

олигоцитемическая - увеличение объема крови за счет повышения жидкой ее части (введение кровезамещающих жидкостей, нарушение функции почек) Гематокрит - уменьшен.

полицитемическая - увеличение объема крови за счет повышения количества форменных элементов (компенсаторный характер у жителей высокогорья). Гематокрит - увеличен.

Виды гиповолемий:

простая - пропорциональное уменьшение объемов форменных элементов и плазмы (кратковременно при острых кровопотерях). Гематокрит - не изменяется.

олигоцитемическая - уменьшение объема крови за счет снижения количества форменных элементов после кровопотерь (когда объем крови восполняется за счет поступлением в сосуды тканевой жидкости). Гематокрит - уменьшен.

полицитемическая - уменьшение объема крови за счет уменьшения объема жидкой части крови (сгущение крови при обезвоживании, например, при профузном поносе, неукротимой рвоте, обильном потении). Гематокрит - увеличен.

По степени участия в циркуляции различают кровь депонированную (45-50%) и циркулирующую (50-55%).

Депо крови:

Печень. Депонируется сравнительно большое количество крови (до 20% от общего ее объема), но полностью (в отличие от селезенки) не выключается из общего кровотока.

Селезенка. В селезенке может депонироваться (выключаться из кровотока) до 500 мл (10-16%) крови.

Кожа. Кровь депонируется в капиллярах и венах (около 10%). Депонирование крови в коже связано с терморегуляцией.

Легкие. Депонирование крови за счет изменения объема емкости артерий и вен. Скопление крови в легких увеличивается при сужении сосудов большого круга кровообращения, т.е. между сосудами обоих кругов кровообращения существуют реципрокные взаимоотношения.

Венозная система (рассматривается как депо жидкой части крови, вме-щающая значительное количество лимфы).

В качестве депо жидкой части крови можно рассматривать лимфу в лимфатических сосудах.

Переход депонированной крови в циркуляцию происходит при:

Эмоциональном состоянии.

Физическом напряжении.

Кислородном голодании (гипоксии).

Кровопотери.

Значение депо крови. Возможность быстрого увеличения массы циркулирующей крови, необходимой в конкретных условиях для обеспечения потребностей организма в кислороде (при подъеме на высоту, при физической работе и других состояниях, связанных с повышенной потребностью в кислороде).

Кровопотери и их последствия. Для здорового человека однократная потеря 1/3 или даже 1/4 объема циркулирующей крови является угрожающей для жизни (снижение АД, гипоксия). Внезапная потеря 50% крови - смертельна, медленная потеря (в течение нескольких дней) этого же объема крови не является летальной, так как в этих условиях успевают мобилизоваться компенсаторные механизмы, направленные на выравнивание кровяного давления и устранения гипоксии.

К кровопотере особенно чувствительны грудные дети и новорожденные (еще недостаточно развиты компенсаторные механизмы). Чувствительность к кровопотере повышается при наркозе, гипотермии, болевой и психической травме.

1.4 Плазма крови

Кровь - это коллоидно-полимерный раствор, в котором растворителем является Н₂О, растворенными веществами - соли и низкомолекулярные органические соединения. Коллоидным компонентом являются белки и их комплексы. Плазма - жидкая часть крови (ее объем приблизительно равен 2,8 - 3,0л).

Состав плазмы: Н₂ О (90-92%) и сухой (плотный) остаток (8-10%), который включает неорганические и органические вещества.

I. Органическая часть:

Белки (альбумины, глобулины, фибриноген) - 65 - 80г/л.

1. Альбумины (45г/л).

определяет 80% коллоидно-осмотического давления (высокая концентрация, относительно небольшой размер молекул).

участие в регуляции водно-солевого баланса.

транспорт многих веществ (билирубин, жирные кислоты, экзогенные вещества, в том числе и лекарственные - антибиотики, сульфаниламиды, ртуть и др);

Связывание гормонов (например, тироксина).

Белковый резерв.

2. Глобулины (20-35 г/л) - ₁- , ₂-, ₁-, ₂- и -фракции.

-глобулин -тироксинсвязывающий белок;

- транскобаламин (В₁₂ );

- кортизолсвязывающий белок (транскортин).

- глобулин - переносчик липидов, липоидов и полисахаридов. Жиры и липоиды (нерастворимые в воде вещества) переносятся в форме липопротеидов. Около 75% всех жиров и липоидов входит в состав липопротеидов.

- транспорт Cu, Fe (трансферрин).

- глобулины - ( IgA, IgD, IgE, IgG, IgM) иммунные функции. К данной фракции глобулинов относятся агглютинины крови.

3. Фибриноген (2-3г/л) - участие в свертывании крови.

Образование белков:

а) альбумины, фибриноген - в печени.

б) глобулины - в костный мозге, селезенке, лимфатических узлах, клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

В сутки вырабатывается примерно 17 г альбумина и 5 г глобулинов. Период полураспада альбумина - 10-15 дней, глобулина - 5 дней, т.е. за этот срок 50% общего количества белков обновляется.

Белки могут иметь в своем составе:

углеводы - глюкопротеиды;

фосфор- содержащие вещества - фосфопротеиды;

пигменты - хромопротеид;

жироподобные вещества, липиды - липопротеиды;

нуклеиновые вещества - нуклеопротеиды.

Роль белков плазмы:

Создание онкотического давления (1/200 осмотического давления плазмы).

Поддержание рН (буферные свойства).

Поддержание вязкости крови (важно для артериального давления).

Препятствуют оседанию эритроцитов (стабилизация).

Участвуют в свертывании крови (фибриноген и др.).

Факторы иммунитета (иммуноглобулины).

Транспортная (перенос гормонов, плохо растворимых в воде веществ).

Питательная (пластическая).

Креаторная - носители информации, влияющей на генетический аппарат клеток и обеспечивающей процессы их роста и дифференциации (эритропоэтины, факторы роста нервов).

Регуляторы концентрации свободных ионов ряда элементов, например, Fe⁺⁺ (трансферрин).

Ингибиторная по отношению к некоторым протеазам (антитрипсин - ингибитор трипсина).

Регуляторы функций, обмена веществ (белковые гормоны, ферменты).

Обеспечивают перераспределение воды между тканями и кровью (1г альбумина связывает 0,35г воды, образующей оболочку молекулы, а при набухании он может связать до 18 мл воды. При гипопротеинемии (снижение белка до 55г/л) или при альбуминемии (снижение содержания альбуминов до 25г/л) - возникают отеки. Голодные отеки, например, при голодании.

Глюкоза. Содержание (взрослые):

Цельная кровь - 3,30 - 5,55ммоль/л.

Сыворотка, плазма - 3,88 - 6,10ммоль/л.

У новорожденных - 1,70 - 4,20ммоль/л.

Небелковые, содержащие азот, вещества (полипептиды, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, билирубин и др.).

Небелковый (остаточный) азот - 14,3 - 28,5ммоль/л. Из него 1/2 приходится на долю азота мочевины.

Триглицериды - 0,40 - 1,81ммоль/л. Холестерин- 3,64 - 6,76ммоль/л.

Кроме того в плазме содержатся гормоны, витамины и ферменты.

II. Неорганическая часть: газы (О₂ , азот, СО₂) и минеральные вещества.

Минеральные вещества - 0,9% (ионы калия, натрия, хлора, кальция, НСО^-, НРО^- и др.). Основными катионами плазмы являются Na⁺ (140ммоль/л), К⁺ (4,5ммоль/л), Са⁺⁺(2.3ммоль/л), играющие существенную роль в поддержании осмотического давления, перераспределении воды между кровью и тканями, свертывании крови, возбудимости и сократимости клеток и др. Основными анионами плазмы являются CI^- (102ммоль/л), бикарбонаты НСО₃-, фосфаты (2ммоль/л), имеющие значение в регуляции рН, кислотно-щелочного состояния, возбудимости клеток др.

1.5 Физико-химические свойства крови

Осмотическое давление - 7,6 - 8,1 атм. Оно создается в основном солями, находящимися в диссоциированном состоянии. Осмотическое давление имеет существенное значение в поддержании концентрации различных веществ, растворенных в жидкостях организма, и определяет распределение воды между кровью, клетками и тканями.

По величине осмотического давления в сравнении с осмотическим давлением крови различают растворы изотонические, гипотонические и гипертонические.

Изотонический раствор - это раствор, осмотическое давление которого равно осмотическому давлению крови ( например, 0,85% раствор NaCl). Эритроциты, помещенные в такой раствор, не изменяются, так как осмотическое давление в них и в растворе одинаково. Данный раствор получил название - физиологический. Его используют в качестве кровезамещающего раствора, растворителя для многих лекарственных веществ для парентерального введения. Свыше 60% осмотического давления крови обеспечивается NaCl. А всего за счет неорганических веществ обеспечивается 96% осмотического давления.

Гипотонический раствор - это раствор, осмотическое давление которого ниже осмотического давления крови (например 0,3% раствор NaCI). Эритроциты, помещенные в такой раствор, набухают и лопаются (гемолизируются) в результате перехода воды в клетку, так как осмотическое давление в эритроците выше, чем в растворе.

Гипертонический раствор - это раствор, осмотическое давление которого выше осмотического давления крови (например, 2% раствор NaCI). Эритроциты, помещенные в такой раствор, сморщиваются в результате выхода воды из клетки, так как осмотическое давление в эритроцитах ниже, чем в растворе.

Осмотическое давление у человека довольно постоянное. В нейрогуморальной его регуляции участвуют органы выделения (почки, потовые железы). Изменение осмотического давления воспринимается специальными осморецепторами, расположенными как на периферии (в эндотелии сосудов), так и центрально (в гипоталамусе). В гипоталамусе выделяется антидиуретический гормон, который, влияя на процессы реабсорбции в почечных канальцах, регулирует процесс мочеобразования. Кроме АДГ в регуляции осмотического давления крови принимают участие альдостерон, паратгормон, Nа-уретический гормон сердца. Происходит рефлекторное изменение деятельности выделительных органов, приводящее к удалению или задержке в организме воды или солей, перераспределению ионов между плазмой и эритроцитами, плазмой и тканями. В этих процессах важная роль принадлежит белкам, способным связывать и отдавать ионы (онкотическое давление).

Онкотическое давление. Осмотическое давление, создаваемое белками, называется онкотическим (в силу их способности притягивать Н₂О).

На долю осмотического давления, создаваемого белками, приходится 0,03-0,04 атм., что, примерно, составляет 1/200 всего осмотического давления плазмы.

В силу малой молекулы альбуминов и большого их количества (по сравнению с фибриногеном и глобулинами) более 80% онкотического давления обусловлено именно ими.

Онкотическое давление имеет значение в:

Образовании тканевой жидкости.

Образовании лимфы.

Образовании мочи.

Всасывании Н₂О в кишечнике.

Перераспределении Н₂О между кровью и тканями.

Так как белки имеют большой размер молекул и неспособны поэтому проходить через эндотелий капилляров (остаются в кровотоке), то они удерживают определенное количество воды в крови.

Если перфузировать изолированный орган растворами Рингера или Тироде, то вскоре наступает отек тканей (в результате снижения концентрации белка в крови). Их замена растворами с коллоидными веществами или сывороткой приводит к исчезновению отека.

Вязкость крови: - цельной - 5 (вязкость воды принято за 1,0);

- плазмы - 1,7 - 2,2.

Вязкость крови повышается при дегидратации организма, приводящей к сгущению крови (профузный понос, неукротимая рвота), увеличении в крови форменных элементов (полицитемия, лейкоз), накоплении СО₂ , повышенном содержании белков, особенно фибриногена. С повышением вязкости крови повышается гидродинамическое периферическое сопротивление в сосудах, что приводит к затруднению работы сердца и замедлению кровотока.

Вязкость крови зависит от количества эритроцитов (табл.2). С увеличением их количества она возрастает.

Таблица 2. Зависимость вязкости крови от содержания в ней эритроцитов

Количество эритроцитов	Вязкость крови
4,5 х 1012 /л	5,0
6,7 х 1012/л	6,4
7,4 х 1012/л	8,1
9,3 х 1012 /л	20,9

Вязкость крови понижается при гидратации организма (прием большого объема воды, задержка воды в организме при заболеваниях почек), анемии, гипопротеинемии, снижении свертываемости крови (под влиянием введенного гепарина). Снижение вязкости крови приводит к ускорению кровотока.

Относительная плотность (удельный вес) крови зависит от содержания в ней белков, солей и эритроцитов. Относительная плотность цельной крови колеблется в довольно узких пределах (1,050 - 1,060), плазмы 1,025 - 1,034, а относительная плотность эритроцитов выше, чем цельной крови и плазмы (1,090).

Реакция крови (кислотно-основное состояние). Активная реакция крови (рН) обусловлена соотношением в ней водородных (Н+) и гидроксильных (ОН^-) ионов. Это один из жестких параметров гомеостаза.

рН артериальной крови - 7,40;

рН венозной крови - 7,35 (в ней больше углекислоты);

рН внутри клеток - 7,0 - 7,2 (кислые продукты обмена веществ).

Крайние пределы рН, которые совместимы с жизнью 7,0 - 7,8. Но длительное смещение рН на 0,1 - 0,2 является опасным и может оказаться гибельным. Отклонение рН прежде всего отражается на активности ферментов, т. к. максимальная активность каждого фермента проявляется при определенной (оптимальной) величине рН (нормальный ход реакции).

Несмотря на то, что в процессе обмена веществ в кровь непрерывно поступает СО₂ (диоксид углерода), молочная кислота и другие кислые компоненты, которые могли бы изменить рН крови, активная реакция (рН) сохраняется постоянной. Это обеспечивается буферными свойствами крови и деятельностью выделительных органов (выделение СО₂ легкими, выделение кислых и удержание щелочных продуктов почками).

Буферные системы крови. Буферными системами называются растворы, обладающие свойствами достаточно стойко сохранять постоянство концентрации водородных ионов как при добавлении кислот или щелочей, так и при разведении. Они состоят из смеси слабых кислот с солями этих кислот и сильных оснований. Благодаря буферным системам поддерживается активная реакция крови (рН) - важнейший показатель постоянства внутренней среды.

Буферные системы крови:

1.Карбонатная (Н₂СО₃ + NaHCO₃) и (Н₂СО₃ +KНСО₃). Механизм действия карбонатной буферной системы: NaHCO₃ диссоциирует на Na⁺ и НСО₃^-. Поступившие в кровь кислые компоненты взаимодействует с бикарбонатом. Освободившиеся при этом Н⁺ соединяются с НСО₃^- , в результате чего образуется Н₂ СО₃ (участие фермента карбоангидразы) и нейтральная соль. Угольная кислота диссоциирует на Н₂О и СО₂ , избыток которых удаляется органами выделения и рН не изменяется.

Поступающие в кровь щелочные компоненты взаимодействуют с Н₂СО₃, в результате чего образуются соль и Н₂О (удаляются органами выделения).

2. Фосфатная (NаН₂РО₄ + Nа₂НРО₄). NаН₂РО₄ обладает свойством кислоты и реагирует со щелочными компонентами, а Nа₂НРО₄ - свойствами щелочи и реагирует с кислотными компонентами.

3. Белковая. Обусловлена амфотерными свойствами белков плазмы. В кислой среде они ведут себя как основания, в щелочной - как кислоты, связывая в первом случае кислоты, во втором - щелочи.

4. Гемоглобиновая (самая мощная). Восстановленный Нb является более слабой кислотой, чем Н₂СО₃ и отдает ей ион К⁺, а сам присоединяет Н⁺ и становится очень слабодиссоциируемой кислотой.

Буферные системы имеются и в тканях (главными являются белковая и фосфатная).

В процессе обмена веществ кислых продуктов образуется больше, чем основных, поэтому существует опасность сдвига рН в кислую сторону. Подсчитано, что в организме человека в день образуется количество кислот (суммарная кислотность НCl, молочной, пировиноградной, угольной и др. кислот), которое эквивалентно 20 - 30 литрам 1,0н НСl. Но, невзирая на это, организм живет и при этом поддерживается постоянная величина рН. Буферные системы крови и тканей обеспечивают большую устойчивость к действию кислот. Так, для сдвига рН:

в щелочную сторону - надо прилить щелочи в 40-70 раз больше, чем к такому же объему воды;

в кислую сторону - надо прилить кислот в 327 раз больше, чем к такому же объему воды.

Щелочные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. А поскольку в крови существует определенное (довольно постоянное) соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами, принято говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.

Возможны сдвиги активной реакции крови как в кислую (ацидоз), так и в щелочную (алкалоз) сторону.

По степени выраженности различают ацидоз компенсированный и некомпенсированный.

При компенсированном ацидозе при поступлении кислот в кровь изменения в крови могут ограничиваться лишь уменьшением щелочного резерва без изменений рН. Несмотря на химические и функциональные сдвиги в организме рН поддерживается при действии буферных систем. При истощении щелочного резерва и недостаточности защитных механизмов рН смещается за пределы нормы и развивается некомпенсированный ацидоз.

По происхождению различают:

газовый ацидоз и газовый алкалоз;

негазовый ацидоз и негазовый алкалоз.

Газовый ацидоз (дыхательный) - при увеличении в организме углекислоты. Он может возникать при:

недостаточности функции внешнего дыхания.

недостаточности кровообращения.

вдыхании воздуха (смеси) с повышенной концентрацией углекислоты.

Газовый алкалоз (дыхательный) - при гипервентиляции легких в избытке выделяется СО₂ (горная болезнь, чрезмерное искусственное дыхание).

Негазовый ацидоз (обменный) - при накоплении в организме кислых продуктов. Такое состояние может возникать при:

избыточном образовании кислых продуктов при нарушенном обмене веществ (сахарный диабет, голодание).

нарушении выведения кислых продуктов из организма (нефриты).

потери организмом оснований (профузный понос, свищи кишечника).

избыточном введении в организм минеральных веществ (отравление уксусной кислотой).

Негазовый алкалоз (обменный) - при накоплении в организме щелочных продуктов. Такое состояние может возникать при:

введении в организм большого количества щелочных продуктов (злоупотребление приемом питьевой соды, щелочных вод).

потере большого количества желудочного сока (неукротимая рвота, желудочный свищ).

гиперпродукции глюкокортикоидов или лечение препаратами гормонов коры надпочечников. В этом случае ионы К⁺ в клетках замещаются Н⁺, что приводит к их нарастанию в клетках, но к снижению в крови.

1.6 Форменные элементы крови

1.6.1 Эритроциты

Эритроцитарная система - физиологическая система, включающая эритроциты циркулирующей крови, органов их образования и разрушения, объединенных в систему аппаратом нейрогуморальной регуляции.

У человека и млекопитающих эритроциты не содержат ядра. Отсутствие ядра обеспечивает то, что эритроциты потребляют на собственные нужды кислорода в 200 раз меньше, чем ядерные представители (эритробласты, нормобласты).

Размеры эритроцита: диаметр -7,7мкм, толщина - 2,2мкм. Объем эритроцита - 76 - 96 фемтолитров (фемто=1/биллиардная).

Одной и важных особенностей эритроцитов является их форма двояковогнутых дисков.

Двояковогнутая форма эритроцитов:

увеличивает на 20% общую поверхность по сравнению с формой шара. Общая поверхность всех эритроцитов достигает 3800м² , что в 1500 раз превышает поверхность тела.

способствует выполнению их одной из основных функций - переносу О₂ и СО₂, т.к. диффузионная поверхность увеличивается, а диффузионное расстояние уменьшается.

увеличивает способность к обратимой деформации (пластичность) при прохождении через узкие и изогнутые капилляры. Пластичность эритроцитов снижается по мере их старения и зависит от их формы. Так, эритроциты, имеющие патологически измененную их форму (сфероциты, серповидные), обладают меньшей пластичностью.

При некоторых видах патологии (анемия) встречаются эритроциты различной формы (серповидные, вид груши, гири и др.), что получило название пойкилоцитоз, а также различной величины (микроциты, макроциты, мегалоциты) - анизоцитоз.

В структуре эритроцита различают остов клетки - строму и поверхностный слой - мембрану. Толщина мембраны равна 10нм.

Мембрана эритроцита состоит из 4 слоев:

Наружный - образован гликопротеинами.

Средние 2 слоя - двойной липидный слой.

Внутренний - белки.

Мембрана обладает свойством избирательной проницаемости:

Пропускает газы, Н₂О, Н⁺, анионы ОН-, Cl-, НСО₃-, спирт.

Малопроницаема для глюкозы, мочевины, ионов К^+, Na⁺

Почти не проходит через нее большинство катионов.

Совершенно непроницаема для белков.

Химический состав эритроцита: 60% - Н₂О, 40% - сухой остаток (почти 90% его приходится на долю гемоглобина). Остальное - это липиды, углеводы, соли. В эритроцитах содержится ряд ферментов: цитохромоксидаза, пептидаза, каталаза, карбоангидраза и др.

Содержание К⁺ в эритроцитах больше (95 - 110ммоль/л), чем Na⁺ (10 - 25ммоль/л). В плазме, наоборот, больше натрия, чем калия.

В эритроцитах отсутствуют ядро, хромосомы и вакуоли.

Функции эритроцитов:

Перенос О₂ (участие гемоглобина)

Перенос СО₂ (участие гемоглобина, карбоангидразы и ионообменника CI- /НСО_3).

Защитная (адсорбция вредных веществ, перенос на поверхности иммуноглобулинов, компонентов системы комплемента, иммунных комплексов, выделяют антибиотик эритрин).

Регуляция водного и солевого обмена.

Перенос питательных веществ (адсорбция и перенос аминокислот).

Креаторная. Состоит в переносе макромолекул, осуществляющих в организме информационные связи (см. "Основные функции крови").

Участие в регуляции кислотно-щелочного состояния (гемоглобиновый буфер).

Участие в свертывании крови (содержат тромбопластин, освобождающийся при их разрушении. Появление в крови разрушенных эритроцитов способствуют гиперкоагуляции и тромбообразованию. Вместе с тем они являются носителями гепарина, являющегося антикоагулянтом).

В 1990 году в институте клинической иммунологии Сибирского отделения АН СССР выявлено неизвестное раннее явление регуляции иммунитета клетками эритроидного ряда, признанное открытием. Его сущность: эритроциты тормозят рост клеток, способных бороться с вирусами и опухолями. Они подавляют антителогенез, т.е. ведут себя как клетки - супрессоры.

Путем регуляции подачи О₂ в организм, и влияя таким образом на содержание эритроцитов, представляет возможным воздействовать на иммунологическую реактивность, что расширяет возможность борьбы с лейкозами, злокачественными образованиями и аутоиммунными заболеваниями.

Участие в регуляции эритропоэза. При разрушении эритроцитов освобождаются содержащиеся в них эритропоэтические факторы, оказывающие стимулирующее влияние на образование эритроцитов в костном мозге.

Количество эритроцитов в крови:

у мужчин - 4,5 - 5,0 х 10¹²/л (Тера/литр);

у женщин - 3,8 - 4,5 х 10¹²/л (Тера/литр).

Если бы можно было уложить их рядом друг с другом, то это было бы равно поясу, которым можно опоясать земной шар более 4 раз. Если сложить эритроциты монетным столбиком, то его высота равнялся бы 52 тыс. км.

Общее количество эритроцитов, циркулирующих в крови, находящихся в кровяном депо и костном мозге взрослого человека в обычных условиях, составляет 25 х 10¹² /л - 30 х 10¹² /л. Эта совокупность эритроцитов называется эритроном.

Увеличение количества эритроцитов (эритроцитоз). Он бывает перераспределительным и истинным.

Эритроцитоз перераспределительный отмечается при:

Понижении барометрического давления (при подъеме на высоту, у жителей высокогорья. Компенсаторная реакция).

Физических нагрузках.

Эмоциональных состояниях (нагрузках).

Потере жидкости организмом (дегидратации).

Эритроцитоз истинный или абсолютный возникает в результате усиления эритропоэза при патологии, связанной с поражением клетки - предшественницы миелопоэза, которая неограниченно пролиферирует и дифференцируется в зрелые эритроциты. Такое заболевание называется эритремией или истинной полицитемией.

Уменьшение количества эритроцитов (эритропения) отмечается в результате:

Кровопотери.

Снижения эритропоэза.

Разрушения эритроцитов (гемолиз).

Эритропения отмечается при анемии (сочетание с низким содержанием Hb).

Продолжительность жизни эритроцитов 130 дней.

Образование эритроцитов происходит в красном костном мозге (в 1мин образуется 160 х 10⁶ клеток), а разрушение - в селезенке, печени, красном костном мозге.

1.6.1.1 Гемоглобин

Одной из важнейших функций крови является перенос поглощаемого в легких кислорода к органам и тканям и транспорт углекислого газа в обратном направлении.

Ключевую роль в этом процессе играют эритроциты, благодаря содержанию в них красного кровяного пигмента - гемоглобина.

Внутриэритроцитарная локализация Нb:

Обеспечивает уменьшение вязкости крови.

Уменьшает онкотическое давление, предотвращая потерю воды тканями.

Предупреждает потерю Нb при фильтрации крови в почках.

По химической природе - это хромопротеид, состоящий из белка глобина (96%) и простетическая группы гема (4%). Гема содержится 4 группы. Он представляет собой протопорфирин, в центре которого расположен ион Fe⁺⁺.

Содержание Fe у человека 4 - 5 г, из них в:

Нb - до 73% ;

ферментах - 16% ;

плазме крови - 0,1%.

Ключевую роль в деятельности Нb играет ион Fe⁺⁺.

Функции гемоглобина:

Транспорт О₂ в виде оксигемоглобина (HHbO₂). Одна молекула Нb присоединяет 4 молекулы кислорода. 1г Нb связывает 1,34мл О₂

Транспорт СО₂ . В тканях карбаминовой связью присоединяет СО₂ и в виде карбогемоглобина (HHbСО₂) переносит его к легким.

Участвует в поддержании кислотно-щелочного состояния (ге-моглобиновый буфер).

Соединения Нb:

1. Оксигемоглобин (НHbО₂). Гемоглобин, присоединивший 4О₂. В артериальной крови его содержится около 98%, а в венозной - около 60%. После отдачи О₂ НHb получил название восстановленный, редуцированный гемоглобин или дезоксигемоглобин). Гемоглобин обладает высоким сродством к кислороду. Показателем сродства является Р₅₀ - напряжение О₂ в мм рт.ст., при котором 50% оксигемоглобина отдало О₂ (в норме Р₅₀ равно 27 мм рт. ст.). Снижение данного показателя свидетельствует об уменьшении сродства гемоглобина к кислороду, а увеличение его - о повышении сродства.

2. Карбогемоглобин (НHbСО₂ ) - соединение гемоглобина с СО₂.

3. Метгемоглобин (MetHb). Образуется под влиянием сильных оки-слителей (перманганат калия, анилин, нитриты, пирогаллол и др). При этом Fe⁺⁺ превращается в Fe⁺⁺⁺. Соединение прочное. Появляются дегенеративно измененные эритроциты, часть из них гемолизируется. При 66% насыщения крови MtHb наступает острая гипоксия.

4. Карбоксигемоглобин (НHbCО) - соединение гемоглобина с угарным газом (СО). Соединение в 150 - 200 раз прочнее НHbО₂. При содержании во вдыхаемом воздухе 0,1% СО 80% Нb превращается в карбоксигемоглобин. При содержании 1% - гибель через несколько минут. В норме в крови содержится примерно 1% НHbCO. У курильщиков - до 3%, после глубокой затяжки - до 10%. При слабых отравлениях вдыхание чистого кислорода значительно ускоряет реакцию отщепления СО (в 20 раз и более).

Физиологическими соединениями Hb являются оксигемоглобин и карбогемоглобин.

5. Солянокислый гематин или гемин (образуется при взаимодействии с соляной кислотой). При высушивании образуются кристаллы специфической формы, свойственной только данному соединению. Используется в криминалистике для обнаружения пятен крови (проба Тейхмана) и в гемометрах Сали в качестве стандартного раствора (16,7г/% или 167 г/л).

Миоглобин - дыхательный пигмент или мышечный гемоглобин содержится в скелетных мышцах, миокарде. Обладает большим сродством к кислороду по сравнению с гемоглобином. Связывает до 14% О₂ в организме. Его роль заключается в обеспечении кислородом мышцу в период ее сокращения, когда происходит пережатие капилляров и кровоток через ткань прекращается. В этот период главным источником кислорода является миоглобин, который затем в фазу расслабления мышц и восстановления кровотока опять “запасается” кислородом.

Синтез Нb происходит в эритробластах и нормобластах в костном мозге.

Превращения Hb в организме включают отщепление гема и образование свободного билирубина в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы транспорт свободного билирубина белками крови превращение в печени свободного билирубина в связанную форму выделение его в желчный капилляр в виде желчного пигмента и с желчью в кишечник в виде стеркобилина, выделяется с калом. Часть билирубина выделяется с мочой (уробилин.).

При кровоизлияниях из Hb образуется белковый комплекс коллоидной формы окиси Fe - гемосидерин. Это железосодержащий пигмент ржаво-коричневого цвета.

Состояние сниженного количества Hb в единице объема крови (чаще всего при одновременном снижении количества эритроцитов) получило название анемия.

Анемия для мужчин при содержании Hb меньше 130г/л, для женщин - меньше 120г/л (при беременности - меньше 110г/л).

Причины возникновения анемий:

Кровопотери (постгеморрагические).

Нарушение кровообразования.

Повышенное кроворазрушения (гемолиз).

Разновидности Hb:

HbP - (примитивный) - на 7-12 неделе внутриутробного развития.

HbF - фетальный (плодный) - на 9-й неделе внутриутробного развития.

HbA - гемоглобин взрослых - появляется перед рождением.

НbF - обладает большим сродством с О₂ и насыщается на 60% при таком рО₂ , когда HbA матери только на 30%. Благодаря данному свойству HbF вполне обеспечивает кислородом ткани плода в условиях сравнительно низкого рО₂ в артериальной крови плода. В течение 1 года жизни HbF почти полностью заменяется HbA.

Известен вид анемии - талассемия, при которой нарушен синтез HbA, но высокое содержание HbA и HbF. Эритроциты имеют вид мишени, сильно прокрашиваются по периферии и в центре. При серповидноклеточной анемии выделен гемоглобин S, отличающийся от гемоглобина А наличием в бета-цепи вместо остатка глютаминовой кислоты остатка валина.

В норме содержание Hb в крови мужчин колеблется в пределах 130 - 160г/л , в крови женщин - 115 - 145 г/л. Общее содержание Hb в крови 700 г.

Для оценки степени насыщенности эритроцитов гемоглобином вычисляют цветовой показатель (ЦП).

В норме ЦП = 0,8 -1,0 (нормохромные).

ЦП < 0.8 - гипохромные (при анемии).

ЦП > 1.0 - гиперхромные.

Критерием насыщения эритроцитов гемоглобином является среднее его содержание в 1 эритроците (СГЭ), рассчитанное следующим образом:

В норме СГЭ равно 27 - 31 пг.

1.6.1.2 Гемолиз

Гемолиз - разрушение оболочки эритроцитов, сопровождающееся выходом Hb в плазму (лаковая кровь).

Виды гемолиза:

1. Механический (in vivo при разможжении тканей, in vitro при встряхивании крови в пробирке).

2. Термический (in vivo при ожогах, in vitro при замораживании и оттаивании или нагревании крови)

3. Химический (in vivo под влиянием химических веществ, при вдыхании паров летучих веществ (ацетон, бензол, эфир, дихлорэтан, хлороформ), растворяющих оболочку эритроцитов, in vitro под влияние кислот, щелочей, тяжелых металлов и др.).

4. Электрический (in vivo при поражении электрическим током, in vitro при пропускании электрического тока через кровь в пробирке). На аноде (+) гемолиз кислотный, на катоде (-) - щелочной.

5. Биологический. Под влиянием факторов биологического происхождения (гемолизины, яд змей, грибной яд, простейшие (молярийный плазмодий).

6. Осмотический. В гипотонических растворах у человека начало в 0,48% растворе NaCl, а в 0,32% - полный гемолиз эритроцитов.

Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ) - устойчивость их в гипотонических растворах.

Различают:

минимальнальную ОРЭ - концентрация раствора NaCl, при которой начинается гемолиз (0,48-0,46%). Гемолизируются менее устойчивые.

максимальную ОРЭ - концентрация раствора NaCl, в котором гемолизируются все эритроциты (0,34-0,32%).

Осмотическая резистентность эритроцитов зависит от степени их зрелости и формы. Форма эритроцитов характеризуется соотношением между их толщиной и диаметром, что получило название индекса сферичности. В норме он равен 0,27 - 0,28.

При его повышении (при гемолитической анемии) появляются шаровидные эритроциты (сфероидные). Их резистентность и продолжительность жизни снижается на 12 - 14 дней. Сфероидную форму приобретают эритроциты, завершающие жизненный цикл.

Молодые формы эритроцитов, поступающие из костного мозга в кровь, наиболее устойчивы к гипотонии. В особенности это относится к менее зрелым клеткам (ретикулоциты, полихроматофилы), для которых характерны уплощенная дисковидная форма и малый индекс сферичности.

Поскольку молодые формы эритроцитов осмотически более устойчивы, то величина осмотической резистентности эритроцитов в определенной степени характеризует интенсивность эритропоэза, а следовательно, гемопоэтическую активность красного костного мозга.

7. Иммунный гемолиз - при переливании несовместимой крови или при наличии иммунных антител к эритроцитам.

8. Физиологический - гемолиз эритроцитов, закончивших свой срок жизни (в печени, селезенке, красном костном мозге).

1.6.1.3 Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Если кровь предотвратить от свертывания ( с помощью антикоагулянта) и дать ей отстояться, то отмечается оседание эритроцитов. При этом для объяснения данного явления используется концепция агрегации эритроцитов и их оседание в соответствии с законом Стокса (осаждение частиц в вязкой среде). Скорость оседания прямо пропорциональна квадрату радиуса эритроцита и разницы между плотностью эритроцитов и плазмы и обратно пропорциональна вязкости плазмы.

СОЭ в норме равна: у мужчин 1 - 10мм/ч;

у женщин 2 - 15мм/ч;

у новорожденных 1 - 2мм/ч.

СОЭ зависит от:

Свойств плазмы:

Эритроциты мужчины в плазме женщины СОЭ 5 - 9мм/ч.

Эритроциты мужчины в плазме беременной женщины СОЭ до 50мм/ч.

Эритроциты женщины в пазме мужчины СОЭ 9мм/ч.

Эритроциты женщины в плазме беременной женщины СОЭ до 60мм/ч.

СОЭ ускоряется за счет повышения крупномолекулярных глобулинов и особенно фибриногена. Их концентрация повышается при воспалительных процессах, беременности. Они снижают электрический заряд эритроцитов, способствуя сближению эритроцитов и образованию монетных столбиков (перед родами количество фибриногена увеличивается в 2 раза).

При сдвиге белкового коэффициента (альбумино-глобулинового) в сторону его уменьшения СОЭ повышается. Белки плазмы, ускоряющие СОЭ, называются агломеринами. При многих инфекционных, воспалительных и аутоиммунных заболеваниях повышение СОЭ связано с гиперглобулинемией и/или гиперфибриногенемией.

СОЭ уменьшается при увеличении количества эритроцитов (при эритремии, например, оседание эритроцитов может полностью прекратиться вследствие повышения вязкости крови). При анемиях СОЭ ускоряется.

СОЭ понижается при изменении формы эритроцитов (серпо-видноклеточная анемия) и появлении различных форм эритроцитов (пойкилоцитоз).

СОЭ замедляется при снижении рН и, наоборот, ускоряется при повышении рН.

Повышенное насыщение эритроцитов гемоглобином ускоряет СОЭ.

СОЭ повышается при интенсивной физической работе.

Ускоряется СОЭ во 2-й половине беременности.

СОЭ представляет собой неспецифический показатель, свидетельствующий об изменении физико-химических свойств и состава крови. Зависимость СОЭ от большого количества факторов обусловливает диагностическую ценность данного теста только в комплексе с другими гематологическими показателями.

1.6.2 Лейкоциты

Лейкоциты или белые кровяные клетки, в отличии от эритроцитов, имеют ядро и другие структурные элементы, свойственные клеткам. Размер от 7,5 до 20мкм.

Они содержат целый ряд ферментов (протеазы, пептидазы, диастазы, липазы и др.). Ферменты в обычных условиях находятся в изолированном состоянии в лизосомах (лизосомные ферменты).

Для лейкоцитов характерно амебовидное движение. Они способны выходить из кровеносного русла (скорость их движения 40 мкм/мин). Выход лейкоцитов через эндотелий капилляров называется диапедезом. После выхода из сосуда они направляются к месту внедрения инородного фактора, очагу воспаления, продуктам распада тканей (положительный хемотаксис). Отрицательный хемотаксис - это направление движения лейкоцитов от места внедрения патогенного фактора.

...