Общая и специальная физиология анализаторов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Общая и специальная физиология анализаторов

Общая физиология анализаторов

1. Что называется анализатором?

Понятие «анализатор» впервые предложил И.П.Павлов в 1909 году. Существует несколько формулировок определения понятия «анализатор», суть которых сводится к тому, что это совокупность периферических и центральных образований нервной системы, предназначенных для анализа раздражителей, действующих па организм из темней или внутренней среды, и формирования специфического ощущения и восприятия.

В современной учебной и научной литературе наряду с термином «анализатор» используется его синоним «сенсорная система». От анализатора следует отличать понятие «орган чувств», которое существовало еще до 1909 года и не потеряло актуальности до настоящего времени.

2. Что называется органом чувств?

Под органом чувств понимают сложное периферическое образтшше, состоящее из рецепторных клеток и специализированных вспшикаяшь-ных структур, предназначенных для оценки раздражителей, действующих из внешней или внутренней среды.

Органами чувств являются, например, ухо, глаз, нос, язык. Все они имеют достаточно сложную конструкцию, позволяющую лучше дифференцировать зрительные и звуковые раздражители, запахи и вкус. Например, в органе слуха различают наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное и среднее ухо предназначены для определения локализации раздражителя, его усиления, а внутреннее ухо содержит специальный рецепторный аппарат, необходимый для преобразования энергии раздражителя в биоэлектрические импульсы.

3. Каким образом классифицируют анализаторы у человека?

В целостном организме анализаторы обеспечивают анализ информации, поступающей как с экстерорецепторов, так и с интерорецепторов. Поэтому иногда анализаторы делят на внешние и внутренние.

На практике чаще используется классификация, основанная на способности анализаторов (благодаря рецепторам) выделять из внешней или внутренней среды организма строго определенный адекватный раздражитель, при воздействии которого у человека формируется соответствующее ощущение (см. «Нормальная физиология в вопросах и ответах. Физиология возбудимых тканей (нейроц, рецептор, синапс, мышца)», Иваново, 2005).

Иногда из-за высокой биологической значимости чувства (состояния) боли выделяют поцицептивный (болевой). Однако большинство современных авторов считает, что состояние боли может возникнуть при чрезмерной активации практически любого анализатора (!) и поэтому отказываются от понятия ноцицептивный анализатор. В настоящих разработках мы не рассматриваем ни ноцицептивный анализатор, ни состояние боли, так как эти вопросы детально изучаются в курсах патофизиологии и анестезиологии.

4. Перечислите отделы, из которых состоит анализатор?

Принципиальное строение анализаторов одинаково. Все они состоят из трех отделов:

* периферического (рецепторного).

* проводникового;

* центрального (коркового).

5. Какова функция периферического отдела анализатора?

Задача периферического отдела анализатора заключается, прежде всего, в том, что он за счет особенностей строения рецепторов контактирует и избирательно реагирует на строго определенный раздражитель, подвергая его первичному анализу. В процессе первичного анализа происходит:

* трансформация энергии раздражителя в биоэлектрический сигнал;

* кодирование силы и продолжительности действующего раздражитепя;

* усиление или ослабление сигнала (в связи с биологической значимостью раздражителя);

* адаптация к раздражителю.

Подробнее о рецепторах, их классификации, свойствах и процессах, в них происходящих, читайте в учебно-методических разработках для иностранных студентов «Нормальная физиология в вопросах и ответах. Физиология возбудимых тканей (нейрон, рецептор, синапс, мышца). Иваново, 2005».

6. Какова функция проводникового отдела анализатора?

Функции проводникового отдела заключаются в следующем:

* обеспечение связи между реиеиторным и корковым отделами анализатора, для того, чтобы информация, возникшая в рецепторах, могла дойти до коркового отдела;

* осуществление взаимодействия анализаторов на подкорковом уровне.

В связи с этим в проводниковом отделе имеет смысл выделять две различные структурно-функциональные части:

* периферическую;

* центральную.

7. Что собой представляет периферическая часть проводникового отдела анализатора и какова ее функциональная роль?

Периферическая часть проводникового отдела анализатора представлена сенсорным (афферентным) нейроном, высокочувствительным окончанием которого является рецептор. Таким образом, периферическая часть обеспечивает передачу информации от рецепторов до первого вставочного нейрона ЦНС в том виде, в котором она возникла при действии раздражителя (без искажения частоты и ритма, следующих друг за другом импульсов).

8. Что собой представляет центральная часть проводникового отдела анализатора?

Центральная часть проводникового отдела анализатора представлена цепочкой вставочных нейронов, расположенных как в спинном мозгу, так и на различных «этажах» головного мозга. В этой цепи могут находиться два, три и более нейронов. Последний нейрон (в этой цепи) передает информацию в корковый отдел анализатора. Практически у всех анализаторов, кроме обонятельного, эти последние нейроны располагаются в специфических ядрах таламуса.

9. Какова функциональная роль центральной части проводникового отдела анализатора?

В работе центральной части проводникового отдела анализатора участвуют разные группы нейронов:

* нейроны, расположенные в одних и тех же подкорковых ядрах, но формирующие отдельные «каналы» связи рецепторов и нейронов коры;

* нейроны, располагающиеся на разных «этажах» ЦНС, образующие разные «слои» анализатора.

Благодаря этим нейронам, их связям с другими нейронами, не имеющими прямого отношения к работе анализатора, а также нисходящим влияниям на них вышележащих структур (см. вопрос 13), центральная часть проводникового отдела анализатора выполняет следующие функции:

* усиление сиг/шла, поступающего от рецептора; это происходит в том случае, если сигнал имеет для организма важное биологическое или социальное значение; усиление сигнала происходит благодаря таким свойствам нервных центров как суммзция, облегчение, трансформация и др.;

* ослабление сигнала, поступающего от рецептора; это происходит в том случае, если сигнал не имеет для организма важного биологического или социального значения (и даже мешает восприятию более важных раздражителей); ослабление сигнала происходит благодаря таким свойствам нервных центров как окклюзия, трансформация, торможение; способствует ослаблению сигнала и адаптации к действующему раздражителю;

» взаимодействие анализаторов происходит уже на уровне спинного мозга и продолжается на полимодальных нейронах ствола головного мозга и ассоциативных ядер таламуса (здесь реализуется высший докорковый уровень взаимодействия анализаторов);

* перекодирование информации, поступающей от рецептора, происходит чаще всего в связи с изменением биологической (или социальной) значимости раздражителя, а также в связи с взаимодействием анализаторов;

* участие в формировании ответной реакции на действующий раздражитель, то есть участие в работе афферентного звена любого безусловного или условного рефлекса (например, при поступлении на сетчатку глаза светового потока возникает рефлекторное сужение зрачка);

* поддержание оптимальной возбудимости нейронов ретикулярной формации (РФ) ствола мозга; известно, что полимодальные (неспецифические) нейроны ретикулярной формации поддерживают свою активность и достаточно высокую возбудимость за счет импульсов, поступающих по ответвлениям нейронов проводникового отдела анализатора (подробнее о роли РФ ствола мозга см. в разделе «Физиология ЦНС»)

* адаптация; она происходит во всех без исключения отделах анализатора (подробнее см. вопрос 11).

В проводниковом отделе анализатора проявляется принцип «сенсорных вороною). Различают «сужающуюся» и «расишряющуюся сенсорные воронки». Смысл «сужаюшейся сенсорной воронки» заключается в том, что количество нейронов в каждом последующем слое анализатора убывает. Это позволяет концентрировать поток информации, обеспечивая, тем самым, уже на уровне проводникового отдела процессы «синтеза информации» (например, из курса гистологии Вам известно, что в сетчатке глаза количество ганглиозных нейронов значительно меньше, чем биполярных клеток, и, тем более, фоторецепторов). Смысл «расширяющейся сенсорной воронки» заключается в том, что в каждом, последующем слое анализатора нейронов становится больше, чем в предыдущем. Это позволяет более детально проводить анализ действующих раздражителей, как это, например, имеет место в слуховом анализаторе.

10. Какова функция коркового отдепг анализатора?

Корковый отдел анализатора [.асполагазтся в сенсорной коре и состоит из первичной и вторичной сенсорной зоны.

Первичная сенсорная зона состоит из мономедальных, моновалентных нейронов, которые иногда называют «клетками-детекторами».

Справка: 1

модальность * совокупность сходных сенсорных ощущений, воспринимаемых с но- ! | мощью одного анализатора;

валентность - отдельное качество раздражителя строго одродедениой модальности \

Клетки-детекторы, таким образом, реагируют на строго определенное качество действующего раздражителя (например, определенная высота звука - в слуховом анализаторе, кислый или сладкий вкус - во вкусовом анализаторе, и др.) и благодаря ним в первичной сенсорной зоне осуществляется высший анализ действующего раздражителя.

Вторичная сенсорная зона состоит из мономодальных, поливалентных нейронов. Каждый такой нейрон собирает информацию с нескольких нейронов первичной сенсорной зоны. Таким образом, на нейронах вторичной сенсорной зоны осуществляется процесс синтеза информации, полученной с одного анализатора, благодаря чему формируется то или иное ощущение или даже процесс восприятия, если для этого достаточно работы одного анализатора.

Наряду с мономодальными нейронами во вторичной сенсорной зоне есть и полимодальные нейроны, воспринимающие информацию, поступающую по другим анализаторам. Таким образом, вторичная сенсорная зона принимает участие во взаимодействии анализаторов, благодаря которому осуществляется высший синтез полученной информации, то есть окончательный процесс воспришит действующего раздражителя. Однако значительно большее значение для процесса восприятия имеет ассоциативная кора (см. раздел «Физиология 11ВС»), которую в некоторых руководствах называют (третичной корой).

11. Назовите общие свойства анализаторов?

Наиболее характерными свойствами анализаторов являются: А, Высоком., избирательным чувствительность к адекватшшу раздражителю. Она обеспечивается, прежде всего, работой периферического отдача анализатора, так как строго определенная модальность рецепторов позволяет им реагировать только на соответствующие адекватные раздражители (к адекватному раздражителю ткань наиболее возбудима").

Оценка чувствительности анализатора к адекватному раздражителю осуществляется с помощью следующих критериев:

» порог ощущения - минимальная сила раздражителя, вызывающая ощущение; порог ощущения иногда называют абсолютным порогом:

* порог различения. - минимальное изменение силы раздражителя, воспринимаемое субъективно как изменение интенсивности ощущения; порог различения иногда называют дифференциальным порогом; его величина отличается у разных анализаторов (Э. Вебер установил, что для тактильного анализатора порог различения составляет !./33 от силы действующего раздражителя, независимо от того, возрастает или уменьшается сила раздражителя);

* интенсивность ощущения -- зависит от силы раздражителя. Г.Фехнер показал, что интенсивность ощущения пропорциональна десятичному логарифму сипы раздражения. Закономерности зависимости интенсивности субъективных ощущений при действии раздражителей различной силы, описаны в в»-де закона Вебера-Фехнера, который, однако, применим лишь для раздражителей средней интенсивности (математическое изложение закона Вебера-Фехнера см. в учебнике по нормальной физиологии).

Интенсивность ощущения может быть различной даже при одной и той же силе раздражения. Это зависит от возбудимости структур анализатора (возбудимость этих структур может контролироваться корой больших полушарий; см, вопрос 13).

К. Способность к адаптации

Адаптация - способность анализатор приспосабливаться к длительно действующему раздражителю постоянной интенсивности. При адаптации наблюдается повышение абсолютного порога ощущения и понижение порога различения.

Адаптация происходит во всех отделах анализатора но наиболее изучена в рецепторном отделе (существует даже классификация рецепторов, основанная на способности их к адаптации!) и проявляется в изменении их возбудимости и функциональной мобильности (способности к изменению количества одновременно функционирующих реиепторных структур).

В проводниковом и корковом отделе адаптация проявляется уменьшением количества активно функционирующих нейронов. Важную роль в адаптации играет эфферентный контроль вышележащими структурами всех нмжерасположенных звеньев анализатора, благодаря чему происходит «настройка» анализатора на восприятие биологически или социально значимых раздражителей и, наоборот, повышение порога ощущения менее значимых для организма раздражителей.

В Инерционность

Она проявляется в относительно медленном возникновении и исчезновении ощущения. То есть, ощущение остается на некоторое время даже после прекращения действия раздражителя, что объясняется процессами последействия в центральных структурах анализатора. Подобные явления, происходящие в зрительном анализаторе, используются в кинематографии (при быстром последовательном предъявлении на сетчатку глаза неподвижных изображений с частотой 18-24 кадра в секунду у человека возникает ощущение движения объекта!).

Инерционность зависит от возраста человека, состояния здоровья, от степени его утомления и других факторов. Например, в состоянии утомления у человека возрастает инерционность в работе зрительного анализатора. Этот факт учитывается в комплексной оценке процесса утомления на производстве, в спортивной медицине, в авиационной и космической медицине и до Для этого используют тест к'ЧСМ - критическая частота световых мелькании (максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются раздельно друг от друга). Снижение КЧСМ. является одним из первых признаков утомления.

12. Что означает понятие «взаимодействие анализаторов», где и мак оно-происходит, в чем его биологический смысл?

Взаимодействие анализаторов - это взаимное влияние потока возбуждения, движущегося по одному анализатору, на функциональное состояние другого (или других) анализатора. Взаимодействие анализаторов происходит в различных отделах ЦНС, и особенно выражено в ассоциативных ядрах таламуса и в ассоциативной коре больших полушарий. Суть этого взаимодействия сводится к тому, что:

« возбуждение нейронов одного анализатора приводит к снижению или повышению возбудимости нейронов другого анализатора; здесь могут быть задействованы самые разные механизмы (индукция, латеральное торможение, суммапия, облегчение и др.);

* возбуждение нейронов одного анализатора повышает активность ретикулярной формации, которая в свою очередь неспецифически модулирует (повышает или понижает) возбудимость нейронов других анализаторов;

* возбуждение полимодальных нейронов ассоциативной коры, участвующих в работе нескольких анализаторов одновременно.

Биологический смысл взаимодействия анализаторов заключается в том, что в реальной жизни работа одного анализатора может создавать благоприятные (или наоборот неблагоприятные) условия для восприятия раздражителей, анализ которых осуществляется другим анализатором. Это, безусловно, может сказаться на эмоциональном состоянии человека Например, одновременное воздействие громкой ритмичной музыки и ярких мелькающих источников света(преимущественно красного) приводит человека в возбужденное состояние, которое может при длительном воздействии быстро перейти в состояние утомления (в частности, угнетение психики). Наоборот, негромкая, мелодичная музыка в комбинации с мягким неярким освещением (с преобладанием зеленого цвета) успокаивает человека, что находит применение в психотерапии. Известно также, что прослушивание музыки оказывает эффект аналгезии (обезболивания), что, в частности, находит применение в стоматологии.

Следует отметить, что эмоциональный настрой человека, в свою очередь, оказывает влияние на процесс взаимодействия анализаторов, как облегчая, так и затрудняя его. Это происходит благодаря механизмам эфферентного контроля в работе сенсорных систем

13. Каковы эфферентные механизмы контроля в работе сенсорных систем?

Выделяют центральные и местные механизмы контроля.

Центральные механизмы контроля чаще всего оказывают тормозное влияние на работу анализатора. Среди них выделяют:

* латеральное торможение - оно проявляется уже на уровне сенсорных нейронов и выражается в том, что нейрон, получивший более мощный сигнал, тормозит соседние нейроны, что способствует выделению более значимого для организма сигнала. Подобное выделение сигнала продолжается и в последующих звеньях анализатора

* возвратное торможение - проявляется в структурах центральной нервной системы; оно ограничивает импульсную активность нейронов спинного и головного' мозга при поступлении чрезмерно сильных раздражителей (подробнее о механизмах латерального и возвратного торможения см. «Нормальная физиология в вопросах и ответах. Свойства нервных центров. Принципы координации рефлекторной деятельности». Иваново, 2006).

* постоянный эфферентный контроль вышележащими структурами шжележащих отделов анализатора:, например, нейроны красного ядра и вестибулярных ядер Дейтерса постоянно контромяууют возбудимость у-мотонейронов спинного мозга, которые, в свою очередь контролируют состояние мышечных веретен, с которых начинается поток информации, поступающий в ЦНС по двигательному анализатору (см. «Нормальная физиология в вопросах и ответах. Физиология движения. Управление движением, механизмы поддержания тонуса скелетных мышц и равновесия тела. Иваново. 2005»); существенное влияние на эффективность эфферентного контроля оказывает до-минирующая биологическая или социальная мотивация (у голодного человека повышается возбудимость вкусовых и обонятельных рецепторов! - см. вопросы № 53-55).

* активация симпатического отдела вегетативной нервной системы

как правило, повышает возбудимость как рецепторных образований, так и вставочных нейронов в ЦНС, обеспечивая тем самым активацию работы анализаторов

Местные механизмы контроля Во время действия раздражителя эти механизмы обеспечивают функционирование определенного динамичного«функционального поля рецепторов», то есть вовлечение в работу то одних, тс других групп рецепторов с одновременным выключением других, только что принимавших участие в работе. В создании такого динамичного функционального поля, как и в работе центрального звена анализатора, участвует механизм латерального торможения. Сущность латерального торможения, осуществляемого на уровне рецепторов, состоит в том, что активность одного рецептора приводит к торможению соседних рецепторных образований Это обеспечивается как нервными, так и гуморальными механизмами. Так, например, в зрительном анализаторе латеральное торможение осуществляется за счет гиперполяризации биполярных и ганглиозных нейронов, расположенных рядом с деполяризующимися нейронами, передающими сенсорную информацию в мозг. Это обеспечивается антидромным проведением возбуждения от разветвлений афферентных волокон назад к рецепторам. В этом важную роль играют горизонтальные и амакриновые клетки.

Гуморальный механизм обеспечивается местными биологически активными веществами, выделяющимися ответвлениями афферентных нейронов к рецепторам. Например, при раздражении механорецепторов кожи ча соседние рецепторы антидромно выделяется АТФ и вызывает их торможени.- (Ъшя&я их возбудимость).

Таковы основные структурно-функциональные особенности работы всех анализаторов. Ниже мы рассмотрим наиболее важные для клиники аспекты работы отдельных анализаторов

Частная физиология анализаторов

Зрительный анализатор

Посредством зрительного анализатора мы получаем наиболышш объем информации (до 90%) из внешней среди. Полному человек с нарушением зрения испытывает значительные затруднения в повседневной жизни (как в быту, так и на производстве), а человек, потерявший зрение, становится инвалидом 1 группы. Существенную роль в восприятии 3pimieibuou информации играет орган зрения -- глаз.

14. Каковы структурно-функциональные особенности глаза?

Глаз включает три элемента, сочетанная работа которых обеспечивает нормальный прием информации из внешней среды.

* глазное яблоко;

* защитные приспособления;

* двигательный аппарат.

В глазном яблоке различают светопроводящий (светопреломляющий), световоспринимающий и светорегулирующий аппараты.

Защитные приспособления - это оболочки глаза, веки, ресницы, брови и ашный аппаршп.

Двигательный аппарат - это лшшцы глазного яблока, которые иннерви-руются глазодвигательным, блоковым и отводящим нервами.

15. Назовите сеетопроводящие среды глаза. Какова их преломляющая (рефракционная) способность?

Различают следующие светопроводящие среды глаза:

* роговица;

» влага передней камеры глаза;

* хрусталик,

* стекловидное тело.

Наибольшей преломляющей способностью обладает роговица - 43Д. (1Д диоптрия - это преломляющая способность литы с фокусным расстоянием 100 см). Рефракционная способность хрусталика меньше и может меняться в.зависимости от степени его кривизны (13-26Д). Преломляющая способность остальных сред в совокупности составляет 2-5Д. Таким образом, общая рефракционная способность глаза составляет 70-73 Д. Такой глаз с нормальной рефракционной способностью, позволяющей фокусировать на сетчатке действительное, уменьшенное и обратное отображение наблюдаемого объекта, называется %ч.нетропаческил1 (рис. 1).

Вместе с тем, в различные периоды жизни человека, а также при патология глаза отмечаются аномалии его рефракционной способности.

Рис 1. ЭммстрошкесккЗ глаз

О - наблюдаемый объект; С - отраженные от объекта потоки света, поступающие в глаз; 11С - прелочяяющие среды глаза; И - фокусировка объекта на сетчатке глаза

16. Каковы аномалии рефракционной способности глаза?

Различают следующие аномалии:

* миопия (близорукий, миопический глаз);

* гиперметропия (дальнозоркий, гиперметропический глаз);

* остигмопшзж.

Миопия. При этом изображение объекта фокусируется до сетчатки глаза (рис. 2). Это может произойти как за счет усиления рефракционной способности глаза, так и за счет увеличения размеров (длинника) глазного яблока Коррекция миопии достигается установкой перед глазом двояковогнутых (свето-рассеивающих) линз (рис.2).

Гиперметропия. При этом изображение объекта фокусируется за сетчаткой глаза (рис.2). Это может произойти как за счет уменьшения рефракционной способности глаза, так и за счет уменьшения размеров (длинника) глазного яблока.

Коррекция гиперметропии достигается установкой перед глазом двояковыпуклых линз.

Рис. 2. Аномалии рефракции глаза и их коррекция Схематическое изображение такое же, как и па рисунке 1

Астигматизм - нарушение рефракционной способности, связанное с различной степенью кривизны роговицы или хрусталика в различных плоскостях, что не позволяет лучам света, отраженным от разных точек объекта, одновременно фокусироваться в одном месте сетчатки глаза.

Коррекция астигматизма достигается установкой перед глазом линз достаточно сложной конструкции (цилиндрических), имеющих в разных плоскостях разную рефракционную способность.

Следует иметь в виду, что с рефракционной способностью основных преломляющих сред глаза (роговицы и хрусталика) связаны явления сферической и хроматической аберрации.

Сферическая аберрация заключается в том, что роговика к хрусталик в центре и на периферии имеют разную преломляющую способность. За счет этого изображение на сетчатке получается нерезким. Благодаря зрачку «отрезаются» боковые лучи и поэтому чем уже ! зрачок, чем более четким будет изображение на сетчатке.

Хроматическая аберрация заключается в том, что световые потоки с более короткой I длиной волны преломляются сильнее, чем потоки с более длинной волной. В связи с этим | (см. вопросы 18 и 20) предметы красного цвета требуют большей степени рефракции (акко- I модапии), по сравнению с предметами синего цвета. Поэтому, будучи на одинаковом расстоянии от глаза, синие предметы воспринимаются как более удаленные, что используется художниками при изображении каких-либо предметов на определенном фоне.

В реальной жизни человека четкое изображение наблюдаемого объекта обеспечивается не только рефракционной способностью глаза, но его аккомодацией

17. Что называется аккомодацией глаза и как она обеспечивается?

Аккомодация - это способность глаза к ясному видению различно уда- -ленных предметов за счет четкого фокусирования их на сетчатке глаза

Аккомодация осуществляется благодаря способности хрусталика изменять свою кривизну при рассматривании предметов, находящихся на разном расстоянии. Происходит это следующим образом: хрусталик заключен в капсулу, которая по его периметру переходит в циннову связку, фиксирующую хрусталик в определенном положении и связывающую его с цилиарной (ресничной) мышцей (рис. 3) Цилиарная мышца иннервируется волокнами вегетативной нервной системы (симпатическая иннервация обеспечивает ее расслабление, а парасимпатическая сокращение). Состояние аппарата иннервации зависит как от импульсов, поступающих от нейронов сетчатки глаза, так и от нейронов коры больших полушарий (настраивающих аппарат аккомодации!).

Рис, 3. Состояние аккомодационного аппарата глаза при рассматривании разноудаленных предметов (пояснения в тексте)

При расслаб пенном состоянии цилнарной мышцы цинновы связки натягивают капсулу хрусталика (рис. ЗА) и это приводит к его уплощению (он становится менее выпуклым). Это уменьшает рефракционную способность глаза и обеспечивает рассматривание далеко расположенных от глаза предметов.

При сокращении цтиарной мышцы цинновы связки расслабляются и хрусталик, будучи эластическим телом, становится более выпуклым, что увеличивает его рефракционную способность, необходимую при рассматривании близко расположенных предметов (рис. ЗБ).

При аккомодации обязательно происходит изменение величины зрачка. Например., при рассматривании близко расположенных предметов зрачок сужается и изображение на сетчатке становится более четким.

Диапазон аккомодации хрусталика максимален в молодом, возрасте и составляет около 13-14 Д (при максимальной кривизне хрусталика человек видит предметы на расстоянии 7 см от глаза). С возрастом хрусталик теряет эластичность, и у стариков диапазон аккомодации составляет лишь 2 Д. При этом ближайшая точка нормального видения отодвигается от.глаза, теряется способность хорошо видеть близко расположенные предметы. Это состояние называется пресбиопия (старческая дальнозоркость)

18. Какова структура сввтовссприниыающей среды глаза?

Световоспринимающей средой глаза является сетчатка. На нее попадают электромагнитные волны длиной 390-760 нм, проходящие через светопро-водящие среды глаза Эти волны беспрепятственно проходят слой гШглцо'зных, горизонтальных и амакрииовых клеток сетчатки и попадают на ее предпоследний слой, в котором располагаются фоторецепторы - палочки и колбочки Последним слоем в структуре сетчатки является слой пигментных клеток, которые на свету выпускают отростки (псевдоподии), входящие в промежутки между фоторецепторами. Таким образом, пигментные клетки, содержащие меланин, направляют электромагнитные волны строго на фоторецепторы, препятствуют рассеиванию света и поглощают его. Тем самым они способствуют четкости зрительного восприятия. Кроме того, пигментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов, в синтезе зрительных пигментов.

Следует отметить, что физиология зрительной рецепции очень сложна и до настоящего времена не является окончательно выясненной. Поэтому е дальнейших ответах на вопросы мы не будем затрагивать спорные, неясные вопросы, а некоторые аспекты работы фоторецепторов и их взаимоотношения с другими нейронами сетчатки намеренно будем упрощать, отсылая интересующихся студентов к учебнику по нормальной физиологии и дополнительной литературе

19. Каковы особенности работы фоторецепторов?

Фоторецепторы (палочки и колбочки) представляют собой специализированные клетки, входящие в состав периферического (рецепторного) отдела зрительного анализатора Они состоят из наружного и внутреннего сегментов. К фоторецепции прямое отношение имеет наружный сегмент, в котором нахоМембрана дисков состоит из особых светочувствительных белков {родопсин - в палочках; йодопсин, хлораб и эритролаб в колбочках). При прохождении пучка света структура этих белков изменяется и происходит фотохимическая реакция.

Белок родопсин в палочках состоит из белковой части - олеина и небелковой части -ретинам (альдегид витамина А), находящегося в форме цие-изомера. При прохождении света молекула родопсина распадается на олеин и ретииаль, в несколько этапов переходящий из формы нис-изомера в форму транс-изомера. Эта реакция носит название цис-транс-ичомерации и происходит на свету. В ходе этой реакции происходит сложное перемещение ионов кальция и натрия между внешней средой, цитоплазмой клетки и внутренней средой дисков, в результате чего формируется рецекторный потенциал в виде локальной гинермоля-ризации поверхностной мембраны фоторецептора. В темноте происходит восстановление j Яйс-язомера репшаля и восстановление молекулы родопсина и восстановления исходного j мембранного потенциала покоя.

Следует отметить, что расход светочувствительных пигментов осуществляется весьма экономно. Так, даже при ярком освещении расходуется всего 0,006% родопсина. К этому следует добавить, что в процессе рассматривания предметов, наши глазные яблоки находятся в постоянном движении. Поэтому фоторецепторы возбуждаются попеременно и зрительные пигменты в них расходуются с разной интенсивностью.

дятся особые внутриклеточные образования - диски (в одном фоторецепторе имеется до 1000 дисков). Диски накладываются друг на друга, формируя образование, вытянутое по ходу наружного членика, то есть по ходу пучков света, падающих на сетчатку (рис. 4). Это создает оптимальные условия для прохождения кванта света через все диски, а значит, для возникновения более высокого по амплитуде рецепторного потенциала.

Мембрана дисков состоит из особых светочувствительных белков {родопсин - в палочках; йодопсин, хлораб и эритролаб в колбочках). При прохождении пучка света структура этих белков изменяется и происходит фотохимическая реакция.

Белок родопсин в палочках состоит из белковой части - олеина и небелковой части -ретинам (альдегид витамина А), находящегося в форме цие-изомера. При прохождении света молекула родопсина распадается на олеин и ретииаль, в несколько этапов переходящий из формы нис-изомера в форму транс-изомера. Эта реакция носит название цис-транс-ичомерации и происходит на свету. В ходе этой реакции происходит сложное перемещение ионов кальция и натрия между внешней средой, цитоплазмой клетки и внутренней средой дисков, в результате чего формируется рецекторный потенциал в виде локальной гинермоля-ризации поверхностной мембраны фоторецептора. В темноте происходит восстановление j Яйс-язомера репшаля и восстановление молекулы родопсина и восстановления исходного j мембранного потенциала покоя.

Следует отметить, что расход светочувствительных пигментов осуществляется весьма экономно. Так, даже при ярком освещении расходуется всего 0,006% родопсина. К этому следует добавить, что в процессе рассматривания предметов, наши глазные яблоки находятся в постоянном движении. Поэтому фоторецепторы возбуждаются попеременно и зрительные пигменты в них расходуются с разной интенсивностью.

дятся особые внутриклеточные образования - диски (в одном фоторецепторе имеется до 1000 дисков). Диски накладываются друг на друга, формируя образование, вытянутое по ходу наружного членика, то есть по ходу пучков света, падающих на сетчатку (рис. 4). Это создает оптимальные условия для прохождения кванта света через все диски, а значит, для возникновения более высокого по амплитуде рецепторного потенциала

20. Какова роль палочек"т колбочек в механизме зрительного восприятия?

Палочки й колбочки нарлду с общим принципом строения имеют ряд особенностей в строении, во взаимодействии с биполярными нейронами. Существенно различается их количеств- ц место расположения на сетчатке глаза.

Колбочек значительно меньше (6-7 млн) и они сконцентрированы в области центральной ямки (желтое пятно -- место наилучшего видения). К периферии сетчатки концентрация колбочек резко уменьшается, но нарастает концентрация палочек, которые занимают всю периферию сетчатки (количество палочек в сетчатке глаза составляет по разным данным 110-130 млн). Разные свойства и функции палочек и колбочек лежат в основе теории двойственности зрения. Палочки обладают значительно большей (по сравнению с колбочками) возбудимостью. Считается, что для возникновения на одной палочке ре-цепторного потенциала достаточно 1-2 квантов света. Вследствие этого палочки наиболее активны при малом освещении (поэтому их называют аппаратом сумеречного зрения) и обеспечивают черно-белое (бесцветное или ахроматическое зрение), так как родопсин имеет максимум поглощения в области 500-505 им. При ярком дневном освещении возбудимость палочек резко снижается и они. практически, не функционируют. Но в дневное время активно- фуг зонируют колбочки (аппарат дневного зрения), которые благодаря своим пигментам, имеющим максимумы поглощения в области 560-570 нм (красный цвет), 535-550 нм (зеленый цвет) и 420-445 нм (синий цвет), обеспечивают цветовое (хроматическое зрение).

От работы фоторецепторов зависит острота зрения.

21. Что называется остротой зрения и чем она обеспечивается?

Острота зрения -- это предельная возможность зрительной системы различать две максимально сближенные, но находящиеся отдельно друг от друга точки зрительного пространства. Другими словами, острота зрения характеризуется минимальным расстоянием между двумя точками, которые человек способен воспринимать раздельно. Чем меньше это расстояние, тем выше острота зрения.

Острота зрения измеряется в угловых минутах. Это означает, что вся информация из внешней среды воспринимается четко в том случае, если от двух близко расположенных, но разных точек пространства отраженные лучи попадают на сетчатку под углом в одну минуту. При этом на сетчатке в области желтого пятна одновременно активируются две близко расположенные колбочки, между которыми одна остается невозбужденной. Отраженные лучи, попадающие на эти две соседние колбочки, образуют угол в 1 минуту (рис, 5).

Благодаря нормальной остроте зрения человек способен различать мельчайшие детали рассматриваемого объекта. Острога зрения обеспечивается работой колбочек, ответственных за «дневное» зрение. Именно поэтому мы хорошо видим днем и с трудом различаем предметы в сумерках, когда колбочки не функционируют из-за сзоей низкой возбудимости. Тот факт, что именно колбочки обеспечивают остроту зрения, имеет свое объяснение, вытекающее из

анализа связи фоторецепторов с последующими биполярными и ганглиозными нейронами.

Vm, 5. Активация колбочек при остроте зрения в 1'

Т - точки, видимые как раздельные; ПСГ - прелошжшще среды глаза; А1< ~ «активированные» колбочки; НК - «кеактивиропаняая» колбочка; а - расстояние между точками, соответствующее 1'

На рис. 6Б видно, что от множества палочек информация сходится :Ws-вергирует) к одной биполярной клетке, а от множества биполярных нейронов к одной ганглиозной, отростки которой несут информацию в ЦНС в составе зрительного нерва. В связи с такой организацией передачи информации становится понятно, что она весьма «расплывчата» и «неопределенна». По-другому организована передача информация от колбочек. Вне желтого пятна один биполярный нейрон получает информацию от 2-4 колбочек, и, в свою очередь, от 2-4 биполярных нейронов информация конвергирует на один ганглиозный нейрон.

Таким образом, информация, поступающая от колбочек, более четкая, чем от палочек! Еще более определенная информация поступает от колбочек, расположенных в области желтого пятна. Здесь от каждой колбочки информация передается только к одному биполярному нейрону и далее к одной ганглиозной клетке (рис. 6В). Благодаря этому желтое пятно сетчатки является местом наилучшего видения, а информация, поступающая от его фоторецепторов, не рассеивается и вызывает наиболее четкое восприятие наблюдаемого объекта в коре больших полушарий.

Таким образом, наиболее частой причиной нарушения остроты зрения являются аномалии рефракционной способности глаза. Но причиной снижения остроты зрения может быть и повреждение различных звеньев зрительного анализатора

При этом следует понимать, что снижение остроты зрения при аномалиях рефракции можно восстановить за счет линз (очков), а нарушение остроты зрения при повреждении анализатора скорректировать .линзами не представляется возможным.

Рис. 6. Структура связи фоторсцспторов с последующими нейронами

А - реальные контакты между различными клетками; Б и В - схематичное упрощенное изображение; П - палочка; К- колбочка; ЬК - биполярные клетки; ГК - ганглио пые нейроны

С работой фоторецепторов связаны явления световой и темновой адаптации.

Световая адаптация возникает при переходе человека из темного помещения в освещенное (то есть это приспособление к свету). При этом чувствительность зрительного анализатора к свету снижается.

Темповая адаптация возникает при переходе человека из освещенного помещения в темное. 11ри этом чувствительность зрительного анализатора к свету возрастает.

Световая и темповая адаптация связаны, прежде всего, со скоростью и уравиозс-гаепностыо процессов расщепления и ресинтеза зрительных пигментов.

Снеговая адаптация обеспечивается работой колбочек (скоростью ресинтеза их зрительных пигментов) и происходит значительно быстрее (от 40-бОс до нескольких минут), чем темповая адаптация (30-50 минут), обеспечиваемая работой палочек (скоростью ресинтеза родопсина).

В процессе световой и темновой адаптации (существует и цветовая адаптация!) кроме скорости фотохимических, реакций имеют значение и другие механизмы: количество одновременно активируемых рецепторов, взаимоотношения между фоторецепторами и нейронами сетчатки, ветчина зрачка, состояния вегетативной нервной системы и др:

Таковы функциональные особенности фоторецепторов, работа которых во многой обеспечивает нормальную функцию зрительного анализатора

22. Какова роль биполярных, амакриновых и горизонтальных клеток сетчатки глаза?

Биполярные нейроны получают сигнал (порцию медиатора) от фоторецепторов. В ответ на это часть биполярных клеток деполяризуется и генерирует ПД, передающийся с помощью медиатора ганглиозному нейрону. Другие биполярные нейроны наоборот гиперполяризуются, а значит, не обеспечивают возбуждение ганглиозной клетки. Таким образам, биполярные нейроны .можно считать началам проводпикового отдела зрительного анализатора (см. вопрос 23).

Ганглиоз/те нейроны обладают автоматией. В темноте они спонтанно генерируют импульсы с частотой 5 Гц. При поступлении сигнала от деполяризующихся биполярных нейронов ганглиозная клетка усиливает импульсную активность, а при поступлении «тормозного» сигнала снижает ее. Отростки ганг-лиозных нейронов формируют зрительный нерв.

Горизонтальные и амакрииовые клетки играют роль модуляторов для фоторецепторов и нейронов сетчатки глаза, обеспечивая постоянную взаимосвязь между ними. Особенно хорошо видна их роль в обеспечении латерального торможения биполярных и ганглиозных нейронов, а также в регуляции площади рецептивного поля ганглиозных нейронов (РПГ - это совокупность фоторецепторов, от которых приходят сигналы к одной ганглиозной клетке). Это означает, что информация с одного РПГ' попадает на один нейрон первичной сенсорной зоны коркового отдела анализатора, где и подвергаегся высшему анализу! ( i щ 1

Таким образом, в сетчатке глаза постоянно идут активные биоэлектрические процессы, которые можно зарегистрировать на жектроретииограмме (ЭРГ), которая имеет большое клиническое значение (подробнее см. учебник по нормальной физиологии).

23. Какие структуры, кроме биполярных и ганглиозных клеток сетчатки входят в проводниковый отдел анализатора? Какова их роль в оценке зрительной информации?

Аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв, а после частичного перекреста зрительный тракт и заканчиваются на подкорковых зрительных центрах: верхних бугорках четверохолмия и латеральных коленчатых телах.

Нейроны верхних (передних) бугорков четверохолмия реагируют, прежде всего, на перемещение объекта в пространстве, а при рассматривании неподвижного объекта они включают механизм движения глаз через глазодвигательный, отводящий и блоковой нервы. Кроме того, на уровне верхних бугорков четверохолмия замыкается зрачковый рефлекс, за счет которого при ярком освещении уменьшается поток света, попадающий на сетчатку.

Нейроны специфических ядер таламуса представляют собой последние нейроны проводникового отдела анализатора, аксоны которых несут информацию в корковый отдел зрительного анализатора. В нейронах специфическихядер осуществляется дальнейший анализ зрительных стимулов, оценивается их контрастность, освещенность, цвет. Здесь происходит осуществление взаимодействия информации, поступившей с сетчатки правого и левого глаза, что лежит в основе бинокулярного зрения. С различных нейронов специфических ядер информация конвергирует в нейроны ассоциативных ядер таламуса, где осуществляется уже синтез информации. Причем на этих нейронах интегрируется информация, поступающая и по другим анализаторам. Таким образом, осуществляется высшее докорковое взаимодействие (сопоставление информации) анализаторов.

24. Где располагается корковый (центральный) отдел зрительного анализатора? Какова его структурно-функциональная организация?

К корковому отделу зрительного анализатора относятся 17, 18, и 19 поля по классификации Бродмана Структура его в принципе повторяет известную нам структуру коркового отдела любого анализатора (см. «Нормальная физиология в вопросах и ответах. Физиология ЦНС. Обзор функций», Иваново, 2006). В первичной сенсорной зоне (поле 17) есть нейроны, реагирующие на стимулы разной степени сложности. Например, существуют нейроны, реагирующие на простые стимулы (включение шя выключение света розные или неровные контуры предмета и др.). Другие нейроны реагируют на более сложные стимулы (граница между светлым и темным участком, между участками разного цвета, границы, имеющие строго определенную ориентацию и др.). Вся информация, так ила иначе, сходится на нейронах вторичной сенсорной зоны (поля 18, 19). Кроме того, в обработке зрительной информации принимают участие нейроны ассоциативной (третичной) коры. Зто участки теменной, лобной и височной коры.

25. Какое зрение называется бинокулярным?

Бинокулярным называется нормальное зрение двумя глазами, осуществляемое в естественных условиях (в отличие от монокулярного зрения, обеспечиваемого одним глазом). При этом изображение рассматриваемого предмета в каждом глазном яблоке попадает на идентичные (симметричные) участки сетчатки, благодаря чему в корковом отделе анализатора формируется восприятие одного изображения. Благодаря бинокулярному зрению мы оцениваем расстояние до наблюдаемого объекта, ощущаем глубину пространства, форму и размеры предметов и др. Поэтому нарушение бинокулярного зрения вызывает у человека определенные трудности, как в быту, так и на производстве.

26. Какова роль движения глаз в механизме зрительного восприятия?

В эксперименте в зрительном нерве импульсы возникают только на включение или на выключение света. Это происходит потому, что возникший на фоторецепторе рецепторный (гиперполяризационный) потенциал приводит к выделению медиатора на последующие биполярные клетки. Часть этих биполярных нейронов деполяризуется (передает сигнал), а другая часть гиперполяризуется («выделяет» полученный сигнал по принципу латерального торможения (см. вопрос 22). Поэтому последующие ганглиозные нейроны можно разделить на две группы. Одни из них («оп»- нейроны) будут возбуждаться только на включение света, а другие («off»- нейроны) -- только на выключение света).

Исследованиями проф.- А.Л..Ярбус показано, что если направить тонкий пучок света на одно место сетчатки, то человек через мгновение перестает видеть этот источник света. Таким образом, стало ясно, что световой поток, поступающий через светопроводящие среды глаза должен попеременно попадать на разные участки сетчатки с тем. чтобы попеременно включались и выключались разные фоторецепторы. Это обеспечивается постоянным движением глазных яблок, положение которых контролируется соответствующими мышцами. При параличе глазных мышц или при искусственной фиксации глазных яблок в одном положении, человек перестает видеть окружающее его пространство.

Слуховой анализатор

Слуховой анализатор по своей важности для, человека стоит на втором месте ноет зрительного. Это, прежде всего, связано с функцией речи: Человек должен, считать как окружающих, так и свою речь. Из курса физики Вы знаете, что туки, которые мы слышим, характеризуются определенной силой (громкостью) и частотой (тональностью). В процессе восприятия звуков важен не только сам слуховой анализатор, но и такой орган чувств, как ухо, состоящее из трех отделов:

* наружное ухо

* среднее ухо

* внутреннее ухо

27. Каковы структурно-функциональные особенности наружного уха?

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода (рис.7) и обеспечивает:

* улавливание звуковой волны;

* усиление звука - в .1 раза; ..

* направленное проведение звуковой волны на барабанную перепонку;

* защитную функцию по отношению к барабанной перепонке (механическая защита создание постоянной температуры и влажности, бактерицидная функция);

* определение локализации источника звука

28. Каковы структурно-функциональные особенности среднего уха?

Среднее ухо представляет собой барабанную полость, ограниченную с одной стороны барабанной перепонкой, а с другой мембраной овального окна (рис 7, 8). Эти две мембраны связаны между собой системой косточек, работающих по принципу рычага (молоточек, наковальня и стремечко), благодаря которым происходит передача звуковой волны с барабанной перепонки на мембрану овального окна и ее усиление. Кроме того, усиление звуковой волны происходит за счет того, что звуковые колебания передаются с относительно большей по площади барабанной перепонки (около 7G мм2) на значительно меньшую по площади (3,2 мм2) мембрану овального окна (рис.8). Благодаря описанным особенностям устройства среднего уха в нем происходит усиление звука в 60-70 раз. Таким образом, если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то в целом до посту; ления во внутреннее ухо звук усиливается в 180-200 раз.

Кроме того, в среднем ухе есть аппарат регуляции степени усиления звука который также защищает внутреннее ухо от чрезмерно сильной звуковой волны. Этот аппарат представлен двумя мышцами, которые при появлении сильного звука сокращаются по механизму безусловного рефлекса и ограничивают колебание барабанной перепонки и движение стремечка, а значит, давление на мембрану овального окна.



Рис. 7. Орган сдуха

В случае внезапного воздействия на человека чрезвычайно сильных звуковых раздражителей (взрыв спаржа для близко расположенных людей, удары по стаже металлических конструкций для находящегося внутри человека и др.) ИОГут возникнуть так называемые Сш-ротравмы - повреждепия в системе среднего уха (например, разрыв барабанной перепонки), которые Вы будете изучать в курсе экстремальной медицины.

29. Каковы структурно-функциональные особенности внутреннего уха?

Внутреннее ухо располагаются в височной кости рядом с вестибулярным аппаратом и представлено улиткой, состоящей из костного канала образующего 2,5 завитка.

Внутри костного канала имеются две мембраны (рис. 9): основная (более плотная и упругая) и вестибулярная (мембрана Рейснера), которые повторяют ход костного канаш и на верхушке улитки соединяются, а в месте их соединения образуется отверстие (геликотрема).

На поперечном срезе улитки видно (рис. 9), что основной и вестибзлляр-ной мембранами костный канал разделяется на 3 какала (лестницы).

Рис. 9. Поперечный срез завитка улитки (увеличенная часть спирального (кортие-вого) органа, очерченная тфямоугольнюсом, представлена на рис. 10)

ОМ - основная мембрана; ВМ - вестибулярная мембрана, СЭ - секреторный эпителий; ПМ - покровная мембрана; ПК - перепончатый канал; СГ - спиральный ганглий; ВЛ - вестибулярная лестница; БЛ - барабанная лестница; СО - сииральный орган

Верхний канон (вестибулярная лестница) занимает пространство от овального, окна до верхушки улитки, где через геликотрему сообщается с нижним каналом (барабанная лестница). Нижний канал занимает пространство от геликотремы до круглого окна. Оба канала заполнены перилимфой, жидкостью по своему составу напоминающей ликвор. Между верхним и нижним каналами располагается средний (перепончатый) канал улитки, заполненный шдолим-фой, и не сообщающийся с верхним и нижним каналами, Эндолимфа, в отличие от перилимфы, содержит примерно в 100 раз большую концентрацию ионов калия ив 10 раз меньшую концентрацию ионов натрия, благодаря чему она имеет положительный заряд (+80мВ) по отношению к перилимфе.

...