Общая и специальная физиология анализаторов

Звуковая волна, прошедшая через наружное и среднее ухо, передается на мембрану овального окна, а через нее на перилимфу верхнего канала улитки (рис. 8). Колебание перилимфы с верхнего канала передается через геликотрему на нижний канал улитки, в результате чего мембрана круглого окна прогибается в сторону полости среднего уха (если бы не было мембраны круглого окна, то не было бы и колебания перилимфы, так как жидкость не сжимаема!}. Колебания перилимфы передаются и на эндолимфу среднего канала, на основной мембране которого располагается кортиев (спиральный) орган. В состав этого органа входят рецепторные клетки, с которых начинается слуховой анализатор.

Колебание перилимфы, а значит, и эндолимфы происходит и при пере- i даче звуковой волны через костную ткань, если источник звука непосредст- \ венно контактирует с костями черепа. Однако костная проводимость отлича- \ ется от воздушной, так при этом не происходит усиление звуковой волны. Ко-1 етная проводимость звука используется в слуховых аппаратах, которые широ- \ ко применяются у больных с повреждением среднего уха.

Существует специальная методика сравнения воздушной и костной про- j водимости звука с помощью которой диагностируют патологию звукопрово-j дяшего аппарата. Подробности этой методики см. ниже I

30. Каковы структурно-функциональные особенности кортиевого органа?

Кортиев орган (рис. 10) расположен на основной мембране на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки и также как и костный канал делает 2,5 завитка (поэтому его и называют спиральный орган).

В кортиевом органе имеются волосковые (рецепторные) клетки, отделенные друг от друга кортиевыми дугами, формирующими кортиев канал (туннель) (этот канал заполнен жидкостью, состав которой до настоящего времени окончательно не выяснен). Волосковые клетки кортиевого органа отличаются по форме, по функции и месту расположения. В связи с этим различают волосковые клетки:

* наружные - в количестве 12-20 тысяч; располагаются в 3-5 рядов;

* внутренние - в количестве 3,5 тысяч; располагаются в один ряд. Волосковые клетки имеют вытянутую форму. Нижним своим полюсом

они закреплены на основной мембране, а верхним полюсом, на котором расположены волоски (стереоцилии), обращены в полость перепончатого канала На каждой наружной волосковой клетке волоски длинные и их количество достигает 60-120, в то время как на одной внутренней клетке их количество значительно меньше (30-40) и волоски намного короче. Волоски постоянно находят.

Рис.10. Структура кортиевого органа

ОМ - основная мембрана; НМ - покровная (текториальная) мсмбрала; В1Ж - внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; Н -- нервные волокна, идущие к волосковым клеткам; КД - клетки Дейтерса; КК - коргиев канал

В структурах улитки (в том числе в кортиевом органе) имеют место достаточно сложные и окончательно не изученные электрические явления (потенциалы), лежащие в основе восприятия звуков. Среди них известны мембранный потенциал ре-цепторной клетки, зндокохлварный, микрофонный и суммационный потенциалы, а также потенциал действия слухового нерва.

На наш взгляд, детализация изложения этого материала лишь усложнит понимание работы слухового анализатора в целом. Поэтому мы остановимся на простейшем, на наш взгляд, изложении процесса формирования рецепторного потенциала волосковой клетки, лежащего в основе формирования потенциала действия слухового нерва

31. Каков механизм генерации рецепторного потенциала на волосковых клетках кортиевого органа?

В ответе на вопрос 29 говорилось, что передача звуковых волн идет вплоть до внутреннего уха, где возникают колебания перилимфы, которые передаются на эндолимфу Это приводит к возникновению колебаний основной мембраны и соприкосновению волосков рецепторных клеток с текториальной мембраной. При этом волоски деформируются, и открываются механочувстви-тельные каналы для ионов К'. В результате этого калий по градиенту концетра-ции поступает внутрь волосковой клетки и вызывает деполяризацию ее поверхностной мембраны, то есть рецеторный потенциал (РП). Возникший рецеп-торный потенциал приводит к открыванию потенциал зависимых кальциевых

ся в зндолимфе, а над ними нависает текториальная мембрана (эта мембрана также делает 2,5 завитка по ходу улитки!).

В кортиевом органе есть еще опорные клетки Дейтерса, которые поддерживают волосковые клетки в вертикальном положении.

каналов и ионы Са++ также по градиенту концентрации поступают внутрь волосковой клетки и стимулируют выделению из нее медиатора глютамата. Медиатор в свою очередь приводит в возбуждение первый нейрон слухового анализатора, тело которого находится в спиральном ганглии (рецепторы слухового анализатора относятся к вторичночувствутщим).

32. Каким образом кодируются звуки разной частоты?

Человек может слышать звуки в диапазоне от 16 до 20000 Гц. Однако лучше воспринимаются звуки в диапазоне частот от 1000 до 4000 Гц. Существует несколько точек зрения на механизм восприятия звуков разной частоты. Наиболее простой и понятной является гипотеза «бегущей» волны (Г. Бекеши, 1960). Смысл ее заключается в том, что колебания мембраны овальнрго окна передаются на перилимфу и эндолимфу внутреннего уха. В связи с этим возникает колебание основной мембраны кортиевого органа в виде «бегущей» волны с максимальной амплигудой колебания в том или другом месте основной мембраны в зависимости от частоты звука

Низкочастотные звуки (до 1000 Гц) кодируются за счет колебания основной мембраны на всем се протяжении в строгом соответствии с частотой звуковых волн, проникающих ао внутреннее ухо через звукопроводящий аппа-рат-(амплитудный максимум при этом локализуется ближе к геликотреме). Поэтому в волосковых клетках возникают рецепторные потенциалы точно с такой же частотой и той же частотой идут импульсы по слуховому нерву. Такой тип кодирования называется временным.

При частотах свыше 1000 Гц вся основная мембрана не успевает совершать колебания в соответствии с возрастающими частотами колебания пери-, и зндолимфы, а значит, не все волосковые клетки вступают в контакт с тек-ториальной мембраной. Таким образом, чем выше частота звуковых волн, тем амплитудный максимум колебания основной мембраны ближе к овальному окну и тем меньшее количество волосковых клеток будет участвовать в кодировании таких раздражителей. Такое кодирование называется пространственным.

Следует отметить, что каждая волосковая клетка имеет высокую избирательную чувствительность к звукам, строго определенной частоты.

33. Каким образом кодируется сила (интенсивность) звука?

Сила (громкость, интенсивность) звука кодируется несколькими способами:

1) чем больше сила звука тем выше рецепторный потенциал, а значит, выше частота импульсов, идущих по слуховому нерву;

2) включается большее количество волосковых клеток и большее количество нейронов (менее возбудимых);

3) при сильных звуках в большей степени включаются в работу внутренние волосковые клетки, так как их волоски при более интенсивных колебаниях основной мембраны уже достигают текториальной мембраны (см. вопрос 30). анализатор сенсорный глаз фоторецептор

34. Где располагаются последующие нейроны проводникового отдела слухового анализатора? Какова их роль в оценке информации, поступающей на внутреннее ухо?

Нейроны спирального ганглия по своим аксонам посылают импульсы в продолговатый мозг: сначала в кохлеорные ядра, а после переключения в них к нейронам оливы. Далее через латеральную петлю, информация поступает в нижние (задние) бугорки четверохолмия и медиальные коленчатые тела таламуса. В каждом из перечисленных образований происходит последовательная обработка (анализ) поступающей информации (уже в спиральном ганглии выделяются нейроны, реагирующие на звуки только низкой или высокой частоты). Особенно важными среди них являются два последних образования. В них происходит не только обработка специфической информации, но и сопоставление ее с информацией, поступающей по другим анализаторам. Поэтому их называют подкорковыми слуховыми центрами.

Нижние бугорки четверохолмия участвуют в обеспечении двигательных реакций на звуковые раздражители (например, «сторожевой» рефлекс - реакция оцепенения с преобладанием тонуса мышц-сгибателей - возникает при сильном внезапном звуковом раздражителе или ориентировочный рефлекс поворот глаз, головы, а иногда и всего тела в сторону источника звука).

Меоиальные коленчатые тела ~ представляют собой скопление последних нейронов проводникового отдела анализатора которые несут информацию в корковый отдел анализатора Вместе с тем, они передают импульсы ассоциативным ядрам таламуса куда сходится информация й от других анализаторов. Благодаря этому происходит взаимодействие анализаторов (высший докорко-¦вь«й уровень интеграции).

35. Где располагается корковый отдел слухового анализатора? Какова его структурно-функциональная организация?

Корковый отдел слухового анализатора расположен в верхней височной извилине (41, 42 и 22 поля по Бродману). В первичной сенсорной зоне слухового анализатора в оценке каждого звука участвует целый «ансамбль» моновалентных нейронов, детектирующих строго определенные его характеристики (определенная частота или сила звука начало или конец действия раздражителя и др.). Во вторичной сенсорной зоне (поле 22) происходит процесс восприятия звуков, их последовательности, последовательности слов, фраз, то есть все то, что способствует восприятию речи.

36. Какой слух называется бинауральным?

Бинауральных слух - это естественный процесс приема звуковой информации одновременно двумя ушами (если у человека одно ухо повреждено, то у него отмечается моноауралъных слух). При этом человек способен достаточно точно определить направление, по которому находится источник звука. Для определения источника звука важно, чтобы оба уха находились на разном расстоянии от источника звука а значит, и информация в мозг от левого и правого уха поступала с небольшим интервалом.

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает акцелерационное чувство, то есть ощущение, возникающее при прямолинейном или вращательном ускорении тела, а также при изменении положения головы в пространстве Вестибулярный анализатор помогает человеку ориентироваться в пространстве, сохранять или изменять определенное положение не только головы, по и тела, и конечностей, поддерживать состояние равновесия, как в состоянии покоя, так и при движении. Поэтому вестибулярный аппарат, в котором располагается рецепторный отдел вестибулярного анализатора, иногда называют органом равновесия (подробнее о равновесии и механизмах его поддержания см. «Нормальная фитология в вопросах и ответах. Физиология движения. Механизмы регуляции тонуса скелетных мышц и равновесия тела. Иваново, 2005»).

37. Какова структурно-функциональная организация вестибулярного аппарата (органа равновесия)?

Вестибулярный аппарат представлен преддверием улитки и полукружными каналами (рис. 11), которые вместе с улиткой внутреннего уха располагаются в лабиринте височной кости

В преддверии улитки в эндолимфе перепончатого канала находятся два мешковидных образования:

* круглое (sacculus) -- маша чек;

* овальное (utriculus) - маттка.

В каждом из них имеется небольшое возвышение (макула), на котором сосредоточены рецепторные клетки. Рядом с ними располагаются опорные клетки, которые разделяют и поддерживают в определенном положении рецепторные клетки. Каждая рецепторная клетка на своей поверхности, обращенной в полость мешочка, имеет многочисленные волоски. Среди них один более длинный и подвижный (киноцилии}, а другие (60-80) склеены друг с другом и неподвижны (стереоцилий). Все волоски погружены в отолитовую мембрану, представляющую собой желеобразную массу с включенными в нее отолитами - кристаллами карбоната кальция. Отолитовые мембраны маточки и мешочка расположены в разных плоскостях: в маточке ближе к горизонтальной, а в мешочке ближе к вертикальной.

В полукружных каналах (в эндолимфе перепончатого канала), расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (сагиттальной, фронтальной и горизонтальной), имеются расширения - ампулы, в кристах которых сосредоточены рецепторные клетки. Эти клетки имеют реснички, строение и взаимное расположение которых напоминает строение волосковых клеток преддверия улитки. Реснички погружены в желатинозную субстанцию, называемую, купулой, которую омывает эндолимфа. Удельная масса эндолимфы практически не отличается от удельной массы желатинозной субстанции, благодаря чему рецепторные клетки ампул практически не реагируют на линейные ускорения.

38. Каков механизм возбуждения рецепторных клеток, располагающихся в преддверии улитки?

Рецепторы преддверия улитки контролируют прямолинейные движения человека, связанные с ускорением («вперед-назад» - езда на автомобиле, или «вверх-вниз» - перемещение в лифте). Например, рецепторы маточки, реагируют преимущественно на движение в горизонтальной плоскости, а рецепторы мешочка на движение в вертикальной плоскости.

Раздражение рецепторов возникает в самом начале и в конце движения. Происходит это из-за того, что отолитовая мембрана и эндолимфа имеют разную плотность, а значит, и разную инерционную силу. Более плотная и тяжелая отолитовая мембрана обладает большей инерционностью, и в начале движения (например, когда автомобиль трогается с места) отстает от движения эндолимфы. Зато в конце движения (торможение автомобиля) движение мембраны длится дольше, чем движение эндолимфы. Таким образом, в начале и в конце движения происходит сгибание стереоцилий, в результате чего изменяется проницаемость поверхностной мембраны рецепторной клетки и возникает рецепторный потенциал.

Если стереоцилий сгибаются в сторону киноцилии, то изменяется проницаемость поверхностной мембраны для ионов натрия и возникает местная деполяризация - возбуждающий рецепторный потенциал (ВРП) и на последующую клетку (нейрон вестибулярного ганглия) выделяется медиатор АХ, приводящий к возникновению ее возбуждения. Если волоски изгибаются в противоположную сторону от киноцилии, то изменяется проницаемость мембраны для ионов калия и возникает гиперполяризационный (тормозной) РП, что Препятствует выделению медиатора на последующий нейрон.

В работе вестибулярного анализатора имеет место одна важная особенность: даже в состоянии покоя по вестибулярному нерву идет постоянная фоновая импульсация с частотой до 200 импульсов в секунду. В связи с этим становится ясно, что даже в покое происходит постоянная фоновая деполяризация рецепторных клеток и любое движение стереоцилий в сторону киноцилия усиливает эту фоновую импульсацию, а любое их движение в противоположную сторону снижает ее.

39. какое механизм возбуждения рецепторных клеток, располагающихся в ампулах полукружных каналов?

Рецепторные клетки ампул полукружных каналов реагируют не на линейные, а на угловые ускорения, возникающие при вращении головы в различных плоскостях. При этом в начале вращения головы движение эндолимфы отстает от движения волосковых клеток, а в конце вращения, наоборот, в силу инерции эндолимфа продолжает перемещаться, хотя перемещение волосковых клеток в пространстве уже закончилось. В том и в другом случае происходит изгибание стереоцилий в ту или другую сторону, благодаря чему возникает деполяризационный или гиперполяризационньй рецепторный потенциал. Важно отметить, что при вращении головы в любой плоскости рецепторные потенциалы возникают в рецепторных клетках во всех полукружных каналах, но степень их выраженности и их характер (возбуждающий или тормозной) во всех каналах будут разные. В большей степени будут реагировать (возбуждаться) рецепторы того полукружного канала в плоскости которого происходит вращение головы.

40. Какова структурно-функциональная организация проводникового и коркового отделов вестибулярного анализатора?

Первый нейрон (тело) вестибулярного анализатора который возбуждается порцией медиатора выделяющегося волосковыми клетками, располагается в вестибулярном ганглии. Аксоны этих нейронов формируют вестибулярную ветвь преддверно-улиткового нерва и в его составе несут информацию в вестибулярные ядра продолговатого мозга, которые осуществляют контакт с различными структурами мозга в частности, с:

* мотонейронами (мышц-разгибателей) спинного мозга;

* ядрами глазодвигательных нервов;

* нейронами медиальной и промежуточной зон мозжечка

* ретикулярной формацией ствола мозга;

* гипоталамусом.

Благодаря этим связям при раздражении вестибулорецепторов возникают различные физиологические реакции:

« вестибулярные моторные рефлексы (фазические и тонические) » глтной нистагм (он возникает при избыточном раздражении вестибулорецепторов или при их повреждении), проявляющийся в медленном движении глазных яблок в сторону, противоположную вращению головы, а затем быстром возвращении «на место» и движению уже в сторону вращения головы; спонтанный нистагм (нистагм в состоянии покоя) свидетельствует о серьезных нарушениях в работе вестибулярного анализатора!

* вегетативные расстройства в виде тошноты, рвоты, тахикардии, усиленного потоотделения, сужения сосудов и симптомы, характерные для проявления «морской болезни».

«Морская болезнь», или кинетаз - болезнь, связанная с повышенной чувствительность вестибулярного анализатора, в результате чего человека «укачивает» в самолете, на качелях, приезде в обычном автомобиле и др. и при этом возникают бурные проявления нарушения вегетативных функций.

Локализация коркового отдела до настоящего времени точно не установлена. Есть предположение, что он сосредоточен в височной доле (21-22 поля), но по другим данным он находится в постцентральной извилине.

Вкусовой анализатор

Трудно переоценить значение вкусового анализатора в жизни человека. Мы ежедневно несколько раз в день употребляем самую разнообразную пишу, (лп того, какова она но вкусу, как приготовлена, каков ее объем, какова консистенция во многом зависит Степень удовлетворения нашей пищевой мотивации, а значит, и наше настроение (и поведение). Вкус пищи создается совместным раздражением хемо-, механо- и терморецепторов ротовой полости, а также обонятельных рецепторов. Б/икодаря ощущениювкуса пищи у нас формируется аппетит (невкусная пища приводит к его потере), включаются в работу все отдели пищеварительной системы.

С помощью вкусового анализатора ребенок в раннем поспиштальном периоде познает окружающий мир («тянет» в рот все предметы.)

41. Какова структурно-функциона< ъная организация рецепторного отдела вкусового анализатора?

Вкусовые рецепторы - вкусовые клетки (вместе с опорными и базаль-ными клетками) входят в состав вкусовых почек и располагаются ка языке, задней стенки глотки, гортани, надгортаннике, миндалинах и на мягком небе.

На языке вкусовые почки входят в состав сосочков. Различают несколько разновидностей сосочков: грибовидные - располагающиеся по всей поверхности языка, но более концентрированно на кончике и передней трети его поверхности, листовидные - на боковых поверхностях задней части языка и желобоватые - на корне языка В разных сосочках положение вкусовых почек отличается (рис. 13).

Серозные железы ГС ЛС ЖС

ГС - фибовидные соеочхи; ЛС - листовидные «кочки; ЖС - желобоватые сосочки -

Вкусовые почки (в полости рта их около 10000) располагаются в глубине слизистой оболочки и с полостью рта соединяются вкусовой порой (рис. 14). Каждая вкусовая почка независимо от своей локализации имеет сходную конструкцию и состоит из 2-6 рецепторных клеток, у которых на поверхности, обращенной в полость поры, располагаются микроворсинки. Вкусовые клетки достаточно хорошо регенерируют (срок их жизни составляет в среднем около 10 дней).

42. Каков механизм вкусовой рецепции?

Вкусовые вещества (компоненты пищи, попавшей в ротовую полость) через вкусовую пору проникают в полость вкусовой почки и контактируют с микроворсинками рецепторных клеток. В области микроворсинок расположены активные центры - стереоспецифические участки, которые избирательно реагируют на конкретные химические вещества, попадающие во вкусовую почку (эти активные центры по своему строению и специфичности отличаются в различных сосочках, в связи с чем активация вкусовых рецепторов разных сосочков дает разные вкусовые ощущения: сладкое - грибовидные сосочки, кислое исоленое - листовидные сосочки, горькое - желобоватые сосочки). В результате изменяется проницаемость поверхностной мембраны рецепторной клетки для ионов натрия. Натрий по градиенту концентрации поступает внутрь клетки и на ее мембране возникает рецепторный потенциал. Рецепторные потенциал стимулирует выделение рецепторной клеткой медиатора (серотонин, ацетилхолин) который является причиной возникновения потенциала действия на биполярном нейроне, отростки которого формируют начало проводникового отдела (таким образом, рецепторы вкусового анализатора относятся к вторичночувст-вующим).

43. Какова структурно-функциональная организация проводникового и коркового отделов вкусового анализатора?

Проводниковый отдел вкусового анализатора начинается с биполярных нейронов, тела которых располагаются в сенсорных ганглиях лицевого, языко-глоточного и верхнего гортанного нервов. Дендриты этих нейронов контактируют с рецепторными вкусовыми клетками, а аксоны, поступая в продолговатый мозг, переключаются на следующий нейрон в ядре солитарного тракта. От ядра солитарного тракта начинается второй нейрон вкусового анализатора аксоны которого заканчиваются на нейронах специфических ядер таламуса (вентральные ядра). Нейроны, располагающиеся здесь, являются последними в проводниковом отделе анализатора и от них информация поступает в корковый отдел. Его локализация до настоящего времени четко не установлена. Ранее предполагалось, что он располагается в области крючка парапотпокампальной извилины, но электрофизиологические исследования последних лет предполагают его локализацию в латеральных отделах постцентральной извилины, то есть в соматосенсорной коре.

Выяснит некоторые особенности вкусовых ощущений, причину их изменений и практическое значение сценки вкусовых ощущений человека

44. Что означает понятие «вкус» пищи?

«Вкус» пищи, в реальной действительности является мулътимодапным ощущением. То есть вкус пищи складывается не только от раздражения собственно вкусовых (хеморецепторов), но и механо-, и термо- и даже обонятельных рецепторов, так как при пережевывании пиши пахучие вещества попадают в полость носа (ощущение специфичности вкуса некоторых блюд дают даже болевые ощущения!).

Даже если рассматривать только раздражение собственно вкусовых рецепторов, то следует иметь в виду, что при этом каждый раз происходит их раздражение в самых разнообразных сочетаниях. Поэтому вкус создается комбинацией (интеграцией) одновременно активированных рецепторов.

Интересно, что одни и те же вещества в разных концентрациях могут давать разные вкусовые ощущения. Так, известно, что при употреблении не очень сладкого арбуза рекомендуется слегка подсолить его, что делает его более сладким Оказывается очень слабые концентрации (0,02-0,03 мочь/л) раствора поваренной соли дают ощущение сладкого вкуса, но уже чуть большая ее концентрация (0,04 моль/л) дает ощущение соленого вкуса

45. Что означает понятие «интенсивность вкусовых ощущений»? От чего она зависит?

Интенсивность вкусового ощущения - это субъективная оценка человеком степени ощущения того или иного вкуса. Она зависит от:

* концентрации вкусового вещества; то есть чем больше его концентрация, тем чаще идут импульсы от рецепторного отдела анализатора (частотное кодирование);

* количества рецепторов, одновременно воспринимаюищх вкусовой раздражитель; в этом случае увеличивается число афферентных каналов, что создает условия для возникновения суммации возбуждения на нейронах проводникового отдела анализатора (пространственное кодирование).

46. Что означает порог вкусового ощущения? Каково его практическое значение?

Порог распознавания вкусового ощущения или порог раздражения вкусового анализатора (порог вкусовой чувствительности) - это минимальная концентрация вещества, при которой создается конкретное ощущение вкусака-кото-то вещества

Однако следует понимать, что при определении порога вкусовой чувствительности | всегда обнаруживается минимальная концентрация того же вещества (меньше пороговой), I которая вызывает неопределенные вкусовые ощущения, дать качественную оценку которым | не представляегся возможным. Такая минимальная концешрация вещества называется поро- \ гот выявления вкусового ощущения. То есть, возникает ощущение какого-то вкуса (?), но | определить его не представляется возможным. Это происходит потому, что концентрация ,

исследуемого вещества настолько слаба, что не происходит «достаточной» суммации возбуждения на нейронах вкусового анализатора. "

Порог вкусового ощущения не является стабильной величиной и зависит от многих факторов. У голодного человека пороги вкусовых ощущений снижены, а у сытого человека они наоборот повышаются. Эмоциональное возбуждение (у студента перед экзаменом!) приводит к повышению порогов вкусовой чувствительности. То же самое происходит при различных заболеваниях, в связи с чем человек не чувствует вкуса пищи и теряет аппетит (при сборе анамнеза у пациента врач всегда должен поинтересоваться его аппетитом).

Изменение порогов вкусового ощущения отмечается при беременности, в старческом возрасте, а также при вкусовой адаптации.

47. Каковы проявления вкусовой адаптации в жизни человека?

При длительном воздействии одного и того же вкусового вещества происходит процесс адаптации, то есть снижение интенсивности вкусового ощущения. Причем, чем больше концентрация вкусового вещества тем дольше длится процесс адаптации. Особенно быстро развивается адаптация к сладкому и соленому, что имеет практическое значение.

Человек, привыкающий к сладкому, в повседневной жизни начинает непроизвольно больше потреблять сахара (например, в чай или кофе кладет «лишнюю» ложку сахарного песка!), что увеличивает нагрузку на поджелудочную железу и способствует развитию сахарного диабета (при обследовании на выявление скрытого сахарного диабета применяют тест на определение порога вкусовой чувствительности к глюкозе!)

Человек, привыкший к соленому, «пересаливает» приготовленную пищу, а значит, потребляет ежесуточно больше соли и тем самым создает дополнительную нагрузку на органы выделительной системы.

48. Почему возникает изменение вкусовой чувствительности?

Изменение вкуса его потеря (лгевзия), понижение (гшюгевзия), повышение (гинергевзия) или извращение (норогевзия) часто служат сигналом к том, что в организме человека развивается какая либо патология. Однако эти изменения могут происходить и в норме (при беременности, в старческом возрасте, при длительном изменении режима питания или пищевого рациона и др.)

Причина этого заключается в том, что как указывалось выше (вопрос 41), рецепторные клетки живут в среднем' около 10 дней (новые вкусовые клетки формируются из базальпых клеток). При замене старых клеток прерывается их синап-тический контакт с биполярными нейронами, и возникают новые синаптиче-ские связи. Смена сенсорных клеток и их связей с последующими биполярными нейронами может привести к смене их «вкусового профиля», то есть к изменению вкусовой чувствительности к различным веществам.

В пожилом и старческом возрасте в связи с атрофией вкусовых почек, в связи с естественной гибелью нейронов происходит закономерное снижение вкусовой чувствительности.

Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор человека способен различать массу различных запахов, но эта способность выглядит весьма скромно по сравнению с возможностями представителей животного мира. Этим во многом был обусловлен недостаточный интерес к его изучению. Вместе с тем обонятельный анализатор занимает важное место в жизни человека, что нашло подтверждение в многочисленных исследованиях ученых разных стран. От его состояния во многом зависит наша способность ориентироваться в пространстве, познавать окружающий мир.

Бесспорна роль обонятельного анализатора в пищевом поведении человека. С его помощью мы проводим апробацию пищи, включаем условно-рефлекторные механизмы регуляции различных отделов пищеварительного аппарата. Обонятельный анализатор в ряде случаев оберегает нас от воздействия вредных для организма пахучих веществ.

Обонятельный анализатор во многом обеспечивает наше половое поведете (подробнее роль феромонов см. в учебниках по биологии и нормальной физиологии в разделе «Половое поведение»), тгределяет эмоциональное состояние человека, а значит, его коммуникативное поведение, как в быту, так и на работе. Поэтому недаром психофизиологи серьезно изучают его роль в поддержании оптимальной творческой и производственной активности человека. Не случайно обонятельный мозг (лимбическую систему) иногда называют неспецифической модулирующей системой мозга.

49. Какова структурно-функциональная организация рецепторного отдела обонятельного анализатора?

Рецепторный отдел обонятельного анализатора расположен на относительно небольшом участке слизистой полости носа (рис. 15). Он занимает всю верхнюю раковину, верхний носовой ход, прилегающую часть перегородки и мозаично представленные участки слизистой средней раковины. Слизистая обонятельной области у взрослого человека занимает площадь 5-8 см2 и представлена многослойным эпителием, в котором находятся:

* базальные,

* опорные,

* обонятельные клетки (их количество составляет 10-20 млн).

Рис. Расположение обонятельной области

00 - обонятельная область; ОД - обонятельная луковица

Базапъные клетки, как и во вкусовом анализаторе, являются тем резервом, из которого развиваются рецепторные клетки. Опорные клетюз поддерживают со всех сторон обонятельные клетки, придают им определенное положение в слизистой оболочке, направленное апикальным концом в полость носа.

Обонятельные тетки (первичночувствующие рецепторы) представляют собой короткоживущие (около 3 дней) биполярные нейроны. На поверхности (на апикальном конце) каждой обонятельной клетки имеется утолщение - обонятельная булава, от которой в полость носа выступают 6-12 тонких волосков, которые существенно увеличивают площадь контакта рецепторной клетки с пахучими веществами (благодаря волоскам площадь обошгжльной рецепции увеличиваегся в 50-60 раз). Эти волоски обладают двигательной функцией, благодаря которой происходит активный захват молекул пахучих веществ. Волоски погружены в слой слизи (продуцируется боуменовымк. бокаловидными и опорными клетками), которая с одной стороны предохраняет обонятельные клетки от высыхания, а с другой стороны создает среду, в которой растворяются пахучие вещества попавшие в полость носа (в ней содержатся белки, связывающие пахучие вещества). От ба-зального участка обонятельных клеток отходят аксоны, формирующие обонятельные волокна (fila oifactoria).

50. Каков механизм обонятельной рецепции?

Рецепторные обонятельные клетки являются хеморецепторами (как и вкусовые они относятся к экстерорецепторам) и реагируют на летучие органические молекулы, растворимые в воде и липидах (существует около 10 тысяч различных.пахучих веществ, которые груттируются в 7 классов: цветочный, мятный, мускусный камфорный, эфирный, едкий и гнилостный; их комбинации дают конкретный зонах, который мы реально ощущаем). Молекулы пахучего вещества находясь в слизи, вступают в контакт с рецепторными белками мембраны, располагающимися на обонятельных булавах (согласно стереохимической теории молекула пахучего вещества должна соответствовать ферме рецепторного белка как «ключ к замку»). В результате этого увеличивается проницаемость поверхностной мембраны для ионов натрия и формируется рецепторный потенциал {тонкие биофизические механизмы формированим рецепторного потенциала в обонятельных клетках до сих пор окончательно не изучены!). Возникновение рецепторного потенциала, как это имеет место в первичночувствующих рецепторах, приводит к формированию в теле биполярного нейрона потенциала действия, который по его аксону распространяется далее (см. вопрос 49 и 51).

51. Какова структурно-функциональная организация проводникового а коркового отделов обонятельного анализатора?

Проводниковый отдел обонятельного анализатора начинается от биполярной рецепторной клетки обонятельными волокнами (fila oifactoria), которые через решетчатую кость проходят в полость черепа и контактируют с митральными клетками обонятельных луковиц (второй нейрон). На каждой митральной клетке конвергируют до 1000 обонятельных волокон. Аксоны вторых нейронов формируют обонятельный тракт, который состоит из нескольких пучков. В составе латерального пучка информация, минуя таламус, поступает в па-рагиппокампальную извилину и в крючок (uncus), где располагается корковый отдел обонятельного анализатора (некоторые авторы считают, что часть волокон митральных клеток заходит в нередкие ядра таламуса!?). Другие пучки обонятельного тракта направляются в некоторые другие структуры головного мозга (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, миндалину и др.) Эти проекции, по-видимому, необходимы дня обеспечения связи обонятельного анализатора с другими сенсорными системами и организации на этой базе сложных врожденных форм мотивационного поведения (пищевое, половое, оборонительное).

52. Что означает понятие «интенсивность обонятельных ощущений»? От чего она зависит?

Интенсивность обонятелшых ощущений - это субъективная оценка человеком степени ощущения того или иного запаха. Также как и во вкусовом анализаторе, она зависит:

* от концентрации пахучего вещества; то есть чем больше его концентрация, тем чаще идут импульсы от рецепторного отдела анализатора;

* от количества рецепторов, одновременно воспринимающих пахучее вещество; в этом случае увеличивается число афферентных каналов, что создает условия для возникновения суммации возбуждения на нейронах проводникового отдела анализатора.

Кроме того, следует иметь в виду, что информация о запахах поступает не только с обонятельных рецепторов, но и с рецепторов тройничного, языко-глоточного и блуждающего нервов, находящихся вне зоны обонятельного эпителия. В связи с этим иногда говорят о «добавочных обонятельных зонах». Однако эти рецепторы в большей степени реагируют на сильные раздражающие летучие вещества (аммиак, уксусная кислота, сероводород и др.).

Рецепторная клетка может возбуждаться разными химическими веществами, но у каждой из них имеется свой предпочитаемый профиль веществ, к которым она более возбудима, а значит, дает наибольшую интенсивность обонятельных ощущений.

Интенсивность обонятельных ощущений зависит также от продолжительности воздействия пахучего вещества. Так, например, если один запах действует достаточно долго, то возникает процесс ткттатш к нему и интенсивность ощущения снижается. Причем чувствительность снижается не только к тому запаху, который мы предъявляем испытуемому, но и к другим запахам, то есть наблюдается эффект перекрестной адаптации.

53. Что означает порог обонятельного ощущения? Каково его практическое значение?

Порог распознавания обонятельного ощущения или порог раздражения обонятельного аначизатора (порог обонятельной чувствительности) - это минимальная концентрации пахучего вещества, при которой создается конкретное ощущение какого-то конкретного запаха

Однако следует понимать, что при определении порога обонятельной чувствигельно-сти, также как И при определении порога вкусовой чувствительности, всегда обнаруживается минимальная концентрация того же вещества (меньше пороговой), которая уже вызывает неопределенные обонятельные ощущения, дать качественную оценку которым не представ- j ляется возможным. То есть, возникает ощущение какого-то запаха (?), но определить его пе ; представляется возможным {пирог выявления запаха). Это происходит потому, что концен- I трация исследуемого вещества настолько слаба, что не происходят «достаточной» суммации I возбуждения на пейрон&х обохгятедьного анализатора.

Порог обонятельного ощущения не является стабильной величиной и зависит от многих факторов. У голодного человека снижаются не только пороги вкусовых, но и обонятельных ощущений, в то время как у сытого человека они наоборот повышаются. Эмоциональное возбуждение (у студента перед экзаменом!) приводит к повышению порогов зкусовой чувствительности. То же самое происходит при различных заболеваниях, в связи с чем человек не чувствует привычных запахов.

Изменение порогов обонятельного ощущения отмечается при беременности, в старческом возрасте, а также при адаптации к пахучему веществу.

54. В чем заключается смысл адаптации к пахучим веществам и каково ее физиологическое значение?

Чувствительность обонятельного анализатора очень велика. Одна обонятельная клетка способна возбуждаться при контакте с одной молекулой пахучего вещества. А обонятельное ощущение возникает при возбуждении всего лишь нескольких рецепторных клеток.

При длительном воздействии одного и того же пахучего вещества в обонятельном анализаторе, также как и во вкусовом, происходит процесс адаптации, то есть снижение интенсивности обонятельного ощущения. Причем, чем больше концентрация пахучего вещества, тем дольше длится процесс адаптации.

Также как и во вкусовом, в обонятельном анализаторе имеет место перекрестная адаптация. То есть длительное воздействие какого-либо запаха, повышает порог выявления не только этого запаха но и пороги выявления других пахучих веществ.

55. Каковы особенности обонятельной чувствительности у разных людей?

Чувствительность различных людей к одним и тем же запахам существенно отличается. Известно» что около 0,1-1% европейского населения обладают «обонятельной слепотой», то есть -астичной вносящей {нарушение обонятельной чувствительности). Такие люди некоторые запахи воспринимают только при очень высоких концентрациях. Вместе с тем в ряде случаев отмечается понижение или повышение обонятельной чувствительности (гипоосмия или гиперос-лит). Помимо этого при различной патологии отмечается неправильное восприятие запахов ияи обонятельные галяюцинащи (нарослтя).

В пожилом и старческом возрасте в связи с атрофией слизистой, с естественной гибелью нейронов происходит закономерное снижение обонятельной чувствительности.

Кожный (соматосенсорный) анализатор

Кожа представляет собой наружный покров нашего тела, достигающий у взрослого человека 1,5-2 м. Кожа в нашем организме выполняет многочисленные функции и, в частности, представляет собой огромное рецептивное ноле (кожу, поэтому иногда называют органди чувств), состоящее из рецепторов двух сносных модальностей:

- мехапоргценторы - воспринимают давление, прикосновение;

- терморецепторы - воспринимают температуру среды и ее изменение

В связи с вышесказанным в кожном (саматосенсорпом) анализаторе выделяют два самостоятельных- анализатора:

а) тактильный;

б) температурный.

Тактильный анализатор

Тактильный антизатор обеспечивает осязание, то есть механоре-цепцию. Эта модальность объединяет 4 качества: прикосновение, давление, вибрацию и щекотание

56. Какова структурно-функциональная организация рецепторного отдела тактильного анализатора?

Прежде всего, следует понимать, что перечисленные выше качества, обеспечиваемые работой тактильного анализатора, связаны с активацией разных мехаиорецепторов (рис. 16).

На прикосновение к участку кожи, лишенному волосяного покрова реагируют тельца Мейснера, расположенные в глубоких слоях кожи (эти рецепторы располагаются и в слизистых оболочках). На участках кожи, покрытых волосяным покровом, на прикосновение реагируют волосяные фолликулы. Эти рецепторы называют иногда датчиками скорости, так как они реагируют только на движение волосков.

На давление реагируют диски Мсркеля, располагающиеся небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистой оболочки.

На вибрацию реагируют тельца Пачини, которые располагаются не толь-. ко в коже, но и в слизистых оболочках, в подкожной жировой клетчатке, в брыжейке, в суставных сумках и сухожилиях. Эти рецепторы реагируют на ускорение смещения кожи и поэтому их называют датчиками ускорения.

На щекотание реагируют свободные (неинкапсулированные) нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Эти рецепторы не дают точных сведений об изменениях интенсивности стимула. Поэтому их считают пороговыми датчиками, которые лишь сигнализируют о наличии стимула в данном участке кожи. Эти же рецепторы реагируют на слабые стимулы, передвигающиеся по поверхности кожи (например, информация о ползущем по коже муравье).

Рис. Расположение различных рецепторов в коже

Все выше перечисленные рецепторы по своим функциональным особенностям разделяют на фазные и статические. Фазные рецепторы (Мейснера, Пачини, свободные нервные окончания) возбуждаются в ответ на динамическое раздражение, обладают высокой чувствительностью и быстро адаптируются. Статические рецепторы (диски Меркеля) в основном возбуждаются от действия статического раздражителя. Они менее возбудимы и медленнее адаптируются.

57. Каков механизм мвханорецепции?

Во всех выше перечисленных механореиепторах при воздействии соответствующего им раздражителя происходит деформация поверхностной мембраны рецептора, В результате этого изменяется ее проницаемость для ионов Na+. По градиенту концентрации Na поступает в клетку и возникает рецептор-ный потенциал, приводящий к возникновению ПД в соседнем электровозбудимом участке рецепторной клетки (.тханореиепторы относятся к первнчночув-стеующим).

58. Какова структурно-функциональная организация проводникового и норкового отделов тактильного анализатора?

Проводниковый отдел тактильного анализатора начинается от первого перехвата Ранвье сенсорных нейронов, тела которых находятся в спинальньгх ганглиях (афферентные волокна в основном относятся к типу А; только от свободных нервных окончаний идут волокна типа С). Далее афферентная информация через задние и боковые столбы спинного мозга поступает в ядра продолговатого мозга где располагается второй нейрон. Аксоны второго нейрона передают информацию в специфические ядра таламуса где находятся третьи нейроны.

Аксоны этих нейронов несут информацию в первичную сенсорную зону коркового отдела тактильного анализатора которая вместе со вторичной сенсорной зоной располагается в задней центральной извилине.

59. Что означает «порог тактильного ощущения» и каково его практическое значение?

Порог тактильного ощущения (порог тактильной чувствительности) -это минимальная сила механического раздражителя, при которой возникает тактильное ощущение (прикосновение). Для ее определения используют набор специальных волосков (щетинок) Фрея или тактильный эстезиометр.

На практике часто исследуют пространственный порог тактильной чувствительности (порог дискриминационной чуёствителыюсти или двухточечный порог) - минимальное расстояние между двумя точками поверхности кожи, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух отдельных прикосновений. В качестве раздражителя используются иголки циркуля Вебера (рис. 17). Пространственный порог тактильной чувствительности существенно различается на различных участках тела и зависит от плотности расположения рецепторов на данном участке кожи. Изменение пространственного порога тактильной чувствительности, как и порога тактильного ощущения, на одном и том же участке кожи может свидетельствовать о возможном повреждении в любом отделе анализатора.

Рис. Пространственный порог тактильной чувствительности (объяснение в тексте)

Температурный анализатор

В жижи человека немаловажное значение имеет понятие «температурный комфорт». Это такое психофизиологическое состояние, когда человеку и не холодно и не тепло, а удобно (комфортно) находиться, выполнять определенную работу. Состояние «температурного комфорта» обеспечивается сложной системой терморегуляции, в работе которой важную роль играют терморецепторы и информация, поступающая с них в ЦНС

60. Какова структурно-функциональная организация рецепторного отдела температурного анализатора?

До сих пор в научной литературе не существует четкого однозначного представления о структуре и функции рецепторов температурного анализатора (терморецеторов). Традиционно считают, что терморецепторы представлены особыми образованиями (колбы Краузе, тельца Руффини), однако в последние годы накапливаются данные о том, что терморецепторы представлены свободными нервными окончаниями. В настоящее время чаще всего различают 2 вида терморецепторов:

* холодовые;

* тепловые

Однако ряд авторов выделяют еще термомеханорецепторы.

Холодовые и тепловые терморецепторы являются специфическими, то есть реагируют только на температурные раздражители и не чувствительны к нетермическим стимулам. Эти рецепторы относятся к разряду статических То есть, фактически они являются термометрами, которые, реагируя на строго определенную температуру, выдают строго определенную частоту импульсов И если происходит изменение температуры, то меняется и импульсная активвесть сенсорного нейрона, окончанием которого являются тепловые или холо-довые рецепторы.

Холодовые рецепторы. Традиционно считается, что это колбы Краузе. Они расположены поверхностно (ь эпидермисе и сразу под ним) и их значительно больше, чем тепловых. Импульсная активность Холодовых рецепторов колеблется в диапазоне температур от 15 до 36°С с максимумом около 25-30 С. Температура ниже 12 С воспринимается как болевое раздражение. Оно будет тем больше, чем ниже температура

Тепловые рецепторы. Традиционно' считается, что это тельца Руффяни. Они располагаются более глубоко - в дерме и их значительно меньше, чем Холодовых. Импульсная активность тепловых рецепторов колеблется в диапазоне температур от 30 до 43"С с максимумом около 38-43 "С. Температура выше 45'С воспринимается как болевое воздействие. Оно будет тем больше, чем выше температура.

Тер.чомеханорецепторы. Они относятся к разряду динамических, то есть реагируют не на саму температуру, а на ее изменения. Эти рецепторы являются ^специфическими и реагируют не только на изменение температуры,

но и на механическое динамическое воздействие (изменение степени, и места воздействия).

61. Каков механизм термщюцепции ?

До настоящего времени обсуждается вопрос о том, что собой представляют терморецепторы. Поэтому и механизм терморецепции. до настоящего времени находится в стадии изучения. Механизм активации рецепторов, в частности, связывают с изменением метаболизма в рецепторах под действием меняющейся температуры (известно, что повышение температуры на 10 С в 2 раза ускоряет скорость ферментативных реакций!).

62. Какова структурно-функциональная организация проводникового и коркового отделов тактильного анализатора?

Проводниковый отдел температурного анализатора, как во всех первич-ночувствующих. рецепторах, начинается с участка электровозбудимой мембраны, непосредственно контактирующего с рецепторной мембраной. Афферентные волокна, несушие информацию от терморецепторов в ЦНС относятся к типу А (от холодовых рецепторов) и к типу С (от тепловых рецепторов). Тела сенсорных нейронов лежат в стшальных (или черепномозговых) ганглиях Аксоны этих нейронов передают сигнал ко вторым нейронам, расположенным в задних рогах спинного мезга (или ядер черепномозговых нервов). Далее информация поступает в таламус, в специфических ядрах которого располагаются третьи нейроны. Аксоны третьих нейронов передают сигнал в корковый отдел, располагающийся в задней центральной извилине (от третьих нейронов информация обязательно поступает в гипоталамус в центр терморегуляции!).

Для коркового отдела соматоеенсориого анализатора характерна сомато-топическая организация (рис. 18). Она, безусловно, имеет место и в других анализаторах, но здесь она представлена наиболее четко и наглядно.

63. Каковы особенности восприятия температурных раздражителей?

Восприятие температурных раздражителей зависит от многих факторов. Вот некоторые из них:

« изменение температуры воспринимается лучше, если воздействующий фактор оказывает влияние сразу па большую площадь поверхности кожи, наоборот, если даже существенное изменение температуры, отмечается на точечном участке кожи, то оно, может быть, и не воспринято, или для его восприятия требуется очень сильное изменение температуры

* длительное воздействие температуры, мало отличающейся от «температуры комфорта», вызывает привыкание (адаптацию), сопровождающуюся снижением импульсной активности сенсорного нейрона; если же воздействующий температурный фактор существенно отличается от «температуры комфорта», то адаптация не проявляется и это является поводом для активации механизмов теплопродукции или теплоотдачи;

* возбудимость терморецепторов существенно зависит от исходной температуры кожи, то есть чем выше температура кожи, тем выше возбудимость тепловых и ниже возбудимость Холодовых рецепторов; наоборот, при низкой исходной температуре кожи повышена возбудимость Холодовых рецепторов и снижена возбудимость тепловых;

* яри воздействии стимулов с высокой температурой (например, горячей воды) иногда первоначально возникает парадоксальное ощущение холода. Это объясняют тем, что сначала реагируют холодовые рецепторы, расположенные поверхностно (на глубине 0,17 мм) и которых значительно больше и только потом включаются тепловые рецепторы, расположенные глубже (0,3-0,6 мм) и возникает ощущение тепла. Есть и другие объяснения этой парадоксальной реакции.

Следует отметить, что при чрезмерном воздействии на мехтю- и терморецепторы (см. вопрос 60) кожи возникает болевое ощущение. Но о механизмах боли подробнее Вы узнаете в курсе патофизиологии.

Проприоцептивный (двигательный) анализатор

Проприоцептивный (ироприочувсптителтый) анализатор обеспечивает анализ информации, поступающей со скелетных мышц, их оболочек, сухожилий, связок, суставных сум'т и обеспечивает так называемое «мышечное чувство» или «глубокую чувствительность». «Мышечное чувство» включает в себя три составляющих:

...