Анатомия и физиология человека

Продолжительность жизни эритроцитов около 3--4 месяцев. Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из них в плазму, называется гемолизом.

При нахождении крови в вертикально расположенной пробирке наблюдается оседание эритроцитов вниз. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше плотности плазмы (1,096 и 1,027).

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) выражается в миллиметрах высоты столба плазмы над эритроцитами за единицу времени (обычно за 1 ч). Эта реакция характеризует некоторые физико-химические свойства крови. СОЭ у мужчин в норме составляет 5--7 мм/ч, у женщин -- 8-- 12 мм/ч. Механизм оседания эритроцитов зависит от многих факторов, например от количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации, белкового состава плазмы и др. Повышенная СОЭ характерна для беременных -- до 30 мм/ч, больных с инфекционными и воспалительными процессами, а также со злокачественными образованиями -- до 50 мм/ч и более.

Лейкоциты -- белые кровяные тельца. По размерам они больше эритроцитов, имеют ядро. Продолжительность жизни лейкоцитов -- несколько дней. Количество лейкоцитов в крови человека в норме составляет 4--910⁹/л и колеблется в течение суток. Меньше всего их утром натощак.

Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение -- лейкопенией. Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз. Первый чаще наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечных нагрузках, боли, эмоциональных стрессах и др. Второй вид характерен для воспалительных процессов и инфекционных заболеваний. Лейкопения отмечается при некоторых инфекционных заболеваниях, воздействии ионизирующего излучения, приеме лекарственных препаратов и др.

Лейкоциты всех видов обладают подвижностью амеб и при наличии соответствующих химических раздражителей проходят через эндотелий капилляров (диапедез) и устремляются к раздражителю: микробам, инородным телам или комплексам антиген -- антитело.

По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты делятся на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозин и др.), называют эозинофилами; основными красками (метиленовый синий и др.) -- базофилами; нейтральными красками -- нейтрофилами. Первые окрашиваются в розовый цвет, вторые -- в синий, третьи -- в розово-фиолетовый.

Гранулоциты составляют 72 % общего-количества лейкоцитов, из них 70 % нейтрофилов, 1,5 % эозинофилов и 0,5 % базофилов. Нейтрофилы способны проникать в межклеточные пространства к инфицированным участкам тела, поглощать и переваривать болезнетворные бактерии. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических реакциях, бронхиальной астме, сенной лихорадке, они обладают антигистаминным действием. Базофилы вырабатывают гепарин и гистамин.

Агранулоциты -- это лейкоциты, которые состоят из ядра овальной формы и незернистой цитоплазмы. К ним относятся моноциты и лимфоциты. Моноциты имеют ядро бобовидной формы, образуются в костном мозге. Они активно проникают в очаги воспаления и поглощают (фагоцитируют) бактерии. Лимфоциты образуются в вилочковой железе (тимусе), из стволовых лимфоидных клеток костного мозга и селезенки. Лимфоциты вырабатывают антитела и принимают участие в клеточных иммунных реакциях. Существуют Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты при помощи ферментов самостоятельно разрушают микроорганизмы, вирусы, клетки трансплантируемой ткани и получили название киллеров -- клеток-убийц. В-лимфоциты при встрече с инородным веществом при помощи специфических антител нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая их к фагоцитозу. Состояние, при котором количество лимфоцитов превышает обычный уровень их содержания, называется лимфоцитозом, а снижение -- лимфопенией.

Лимфоциты являются главным звеном иммунной системы, они участвуют в процессах клеточного роста, регенерации тканей, управлении генетическим аппаратом других клеток.

Соотношение различных видов лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой (табл. 1).

Таблица 1 Лейкоцитарная формула

Лейкоциты, 10%	Эозинофи- лы,%	Базо филы, %	Нейтрофилы, %	Лимфоциты, %	Моноциты, %
			юные	палоч- коядерные	сег- менто- ядер- ные
4,0-9,0	1-4	0-0,5	0-1	2-5	55-68	25-30	6-8

Количество отдельных видов лейкоцитов при ряде заболеваний увеличивается. Например, при коклюше, брюшном тифе повышается уровень лимфоцитов, при малярии -- моноцитов, а при пневмонии и других инфекционных заболеваниях -- нейтрофилов. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических заболеваниях (бронхиальная астма, скарлатина и др.). Характерные изменения лейкоцитарной формулы дают возможность поставить точный диагноз.

Тромбоциты (кровяные пластинки) -- бесцветные сферические безъядерные тельца диаметром 2--5 мкм. Они образуются в крупных клетках костного мозга -- мегакариоцитах. Продолжительность жизни тромбоцитов от 5 до 11 дней. Они играют важную роль в свертывании крови. Значительная их часть сохраняется в селезенке, печени, легких и по мере необходимости поступает в кровь. При мышечной работе, принятии пищи, беременности количество тромбоцитов в крови увеличивается. В норме содержание тромбоцитов составляет около 25010⁹/л.

Группы крови -- иммуногенетические и индивидуальные признаки крови, которые объединяют людей по сходству определенных антигенов -- агглютиногенов -- в эритроцитах и находящимся в плазме крови антител -- агглютининов.

По наличию или отсутствию в мембранах донорских эритроцитов специфических мукополисахаридов -- агглютиногенов А и В и в плазме крови реципиента агглютининов а и р определяется группа крови (табл. 2).

Таблица 2 Зависимость группы крови от наличия в ней агглютиногенов эритроцитов и агглютининов плазмы

Группы крови	Агглютиногены в эритроцитах	Агглютинины в сыворотке
0(1)	--	,
А (II)	А
В (III)	В
AB(IV)	А, В	--

В связи с этим различают четыре группы крови: 0 (I), А (II), В (III) и АВ (IV). При совмещении сходных агглютиногенов эритроцитов с агглютининами плазмы происходит реакция агглютинации (склеивания) эритроцитов, которая лежит в основе групповой несовместимости крови. Этим положением необходимо руководствоваться при переливании крови.

Учение о группах крови значительно усложнилось в связи с открытием новых агглютиногенов. Например, группа А имеет ряд подгрупп, кроме того, найдены и новые агглютиногены -- М, N, S, Р и др. Эти факторы иной раз являются причиной осложнений при повторных переливаниях крови.

Люди с первой группой крови считаются универсальными донорами. Однако выяснилось, что эта универсальность не абсолютна. Это связано с тем, что у людей с первой группой крови в значительной степени выявлены иммунные анти-А- и анти-В-агглютинины. Переливание такой крови может привести к тяжелым осложнениям и, возможно, к летальному исходу. Эти данные послужили основанием к переливанию только одногруппной крови (рис. 4).

Переливание несовместимой крови ведет к развитию гемотрансфузионного шока (тромбозу, а затем гемолизу эритроцитов, поражению почек и др.).



Рис. 4. Совместимость групп крови:

черта -- совместима; квадрат -- несовместима

Кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть и другие, в частности так называемый резус-фактор (Rh-фактор), который впервые был найден в крови обезьяны макака-резус. По наличию или отсутствию резус-фактора выделяют резус-положительные (около 85 % людей) и резус-отрицательные (около 15 % людей) организмы. В лечебной практике резус-фактор имеет большое значение. Так, у резус-отрицательных людей переливание крови или повторные беременности вызывают образование резус-антител. При переливании резус-положительной крови людям с резус-антителами происходят тяжелые гемолити-ческие реакции, сопровождающиеся разрушением перелитых эритроцитов.

В основе развития резус-конфликтной беременности лежит попадание в организм через плаценту резус-отрицательной женщины резус-положительных эритроцитов плода и образование специфических антител (рис. 5).

В таких случаях первый ребенок, унаследовавший резус-положительную принадлежность, рождается нормальным. А при второй беременности антитела матери, проникшие в кровь плода, вызывают разрушение эритроцитов, накоп- ление билирубина в крови новорожденного и появление гемолитической желтухи с поражением внутренних органов ребенка.



Рис. 5. Развитие резус-конфликта и его предотвращение:

I -- резус-конфликт; II -- предотвращение резус-конфликта

Свертывание крови является защитной реакцией, которая предупреждает потерю крови и попадание в организм болезнетворных микробов. Это составляет многостадийный процесс. В нем принимает участие 12 факторов, которые находятся в плазме крови, а также вещества, высвобождающиеся из поврежденных тканей и тромбоцитов. В свертывании крови выделяют три стадии. В первой стадии кровь, вытекающая из раны, смешивается с веществами поврежденных тканей, разрушенных тромбоцитов и соприкасается с воздухом. Затем освобожденный предшественник тромбопластина под влиянием факторов плазмы ионов кальция (Са²⁺) превращается в активный тромбопластин. Во второй стадии при участии тромбопластина, факторов плазмы, ионов кальция неактивный белок плазмы протромбин превращается в тромбин. В третьей стадии тромбин (протео-литический фермент) расщепляет молекулу белка плазмы фибриногена.на мелкие части и создает сеть нитей фибрина (нерастворимый белок), который выпадает в осадок. В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови и образуют сгусток, который препятствует потере крови и проникновению в рану микроорганизмов. После удаления фибрина из плазмы остается жидкость -- сыворотка.

Кровь является лечебным средством. В практической медицине широко применяется переливание крови и ее препаратов. Для обеспечения кровью широко распространено донорство. Людей, которые сдают кровь в лечебных целях, называют донорами. У активных доноров разовая доза сдачи крови составляет 250--450 мл. Как правило, при этом происходит снижение количества гемоглобина и эритроцитов пропорционально количеству взятой крови. Скорость возвращения к норме крови донора зависит от многих причин, в том числе от дозы взятой крови, возраста, пола, питания и др.

Мышечная ткань

Мышечная ткань -- это вид ткани, которая осуществляет двигательные процессы в организме человека и животных (например, движение крови по кровеносным сосудам, передвижение пищи при пищеварении и т. д.) при помощи специальных сократительных структур -- миофибрилл. Существуют два типа мышечной ткани: гладкая (неисчерченная); поперечнополосатая скелетная (исчерченная) и сердечная поперечнополосатая (исчерченная) (рис. 6).

Рис. 6. Виды мышечной ткани:

I-- продольный разрез; II-- поперечный срез; А -- гладкая (неисчерченная); Б -- поперечнополосатая скелетная; В -- поперечнополосатая сердечная

Мышечная ткань обладает такими функциональными особенностями, как возбудимость, проводимость и сократимость.

Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных клеток -- миоцитов -- длиной 15--500 мкм и диаметром около 8 мкм. Клетки располагаются параллельно одна другой и формируют мышечные слои. Гладкая мускулатура находится в стенках многих образований, таких как кишечник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды, мочеточники, матка, семявыносящий проток и др. Например, в стенке кишечника есть наружный продольный и внутренний кольцевые слои, сокращение которых вызывает удлинение кишки и ее сужение. Такая скоординированная работа мышц называется перистальтикой и способствует перемещению содержимого кишки или ее веществ внутри полых органов.

Гладкая мышечная ткань сокращается постепенно и способна долго находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно небольшое количество энергии и не уставая. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы, которые приводят в движение кости скелета, а также входят в состав некоторых внутренних органов (язык, глотка, верхний отдел пищевода, наружный сфинктер прямой кишки). Исчерченная скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных волокон цилиндрической формы, располагающихся параллельно одна другой, в которых чередуются темные и светлые участки (диски, полоски) и которые имеют разные светопреломляюшие свойства. Длина таких волокон колеблется от 1000 до 40 000 мкм, диаметр составляет около 100 мкм. Сокращение скелетных мышц произвольное, иннервируются они спинномозговыми и черепными нервами.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань есть только в сердце. Она имеет очень хорошее кровоснабжение и значительно меньше, чем обычная поперечнополосатая ткань, подвергается усталости. Структурной единицей мышечной ткани является кардиомиоцит. При помощи вставочных дисков кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца. Сокращение сердечной мышцы не зависит от воли человека.

Нервная ткань

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы, обеспечивает проведение сигналов (импульсов) в головной мозг, их проведение и синтез, устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой, участвует в координации функции внутри организма, обеспечивает его целостность. Нервная ткань состоит из нервных клеток -- нейронов (нейроцитов), которые имеют особые структуру и функции, и нейроглии, которая выполняет трофическую, опорную, защитную и другие функции. Нервная ткань формирует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую -- нервы (сплетения, ганглии).

Нейроны -- функциональные единицы нервной системы, которые имеют множество связей. Они чувствительны к раздражению, способны передавать электрические импульсы от периферических рецепторов к органам-исполнителям (рис. 7). Нервные клетки отличаются по форме, размерам и разветвленности отростков. Нейроны с одним отростком называются униполярными, с двумя -- биполярными, с тремя и более -- мультиполярными (рис. 8).

Различают два вида отростков: дендриты и аксоны. Дендриты проводят возбуждение к телу нервной клетки. Они короткие и распадаются на тонкие разветвления. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочему органу (железа, мышца) или к другой нервной клетке. Клетки нейроглии выстилают полость головного мозга, спинномозговой канал, образуют опорный аппарат центральной нервной системы, окружают тела нейронов и их отростки.



Рис. 7. Строение нейрона (схема):

I -- сенсорный нейрон: 1 -- окончания нейрона; 2 -- аксон; 3 -- ядро; 4 -- тело клетки; 5-- дендрит; 6 -- миелиновая оболочка; 7--рецептор; 8-- орган; 9-- неврилемма; II-- двигательный нейрон: 1 -- дендриты; 2-- аксон; 3 -- концевая бляшка; 4 -- перехват Ранвье; 5 -- ядро шванновской клетки; 6 -- шванновская клетка; III -- вставочный нейрон: 1 -- аксон; 2 -- дендриты; 3 -- ядро; 4 -- тело клетки; 5 -- дендрон

Рис. 8. Виды нейронов:

А -- униполярный; Б -- биполярный; В -- мультиполярный

Аксоны тоньше дендритов, длина их может достигать до 1,5 м. Дистальный участок аксона распадается на множество ответвлений с мешочками на концах и соединяется с помощью контактов (синапсов) с другими нейронами или органами. В синапсах возбуждение от одной клетки к другой или к органу передается с помощью нейромедиаторов (ацетилхолина, норадреналина, серотонина, дофамина и др.). Объединившись в группы, отростки образуют нервные пучки. Нервные волокна могут быть миелиновыми (мякотными) и безмиелино-выми (безмякотными). В первом случае нервное волокно покрыто миелиновой оболочкой в виде муфты. Миелино-вая оболочка прерывается через равные промежутки, образуя перехваты Ранвье. Снаружи миелиновую оболочку окружает неэластическая мембрана -- неврилемма.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, встречаются преимущественно во внутренних органах.

Пучки нервных волокон образуют нервы, покрытые соединительной оболочкой -- эпиневрием. Выросты эпиневрия, направленные внутрь, называются периневрием, который делит нервные волокна на мелкие пучки и окружает их.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые называются нервными окончаниями. В зависимости от выполняемой функции они делятся на чувствительные (рецепторы) и двигательные (эффекторы). Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, превращают их в нервные импульсы и передают их другим клеткам, органам. Рецепторы, которые воспринимают раздражения из внешней среды, называются экстерорецепторами, а из внутренней -- интерорецепторами. Проприорецепторы воспринимают раздражения в тканях тела, заложенных в мышцах, связках, сухожилиях, костях и др. В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы (воспринимают изменения температуры), механорецепторы (соприкасаются с кожей, сжимают ее), ноцицепторы (воспринимают болевые раздражения).

Двигательные нервные окончания передают нервные импульсы (возбуждение) от нервных клеток к рабочему органу. Эффекторы, которые передают импульсы к гладким мышцам внутренних органов, сосудов и желез, построены следующим образом: концевые веточки двигательных нейронов подходят к клеткам и контактируют с ними.

Двигательные нервные окончания скелетных мышц имеют сложное строение и называются моторными бляшками.

Нервы, передающие импульсы в центральную нервную систему, называются афферентными (сенсорными), а от центра -- эфферентными (моторными). Афферентные и эфферентные нейроны связываются с помощью вставочных нейронов. Нервы со смешанной фрикцией'передают импульсу в обоих направлениях. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется с помощью контактов, называемых синапсами.

Органы и системы органов. Организм как единое целое

Соединяясь между собой, разные ткани образуют органы. Органом называется часть тела, которая имеет определенную форму, строение, занимает соответствующее место и выполняет специфическую функцию. В формировании любого органа принимают участие различные ткани, но только одна из них является главной, остальные выполняют вспомогательную функцию. Например, соединительная ткань образует основу органа, эпителиальная -- слизистые оболочки органов дыхания и пищеварения, мышечная -- стенки полых органов (пищевод, кишечник, мочевой пузырь и др.), нервная ткань представлена в виде нервов, ин-нервирующих орган, нервных узлов, лежащих в стенках органов. Органы различаются по форме, размерам и положению. Кроме индивидуальных, имеются также половые и возрастные отличия.

Органы, которые схожи по своему строению, происхождению и выполняют единую функцию, называют системой. В организме человека выделяются следующие системы органов:

1) пищеварительная -- объединяет органы, при помощи которых в организме переваривается пища, происходит ее усвоение;

2) дыхательная -- включает органы дыхания, в которых происходит газообмен между кровью и окружающей ее средой;

3) сердечно-сосудистая -- объединяет сердце и сосуды, которые обеспечивают кровообращение;

4) мочевыводящая -- осуществляет выделение из организма образующихся продуктов метаболизма (соли, мочевина, креатинин и др.);

5) нервная -- соединяет все органы и системы в единое целое, регулирует их деятельность;

6) система органов чувств -- воспринимает раздражения от внешней и внутренней среды;

7) эндокринная -- регулирует все процессы в организме при помощи специальных веществ (гормонов).

Некоторые органы объединяются по функциональному принципу в аппараты (например, опорно-двигательный, эндокринный). Иногда такие органы отличаются своими функциями, но связаны генетически (например, мочеполовой аппарат).

Совокупность систем и аппаратов органов образует целостный организм человека, в котором все составляющие его части взаимосвязаны, при этом основная роль в объединении организма принадлежит сердечно-сосудистой, нервной и эндокринной системам. Эти системы действуют согласованно, обеспечивают нейрогуморальную регуляцию функций организма. Нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная система при этом высвобождает гормональные вещества, которые переносят кровь к органам-мишеням.

Взаимодействие между клетками нервной и эндокринной систем осуществляется при помощи разных клеточных медиаторов, образованных из аминокислот (либерины, эндорфины и др.). Вырабатываемые в нервной системе в небольших концентрациях, они оказывают исключительно большое влияние на эндокринный аппарат.

Кроме совместной регуляции жизнедеятельности организма, нервная и эндокринная системы могут действовать самостоятельно.

Саморегуляция физиологических функций -- основной механизм поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне. Относительное постоянство внутренней среды у человека поддерживается нервно-гуморальными физиологическими механизмами, регулирующими деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, органов пищеварения, почек и потовых желез, которые обеспечивают удаление из организма продуктов обмена веществ.

Таким образом, нервная и эндокринная системы обеспечивают динамичное развитие организма и устойчивость его основных физиологических функций.

Вопросы для самоконтроля

1. Расскажите о строении клетки и дайте определение понятию "ткань".

2. Назовите виды тканей.

3. Какие ткани относятся к эпителиальным, объясните особенности их строения и функции.

4. Расскажите о строении и роли в организме соединительной ткани.

5. Назовите виды соединительной ткани и охарактеризуйте их.

6. Состав и роль крови в организме.

7. Перечислите основные функции крови.

8. Расскажите об осмотическом давлении и рН крови.

9. Опишите строение эритроцитов.

10. Классификация лейкоцитов и их функциональная роль.

11. Объясните строение зернистых лейкоцитов.

12. Расскажите о строении незернистых лейкоцитов, их составе и значении.

13. Что такое лейкоцитарная формула, ее практическое применение?

14. В чем особенности строения тромбоцитов? Их роль в организме.

15. Что такое группы крови?

16. Что вы знаете о резус-факторе?

17. Расскажите о скорости оседания эритроцитов и ее клиническом значении.

18. Классификация мышечных тканей.

19. Объясните строение гладкой мышечной ткани.

20. Строение и функция поперечнополосатой ткани.

21. Назовите структурнофункциональные особенности мышечной ткани сердца.

22. Расскажите о строении и значении нервной ткани.

23. Особенности строения нейрона.

24. Виды нервных волокон и их строение.

25. Дайте определение понятиям "орган", "система" и "аппарат органов".

Практические занятия

Цель занятий-- изучить: 1) гистологическое строение различных видов эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной тканей; 2) мазок крови человека.

Оснащение -- таблицы, слайды, микроскоп, микропрепараты.

Содержание работы. Учащийся должен знать: 1) препараты, иллюстрирующие строение эпителиальных тканей; 2) препараты различных видов соединительной ткани; 3) препараты, которые иллюстрируют основные морфофункциональные особенности: а) мышечной ткани; б) нервной ткани.

Оформление протокола. Зарисовать препараты, сделать соответствующие обозначения.

КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ

Одной из главных функций человека является движение его в пространстве. Движение -- это основная приспособительная реакция организма к окружающей его среде. Эту функцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорно-двигательный аппарат. Движение осуществляется при участии костей, выполняющих функции рычагов; скелетных мышц, которые вместе с костями и их соединениями образуют опорно-двигательный аппарат. Последний состоит из двух частей: пассивной и активной. К пассивной относятся кости, соединенные между собой, к активной -- мышцы, при сокращении которых изменяется положение тела в пространстве. Биологическое значение костной системы также связано с участием ее в минеральном обмене (депо фосфора, кальция, железа и др.). Кости черепа образуют хорошо защищенное вместилище для головного мозга; кости позвоночника и нижних конечностей выполняют опорную функцию; кости грудной клетки защищают сердце и легкие от внешнего воздействия; кости таза предохраняют мочевой пузырь и прямую кишку, а у женщин -- матку с придатками.

Строение костей

Кость (os) человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции.

Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50 % воды, 28 % органических веществ, в том числе 16 % жиров и 22 % неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический -- гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.

Преимущество в костях органических веществ (у детей) придает им упругость и эластичность. Изменение соотношения в сторону неорганических веществ ведет к хрупкости костей (у пожилых) и к более частым переломам.

Кость образуется костной тканью, которая относится к соединительной ткани. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами.

В костной ткани встречаются два типа клеток -- остеобласты и остеокласты. Остеобласты -- это молодые костные клетки, многоугольной формы, богатые элементами зернистой цитоплазматической сети, рибосомами и хорошо развитым комплексом Гольджи. В них содержится большое количество рибонуклеиновой кислоты, щелочной фосфатазы. Остеобласты постепенно дифференцируются в остеоциты, при этом в них уменьшается количество органелл. Межклеточное вещество, образованное остеобластами, окружает остеоциты со всех сторон и пропитывается солями кальция.

Остеоциты -- зрелые многоотростчатые клетки, которые залегают в костных лакунах, вырабатывающие межклеточное вещество и обычно замурованные в нем. Количество клеточных органелл в остеоцитах снижено, и они нередко запасают гликоген. Если появляется необходимость в структурных изменениях костей, остеобласты активизируются, быстро дифференцируются и превращаются в остеоциты. Система костных канальцев обеспечивает обмен веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.

Кроме вышеназванных клеток, в костной ткани находятся также остеокласты -- крупные многоядерные клетки, бедные хроматином. Цитоплазма таких клеток имеет множество выростов, покрытых плазматической мембраной. Клетки содержат митохондрии лизосомы, вакуоли, гидролитические ферменты и выраженные комплексы Гольджи. Плазматическая мембрана в этой области образует много складок и называется гофрированным бережком.

Остеокласты способны резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. По современным сведениям, остеокласты имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани -- надкостницей (periosteum). Это тонкая плотная соединительная пластинка, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами. Надкостница имеет наружный и внутренний слои.

Наружный слой надкостницы волокнистый, внутренний -- ростковый (костеобразующий). Внутренний слой присоединяется непосредственно к костной ткани и формирует молодые клетки (остеобласты), которые располагаются на поверхности кости. Таким образом, в результате костеобразующих свойств надкостницы кость растет в толщину. С костью надкостница плотно срастается при помощи проникающих волокон, которые глубоко входят внутрь кости.

Наружный слой кости представлен пластинкой компактного вещества, которая в диафизах трубчатых костей более толстая, чем в эпифизах. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуют сложные системы -- остеоны -- структурные единицы кости. Остеон состоит из 5--20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую.

В центре каждого остеона проходит центральный (гаверсов) канал. Через него в свою очередь проходят по одной артерия и вена, которые разветвляются на капилляры и по каналам подходят к лакунам гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ и продуктов метаболизма, СО₂ и О₂. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна. На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькманна, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами гаверсовых каналов. Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты.

Под компактным веществом располагается губчатое, которое представляет собой сеть из тонких анастомозиро-ванных костных элементов -- трабекул. Трабекулы ориентированы в тех направлениях, в которых кости повышают свою устойчивость к нагрузкам и сжатию при минимальной массе. Губчатая кость находится и в эпифизах трубчатых длинных костей и коротких (позвонки, кости запястья и предплюсны). Она свойственна также зародышам и растущим организмам.

Внутри кости, в костномозговой полости и ячейках губчатого вещества, находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных все кости содержат красный костный мозг, который выполняет преимущественно кроветворную функцию. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества плоских костей (грудина, кости черепа, подвздошные кости), в губчатых (коротких костях), эпифизах трубчатых костей. В костномозговой полости диафизов трубчатых костей находится желтый костный мозг. Он состоит из жировых включений и перерожденной ретикулярной стромы.

Кости человека различаются по форме и размерам, занимают определенное место в организме. Существуют следующие виды костей: трубчатые, губчатые, плоские (широкие), смешанные и воздухоносные.

Трубчатые кости выполняют функцию рычагов и формируют скелет свободной части конечностей, делятся на длинные (плечевая, бедренные кости, кости предплечья и голени) и короткие (пястные и плюсневые кости, фаланги пальцев).

В длинных трубчатых костях есть расширенные концы (эпифизы) и средняя часть (диафиз). Участок между эпифизом и диафизом называется метафизом. Эпифизы, костей полностью или частично йокрыты гиалиновым хрящом и участвуют в образовании суставов.

Губчатые (короткие) кости располагаются в тех участках скелета, где прочность костей сочетается с подвижностью (кости запястья, предплюсна, позвонки, сесамовидные кости).

Плоские (широкие) кости участвуют в образовании крыши черепа, грудной и тазовой полостей, выполняют защитную функцию, имеют большую поверхность для прикрепления мышц.

Смешанные кости имеют сложное строение и различную форму. К этой группе костей относятся позвонки, тела которых являются губчатыми, а отростки и дуги -- плоскими.

Воздухоносные кости содержат в теле полость с воздухом, выстланную слизистой оболочкой. К ним относятся верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости черепа.

Соединение костей

Кости скелета человека объединяются в общую функциональную систему (пассивная часть опорно-двигательного аппарата) при помощи различных видов соединения. Все соединения костей разделяются натри вида: непрерывные, прерывные и симфизы. В зависимости от вида тканей, которые соединяют кости, выделяют следующие виды непрерывных соединений: фиброзные, костные и синхондрозы (хрящевые соединения) (рис. 9).



Рис. 9. Виды соединения костей (схема):

А -- сустав; Б -- фиброзное соединение; В -- синхондроз (хрящевое соединение); Г-- симфиз (гемиартроз); 1 -- надкостница; 2-- кость; 3-- волокнистая соединительная ткань; 4 -- хрящ; 5 -- синовиальная мембрана; 6 -- фиброзная мембрана; 7 -- суставной хрящ; 8 -- суставная полость; 9 -- щель в межлобковом диске; 10-- межлобковый диск

Фиброзные соединения обладают большой прочностью и малой подвижностью. К ним относятся синдесмозы (связки и межкостные перепонки), швы и вколачивание.

Связки представляют собой толстые пучки или пластины, образованные плотной волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. В большинстве случаев связки соединяют две кости и подкрепляют суставы, ограничивая их движение, выдерживают значительные нагрузки.

Межкостные перепонки соединяют диафизы трубчатых костей, служат местом прикрепления мышц. В межкостных перепонках есть отверстия, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы.

Разновидностью фиброзных соединений являются швы черепа, которые в зависимости от конфигурации соединяемых краев кости бывают губчатыми, чешуйчатыми и плоскими. Во всех видах швов между соединенными костями находятся тонкие прослойки соединительной ткани.

Вколачивание -- особый вид фиброзного соединения, которое наблюдается в соединении зуба с костной тканью зубной альвеолы. Между зубом и костной стенкой содержится тонкая пластинка соединительной ткани -- пара-донт.

Синхондрозы -- соединения костей при помощи хрящевой ткани. Для них характерны упругость, прочность; они выполняют амортизационную функцию.

Замещение между костями хрящевой прослойки костной тканью называется синостозом. Подвижность в таких соединениях исчезает, а прочность возрастает.

Прерывные (синовиальные или суставные) соединения -- наиболее подвижные соединения костей. Они обладают большой подвижностью и разнообразием движений. Характерными признаками сустава являются наличие суставных поверхностей, суставной полости, синовиальной жидкости и капсулы. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом толщиной от 0,25 до 6 мм в зависимости от нагрузки на сустав. Суставная полость -- это щелевидное пространство между суставными поверхностями костей, которое окружено со всех сторон суставной капсулой и содержит в яебольшом количестве синовиальную жидкость.

Суставная капсула охватывает соединяющиеся концы костей, образует герметичный мешок, стенки которого имеют два слоя: наружный -- фиброзный и внутренний -- синовиальную оболочку.

Наружный фиброзный слой состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с продольным направлением волокон и обеспечивает суставной капсуле значительную прочность. В некоторых суставах фиброзный слой может образовывать утолщения (капсульные связки), укрепляющие суставную сумку.

Внутренний слой (синовиальная оболочка) имеет небольшие выросты (ворсинки, богатые кровеносными сосудами), которые значительно увеличивают поверхность слоя. Синовиальная оболочка вырабатывает жидкость, которая увлажняет сочленяющиеся суставные поверхности, устраняя их трение друг о друга. Кроме того, эта оболочка и всасывает жидкость, обеспечивая непрерывный процесс обмена веществ.

При несоответствии суставных поверхностей между ними находятся хрящевые пластинки разной формы -- суставные диски и мениски. Они способны смещаться при движениях, сглаживать неровности сочленяющихся поверхностей и выполняют амортизационную функцию.

В некоторых случаях (например, плечевой сустав) по краю суставной поверхности в одной из костей располагается суставная губа, которая углубляет ее, увеличивает площадь сустава, придает большее соответствие формы сочленяющихся поверхностей.

В зависимости от строения сочленяющихся поверхностей в суставах могут совершаться движения вокруг различных осей. Сгибание и разгибание -- это движения вокруг фронтальной оси; отведение и приведение -- вокруг сагиттальной оси; вращение -- вокруг продольной оси; круговое вращение -- вокруг всех осей. Амплитуда и объем движений в суставах зависят от разности угловых градусов сочленяющих поверхностей. Чем больше эта разность, тем больше размах движений.

По количеству сочленяющихся костей, форме их суставных поверхностей суставы могут отличаться друг от друга.

Сустав, образованный только двумя суставными поверхностями, называется простым, а сустав из трех и более суставных поверхностей -- сложным.

Различают комплексные и комбинированные суставы. Первые характеризуются наличием между сочленяющимися поверхностями суставного диска или мениска; вторые представлены двумя анатомически изолированными суставами, которые действуют совместно (височно-нижнечелю-стной сустав).

По форме суставных поверхностей суставы делятся на цилиндрические, эллипсовидные и шаровидные (рис. 10).



Рис. 10. Формы суставов:

1 -- блоковидный; 2 -- эллипсовидный; 3 -- седловидный; 4 -- шаровидный

Встречаются и варианты вышеперечисленных форм суставов. Например, разновидностью цилиндрического сустава является блоковидный сустав, шаровидного -- чашеобразный и плоский суставы. Форма суставных поверхностей определяет оси, вокруг которых происходит движение в данном суставе. При цилиндрической форме суставных поверхностей движение осуществляется вокруг одной оси, при эллипсовидной -- вокруг двух осей, при шаровидной -- вокруг трех и более взаимно перпендикулярных осей. Таким образом, между формой суставных поверхностей и количеством осей движения существует определенная взаимосвязь. В связи с этим различают одно-, дву- и трехосные (многоосные) суставы.

К одноосным суставам относятся цилиндрические и бло-ковидные. Например, в цилиндрическом суставе вращение происходит вокруг вертикальней оси, которая совпадает с осью кости (вращение I шейного позвонка вместе с черепом вокруг зубовидного отростка II позвонка). В блоковидных суставах вращение происходит вокруг одной поперечной оси, например сгибание и разгибание в межфаланговых суставах. К блоковидному суставу относится и винтовой сустав, где движение осуществляется по спирали (плечелоктевой сустав).

К двуосным суставам относятся эллипсовидный, седловидный и мыщелковый суставы. В эллипсовидном суставе движения происходят вокруг взаимно перпендикулярных осей (например, лучезапястный сустав) -- сгибание и разгибание вокруг фронтальной оси, приведение и отведение -- вокруг сагиттальной оси.

В седловидном суставе (запястно-пястный сустав большого пальца кисти) происходят движения, аналогичные движениям в эллипсовидном суставе, т. е. не только отведение и приведение, но и противопоставление большого пальца остальным.

Мыщелковый сустав (коленный сустав) представляет собой переходную форму между блоковидным и эллипсовидным. Он имеет две выпуклые суставные головки, которые напоминают форму эллипса и называются мыщелками. В мыщелковом суставе возможно движение вокруг фронтальной оси -- сгибание и разгибание, вокруг продольной -- вращение.

К трехосным (многоосным) относятся шаровидный, чашеобразный и плоский суставы. В шаровидном суставе происходят сгибание и разгибание, приведение и отведение, а также вращение. В результате значительной разницы в размерах суставных поверхностей (головки сустава и суставной впадины) шаровидный (плечевой) сустав является самым подвижным среди всех суставов.

Чашеобразный сустав (тазобедренный сустав) является разновидностью шаровидного сустава. Он отличается от последнего большей глубиной суставной впадины. Вследствие небольшой разницы угловых размеров суставных поверхностей объем движений в этом суставе невелик.

В плоских суставах движения осуществляются вокруг трех осей, но амплитуда вращения ограничена в связи с незначительной кривизной и размерами суставных поверхностей. К плоским суставам относятся дугоотростчатые (межпозвоночные), предплюсно-плюсневые суставы.

Скелет туловища

Скелет туловища (рис. 11) состоит из позвоночного столба, грудной клетки и является частью осевого скелета.

Рис. 11. Скелет человека (вид спереди):

1 -- череп; 2 -- позвоночный столб; 3 -- ключица; 4 -- ребро; 5 -- грудина; 6-- плечевая кость; 7-- лучевая кость; 8-- локтевая кость; 9-- кости запястья; 10-- пястные кости; 11-- фаланги пальцев; 12-- подвздошная кость; 13 -- крестец; 14 -- лобковая кость; /5 -- седалищная кость; 16 -- бедренная кость; 17-- надколенник; 18 -- большеберцовая кость; 19-- малоберцовая кость; 20-- кости предплюсны; 21-- плюсневые кости; 22 -- фаланги пальцев стопы

Позвонки в разных отделах позвоночного столба имеют не только общие черты и строение, но и характерные особенности, связанные с вертикальным положением человека.

Позвонок (vertebra) состоит из тела (corpus vertebrae) и дуги (arcus vertebrae), которая, замыкаясь, образует позвоночное отверстие (foramen vertebrale). При соединении всех позвонков формируется позвоночный канал (canalis vertebralis), в котором располагается спинной мозг. От дуги позвонка отходят два верхних и два нижних суставных отростка, правый и левый поперечные отростки. Сзади, по средней линии, отходит остистый отросток. В месте соединения дуги и тела позвонка находятся верхняя и нижняя позвоночные вырезки, которые при соединении позвонков образуют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale). Через это отверстие проходят кровеносные сосуды и спинномозговой нерв.

Шейные позвонки (vertebrae cervicales) отличаются от позвонков других отделов (рис. 12). Их тела небольшие по размерам и имеют форму эллипса. Главное их отличие -- это наличие отверстия поперечного отростка. Первые два позвонка участвуют в.движении головы и соединяются с черепом (этим они и отличаются от других шейных позвонков).

Рис 12. Шейный позвонок:

1 -- верхний суставной отросток; 2 -- дуга позвонка; 3 -- позвоночное отверстие; 4 -- остистый отросток; 5 -- пластинка дуги позвонка 6-- нижний суставной отросток; 7--задний бугорок; 8-- борозда спинномозгового нерва; 9 -- отверстие поперечного отростка; 10-- передний бугорок; 11-- тело позвонка; 12 -- крючок тела; 13-- поперечный отросток

Под действием возрастающей нагрузки тела шейных позвонков увеличиваются от III до VII позвонка. Остистые отростки шейных позвонков раздвоены, кроме VII, который значительно длиннее других и легко прощупывается под кожей. Передний бугорок VI шейного позвонка развит лучше, чем в других позвонках. Близко от него проходит сонная артерия, поэтому его называют сонным бугорком. Чтобы временно остановить кровотечение, в этом месте сонную артерию зажимают.

Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) крупнее шейных (рис. 13). Позвоночное отверстие у них несколько меньше, чем у шейных, на боковых поверхностях тела находятся верхние и нижние реберные ямки, которые необходимы для образования суставов с головками ребер. Высота тел грудных позвонков (от I до XII) постепенно возрастает. Остистые отростки несколько длиннее, направлены кзади и книзу, черепицеобразно накладываются один на один и ограничивают подвижность этого отдела позвоночника (особенно разгибание).

Рис. 13. Грудные позвонки:

1 -- ножка дуги позвонка; 2-- верхняя позвоночная вырезка; 3, 7-- поперечный отросток; 4-- верхний суставной отросток; 5,9-- верхняя реберная ямка; 6-- позвоночный канал; 8 -- остистый отросток; 10-- реберная ямка поперечного отростка; 11 -- нижний суставной отросток; 12-- нижняя позвоночная вырезка; 13, 14-- нижняя реберная ямка; 15 -- тело позвонка

Поясничные позвонки (vertebrae lumbales) имеют более массивное тело, чем у других позвонков (рис. 14).



Рис. 14. Поясничный позвонок (вид сверху):

1 -- остистый отросток; 2 -- верхний суставной отросток; 3 -- реберный отросток; 4 -- дуга позвонка; 5 -- позвоночное отверстие; 6-- ножка дуги позвонка; 7-- тело позвонка; 8-- добавочный отросток; 9 -- сосцевидный отросток

Тело поясничного позвонка бобовидной формы, поперечный размер его больше переднезаднего. Тело V поясничного позвонка самое большое по высоте и ширине. Остистые отростки массивные и направлены назад почти горизонтально, а суставные -- сагиттально. Это придает значительную подвижность поясничному отделу позвоночника. Позвоночное отверстие, которое больше, чем в других отделах, треугольной формы, с закругленными краями.

Крестцовые позвонки (vertebrae sacrales), соединяясь друг с другом, образуют единую кость -- крестец (os sacrum). Крестец (рис. 15) имеет форму треугольника, основание которого соединяется с V поясничным позвонком, а вершина направлена вниз и вперед.



Рис. 15. Крестец (вид спереди):

1 -- основание крестца; 2 -- верхний суставной отросток; 3 -- передняя поверхность крестца; 4 -- поперечные линии; 5-- верхушка крестца; б-- передние крестцовые отверстия; 7-- мыс; 8 - латеральная часть

На вогнутой передней тазовой поверхности находятся четыре поперечные линии, которые являются следами сращения тел крестцовых позвонков. На выпуклой (дорсальной) поверхности хорошо выражены продольные крестцовые гребни (срединные, промежуточные и латеральные). По обе стороны поверхностей крестца расположены по четыре пары крестцовых отверстий, через которые из крестцового канала выходят ветви спинномозговых нервов. Массивные латеральные части имеют ушковидную поверхность, предназначенную для соединения с соответствующими суставными поверхностями тазовых костей. Место соединения крестца с V поясничным позвонком представляет собой направленный вперед выступ -- мыс (promontorium). Верхушка крестца соединяется с копчиком.

Копчик (os coccygis) состоит из 1--5 (чаще 4) сросшихся рудиментарных позвонков vertebrae coccygeae (рис. 16). Он имеет форму треугольника, выгнут вперед, основание его направлено вперед и вверх, вершина -- вниз и вперед. Некоторые признаки позвонка наблюдаются только у I копчикового позвонка, остальные -- значительно меньше по размерам и округлые.



Рис 16 Копчик (вид сзади)

1- копчик; 2-копчиковый рог

Ребро (costa), 12 пар, состоит из длинной задней костной части и короткой средней хрящевой части (реберного хряща). Семь пар верхних ребер (I--VII) хрящевыми частями соединяются с грудиной и называются истинными. Хрящи VIII, IX, X пар ребер соединяются не с грудиной, а с хрящом вышележащего ребра, такие ребра называются ложными. Ребра XI и XII имеют короткие хрящевые части, которые заканчиваются в мышцах брюшной стенки. Они более подвижные и называются колеблющимися.

Ребро имеет головку, тело и шейку. Между шейкой и телом в верхних 10 парах ребер находится бугорок, ребра. У ребра различают внутреннюю и наружную поверхность, верхний и нижний край. На внутренней поверхности ребра по его нижнему краю находится борозда -- место, где проходят межреберные сосуды и нерв. На наружной поверхности ребра между телом и шейкой ребра имеется бугорок ребра, суставная поверхность которого сочленяется с поперечным отростком позвонка.

Ребра различаются по форме и размерам (рис. 17, 18). Самые короткие -- два верхних и два нижних ребра. Первое ребро лежит горизонтально, на его верхней поверхности находятся небольшой бугорок для прикрепления передней лестничной мышцы и две борозды: передняя -- для подключичной вены, задняя -- для подключичной артерии.



Рис. 18. Седьмое ребро (внутренняя поверхность):

1 -- суставная поверхность головки ребра; 2 -- суставная поверхность бугорка ребра; 3 -- бугорок ребра; 4 -- шейка ребра; 5 -- угол ребра; 6 - тело ребра

Грудина (sternum) представляет собой продолговатую плоскую кость, которая состоит из трех частей: рукоятки, тела и мечевидного отростка. У взрослых все части срастаются в единую кость. На верхнем крае рукоятки грудины находятся яремная вырезка и парные ключичные вырезки. На передней поверхности тела грудины и по ее краям лежат реберные вырезки.

Мечевидный отросток может иметь разные форму и размер, иногда бывает раздвоенным.

Позвоночный столб (columns vertebralis) выполняет опорную функцию, соединяет части тела человека, а также выполняет защитную функцию для спинного мозга и выходящих из позвоночного столба корней спинномозговых нервов. Позвоночный столб человека состоит из 33--34 позвонков. Последние 6--9 позвонков срастаются и образуют крестец и копчик (рис. 19).

В позвоночнике выделяют пять отделов: шейный -- состоит из 7 позвонков; грудной -- из 12; поясничный -- из 5; крестцовый -- из 5 и копчиковый -- из 2--5 позвонков.

Позвоночный столб человека характеризуется наличием изгибов. Изгиб, направленный выпуклостью вперед, называется лордозом (шейный и поясничный), а изгиб, направленный выпуклостью назад, -- кифозом (грудной и крестцовый). На месте перехода шейного лордоза в грудной кифоз находится выступающий VII шейный позвонок. На границе поясничного лордоза с крестцовым кифозом образуется обращенный вперед мыс крестца. Изгибы позвоночного столба (лордозы и кифозы) выполняют рессорную и амортизационную функции при ходьбе, беге и прыжках. В результате нарушения симметрии в развитии мышечной массы тела человека появляется еще и патологический (боковой) изгиб -- сколиоз.

...