Структурна організація великих слинних залоз за умов стимуляції симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи

Морфометричне дослідження гранулярних проток піднижньощелепної залози щурів після введення ацетилхоліну встановило, що середні значеня зовнішніх діаметрів проток вірогідно від контролю не відрізнялись, висота епітеліоцитів збільшувалась, діаметр просвіту значно зменшувався. Між клітинами проток спостерігались локальні розширення міжклітинних проміжків від «везикулярного» до «цистерноподібного» типу. Секрет в просвітах проток мав стільникову структуру різного ступеня щільності.

Морфометричний аналіз середніх значень параметрів внутрішньо-часточкових проток після введення ацетилхоліну визначив збільшення зовнішнього діаметру і майже в 5 разів збільшення діаметру просвіту проток. Висота протокових епітеліоцитів зменшувалась, що створювало додаткові умови для полегшення і прискорення транспорту слини по системі внутрішньочасточкових проток.

Апікальні поверхні протокових епітеліоцитів утворювали чисельні мікровирости. В просвіті визначались злущені клітини епітелію. При електронномікроскопічному дослідженні в стінці виявлені електронносвітлі внутрішньоклітинні порожнини.

Між сусідніми епітеліоцитами спостерігали розширення міжклітинних щілин, які починались від апікальних відділів майже до базальної мембрани, а інколи навколопротоковий інтерстицій від міжклітинного простору відділяла лише остання.

Протягом щілин межуючі епітеліоцити зберігали зв'язки і утворювали витончені відростки. Вміст мав неоднорідну оптичну щільність протягом трансмуральних каналів переносу рідини до просвіту внутрішньочасточкових проток, що і свідчить про підвищення гідравлічної проникності стінки вивідних проток піднижньощелепної залози при функціональному навантаженні.

Макрофаги і плазмоцити виявлялись в навколопротоковій сполучній тканині і міжацинарних вузлових інтерстиційних відсіках. Лімфоцити визначались як в інтерстиції, так і в складі шару протокового епітелію. Одже, наявність в складі протокового епітелію імунокомпетентних клітин свідчить про активну роль протокового епітелію в забезпеченні місцевого імунітету порожнини рота (Stasulis C. A., Hand A. R., 2003).

За даними деяких авторів порушення іннервації призводить до зниження секреції іммуноглобулінів. Так, парасимпатична денервація призводить до зниження концентрації секреторного іммуноглобуліну А як в стимульованій, так і в нестимульованій слині (Sari-Sarraf V. et al., 2007). Виявлення значущої позитивної кореляції між зовнішнім діаметром і висотою епітеліоцитів дозволяє стверджувати, що при стимуляції в підщелепній залозі посилюється секреторна активність епітеліоцитів внутрішньочасточкових колекторних проток, спрямована на утворення і секрецію SigA. В навколопротоковій сполучній тканині візуалізувались повнокровні судини гемомікроциркуляторного русла.

Морфометричний аналіз реактивних змін судин гемомікро-циркуляторного русла часточок піднижньощелепних залоз щурів визначив збільшення діаметру обмінних і ємнісних ланок (див. рис. 1). Кровоносні мікросудини мали витончену стінку, просвіти були щільно заповнені форменими елементами крові. Адлюмінальна поверхня ендо-теліальної вистилки посткапілярних венул утворювала чисельні мікровирости, в просвітах визначались еритроцити.

Транспорт води і розчинів через секреторний епітелій можливий як шляхом дифузії, так і вільним переміщенням рідини. Останнє регулюється в основному співвідношенням осмотичних і гідравлічних сил. Внаслідок того, що в нормі основна речовина дегідратована, в інтерстиціальному просторі існує вільна, не пов'язана з глікозаміногліканами, рідина. Сумарний баланс рідини в інтерстиціальному просторі слинних залоз визначається об'ємом рідини, що фільтрується з крові і сумою об'ємів, які з одного боку реабсорбуються в кровоносні і лімфатичні мікросудини, а з іншого -- виводяться в зовнішнє середовище у складі готового секрету.

Посилення секретоутворення визначається в кінцевих відділах після введення адреналіну і ацетилхоліну. виведення секреторних продуктів в просвіти залозистих трубок активно відбувається при адреналіновій стимуляції. Після введення ацетилхоліну процеси екструзії секреторних гранул пригнічуються.

Протокова система піднижньощелепної залози, забезпечуючи виведення секрету і формування вторинної слини за рахунок оводнення останнього, проявляє морфологічні ознаки функціональної активності при використанні обох подразників. З огляду на визначене гальмування виведення секрету з гландулоцитів при введенні ацетилхоліну, можна стверджувати, що якість остаточної слини при його використанні буде зниженою.

З боку гранулярних проток піднижньощелепних залоз щурів спостерігається помітна реакція на стимуляцію. Введення адреналіну призводить до активації процесу виведення секреторних гранул в просвіти проток, проявляється в підвищенні оптичної щільності цитоплазми, переміщенням секреторних гранул до апікальних відділів клітин і посилення трансепітеліального транспорту через розширені міжклітинні щілини між протоковими гландулоцитами. Вплив ацетилхоліну призводить до накопичення і злиття секреторних гранул в межах клітин, змін їх оптичних властивостей, але морфологічних ознак секреції не виявляється. Посилення трансепітеліального переміщення рідини в просвіти проток проявляється локальним розширенням міжклітинних щілин від «везикулярного» до «цистерноподібного» вигляду. Згідно даних кореляційного аналізу в стимульованій ацетилхоліном секреції максимально задіяні всі структурні елементи часточок піднижньощелепних залоз.

Під'язикова залоза щурів є найменшою серед великих слинних залоз, загальний план будови її відповідає іншим великим слинним залозам, однак серед кінцевих відділів переважають слизові, що робить секрет під'язикової залози густим з великим вмістом муцину. Означена особливість обумовлює основну функцію під'язикової залози - захист слизової оболонки порожнини рота від впливу агресивних (алкоголь, тютюновий дим, кислоти) і відкиданих речовин.

Цитоплазма мукоцитів під'язикової залози в стані харчового спокою щільно заповнена секреторними гранулами низької оптичної щільності, має піноподібний вигляд і при застосуванні розчину толуїдинового синього з рН 8,4 забарвлюється в бузковий колір (в-форма). Клітини серозних півмісяців забарвлюються в синій колір (б-форма).

Ультраструктурно слизові клітини відрізняються від серомукозних значним розвитком комплексу Гольджі, що відображає активну участь клітин в метаболізмі вуглеводів. У несекретуючих клітинах гранулярний ендо-плазматичний ретикулум і інші органели, наприклад мітохондрії, містяться в меншій кількості, ніж в серомукозних і розташовуються у базальній і бічних зонах клітин (Nishiura T. et al., 2001).

Цитоплазма серозних півмісяців містила невелику кількість дифузно розміщених базофільних секреторних гранул. Міжклітинні щілини між сусідніми сероцитами виявлялись у вигляді оптичносвітлих проміжків і мали чіткі межі. Вони простежувались протягом бічних поверхонь. В цитоплазмі клітин визначалась велика кількість округлих або лінійних оптичнопрозорих ділянок, які ми віднесли до внутрішньоклітинних канальців, що забезпечують надходження секрету сероцитів до просвітів кінцевих відділів.

Клітини посмугованих проток у щурів контрольної групи мали базальну посмугованість «пухирцевого» типу. Міжклітинні щілини візуалізувались протягом бічних поверхонь суміжних епітеліоцитів, мали нерівний хід за рахунок чисельних пальцеподібних виростів. Вони не визначались тільки в зоні щільних контактів біля апікальної поверхні клітин.

Після введення адреналіну тинкторіальні властивості епітеліоцитів кінцевих відділів під'язикової залози щурів змінювались в бік рожевого кольору (г-форма), що свідчило про переважання в складі секрету вуглеводів.

Морфометричне дослідження визначило, що значення зовнішнього діаметру кінцевих відділів і висоти епітеліоцитів вірогідно не відрізнялось від контрольної групи тварин, але середній діаметр просвітів зменшився.

Мукоцити щільно прилягали один до одного, межі сусідніх епітеліоцитів визначались лише за рахунок чітких базофільно забарвлених бокових плазмалем. Цитоплазма клітин серозних півмісяців була щільно заповнена базофільними секреторними гранулами. Внутрішньоклітинні канальці, на відміну від контрольної групи тварин, на світлооптичному рівні не визначались.

Міжклітинні щілини добре візуалізувались, мали нерівний хід за рахунок дрібних «чіткоподібних» розширень на всій довжині, іноді доходили до базальної мембрани. Розширені інтерстиційні прошарки мали морфологічні ознаки гіпергідратації. На електронограмах у вузлових інтерстиційних відсіках нами виявлені розширені лімфатичні мікросудини і відносне збільшення аморфного компоненту сполучної тканини.

На відміну від кінцевих відділів, з боку вставних проток під'язикової залози щурів визначалась зміна морфометричних показників, що свідчить про їх участь в стимульованій адреналіном секреції слини. Значення зовнішнього діаметру, висоти протокових епітеліоцитів і діаметру просвіту збільшились майже вдвічі. Таким чином, спостерігалась активізація секреторної активності протокових епітеліоцитів і створювались умови для безперешкодного виведення секрету з кінцевих відділів під'язикової залози.

Після введення адреналіну визначалось збільшення всіх метричних параметрів посмугованих проток.

Спостерігалось звуження складок і чітка їх орієнтація перпендикулярно базальній поверхні клітин. Просвіти проток були заповнені секретом, місцями значної щільності.

При морфометричному дослідженні після введення адреналіну відбувалось збільшення зовнішніх діаметрів і діаметру просвіту внутрішньочасточкових колекторних. Висота протокових епітеліоцитів вірогідно не змінювалась. В просвітах визначались базофільні секреторні продукти у вигляді крапель.

Визначені морфометричні показники в комплексі з вищенаведеними даними відносно вставних і посмугованих проток свідчать про пристосування колекторних проток до виведення секреторних продуктів і рідини під впливом адреналіну.

У під'язикових слинних залозах часточки розділені між собою добре вираженими сполучнотканинними перегородками, в яких переважають фібрілярні компоненти. У зв'язку з тим, що перегородки знаходяться навколо часточок, то кожна часточка окремо виявляється розташованою в замкнутій сполучнотканинній капсулі, яка складається з декількох, щільно пов'язаних між собою, волокнистих шарів. Очевидно, що ці капсулярні утворення не тільки роз'єднують між собою епітеліальні сукупності часточок (кінцеві відділи і внутрішньо-часточкові вивідні протоки), але і замикають по колу внутрішньочасточковий інтерстиціальний простір і, тим самим, виконують роль міжчасточкових бар'єрів, що перешкоджають переміщенню міжтканинної рідини за межі окремих часточок.

У внутрішньочасточковій сполучній тканині часточок під'язикової залози щурів після введення адреналіну визначались морфологічні ознаки підвищеної гідратації - зменшення оптичної щільності, порівняно з контрольною групою тварин, розширення «вузлових» інтерстиційних відсіків і міжацинарних щілин навколо серозних півмісяців за рахунок збільшення об'єму аморфної речовини.

Після введення адреналіну спостерігалось зменшення середнього діаметру капілярів і гемомікросудин посткапілярного типу (див. рис. 1).

З боку венул спостерігалось значне збільшення діаметру майже на 50%, що підтверджує отримані морфологічні дані про значне посилення секреторної і транспортної активності внутрішньочасточкових проток в під'язиковій залозі після введення адреналіну. В судинах гемомікро-циркуляторного русла виявлялись формені елементи крові. Периваскулярна сполучна тканина мала низьку оптичну щільність.

Слід підкреслити, що при визначенні значущості коефіцієнтів кореляції для метричних показників під'язикових залоз щурів визначена найбільша кількість значущих зв'язків, що дозволяє відвести їй провідну роль в забезпеченні стимульованого адреналіном слиновиділенні (рис.2).

Рис. 2. Значущість коефіцієнтів кореляції між морфометричними показниками під'язикової залози щурів після стимуляції адреналіном

При вивченні відповіді секреторних елементів часточок під'язикових залоз щурів на стимуляцію ацетилхоліном нами визначені морфологічні прояви підвищення насамперед функціональної активності епітеліоцитів серозних півмісяців кінцевих відділів і протокової системи.

При забарвленні толуїдиновим синім за тинкторіальними властивостями цитоплазми мукоцити кінцевих відділів визначались як в-форми, що свідчить про посилення синтезу в клітинах білкових продуктів секреції при введенні ацетилхоліну, що забезпечує компенсацію насиченості секреторними продуктами «парасимпатичної» рідкої остаточної слини.

Морфометричне дослідження кінцевих відділів під'язикової залози щурів після введення ацетилхоліну визначило зменшення метричних значень кінцевих відділів, що на нашу думку обумовлено масованим виведенням секрету в просвіти кінцевих відділів і подальшою швидкою його евакуацією до системи вивідних проток. При визначенні зв'язків між значеннями просвіту кінцевих відділів і діаметру капілярів визначена зворотня кореляція.

Цитоплазма мукоцитів в кінцевих відділах під'язикових залоз щурів була неповністю заповнена секреторними гранулами. Грануловмісні ділянки цитоплазми мали «сітчастий» вигляд, зосереджувались в апікальних відділах мукоцитів, міжклітинні щілини добре візуалізувались, в базальних відділах клітин були рівномірно розширені.

В сероцитах півмісяців кінцевих відділів при стимуляції ацетилхоліном визначалась велика кількість внутрішньоклітинних секреторних канальців. Вони цистерноподібно розширювались в базальних відділах клітин. Базальна мембрана мала чіткі контури і була збереженою.

Вивчення електронограм під'язикової залози щурів після введення ацетилхоліну визначило, що підвищення секреторної активності пов'язано зі змінами ультраструктури гландулоцитів серозних півмісяців.

Цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки розмежовувались електроносвітлими безструктурними прошарками, секреторні гранули мали різну електронооптичну щільність, іноді вибухали в просвіти міжклітинних щілин.

Останні мали цистерноподібну форму і визначались протягом всієї висоти сероцитів - від базальних до апікальних відділів і містили інколи електронощільні фрагменти.

Введення ацетилхоліну щурам викликало збільшення всіх морфометричних показників вставних проток майже в два рази, порівняно з контрольною групою і групою тварин, яким вводили адреналін.

При вивченні структурних особливостей посмугованих проток під'язикових залоз щурів після введення ацетилхоліну нами визначено, що просвіт проток був заповнений секреторними продуктами, оптична щільність його була нижча за попередню експериментальну групу.

На деяких поперечних перерізах посмугованих проток під'язикової залози щурів, стінка яких формувалась епітеліоцитами з електронощільною цитоплазмою, після введення ацетилхоліну, визначались ядра видовженої або відросчатої форми, які містили переважно конденсований хроматин, що свідчило про зміну їх функціонального стану. Базальна посмугованість в таких клітинах не визначалась, мітохондрії не упорядковано розміщувались в цистерноподібних електронооптичносвітлих ділянках цитоплазми.

При введенні ацетилхоліну виявлено значне збільшення зовнішнього діаметру і висоти епітеліоцитів посмугованих проток під'язикових залоз.

Середні значення діаметру просвіту при цьому збільшувались на 70% , порівняно з контролем.

Отримані дані свідчать про підвищення функціональної активності епітелію посмугованих проток, яке викликане зміною гідравлічного тиску в навколопротоковому інтерстиції, який розвинувся внаслідок підвищення проникності стінки мікросудин під впливом ацетилхоліну.

Значення робочої гіперемії для функції слинних залоз пояснюється близьким синтопічним зв'язком між внутрішньочасточковими протоками і посткапілярними венулами. Стінка внутрішньочасточкових проток слинних залоз характеризується підвищеною гідравлічною провідністю за рахунок появи в ній при гіперсекреції наскрізних внутрішньоклітинних отворів. Враховуючи цю особливість, можна стверджувати, що вивідні протоки слинних залоз пристосовані здійснювати дренування інтерстиціального простору слизових оболонок порожнини рота і, тим самим, підвищувати фільтраційну здатність залоз.

З боку внутрішньочасточкових проток поряд зі значним збільшенням зовнішнього діаметру проток виявлено збільшення просвіту проток і висоти протокових епітеліоцитів.

Просвіт внутрішньочасточкових проток був заповнений секреторними продуктами, електронооптична щільність його була неоднорідною, інколи відповідала цитоплазмі, і значно вищою, ніж в контрольній групі і попередній групі спостереження, що утруднювало процес визначення межі між апікальною плазмалемою і просвітом протоки.

Наявність антигенпрезентуючих клітин і плазмоцитів у складі внутрішньоорганної сполучної тканини відображає напруженість місцевого імунітету у досліджуваному регіоні.

Підвищення проникності судинної стінки під впливом біологічно активних речовин призводить до збільшення кількості неспецифічних учасників імунної відповіді.

У внутрішньочасточковій сполучній тканині під'язикових залоз щурів введення ацетилхоліну викликало збільшення кількості клітин лейкоцитарного ряду в стромі органу не тільки в перипротоковій сполучній тканині, але й у «вузлових» інтерстиційних відсіках між кінцевими відділами. Збільшення кількості плазматичних клітин, які відповідають за секрецію секреторного імуноглобуліну А, і тканинних базофілів, обумовлює підвищення гідравлічної проникності і посилення гідратації інтерстиційної сполучної тканини в складі часточок під'язикової залози щурів після введення ацетилхоліну. На ультратонких зрізах нами виявлені плазмоцити з великими ядрами і розширеними цистернами гранулярної ендоплазматичної сітки. Вони утворювали групи з 2 - 3 клітин і щільно заповнювали простір між гемо- та лімфомікросудинами і залозистими структурами.

При морфометричному аналізі реактивних змін судин гемомікроциркуляторного русла часточок під'язикових залоз щурів після введення ацетилхоліну нами виявлено зменшення середнього діаметру обмінної ланки мікроциркуляторного русла - капілярів.

Діаметр судин посткапілярного типу значуще зменшився, з боку венул спостерігалось різке розширення (див. рис. 1). В судинах капілярного типу формених елементів крові не виявлено, просвіти ємнісних мікросудин були заповнені еритроцитами. Базальна поверхня ендотеліальної вистилки судин посткапілярного типу мала складчастий характер.

При порівнянні результатів кореляційного аналізу морфометричних показників залозистих компонентів і судин гемомікроциркуляторного русла під'язикових залоз щурів звертає на себе увагу переважання сильних, порівняно з іншими залозами, зв'язків між параметрами внутрішньо-часточкових проток контрольної і експериментальних груп тварин, а також між значеннями обмінної і ємнісної ланок мікроциркуляторного русла і метричними показниками вивідних проток (рис. 3).

Рис. 3. Значущість коефіцієнтів кореляції між морфометричними показниками під'язикової залози щурів після стимуляції ацетилхоліном

Таким чином, введення адреналіну і ацетилхоліну впливає на морфофункціональний стан епітеліальних комплексів під'язикової залози щурів. Реакція з боку мукоцитів кінцевих відділів є мінімальною на вказані подразники. Лише після введення ацетилхоліну гландулоцити серозних півмісяців активно виводили секреторні гранули, що підвищувало вміст органічних речовин в складі «парасимпатичної» остаточної слини і покращувало її якісний склад.

На відміну від кінцевих відділів, з боку протокової системи збільшувались морфометричні показники і проявлялись морфологічні ознаки активізації секреторної активності протокових епітеліоцитів. Спостерігалось значне розширення просвітів вставних проток і розширення внутрішньо-клітинних щілин.

При введенні адреналіну з боку посмугованих і внутрішньо-часточкових колекторних проток визначалось збільшення просвітів (до 70%) і висоти протокових епітеліоцитів. Виведення секреторних продуктів відбувалось за апокриновим типом і в просвітах визначався секрет неоднорідної щільності, іноді у вигляді крапель.

Введення ацетилхоліну призводило до появи фрагментів секреторних продуктів в просвітах проток всіх типів, включаючи вставні. У посмугованих і внутрішньочасточкових колекторних протоках визначення апікальних меж клітин викликало труднощі за рахунок великої оптичної щільності секрету. Між епітеліоцитами посмугованих проток спостерігалося значне розширення міжклітинних щілин.

В гемомікроциркуляторному руслі зміни на введення обох речовин були однотипними - капіляри і посткапіляри звужувались, а в венулах значно збільшувався діаметр просвіту. Навколо останніх визначались морфологічні ознаки гіпергідратації інтерстицію. У вузлових інтерстиційних відсіках збільшувалась кількість плазмоцитів.

Підсумовуючи вищенаведене можна стверджувати, що при стимуляції в слинних залозах розвивається робоча гіперемія і підвищується фільтрація через стінку залозистих утворень плазми крові, перш за все оводнюючи оточуючий їх інтерстиціальний простір. В зв'язку з цим, наростаючий в ньому гідростатичний тиск повинен бути тією силою, яка зумовить рух рідини по міжацинарним інтерстиційним щілинам до периферії часточки. Подальше переміщення її за межі часточки буде утруднено, із-за наявності перешкоди у вигляді міжчасточкових сполучнотканинних перегородок. Тому внутрішньочасточковий інтерстицій в цілому виявиться тим об'ємом, в якому накопичуватиметься необхідний надлишок рідини.

Евакуація його можлива тільки двома шляхами - юкстацеллюлярно через секреторний епітелій в просвіти ацинусів і за допомогою лімфатичних мікросудин. Але на шляху переміщення рідини з плазми крові в просвіти ацинусів знаходиться два фільтраційні бар'єри, один з яких представлений фенестрованим ендотелієм і базальною мембраною посткапілярних венул, а інший - тільки базальною мембраною ацинусів. Перешкоди для води і розчинених в ній дрібнодисперсних елементів і речовин з низькою молекулярною масою вони не представляють.

Саме цим можна пояснити той факт, що у складі слини виявляються не тільки неорганічні з'єднання і екскреторні продукти (креатинін, сечова кислота, сечовина), але і деякі білки сироваткового походження, а також групові антигени А і В аглютиніни.

У всіх великих слинних залозах стимуляція адреналіном викликає підвищення вмісту вуглеводів в складі секрету, стимуляція ацетилхоліном не впливає на співвідношення білків і вуглеводів. У відповідь на обидва стимулятори відбувається розширення щілин між протоковими епітеліоцитами, за винятком привушної залози після стимуляції адреналіном.

На судини гемомікроциркуляторного русла привушної і під'язикової залози адреналін і ацетилхолін мають синергічний вплив, тоді як на мікросудини піднижньощелепної залози вони діють як антаонисти.

В стані харчового спокою максимальна кількість значущих кореляційних зв'язків спотерігається в під'язиковій залозі (переважно між зовнішніми діаметрами епітеліальних утворень і діаметрами судин гемомікроциркуляторного русла), мінімальна - в піднижньощелепній. Після стимуляції адреналіном значущі зв'язки визначаються тільки в під'язиковій залозі. Стимуляція ацетилхоліном викликає підвищення функціональної активності протокової системи всіх великих слинних залоз щурів.

Висновки

У дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової проблеми структурного забезпечення адекватного слиновиділення в порожнину рота для підтримання гомеостазу травної системи і профілактики стоматологічних захворювань. Здійснений системний аналіз структурних змін секреторних і протокових гландулоцитів різних за специфікою секреції великих слинних залоз за умов дії стимуляторів симпатичної та парасимпатичної систем, одні з яких призводять до стимуляції біосинтетичної активності секреторних клітин, а інші викликають інтенсифікацію фільтраційних процесів.

1. Великі слинні залози щурів за основними морфологічними характеристиками (за винятком наявності гранулярних проток в піднижньощелепних залозах) принципово не відрізняються від аналогічних залоз людини. Встановлено, що змішана секреція слинних залоз виражається в тинкторіальному характері секреторних гранул ацинарних гландулоцитів, які проявляють в реакції з толуїдиновим синім різні форми метахромазії, що має тенденцію до зміни при різній функціональній активності слинних залоз. Особливе місце в обмінних процесах між кровоносними мікросудинами і секреторним епітелієм слинних залоз займає міжклітинний простір в стінці ацинусів і внутрішньочасточкових проток, який служить шляхом для юкстацелюлярного транспорту рідини з інтерстиціального простору у внутрішні просвіти. Щілини між суміжними гландулоцитами відіграють провідну роль у процесі транспорту рідини у внутрішні просвіти ацинусів і вивідних проток при підвищенні гідростатичного тиску в інтерстиції, як шляхи для евакуації надмірного об'єму рідини.

2. Встановлено, що в межах окремої залозистої часточки великих слинних залоз капіляри розташовані в міжацинарних сполучнотканинних прошарках, тоді як посткапілярні венули знаходяться поряд з внутрішньочасточковими протоками. Найбільший діаметр венул у щурів контрольної групи спостерігався в привушних залозах (16,2 ± 0,11 мкм), капілярів - в під'язикових (4,6 ± 0,04 мкм) залозах. Визначено, що в піднижньощелепній залозі середній діаметр венул і капілярів є найменшим серед великих слинних залоз (13,6 ± 0,09 мкм і 3,2 ± 0,05 мкм відповідно). Їх метричні показники достовірно корелюють з основними характеристиками ацинарних відділів і внутрішньочасточкових вивідних проток.

3. Згідно основним морфологічним і метричним показникам дія адреналіну призводить до змін структурно-функціонального стану привушних залоз: вираженій активізації процесу екструзії секреторних гранул (в 10 разів), збільшенню висоти гландулоцитів кінцевих відділів на 27,8% і цистерноподібному розширенню міжклітинних щілин. Спостерігалось зменшення діаметрів просвіту внутрішньочасточкових проток, міжклітинні щілини були вузькими. Розширення капілярів навколо кінцевих відділів і вставних проток супроводжувалось звуженням венул, які оточували внутрішньочасточкові протоки, на 5%. Це свідчить про посилення секретоутворення і секретовиведення в кінцевих відділах під впливом адреналіну. Фільтрація рідини через залозистий епітелій внутрішньочасточкових вивідних проток, здійснювалась переважно трансцеллюлярным шляхом.

4. Після введення ацетілхоліну спостерігались зміни структури і морфометричних показників привушних слинних залоз, які проявлялись накопиченням в цитоплазмі гландулоцитов кінцевих відділів секреторних гранул, їх краєвому розташуванню уздовж розширених міжклітинних щілин і збільшенню висоти клітин на 6,2%. Встановлено зменшення діаметру просвіту посмугованих і внутрішньочасточкових колекторних проток в 3 рази, розширення складок базальної плазмолеми посмугованих проток. Міжклітинні щілини були значно розширені, мали рівні контури, в деяких визначалися гранули секрету. Зміни метричних показників судин гемомікроциркуляторного русла були аналогічними групі після введення адреналіну, але просвіт посткапілярних венул зменшився на 34% (порівняно з 5 %), в перипротоковій сполучній тканині визначались тканинні базофіли у стадії дегрануляції. Отримані результати свідчать про підвищення секретоутворення в кінцевих відділах, активному перенесенні рідини через залозистий епітелій посмугованих і внутрішньочасточкових колекторних проток, підвищенні проникності і гіпергідратації інтерстицію.

5. У кінцевих відділах піднижньощелепної і під'язикової залоз щурів після введення адреналіну спостерігалося підвищення вмісту вуглеводів у складі секреторних гранул. Збільшення зовнішніх діаметрів кінцевих відділів супроводжувалося зменшенням діаметрів просвітів на 40 %, міжклітинні щілини між сусідніми гландулоцитами значно розширилися в піднижньощелепній залозі. Реакція з боку проток виявлялася збільшенням зовнішніх діаметрів на 27% і звуженням просвітів на 24% в піднижньощелепній залозі. У посмугованих протоках складки базальної плазмалеми звужувалися. У епітеліоцитах гранулярних проток спостерігалась екструзія секреторних гранул, цистерни гранулярної енодоплазматичної сітки були розширеними. Визначено значне розширення міжклітинних щілин між протоковими епітеліоцитами, іноді до 2/3 висоти клітин. Зміни діаметрів мікросудин в піднижньощелепній залозі були аналогічними до привушної, а в під'язиковій - мали протилежний характер і проявлялись розширенням венул з 13,9 ± 0,19 мкм до 21,6 ± 0,11 мкм. Виявлені зміни свідчать про посилення секреторної активності кінцевих відділів і гранулярних проток піднижньощелепних залоз, значному збільшенні юкстацеллюлярного перенесення рідини через протоковий епітелій в під'язиковій залозі.

6. Введення ацетілхоліну в піднижньощелепній і під'язикових залозах викликало зміни основних метричних і морфологічних показників, що провлялось зменшенням абсолютних розмірів гранул в мукоцитах і їх тинкториальних властивостей. У клітинах серозних півмісяців під'язикової залози спостерігалась екструзія секреторних гранул, внутрішньоклітинні канальці були розширеними. У протоковій системі спостерігалося збільшення значень зовнішнього діаметру і просвітів. Міжклітинні щілини були значно розширені. З боку посмугованих проток спостерігалося значне розширення складок базальної плазмолеми, згладження їх меж, в цитоплазмі визначалися крупні вакуолі. Зміни судин мікроциркуляторного русла в піднижньощелепній залозі проявлялись значним збільшенням всіх ланок, в під'язиковій - були аналогічними попередній експериментальній групі.

Виявлені зміни свідчать про активізацію секретоутворення і секретовиведення клітинами серозних півмісяців під'язикових слинних залоз, підвищення перфузії крові і розвиток робочої гіперемії в піднижньощелепній залозі, що дозволяє збільшити кількість рідини, яка надходить в просвіти протокової системи, з навколишнього інтерстицію юкстацелюлярним шляхом і підтверджується значним розширенням міжклітинних щілин в стінках внутрішньочасточкових проток.

7. Визначено, що у великих слинних залозах щурів місцевий захисний бар'єр представлений плазмоцитами і макрофагами в міжацинарному інтерстиції та макрофагами і тканинними базофілами в перипротоковій сполучній тканині. Стимуляція адреналіном призводила до збільшення кількості макрофагів і тканинних базофілів, появи лімфоцитів та плазмоцитів в перипротоковій сполучній тканині тільки піднижньощелепної залози. Стимуляція ацетилхоліном викликала збільшення кількості плазмоцитів і макрофагів в периацинарному інтерстиції привушної і під'язикової залоз щурів, тканинних базофілів в стадії дегрануляції у перипротоковій стромі, появи лімфоцитів в складі епітеліалію проток привушної залози. Це свідчить про незначний вплив адреналіну на представництво і локалізацію клітин лейкоцитарного ряду в слинних залозах. Під впливом ацетилхоліну відбувається підвищення проникності судинної стінки і епітеліального шару залоз і, як наслідок, перебудова місцевого захисного бар'єру.

8. При стимуляції адреналіном значущі корелятивні зв'язки (переважно від'ємні) спостерігаються тільки для метричних показників проток і судин гемомікроциркуляторного русла під'язикової залози, що свідчить про її провідну роль в стимульованому адреноміметиком слиновиділенні і формуванні рідкої частини остаточної слини.

На введення ацетилхоліну, з огляду на значущість коєфіцієнтів кореляції (між зовнішнім діаметром і діаметром капілярів), в кінцевих відділах привушної залози відбувається посилення секретоутворення, а в піднижньощелепній виведення продуктів секреції, що підтверджується даними відносно кінцевих відділів і вставних проток, для яких визначено аналогічні зв'язки. В посмугованих протоках всіх залоз визначені сильні значущі позитивні зв'язки між зовнішніми діаметрами і діаметрами просвітів, що свідчить про активний транспрот рідини з кровоносного русла в просвіти означених проток при стимуляції. В привушній і піднижньощелепній залозах після введення ацетилхоліну збільшується висота епітеліоцитів, збільшення кількості гранул в цитоплазмі, що є морфологічим підтвердженням посилення секреції секреторного імуноглобуліну А (визначені сильні позитивні зв'язки між зовнішніми діаметрами і висотою епітеліоцитів).

9. При стимуляції адреналіном відбувається підвищення вмісту вуглеводів в секреті всіх великих слинних залозах. В привушній залозі визначається масована екструзія секреторних гранул, а в під'язиковій - активізується юкстацелюлярний транспорт рідини через стінку проток, що підтверджується результатами як морфологічних так і статистичних методів дослідження. Введення ацетилхоліну викликає посилення секреції в кінцевих відділах піднижньощелепної залози і стимулює юкстацелюлярний транспорт рідини в протоковій системі всіх великих слинних залоз щурів.

Реактивні зміни з боку судин гемомікроциркуляторного русла проявляються синергізмом в привушній і під'язиковій залозах і антагонізмом - в піднижньощелепній.

Практичні рекомендації

1. На підставі комплексної морфологічної оцінки гістофунціональних особливостей будови великих слинних залоз щурів в нормі і при стимуляції автономної нервової системи поглиблено розуміння реакції епітеліальних залозистих компонентів і формування адаптивних змін екзокринних залоз при введенні адрено- і холіноміметиків. З останніми пов'язана кількість і склад слини, наявність в ній біологічно активних речовин і мінералів, що важливо для профілактики і лікування численних стоматологічних захворювань, серед яких чільне місце посідають карієс і пародонтит.

2. В роботі представлені основні структурні ознаки і значущі метричні показники (зовнішній діаметр, діаметр капілярів і венул), які можуть слугувати в якості критеріїв при оцінці морфофункціонального стану слинних залоз при патологоанатомічних дослідженнях з метою поглибленного розуміння відомих в клінічній стоматології захворювань і синдромів, які супроводжуються дисфункцією слинних залоз (паротити, хвороба Шегрена, пухлини, постпроменеві ушкодження).

3. Отримані нами результати обгрунтовують доцільність пошуку нових комплексних медикаментозних методів лікування дисфункції слинних залоз з огляду на визначені особливості структурних змін окремих елементів структурно-функціональних одиниць великих слинних залоз при їх стимуляції для забезпечення порожнини рота достатньою кількістю органічних речовин.

4. Визначені кількісні і якісні зміни представництва клітин лейкоцитарного ряду в часточках великих слинних залоз після стимуляції ацетилхоліном дають змогу рекомендувати при поєднанні гіпофункції слинних залоз із запальними захворюваннями слизової оболонки порожнини рота проводити стимуляцію слиновиділення в комплексі з адреноміметиками.

Список опублікованих праць за темою дисертації

лейкоцит слинний залоза щур

1. Реакція судин МЦР слиних залоз на функціональне навантаження : мат. Міжнар. конф. [«Мікроциркуляція та ії вікові зміни»], (Київ, 19-21 травня 1999р.). - С. 41-42. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, забір матеріалу для гістологічного дослідження і виготовлення зрізів, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

2. Використання стереоморфологичних методів дослідження на ультрамікроскопічному рівні / Г.А. Єрошенко, Ю.П. Костиленко, И.И. Старченко, [та ін.] // Буковинський медичний вісник. - Чернівці, 2001. - Т. 5. - № 1-2. - С. 93-94. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, забір матеріалу для гістологічного і ультрамікроскопічного досліджень, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

3. Єрошенко Г.А. Зміни структури привушної залози після стимуляції ацетілхоліном / Г.А. Єрошенко // Вестник проблем биологии и медицины. - Полтава, 2002. - Вип. 11 - 12. - С. 100-103.

4. Єрошенко Г.А. Стимуляція адреналіном МЦР слинних залоз / Г.А. Єрошенко // Вестник проблем биологии и медицины. - Полтава, 2003. -Вип. 2. - С. 27-29.

5. Єрошенко Г.А. Морфометричне дослідження привушних залоз після стимуляції адреналіном / Г.А. Єрошенко // Вестник проблем биологии и медицины. - Полтава, 2003. - Вип. 3. - С. 72-75.

6. Єрошенко Г.А. Морфометрична характеристика обмінних ланок кровоносного мікроциркуляторного русла слинних залоз після введення ацетилхоліну / Г.А. Єрошенко // Галицький лікарський вісник. - Івано-Франківськ, 2003. - №2. - С. 89-91.

7. Єрошенко Г.А. Пристрій для перенесення зображення із світлового мікроскопа в персональний комп'ютер за допомогою цифрової фотокамери / Г.А. Єрошенко, Ю.К. Хілько, С.М. Білаш // Вестник проблем биологии и медицины. - Полтава, 2003. - Вип. 5. - С. 57-58. (Особисто здобувачем проведено створення креслень, узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

8. Єрошенко Г.А. Морфометричне дослідження підщелепних залоз щурів, стимульованих адреналіном / Г.А. Єрошенко // Актуальні проблеми сучасної медицини. - Полтава, 2003. - Т. ІІІ. - Вип. 1 (5). - С. 12-14.

9. Єрошенко Г.А. Удосконалення методу виготовлення бленд з плівками-підложками для морфологічних досліджень / Г.А. Єрошенко, С.М. Білаш // Вісник морфології. - Вінниця, 2003. - № 2. - С. 453-454. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, відпрацьована методика отримання формварових плівок, аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

10. Єрошенко Г.А. Реакція епітеліальних комплексів підщелепних залоз на введення ацетилхоліна / Г.А. Єрошенко // Вопросы экспериментальной и клинической стоматологии // Сб.науч. трудов ХГМУ. - Харьков, 2003. - Вип. 6. - С. 103-105.

11. Єрошенко Г.А. Дослідження структурних компонентів під'язикових залоз щурів після стимуляції периферичної нервової системи / Г.А. Єрошенко // Актуальні проблеми сучасної медицини. - Полтава, 2003. - Т. 3, Вип. 2 (6). - С. 6-8.

12. Єрошенко Г.А. Морфологічна характеристика епітеліоцитів посмугованих проток слинних залоз щурів після введення адреналіну і ацетилхоліну / Г.А. Єрошенко, С.М. Білаш // Вопросы экспериментальной и клинической стоматологии : сб.науч. трудов ХГМУ. - Харьков, 2004. - Вип. 7. - С. 107-111. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, виготовлення зрізів, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

13. Єрошенко Г.А. Морфологічна характеристика протокових гранулярних екзокриноцитів підщелепних залоз щурів при стимуляції / Г.А. Єрошенко, С.М. Білаш, Л.Г. Кривега // Biomedical and biosocial anthropology. - Вінниця, 2004. - № 2. - С. 145-148. (Особисто здобувачем проведена експеримен-тальна частина, забір матеріалу для гістологічного дослідження і виготовлення зрізів, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

14. Єрошенко Г. А. Морфологічні зміни міжклітинних щілин між ацинарними епітеліоцитами привушних залоз / Г.А. Єрошенко // Таврический медико-биологический вестник. - Сімферополь, 2004. - Т. 7, Вип. 7. - С. 59-61.

15. Єрошенко Г.А. Вплив ацетилхоліну на представництво лейкоцитів в привушній залозі щурів / Г.А. Єрошенко // Вісник проблем біології і медицини. - Полтава, 2006. - Вип. 2. - С. 201-204.

16. Електрономікроскопічна характеристика підщелепних залоз щурів, стимульованих ацетилхоліном / Г.А. Єрошенко, В.І. Шепітько, С.М. Білаш [та ін.] // Вісник морфології. - Вінниця, 2006. - № 12 (2). - С. 217-219. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, забір матеріалу для гістологічного дослідження і виготовлення зрізів, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

17. Єрошенко Г.А. Електрономікроскопічна характеристика підщелепних залоз щурів, стимульованих адреналіном / Г.А. Єрошенко // Таврический медико-биологический вестник. - Симферополь, 2006. - Т. 9, Вип. 9. - С. 56-58.

18. Єрошенко Г.А. Ультрамікроскопічна характеристика посмугованих проток під'язикових залоз щурів після введення ацетилхоліну / Г.А. Єрошенко, О.Д. Лисаченко, В.І. Шепітько // Світ медицини та біології. - Полтава, 2007. - № 1. - С. 14-17. (Особисто здобувачем проведена експери-ментальна частина, забір матеріалу і виготовлення зрізів, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

19. Реакція вставних проток слинних залоз на введення адреналіну та ацетилхоліну в експерименті / Г.А. Єрошенко, О.Д. Лисаченко, Л.Б. Пелипенко [та ін.] // Клінічна анатомія та оперативна хірургія - Чернівці, 2007. - № 2. - С. 68-71. (Особисто здобувачем проведена експерименталь-на частина, забір матеріалу і виготовлення зрізів, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

20. Єрошенко Г.А. Ультрамікроскопічна характеристика епітеліоцитів привушної залози щурів після введення ацетилхоліну / Г. А. Єрошенко // Здобутки клінічної і експериментальної медицини. - Тернопіль, 2007. - № 2 (7). - С. 81-83.

21. Особливості структури секреторних відділів слинних залоз в залежності від їх функціонального стану / Г. А. Єрошенко, В. І. Шепітько, С. М. Білаш [та ін.] // Вісник Вінницького національного університету. - № 11 (2/1), 2007. - С. 589-592. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

22. Єрошенко Г. А. Структурне забезпечення стимульованої секреції слинних залоз / Г. А. Єрошенко // Український морфологічний альманах. - 2008. - № 1, Т. 6. - С. 217-218.

23. Єрошенко Г. А. Зміни структури привушної залози щурів після введення адреналіну і ацетилхоліну / Г. А. Єрошенко // Український журнал клінічної та лабораторної медицини. - Луганськ, 2008. - Т. 3, № 3. - С. 39-45.

24. Структурна організація піднижньощелепної залози щурів після введення адреналіну і ацетилхоліну / Г.А. Єрошенко, В.І. Шепітько, Ю .П. Костиленко [та ін.] // Вісник наукових досліджень. - Тернопіль. - 2008.-- № 3. - С. 58-50. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, забір матеріалу, проведений морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

25. Зміни структури під'язикової залози щурів після введення адреналіну і ацетилхоліну / Л. Б. Пелипенко, Г.А. Єрошенко, С. М. Білаш [та ін.] // Світ медицини та біології. - 2008. - № 4, Ч. ІІ. - С. 59-64. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, проведений морфологічний, морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

26. кореляційні зв'язки між морфометричними показниками великих слинних залоз щурів в нормі і після стимуляції периферичної нервової системи / Г. А. Єрошенко, Ю. П. Костиленко, М.С. Скрипніков [та ін.] // Світ медицини та біології.- 2009. - № 3, Ч. І. - С. 64-69. (Особисто здобувачем проведена експериментальна частина, проведений морфологічний, морфометричний та статистичний аналіз і узагальнення отриманих даних, сформульовані висновки).

Анотація

Єрошенко Г.А. структурна організація великих слинних залоз за умов стимуляції симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора медичних наук за спеціальністю 14.03.09 - гістологія, цитологія, ембріологія. - Кримський державний медичний університет ім. С.І. Георгієвського МОЗ України, Сімферополь, 2010.

Дисертація присвячена визначенню структурних змін великих слинних залоз за умов стимульованного слиновиділення. Отримані нові дані про вплив адрено- і холіноміметиків на гемомікроциркуляторне русло. Встановлено, що на мікросудини привушної і під'язикової залоз вони діють як синергетики, але дають протилежний ефект. В піднижньощелепній залозі для обмінної ланки їх вплив синергетичний, а для ємнісної - антагоністичний. Доведено, що при стимуляції в привушних залозах щурів відбувається посилення секретоутворення і екструзії гранул в кінцевих відділах. Для залоз змішаної секреції на обидва стимулятори визначається підвищення транспорту рідини з інтерстицію до просвітів протокової системи. При введенні ацетилхоліну відбуваються виражені зміни представництва і локалізації лейкоцитів і тканинних базофілів в складі часточок великих слинних залоз, що є морфологічним підтвердженням неоднозначного впливу холіноміметиків на місцевий імунітет порожнини рота. Проведений кореляційний аналіз встановив переважання сильних зв'язків для потокової системи в під'язиковій і піднижньощелепній залозах, що підтверджує їх провідну роль у формуванні рідкої частини стимульованої слини.

Основні структурні ознаки і метричні показники можуть бути використані в якості критеріїв при оцінці морфофункціонального стану слинних залоз при патологоанатомічних дослідженнях з метою поглибленого розуміння відомих в клінічній стоматології захворювань і синдромів, які супроводжуються дисфункцією слинних залоз.

Ключові слова: великі слинні залози, стимуляція, морфофункціональна характеристика, щурі, адреналін, ацетилхолін, кореляція.

Аннотация

Ерошенко Г.А. Структурная организация больших слюнных желез в условиях стимуляции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени доктора медицинских наук по специальности 14.03.09 - гистология, цитология, эмбриология. - Крымский государственный медицинский университет им. С. И. Георгиевского МЗ Украины, Симферополь, 2010.

Осуществлен системный анализ структурных изменений секреторных и протоковых гландулоцитов разных по специфике секреции больших слюнных желез в условиях действия стимуляторов симпатической и парасимпатической систем, одна из которых приводит к стимуляции биосинтетической активности секреторных клеток, а другая вызывает интенсификацию фильтрационных процессов.

Установлено, что состав секреторних продуктов слюнных желез выражается в тинкториальном характере гранул ацинарних гландулоцитов и имеет тенденцию к изменению при разной функциональной активности слюнных желез.

Действие адреналина приводит к выраженной активизации процессов экструзии секреторных гранул, увеличению высоты гландулоцитов концевых отделов на 27,8% и цистерноподобному расширению межклеточных щелей. Расширение капилляров вокруг концевых отделов и токов сопровождается сужением венул, которые окружают внутридольковые протоков, что свидетельствует об усилении секретообразования и секретовыведения в концевых отделах под воздействием адреналина. Фильтрация жидкости через железистый эпителий внутридольковых выводных протоков, осуществлялась преимущественно трансцеллюлярным путем. После введения ацетилхолина в цитоплазме гландулоцитов концевых отделов накапливались секреторные гранулы вдоль расширенных межклеточных щелей. Установлено уменьшение диаметра просвета исчерченных и внутридольковых коллекторных протоков в 3 раза, расширение складок базальной плазмолеммы исчерченных протоков.

В концевых отделах поднижнечелюстной и подъязычной желез крыс после введения адреналина наблюдалось увеличение внешних диаметров концевых отделов, что сопровождалось уменьшением диаметров просветов на 40 %, межклеточные щели между соседними гландулоцитами значительно расширились в поднижнечелюстной железе. Реакция со стороны протоков проявлялась увеличением внешних диаметров на 27% и сужением просветов на 24% в поднижнечелюстной железе. В исчерченных протоках складки базальной плазмолеммы сужались. В эпителиоцитах гранулярных протоков наблюдалась экструзия секреторных гранул, цистерны гранулярной энодоплазматической сети были расширенными. Определено значительное расширение межклеточных щелей между протоковыми эпителиоцитами, иногда до 2/3 высоты клеток. Изменения диаметров микрососудов в поднижнечелюстной железе были аналогичными в околоушной, а в подъязычной - имели противоположный характер, что свидетельствовало об усилении секреторной активности концевых отделов и гранулярных протоков поднижнечелюстных желез, значительном увеличении юкстацеллюлярного перемещения жидкости через протоковый эпителий в подъязычной железе.

Введение ацетилхолина в поднижнечелюстной и подъязычных железах вызывало уменьшение абсолютных размеров гранул в мукоцитах. В клетках серозных полумесяцев подъязычной железы наблюдалась экструзия секреторных гранул, внутриклеточные канальцы были расширенными. В протоковой системе наблюдалось увеличение значений внешнего диаметра и просветов. Межклеточные щели были значительно расширены. Со стороны исчерченных протоков наблюдалось значительное расширение складок базальной плазмолеммы, в цитоплазме определялись крупные вакуоли. В микроциркуляторном русле поднижнечелюстной железы наблюдалось значительное расщирение всех звеньев, в подъязычной - были аналогичными предыдущей экспериментальной группе, что свидетельствует об активизации секретообразоания и секретовыведения клетками серозных полумесяцев в подъязычных слюнных железах. Повышение перфузии крови и развитие рабочей гиперемии в поднижнечелюстной железе позволяет увеличить количество жидкости, которая поступает в просветы протоковой системы.

Стимуляция адреналином приводила к увеличению количества макрофагов и тканевых базофилов, появлению лимфоцитов и плазмоцитов в перипротоковой соединительной ткани только поднижнечелюстной железы. Стимуляция ацетилхолином вызывала увеличение количества плазмоцитов и макрофагов в периацинарном интерстиции околоушной и подъязычной желез, тканевых базофилов в стадии дегрануляции в перипротоковой строме, появление лимфоцитов в составе эпителия протоков околоушной железы, что свидетельствовало о перестройке местного защитного барьера.

При стимуляции адреналином значимые коррелятивные связи наблюдались только для метрических показателей протоков и сосудов гемомикроциркуляторного русла подъязычной железы, что свидетельствует о ее ведущей роли в стимулируемом адреномиметиком формировании жидкой части окончательной слюны. На введение ацетилхолина, учитывая значимость коэффициєнтов корреляции в концевых отделах околоушной железы, происходит усиление секретообразоания, а в поднижнечелюстной - выведение продуктов секреции. В исчерченных протоках всех желез определены сильные значимые положительные связи между внешними диаметрами и диаметрами просветов, что свидетельствует об активном транспорте жидкости из кровеносного русла в просветы протоков при стимуляции.