Структурно-функциональные особенности головного мозга на этапах онтогенеза

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Введение

Нервная система является важной составляющей организма животных и человека. Наряду с механизмами регуляции, основанные на химических взаимодействиях с окружающей среду и присущие одноклеточным животным, у многоклеточных формируется нервная система. Ее роль заключается в регуляции процессов, происходящих в организме, поддержании его гомеостаза, и обеспечении связи организма с окружающей средой. В процессе эволюции наблюдается усложнение строения нервной системы. От примитивной диффузной нервной системы в двухслойных к цепной у разных типов червей и членистоногих, а затем и трубчатой у хордовых - такой эволюционный путь. По мере усложнения строения нервной системы можно наблюдать и усложнения ее функций. Именно раскрытие взаимосвязи строения и функции нервной системы и является основой выполненного нами исследования.

Актуальность работы заключается в том, что мы, опираясь на вопросы строения и функции головного мозга, стремились показать развитие нервной системы у позвоночных животных и человека. Именно взаимосвязь уровня развития и строения нервной системы с ее функциями дает более полное понимание поведения животных и уровня развития у них сложных безусловных рефлексов и базы для формирования условных рефлексов. Как известно, человек имеет наивысшую степень сложности в строении нервной системы, а следовательно и сложные рефлексы. В строении нервной системы всех животных лежит нейрон. Именно он является ее основной структурной и функциональной единицей. У всех животных в основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип, что свидетельствует функционального единства нервной системы всех животных и человека.

Целью исследования было проанализировать структурно-функциональные особенности головного мозга на этапах онтогенеза.

Для выполнения этого исследования мы поставили перед собой задачу: рассмотреть процессы, которые привели к появлению нервной системы у позвоночных животных, проанализировать осложнения строения нервной системы в процессе эволюции хордовых нами было также изучение вопроса эмбриогенеза нервной системы, этапы формирования головного и спинного мозга . Мы также рассмотрели в ходе проведенного исследования общие принципы работы нервной системы, на которых базируется и работа спинного мозга, влияние соответствующих отделов головного мозга на работу спинного мозга и виды рефлексов, дуги которых проходят через спинной мозг. головной мозг нервный система

Научная новизна нашего исследования заключается в том, что мы провели анализ эволюции и эмбриогенеза спинного мозга взаимосвязано. В таком же аспекте мы рассмотрели и развитие функций головного мозга хордовых.

Практическое значение работы состоит в том, что проведенное нами исследование может быть использовано в работе учителей, при преподавании в школе тем «Нервная система» и «Высшая нервная деятельность». Эта работа раскрывает взаимосвязи строения и функций головного мозга, показывает эмбриогенез нервной системы у позвоночных животных и человека. При проведении детального рассмотрения строения и функций нервной системы хордовых в курсе факультативных занятий эти данные пригодятся тем творческим и активно работающим учителям, которые хотят познакомить своих учеников с эволюционными подходами к вопросу строения и функций, показать сравнительный эмбриогенез нервной системы этих групп организмов. < /p>

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, трех глав и выводов. Она содержит 62 страниц печатного текста и 10 приложений. При выполнении работы было использовано 23 литературных источников.



Раздел 1. Литература

1.1 Эволюция головного мозга животных

На эволюцию головного мозга животных в целом имеет большое влияние образ жизни (подвижность, добывание корма, защита от врагов). В одомашненных животных эти виды деятельности почти теряют свое значение, в связи с чем размеры их мозга уменьшаются (Дарвин, 1868; Мюллер, 1919 и др.).. Сложные реакции на различные внешние раздражители, сложное поведение млекопитающих непосредственно связаны с прогрессивным развитием коры полушарий головного мозга. Развитие коры больших полушарий определяет возможность возникновения достаточно сложных условных рефлексов, вырабатываемых в результате жизненного опыта животных. Вместе с врожденными безусловными рефлексами они создают разнообразие явлений высшей нервной деятельности млекопитающих [1].

Эволюция нервной системы позвоночных животных развивалась другим путем. По биогенетический закон онтогенез отражает филогенез, поэтому развитие эмбриона позвоночного животного дает основание считать, что ее нервная система закладывается единственным зачатком в виде чувствительной пластинки, которая быстро превращается в нервную трубку, потом на центральную нервную систему (ЦНС), а уже потом с ЦНС нервные клетки мигрируют на периферию, образуя узлы сенсорной и автономной нервной системы [1].

Итак, позвоночные животные имеют нервную систему трубчатого типа. Она координирует функции всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к внешней среде и формирует целенаправленное поведение. Все эти функции осуществляются с помощью нервных клеток, или нейронов, которые специализируются на восприятии, обработке, хранении и передаче информации. Конечно нейроны объединяются для выполнения этих функций в специализированные нейронные цепи, сети или другие структуры, образуя различные функциональные системы мозга.

Существуют различные типы нейронов. По своей структуре, в зависимости от количества отростков различают уни-, би-и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны свойственны главным образом нервной системе беспозвоночных животных, а в нервной системе позвоночных преобладают би-и мультиполярные нейроны.

По функциональному назначению различают афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и вставные (промежуточные, интернейроны) нейроны. Первичные афферентные нейроны размещены вне центральной нервной системой, они воспринимают сигналы, возникающие в рецепторах, и передают их в ЦНС. Вставочные нейроны расположены в пределах ЦНС. Они обеспечивают связь между афферентными и эфферентными нейронами. Эфферентные нейроны своими аксонами иннервируют все рефлекторные органы и регулирующие их функции.

Общее количество нейронов в ЦНС человека составляет примерно 1011, однако их распределение в разных частях мозга неравномерно. Так, спинной мозг содержит около 13 млн. нейронов, а остальные (9, 999х1010) сосредоточена в головном мозге [2].

Кроме нейронов в мозге также нейроглиальные клетки - глиоцитов, которые, в отличие от нейронов, не имеют синапсов. Общее количество глиоцитов в мозгу человека в 10 раз выше количество нейронов. Глиоцитов размещаются вокруг нейронов и в некоторых местах имеют с ними плотные контакты. Нейроны и глиоцитов возникают из одной популяции нейроепителиальних клеток.

В нервной системе млекопитающих нейроглия сформирована двумя типами клеток: астроцитами и олигодендроциты. Астроциты контактируют с капиллярами и нейронами,а лигодендроциты формируют миелиновые оболочки вокруг длинных аксонов. Основные функции нейроглии - опорная и трофическая. Нейроглия выполняет также важную роль резервуара электронов, быстро поглощает ионы К + из межклеточных промежутков, что важно для поддержания внутримозгового гомеостаза. Но существует мнение и о том, что глиоцитов участвующих в обеспечении процессов нервной деятельности (активизация психической дияьности, память и т.д.).

У позвоночных животных структуры нервной системы, размещенные в полости черепа и канале позвоночника, называют центральной нервной системой. Это головной и спинной мозг (Приложение А). Нервные волокна, входящие в ЦНС или выходят из нее и размещены за ее пределами, составляют периферической нервной системе. Часть периферической нервной системы, которая регулирует функции внутренних органов, обеспечивает внутренний гомеостаз организма и размещена в различных участках тела, образует периферическую часть автономной нервной системы. Она делится на симпатический и парасимпатический отделы [3].

1.2 Структурно-функциональные особенности головного мозга человека

Сложное строение среди позвоночных имеет человек разумный (Homo sapiens). У нее наблюдается осложнение всех органов и систем, но особенно этот процесс захватил нервную систему. Она как и в других позвоночных представлена главным и спинным мозгом. Головной мозг располагается в полости черепа. Он образован пятью отделами: передним, средним, промежуточным, продолговатым мозгом и мозжечком.

Передний (большой)мозг образован большими полушариями, соединенных между собой мозолистым телом. Между полушариями расположена продольная щель большого мозга, а между полушариями и мозжечком - поперечная щель. Верхнебоковое поверхность полушарий выпуклая и обращена к внутренней поверхности свода черепа, нижняя поверхность каждого полушария прилегает к внутренней поверхности передней и средней черепных ямок и в намета мозжечка, а при среднем поверхности - друг к другу. Поверхности полушарий большого мозга делится бороздами различной глубины и длины закрутки и доли большого мозга. Все эти неровности значительно увеличивают общую поверхность полушарий. Это имеет важное значение, поскольку извне полушария покрыты тонким слоем серого вещества, образующего кору большого мозга. Мозолистое тело построено из волокон, соединяющих одинаковые участки коры разных полушарий большого мозга. Пучки волокон мозолистого тела продолжаются в полушария большого мозга, дугообразно согнуты и образуют лучезарность мозолистого тела. Во мозолистым телом находится свод. Между белым веществом полушарий лежит скопления серого вещества, называемые базальными ядрами или ядрами основы. Они тесно связаны с промежуточным мозгом и составляют полосатое тело, ограждение и миндалевидное тело. Боковые желудочки размещаются в толще полушарий большого мозга и является остатком полости и мозгового пузыря [23].

Позади переднего мозга расположен промежуточный мозг, структуры которого возникают с другой мозгового пузыря и образуют конечный отдел мозгового ствола. Зависимости от структуры и функции промежуточный мозг делится на эпиталамус, задний таламус, метаталамус, передний таламус и гипоталамус. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек. Он является остатком второй мозгового пузыря и полостью промежуточного мозга. Он имеет вид вертикальной щели находится между медиальных поверхностями спинных зрительных бугров, и соединяется сзади с водопроводом мозга, а спереди - с боковыми желудочками.

За ним расположен средний мозг, который делится на ножки мозга, покров и кровлю мозга.

Мозжечок раньше называли малым мозгом, он содержится позади продолговатого мозга и моста. Над ними нависают затылочные доли большого мозга, от которых он отмежевывается мозжечкового намета - образованием твердой оболочки головного мозга. Мозжечок связан с продолговатым и средним мозгом, а также с мостом. Мозжечок делится на три части: червь и два полушария. Червь по происхождению более древний образование. Поверхность полушарий мозжечка и червя покрыта различными по глубине щелями, которые разделяют их на части и частицы.

Продолговатый мозг связывают между собой головной и спинной мозг. По форме этот отдел мозга похож на конус, основа которого обращена вперед и вверх (до моста). Продолговатый мозг образован серой и белым веществом, однако серое вещество расположена здесь не так правильно, как в спинном мозге. Основные ее скопления располагаются в дни ромбовидной ямки - это двигательные ядра последних черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга состоит из нейриты чувствительных и двигательных нейронов, которые образуют восходящие и нисходящие проводящие пути [22].

Выше и спереди от продолговатого мозга расположен мост, также является частью мозгового ствола. Его передненижней поверхность выпуклая, белого цвета и состоит из поперечно расположенных волокон, погружаются в толщу мозжечка и образуют средние ножки.

Четвертый желудочек является производным заднего мозгового пузыря. В связи с этим его полость соединяется с центральным каналом спинного мозга и водопроводом среднего мозга. По форме желудочек сравнивают с палаткой, в котором различают дно, боковые стенки и кровлю. В полости четвертого желудочка содержится его сосудистое сплетение. Считают, что оно производит спинномозговую жидкость [11].

От продолговатого до промежуточного мозга тянется сетчатое образование, или ретикулярная формация. Это совокупность клеток и волокон с многочисленными связями между клетками. Функция сетчатого образования окончательно не выяснена. Считают, что здесь находятся центры, которые контролируют деятельность сердечно-сосудистой системы, а также активируют функции большого мозга.

Спинной мозг человека располагается в канале позвоночника (Приложение Б). Он по форме напоминает цилиндрическое тело, несколько сплющенное в переднезаднем направлении, у мужчин 44-45 см, а у женщин 41-42 см длиной. Диаметр спинного мозга в среднем равна 8-10мм, за исключением двух отделов, а именно: шейного и пояснично-крестцового утолщения, находящиеся соответственно на уровне нижних четырех шейных и I грудного сегментов и средних поясничных сегментов. Эти утолщения образовались в результате того, что от этих участков отходят нервы верхних и нижних конечностей [7].

Верхняя часть спинного мозга продолжается в стволовой части головного мозга, а границей между ними является плоскость, проведенная по верхнему краю тела и шейного позвонка. Нижняя часть спинного мозга не доходит до конца позвоночного канала и у взрослого человека заканчивается на уровне I или II поясничного позвонка мозговыми конусом, от которого вниз тянется тонкая конечная нить. Вдоль передней и задней поверхностей мозга тянется передняя срединная щель и задняя срединная борозда, которые разделяют его на две симметричные половины. Вдоль боковых поверхностей спинного мозга проходят передняя и задняя боковые борозды, а в шейном и верхнегрудного отдела между ними лежит задняя промежуточная борозда. С передней боковой борозды из вещества мозга выходят пучки двигательных нервных волокон, образующих передний двигательный корешок. В заднюю боковую борозду входят пучки чувствительных нервных волокон, которые составляют задний чувствительный корешок. У межпозвонкового отверстия корешки образуют ствол спинномозгового нерва. В этом месте на заднем корешке имеются утолщения - спинномозговой узел, который представлен скоплением чувствительных нейронов. Их дендриты заканчиваются рецепторами, а нейриты (аксоны) составляют задние корешки [13].

Спинной мозг взрослого человека (в отличие от многих млекопитающих) заканчивается на уровне I-II поясничных позвонков. В связи с этим межпозвонковые отверстия поясничного, крестцового и копчикового отделов находятся ниже места входа и выхода корешков, и поэтому они спускаются вниз вокруг конечной нити и образуют конский хвост. Этот факт имеет большое практическое значение, потому что при проколе позвоночного канала иглу следует вводить обязательно ниже от II поясничного позвонка.

1.3 Рефлекторная деятельность нервной системы

Главной формой нервной деятельности является рефлекс. Любая функция, реакция организма происходит через рефлекс, рефлекторный акт.

Рефлекс - это реакция организма на действие раздражителей внешней или внутренней среды, которая осуществляется через нервную систему. Для каждого рефлекса существует своя рефлекторная дуга, которая в простейшем случае состоит из рецептора, чувствительного (афферентного) нейрона, нервного центра, где находится тело двигательного (эфферентного) нейрона, его аксона, который в составе двигательного нерва подходит к эффектора, например мышцы . Рефлекторная дуга подавляющего большинства рефлексов проходит через центральную нервную систему: в спинном мозге замыкаются относительно простые двигательные и вегетативные рефлексы, мозг осуществляет замыкание сложных безусловных и условных рефлексов, контролирует поведение, обеспечивает реализацию высшей нервной и психической деятельности. Небольшая часть рефлексов может замыкаться вне ЦНС - в периферических узлах. Это периферические рефлексы, регулирующие локальные реакции внутренних органов [15].

Рефлекторное сокращение мышц отличается от прямого сокращения, обусловленного раздражением двигательного нерва, по ряду признаков. Во-первых, латентный (скрытый) период рефлекторного сокращения значительно больше, чем при прямом сокращении, во-вторых, рефлекторном сокращению свойственна рефлекторная последействие - сокращение продолжается и после прекращения раздражения, в отличие от прямого раздражения мышцы или его двигательного нерва, в-третьих, рефлекторное сокращение может быть заторможено другим раздражением. Эти и некоторые другие особенности рефлекторного сокращения мышц обусловлены свойствами нервных центров, через которые осуществляется рефлекс.

Подавляющее большинство рефлексов замыкаются многократно на разных уровнях ЦНС. Так, рефлекс выведения мочи замыкается в крестцовых сегментах спинного мозга и на уровне моста головного мозга, а у некоторых млекопитающих, в частности у человека, кроме того, есть представительство этого рефлекса в коре головного мозга. Так сам никогда двигательный рефлекс кроме основного центра в определенном сегменте спинного мозга может замыкаться и на других уровнях спинного мозга, он также контролируется пристеночного (вестибулярными) ядрами продолговатого мозга, задним мозгом, красным ядром среднего мозга, подкорковыми ядрами и корой полушарий большого мозга . Таким многоступенчатым контролем рефлекторной деятельности обеспечивается адекватность и высокая точность рефлекторных реакций [17].

Все нервные клетки спинного мозга составляют две большие группы: двигательные нейроны и вставные (промежуточные, интернейроны). Последних примерно в 30 раз больше чем первых. Двигательные нейроны (мотонейроны), размещенные в передних рогах (столбах) спинного мозга и делятся, в свою очередь, на два основных типа: Ь-и г-мотонейроны, которые иннервируют разные по функции волокна скелетных мышц.

Двигательные Ь-нейроны (b-мотонейроны) - это крупные нервные клетки с длинными дендритами. На теле и дендритах этих нейронов размещены 10-20 тыс. синапсов, большая часть которых образована окончаниями вставочных нейронов. Аксоны Ь-мотонейронов имеют высокую скорость проведения возбуждения - 70-120 м /с.

Деполяризация, которая возникает в Ь-мотонейронах при активации возбуждающих синапсов, вызывает ритмичные разряды потенциала действия (ПД). Частота импульсации пропорциональна степени деполяризации, однако обычно она не превышает 10-20 имп /с, что обусловлено длительной следовой гиперполяризацией, которая развивается после каждого ПД.

Двигательные г-нейроны (г-мотонейроны) рассеяны среди Ь-мотонейронов, имеют значительно меньшие размеры (не более 30-40мкм). Они не контактируют непосредственно с первичными афферентными волокнами, но моносинаптических активируются волокнами нисходящих путей. Аксоны г-мотонейронов имеют небольшой диаметр, что приводит их малую скорость распространения возбуждения (10-40м /с). Кроме того, для них свойственна незначительная следовая гиперполяризация, что позволяет им разряжаться с частотой 300-500 имп /с.

Вставные (промежуточные, вставочные) нейроны спинного мозга - это разнородная группа нервных клеток. Они синаптические контакты только с другими нейронами и составляют подавляющее большинство нейронов спинного мозга. Общими свойствами вставочных нейронов является их размер, еще меньше, чем г-мотонейронов, они почти не следовой гиперполяризации, а следовательно генерируют возбуждение с частотой более 1000 имп /с. Даже в ответ на одиночное раздражение вставочные нейроны обычно отвечают ритмичным разрядом. К вставочных нейронов принадлежат тормозные клетки Реншо, которые, как правило, активируются афферентными волокнами от мышечных рецепторов [18].

Сложные взаимосвязи между Ь-и г-мотонейронами и различными типами вставных нейронов лежат в основе трансформации ритма в нервных центрах спинного мозга.

Период угнетение всех рефлексов после травмы (пересечения) спинного мозга называют спинальным шоком. У животных такой шок можно вызвать имитацией сечения - локальным охлаждением или анестезией шейной части спинного мозга. Хотя возникновения спинального шока четко не установлен, однако считают, что основной причиной этого явления является нарушение функции основных нисходящих проводящих путей спинного мозга. Вследствие этого блокируются полегшувальни влияния высших отделов ЦНС на Ь-и г-мотонейроны и некоторые вставочные нейроны. Кроме того, происходит растормаживание тормозных вставочных нейронов спинного мозга. Все это приводит к тяжелому угнетению рефлекторной активности. Точно не известно, как происходит восстановление функций спинномозговых нейронов и почему у человека этот процесс занимает несколько месяцев. Предполагается, что повышение возбудимости нейронов спинного мозга может быть связано с влиянием гуморальных факторов (например СО2) на них или множественным прорастанием (спрутингом) в спинной мозг новых нервных волокон [12].



2. Объекты и методы исследования

Исследование головного мозга и его гистоструктуры проведено на трех собаках разного возраста. Животных умерщвляли кровопусканием после дачи им тиопенталового наркоза.

Препарировав мозг изучали его устройство макроскопически. С различных отделов головного мозга забирали сегменты для гистологического исследования. Взятые сегменты фиксировали в 10% растворе формалина и по общепринятой гистологической методике заливали в парафин. Срезы с парафиновых блоков толщиной 5-15-20 мкм. красили гематоксилин-эозином и изучали под световым микроскопом при различных увеличениях.

При малом увеличении микроскопа находили накопления больших клеток - мультиполярных нейронов - аксоны которых образуют постганглионарные нервные волокна. При большом увеличении микроскопа наблюдали клетки, находящиеся вокруг тела нейрона, соединительную капсулу желтого цвета извне ганглия и прослойку соединительной ткани внутри.

Кроме того, для изучения различных стадий онтогенеза использовали архивный материал (гистологические препараты) кафедры гистологии и эмбриологии Ивано-Франковского государственного медицинского университета.



3. Результаты исследований и обсуждение

3.1 Эмбриогенез нервной системы хордовых

Для исследований данного вопроса и было использовано муляжи нервной системы животных и фиксированные образцы данной ткани. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) разделяют на два важных периода: эмбриональный и послезародышевый (постэмбриональный). Во всех хордовых эмбриональное развитие проходит по одной схеме. Эмбриогенез начинается слиянием мужской и женской половых клеток и заканчивается рождением плода или выходом его из зародышевых оболочек. В этом промежутке организм проходит очень сложные изменения, которые приводят к дифференциации когда-то одинаковых бластомеров на клетки участвующих в формировании тканей и органов. Анализ этих процессов у различных групп хордовых животных и человека привело к созданию филогенетического закона Геккеля-Мюллера. Суть его заключается в том, что онтогенез является коротким повторением филогенеза. Позже были внесены изменения и дополнения к этому закону которые только уточнили суть этих взаимодействий и их взаимозависимость.

Онтогенез хордовой животные начинается с слияния мужской и женской половых клеток и восстановления диплоидного набора хромосом. Следует помнить, что в этом наборе в равных количествах присутствуют хромосомы двух организмов. Каждый из них имеет свои гены. При объединении наследственного материала возникает взаимодействие генов, которая приводит к комбинативной изменчивости. Этот факт играет важную роль в выживании организма и появлению особи с новыми признаками и свойствами. Однако это не нарушает в подавляющем большинстве случаев процесс эмбриогенеза. Он начинается с дробления. Вследствие этого образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из морфологически однотипных клеток. Эти клетки принято называть бластомерами, а стенку бластулы, образованная из одного слоя клеток - бластодерма. Внутри бластулы находится полость - бластоцель (первичная полость тела).

Далее с бластулы путем вгинання (инвагинации), заползание (иммиграции), расслоение или обрастания (у разных групп хордовых этот процесс проходит по-разному) образуется вторая зародышевый листок. Гаструла, который вследствие инвагинации имеет внешний зародышевый листок - первичную эктодерму, внутренний зародышевый листок - первичную ентодерму. Образуется гастроцель - полость первичной кишки, а отверстие, ведущее в эту полость, принято называть бластопором - первичным ртом. На конец периода гаструляции между внутренним и внешним листьями появляется третий зародышевый листок - первичная мезодерма.

Окончание гаструляции совпадает с началом периода отделения основных зачаточных органов и тканей. В это время утолщена дорзальная участок первичной эктодермы превращается в нервную пластинку, из которой возникает, проходя через стадию нервного желобка, нервная трубка. Нервная трубка является зачатком нервной системы.

Таким образом к концу гаструляции нервная трубка оказывается расположенной на спинной стороне зародыша, а под ней последовательно расположенные хорда и пищеварительная трубка. Окончательно формируется билатеральная симметрия. По следующему плану происходит закладка нервной системы у ланцетника и многих других хордовых животных.

3.2 Эмбриогенез нервной системы человека

Эмбриогенез человека происходит несколько иначе. Он тоже начинается с периода дробления, но при этом образуются не 2, 4, 8 и т. д. бластомеры, как это было у ланцетника, а 2, 3, 4 и т. д. бластомеры. То есть, происходит неправильное увеличение числа бластомер. Это приводит к тому, что сразу появляются бластомеры двух видов: одни из них, быстро размножаясь, имеют вид маленьких светлых клеток, другие размножаются медленно и имеют вид крупных темных клеток. Сначала крупные бластомеры занимают один полюс, а мелкие - другой. Затем мелкие клетки, которые размножаются гораздо быстрее, обрастают со всех сторон крупные клетки и образуют слой, который в дальнейшем служит для прикрепления зародыша к стенке матки и через который происходит питание зародыша. Этот слой клеток получил название трофобласта. Расположена внутри трофобласта группа клеток получила название эмбриобласта (зародышевого узелка). Эмбриобласта является зачатком зародыша и напоминает собой первые стадии дробления зиготы у ланцетника. Образование трофобласта, не происходит у ланцетника, связано с появлением в процессе эволюции приспособительных органов, обеспечивающих развитие зародыша внутри материнского организма.

С трофобласта со временем образуется плацента и хорион.

Крупные темные клетки, которые образовали эмбриобласт (зародышевый узелок), дифференцируются в другом направлении. Они делятся на две группы: ектобласт и ендобласт. С ектобласта образуется амниотический пузырь, а с ендобласту - желточный пузырь. Оба пузыре прилегают плотно друг к другу. Место, где два пузыре плотно прижаты друг к другу получило название зародышевого щитка. Он и является тем материалом, из которого развивается тело зародыша. При этом клетки амниотического пузыря (его дно) в зачаточном щитке дают начало внешнем зародышевого листка - эктодермы, а соответствующие клетки желточного пузыря (его крыша) дают начало внутреннем зачаточном листе (энтодерме) зародыша. Соответственно, сначала зародышевый щиток состоит из эктодермы и энтодермы. Эта стадия развития зародыша отдаленно напоминает процесс гаструляции у ланцетника. Однако здесь мы не видим инвагинации. Образование двух зародышевых листков произошло в данном случае путем расщепления клеточного материала (деламинации).

Далее развивается средний зародышевый листок (мезодерма), который располагается между эктодермой и энтодермой и образуется за счет скопления клеток первичной полости. Последняя появляется в задней части зародышевого щитка в виде его утолщение и проходит по средней линии зародышевого щитка от заднего его края к переднему. Оба пузыре (амниотический и желточный) соединены со стенкой плодного пузыря амниотической ножкой.

Эти процессы происходят в первые 13-16 суток внутриутробного развития человека. В это время зародыш человека имеет вид пузыря размером около 2-3 мм в диаметре. С 20-го дня эмбрионального развития происходит обособление тела эмбриона от позазародкових частей. Одновременно с выделением зародыша происходит его дальнейшее развитие. Вследствие сложной дифференциации и процессов гистогенеза иорганогенеза из трех зародышевых листков развиваются соответствующие органы и ткани организма человека.

Нервная система плода начинает свое развитие на ранних этапах эмбриогенеза и продолжает развиваться и в первые годы после рождения. С эктодермы в дорзальной отделе зародыша образуется нервная пластинка, затем формируется нервный желобок, а затем - нервная трубка (Приложение Ж).

В недельного эмбриона отмечается незначительное утолщение в оральном отделе нервной трубки. На третьей неделе развития в головном отделе нервная трубка образует три первичные мозговые пузыре (передний, средний и задний), из которых развиваются основные отделы головного мозга: конечный, средний и ромбовидный мозг (Приложение И). В дальнейшем передний и задний мозговые пузыре разделяются каждый на два отдела, в результате чего образуется пять мозговых отделов: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного - промежуточный мозг (зрительные бугры, пидгорбкови участка, гипоталамус), с мезенцефально части - средний мозг (чотиригобикове тело, Сильвия водопровод, ножки мозга). Задний отдел образует мост и мозжечок. Продолговатый отдел образует довгастии мозг.

3.2.1 Развитие ЦНС

Для исследований викристалы таблицы по данному вопросу. Развитие центральной нервной системы (ЦНС) начинается в начале третьей недели по образованию нервной пластинки. Эта пластинка является утолщением эктодермы в форме туфли на дорзальной поверхности зародыша спереди первичной ямки. Латеральные края нервной пластинки со поднимаются, формируя нервные складки.

В процессе дальнейшего развития нервные складки становятся выше, сливаются по срединной линии, и нервная пластинка сворачивается в нервную трубку. Формирование нервной трубки с шейной области и далее распространяется в краниальном и каудальнем направлениях. На краниальном и каудальном концах зародыша процесс слияния задерживается, и поэтому некоторое время связь между просветом нервной трубки и амниотической полости - краниальный и каудальный нейропоры.

Средний мозг отмежевывается от ромбовидного глубокой бороз-ной под названием перешейка ромбовидного мозга.

Ромбовидный мозг тоже делится на две части:

задний мозг, metencephalon, из которого позже образуются мост и мозжечок

продолговатый мозг, myelencephalon.

Продолговатый мозг видмежова-ный от моста мостовым изгибом.

Центральный канал, который проходит внутри спинного мозга, продолжается в полости мозговых пузырьков. Полость ромбоподобного мозга называется четвертого желудочка, промежуточного мозга - третьего желудочка, а полушария мозга содержат боковые желудочки.

Полость среднего мозга соединяет третий и четвертый желудочки. Сужаясь, она получает название водопровода Сильвия. Боковые шлуноч-ки сочетаются с третьим желудочком с помощью межжелудочковой отверстий Монро.

3.2.2 Головной мозг

Исследуем препараты различных отделов головного мозга. Из исследований мы получили следующие результаты.

Ромбовидный мозг. Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга - наиболее мозгового пузыря, и заднего мозга, простирающаяся от мостового изгиба до перешейка ромбовидного.

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг развивается из миеленцефального мозгового пузыря. В отличие от спинного мозга, его боковые стенки развернуты в стороны. Крылова и базальная пластинки отделены ограничения жевательной бороздой, и поэтому их легко идентифицировать. Базальная пластинка, как и в спинном мозге, содержит двигательные ядра. Эти ядра разделяются на три группы:

медиальная соматомоторна группа

промежуточная специальная Висцеромоторный группа

латеральная группа общих Висцеромоторный ядер.

Специальные Висцеромоторный ядра достигают заднего мозга, формируя специальный Висцеромоторный столб. Двигательные нейроны этого столба иннервируют разделенными мышцы, происходящие из висцеральных дуг. В продолговатом мозге в состав этого столба входят тела нейронов дополнительного, блуждающего и языкоглоточного нервов.

Общие Висцеромоторный ядра содержат тела двигательных нейронов, иннервирующих невольное мускулатуру дыхательных, пищеварительных путей и сердца.

Крылова пластинка содержит три группы чувствительных промежуточных ядер. Вместе они образуют сосудистый слой (tela choroidea) четвертого желудочка. Активно пролиферирующие клетки сосудистой мезенхимы образуют многочисленные выпячивания в пустую-на желудочка. Эти выпячивания формируют сосудистое сплетение, продуцирующая спинномозговую жидкость.

Задний мозг. Задний мозг, подобно продолговатого, имеет хорошо выраженные базальную и Крылову пластинки. Кроме того, в нем формируются две новые структуры:

мозжечок - центр координации и равновесия

городов, через которое проходят пути сообщения спинного мозга с корой полушарий большого мозга и мозжечка.

Каждая базальная пластинка заднего мозга содержит три группы двигательных нейронов:

медиальную соматомоторну группу, которая формирует ядро отводящего нерва

специальную Висцеромоторный игру-пу, содержащий ядра тройничного и лицевого нервов, которые иннервируют мускулатуру первой и второй висцеральных дуг

общую висце-ромоторну группу, иннервирует подчелюстные и подъязычную железы.

Краевой слой базальной пластинки заднего мозга утолщается за счет нервных волокон, соединяющих кору полушарий большого мозга и кору мозжечка со спинным мозгом. Эта часть заднего мозга называется моста. Кроме нервных волокон, здесь размещены ядра моста, происходящих из крыловых пластинок заднего и продолговатого мозга.

Крылове пластинки заднего мозга образуют три группы чувствительных ядер:

латеральную соматосенсорной группу, содержащую тела нейронов тройничного нерва и небольшую часть присинковых-улиткового комплекса

специальную Висцеросенсорный группу

общую Висцеросенсорный группу.

Мозжечок. Дорзолатеральни отделы крыловых пластинок загибаются в медиальном направлении и формируют губы ромбовидного мозга. В каудальной части заднего мозга губы ромбовидного мозга широко расставлены, а непосредственно у среднего мозга они, достигая срединной линии. Вследствие углубления мостового изгиба губы ромбовидного мозга сжимаются в краниокаудальному направлении и образуют мозжечковой пластинку. В 12-недельного зародыша эта пластинка состоит из небольшой срединной части - червя и двух боковых частей - полшаров. Поперечная щель вскоре отделяет от червя узелок, а от полушарий - пучок. Филогенетически жмутково-узелковая доля является простейшей участком мозжечка.

На шестом месяце развития во внешней зернистом слое образуются различные типы клеток. Эти клетки мигрируют в направлении клеток Пуркинье и дифференцируются в зерновидные клетки - зерна.. Кора мозжечка, которая состоит из клеток Пур-лошадь (клеток Гольджи II типа) и нейронов, происходящих из внешнего зернистого слоя, достигает конечного развития после рождения. Ядра мозжечка, такие, как зубчатые ядро, получают свою окончательную локализацию еще перед рождением.

Средний мозг. В составе среднего мозга каждого на базальная пластинка содержит две группы двигательных ядер:

медиальную соматомоторну группу составляют ядра глазодвигательного и блокового нервов, иннервирующих мышцы глаза

небольшую общую Висцеромоторный группу, образованную ядром Едингера-Вестфаля (дополнительное ядро глазодвигательного нерва), его иннервирующего.

Краевой слой каждой базальной пластинки утолщается, формируя основу ножки мозга. Эти части ножек мозга содержат пути, направляющиеся от коры полушарий большого мозга к расположенным ниже центров моста и спинного мозга. Изначально Крылове пластинки среднего мозга имеют вид двух продольных утолщений, которые разграничиваются по срединной линии неглубокой бороздой. Передний мозг. Передний мозг состоит из конечного мозга, формирует полушария, и промежуточного мозга, из которого происходят сетчатка глаза, нейрогипофиз, таламус, гипоталамус и эпифиз.

Промежуточный мозг развивается из медиальных участков переднего мозга. Считают, что промежуточный мозг развивается из дорзальной и двух крыловых пластинок, тогда как производные вентральной и базальной пластинок у него отсутствуют. Интересно, что экспрессия SHH - маркера вентральной серединной линии многих эмбриональных структур проявляется в области дна промежуточного мозга, что может свидетельствовать о существовании вентральной пластинки. Дорзальная пластинка промежуточного мозга построена из од-ного слоя клеток эпендимы, покрытого сосудистой мезенхиме. Вместе они образуют сосудистое выстеленный третьего желудочка. Наиболее каудальная часть дорзальной пластинки образует шишкообразное тело, или эпифиз. Эта структура изначально является небольшим эпителия по срединной линии, на седьмой неделе эмбриогенеза начинает разрастаться и в конце превращается в плотный орган, расположенный над бугорками среднего мозга. Посредством эпифиза смены света и темноты регулируют эндокринные и поведенческие ритмы. Во взрослом возрасте в эпифизе часто накапливаются соли кальция, которые могут служить ориентиром при радиографии черепа.

Крылова пластинка, таламус и гипоталамус. Крылове пластинки формируют боковые стенки полости промежуточного мозга. Гипоталамус, развивается в вентральной части Крыловой пластинки, дифференцируется с образованием многочисленных ядер. Они ре-шишку вегетативные функции, включая пищеварение, терморегуляцию, эмоции, сон. Одна из групп ядер образует сосочков тело - выступление с обеих сторон от срединной линии на вентральной поверхности гипоталамуса.

Гипофиз. Гипофиз развивается из двух совершенно разных зачатков:

эктодермального выпячивания ротовой ямки зародыша непосредственно перед щичногорловою перепонкой, который называется кармана Ратке или гипофизарного кармана

выраста промежуточного мозга - гипофизарной воронки.

Начиная с третьей недели эмбриогенеза карман Ратке постепенно углубляется в дорзальной направлении и в конце второго месяца срастается с воронкой, теряя связь с полостью рта.

Задняя стенка кармана Ратке превращается в промежуточную часть гипофиза, которая в организме человека не играет существенной роли. С воронки развиваются задняя гипофизарная ножка и нервная часть гипофиза (нейрогипофиз). Она построена из клеток нейроглии и нервных волокон, поступающих из гипоталамической области.

Полушария мозга. Полушария мозга появляются в начале пятой недели развития в виде латеральных стенок переднего мозга. К середине второго месяца базальные участки полушарий, изначально является выростами таламуса, начинают увеличиваются в размере, распространяясь в просвет боковых желудочков нижнюю стенку отверстий Монро. На поперечном разрезе эта зона активного роста имеет исполосованная виг-ляд и поэтому носит название полосатого тела.

В области перехода дорзальной стенки полушария в крышу промежуточного мозга развитие нервной ткани прекращается, и она остается очень тонкой. Эта стенка построена из одного слоя клеток эпендимы, покрытого сосудистой мезенхиме, а вместе они формируют сосудистое сплетение. Разрастаясь, полушария накрывают боковые поверхности промежуточного и среднего мозга, а также краниально часть заднего мозга. Полосатое тело тоже распространяется в каудальном направлении и делится на две части:

дорзомедиальную - хвостатое ядро

вентролатеральном - чечевицеобразные ядро.

Эти ядра разграничены пучками аксонов, к коре полушарий и в обратном направлении и называются внутреннюю капсулы. Одновременно медиальная стенка полушария и латеральная стенка промежуточного мозга сливаются, и хвостатое ядро оказывается непосредственно у таламуса.

Развитие коры. Кора полушарий большого мозга развивается с плаща, который делится на две части:

древний плащ, размещен латеральнее от полосатого тела

новый плащ, расположенный между гиппокампом и древним плащом.

Спайки. По срединной линии левое и правое полушария соединены между собой пучками нервных волокон, называемых спаек. Крупнейшие спайки происходят с конечной пластинки. Первой из них появляется передняя спайка. Она содержит волокна, соединяющие обонятельную луковицу и связанные с ней участки одного полушария с такими же структурами противоположного полушария. Следующей появляется спайка свода. ее волокна направляются от гиппокампа и сходятся мо срединной линии в концевой пластинке биля дорзальной пластинки промежуточного мозга. Отсюда волокна продолжаются, образуя дугообразную структуру сбоку сосудистой борозды, в сосочковых тел и гипоталамуса.

Наибольшей спайкой является мозолистое тело. Эта спайка начинает свое развитие примерно на десятой неделе. Сначала мозолистое тело составляет небольшой пучок волокон в составе конечной пластинки. С развитием нового плаща эта спайка разрастается сначала кранеально, а затем каудально, описывая дугу над тонкой дорзальной стенкой промежуточного мозга.

Молекулярная регуляция развития головного мозга. Переднезадней (краниокаудальна) дифференциация центральной нервной системы начинается на ранних стадиях развития - в течение гаструляции и нейруляции.



3.3 Постэмбриональное развитие нервной системы человека

Головной мозг новорожденного имеет относительно большие размеры: масса его составляет примерно 1/8 массы тела и составляет приблизительно 400 г, при этом у мальчиков она несколько больше, чем у девушек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их пока малы. Мелких борозд и извилин пока мало, они появляются постоянно на протяжении первых лет жизни. До девятимесячного возраста масса головного мозга удваивается и к концу первого года жизни составляет 1/11-1/12 массы тела. До трех лет масса головного мозга по сравнению с его массой при рождении утраивается, до пяти лет составляет 1/13-1/14 массы тела, а до 20 лет начальная масса увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1 /40 массы тела. Вместе с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа.

Мозговая ткань новорожденного мало дифференцирована. Клетки коры, стриарных тело, пирамидальные пути недоразвиты. Слабо дифференцирована серая и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. При увеличении поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество, их концентрация в расчете на общий объем мозга уменьшается. Одновременно с этим плотность сетки мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденного по сравнению с взрослым человеком затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие размеры. Количество полушаровых извилин, их форма, топографическое расположение претерпевают определенные изменения в ходе роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5-6 лет жизни, и только в 15-16 лет наблюдаются те соотношения, которые присущи взрослым людям.

Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тонкое и короткое, в течение пяти лет оно стад длиннее и толще, достигая до 20 лет окончательных размеров.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, небольшую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга с ростом ребенка перемещается к склону затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально.

В этот период меняется и спинной мозг. Располагаясь в канале позвоночника, спинной мозг у пятилетнего ребенка заканчивается на уровне I-II поясничных позвонков конусом, от которого вниз тянитесь нити конского хвоста. Спинной мозг новорожденного относительно длиннее и заканчивается на уровне III поясничного позвонка. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем нижний его конец будто перемещается вверх (Приложение К). Рост спинного мозга продолжается до 20 лет. Масса его увеличивается примерно в 8 раз по сравнению с периодом новорожденности. Однако до пятилетнего возраста соотношение спинного мозга и позвоночного канала становится, как у взрослых.

Рост спинного мозга наиболее выраженный в грудном отделе, шейного и поясничного утолщения начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. Гистологически в раннем возрасте отмечается преобладание передних рогов над задними; нервные клетки расположены группами, ткань глии хорошо развита. Клетки не выстилают внутреннюю поверхность позвоночного канала, уплощенные, сморщенные, имеющие незначительное количество протоплазмы. Отмечается пикноз ядер; местами ядра вовсе отсутствуют. С возрастом и развитием ребенка отмечается увеличение количества клеток и изменение их микроструктуры.



3.4 Основные периоды функционального развития ребенка

Детство человека имеет наибольшую продолжительность во всем эволюционном ряду, и путь, который проходит ребенок в своем развитии действительно грандиозный. От беспомощного малыша с минимальным набором реакций к всемогущей, наделенного разумом человека - такая возрастная эволюция мозга. Самый ответственный этап этого пути есть первые 2-3 года жизни.

Первый год жизни ребенка - период интенсивного формирования двигательных навыков. В это же время закладываются и основы психологической деятельности.

Условно можно выделить отдельные периоды становления нервно-психических функций ребенка первого года жизни. У ребенка преобладают импульсивные движения, которые тормозятся до конца 1-го месяца жизни вследствие развития зрительных и слуховых сосредоточений, способности фиксировать взглядом предметы. В течение 1-3 месяцев жизни происходит дальнейшее развитие дистантных рецепторов, вступают в действие мышцы-антагонисты. С 3 до 6 месяцев появляется способность устойчиво удерживать мышечные группы при определенной степени сокращения, особенно в дистальных отделах конечностей. Важно также осложнения акта хватания. В период с 6 до 12 месяцев возникают сложные, более координированные движения. Постепенно увеличивается период спокойного бодрствования.

На 2-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельного хождения, к речевой деятельности. Хотя сон занимает у грудных детей большую часть суток, восприятия различных раздражителей, контакт с окружающим миром имеют для них в этот период огромное значение. Дефицит раздражителей, их однообразие сказываются на дальнейшем психическом развитии. Существует мнение, что в настоящее время происходит так называемое первичное обучение, то есть формируются «нейронные ансамбли», которые в будущем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

Период первичного обучения является в какой-то мере критическим, ведь если ребенок не получит в это время достаточного количества информации, то дальнейшее усвоение навыков заметно затрудняется.

Наверное, существуют и другие критические периоды развития, многие из которых требуют уточнения. Во всяком случае хорошо известный факт, что дети, достигшие 8-10-летнего возраста вне человеческого общества («дети-маугли»), в дальнейшем так и не могут освоить язык и другие человеческие навыки. Соответственно, можно предположить существование периодов наивысшей готовности к усвоению тех или иных навыков. За этими периодами обучения затруднено или невозможно.

Довольно своеобразным критическим периодом в раннем возрасте является обучаемость с помощью «фиксирование» (имбринтингу). Имбринтинг проявляется в первые дни жизни, к тому же ярко у птиц. Например, гусята что только что вылупившихся из яйца, имеют тенденцию следовать любым предметом что движется и издает негромкие звуки. На месте такого предмета чаще оказывается их иметь, но если это человек, то гусята двигаются по ней. В дальнейшем образ этого человека фиксируется и стоит ей пройти мимо гусят, как они покидают мать и следуют за человеком. Если же опыт по фиксации провести на 2-й неделе жизни, то такая установка уже не производится. Очевидно, имбридинг есть и у человека в первые дни и месяцы жизни, но точных доказательств этого пока не найдено.

К концу первого года, или несколько позже, когда ребенок делает первые шаги, начинается очень важный этап познания окружающей среды. Передвигаясь самостоятельно, натыкаясь на предметы, ощущая их на ощупь и даже пробуя на вкус, ребенок овладевает чувством пространства, существенно дополняя свои зрительные и слуховые ощущения, производит важные навыки активного восприятия мира. На этом этапе нередко двигательный развитие связано с языковым; чем увереннее передвигается ребенок, тем лучше он владеет языком, хотя возможны и отклонения в форме диссоциации указанных функций.

Непосредственный контакт с окружающими предметами способствует формированию чувства «Я», т.е. выделению себя из окружающего мира. В дальнейшем это ощущение может гипертрофироваться в определенной мере и вызвать появление своеобразного наивного раннедетского эгоизма.

В возрасте до 2-2, 5 лет ребенок, как правило, коммуникабельная, дружелюбная, легко вступает в контакт с незнакомыми, редко испытывает чувство страха. В промежутке от 2 до 4 лет поведение ребенка может заметно измениться. Этот отрезок времени иногда условно называют первым пуберантним периодом, потому что происходит значительное увеличение роста, что сопровождается некоторым несогласованием нейроэндокринной и сердечно-сосудистой регуляции. В психологическом плане наблюдается достаточно сформировано чувство «Я». У ребенка, уже овладел фразовым языком и имеет пусть небольшой но собственный жизненный опыт, отмечается очень сильное влечение к самостоятельности. Одним из последствий такого стремления является упрямство, не всегда понятна родителям. Эта упрямство и своеволие значительно возрастают, если родители пытаются ограничить самостоятельность ребенка. В этот возрастной период могут наблюдаться различные неврологические реакции психогенного и соматогенного характера.

В возрасте 6-8 лет ребенок вступает в новый ответственный период называется вторым пуберантним. У ребенка уже хорошо развита моторика и речь, она точно умеет анализировать ситуацию, у нее уже развитое чувство «психологической дистанции» в отношениях со взрослыми. В то же время нет у нее чувство самокритики и самоконтроля, не выработана способность к длительному сосредоточению; в деятельности наблюдаются игровые элементы. При поступлении в школу могут наблюдаться отклонения, связанные с недостаточной психологической готовностью ребенка к систематическим занятиям, к коллективу. Некоторые дети не могут спокойно сидеть в течение урока, не могут сосредоточить внимание, рассеяны. На первых порах это может напоминать умственную отсталость, слабую сообразительность, пониженную память. Для дифференциации подобных проявлений необходимо тщательное психоневрологическое обследование.

...