Особенности взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных систем в условиях микрогравитации

Размещено на http://www.allbest.ru

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ

14.00.32 - авиационная, космическая и морская медицина

КРЕЙДИЧ Юрий Викторович

Москва 2009

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук (ГНЦ РФ - ИМБП РАН)

Научный консультант:

чл.-корр. РАН, д.м.н., профессор Инеса Бенедиктовна КОЗЛОВСКАЯ

Официальные оппоненты:

д.м.н., профессор Эдуард Иванович МАЦНЕВ

д.м.н. Борис Иванович ПОЛЯКОВ

д.м.н., профессор Николай Александрович РАЗСОЛОВ

Ведущее научное учреждение: ФГУ Государственный научно-исследовательский испытательный Институт военной медицины МО РФ (г. Москва).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного центра РФ - Института медико-биологических проблем РАН

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук М.А. Левинских

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно, что переход к невесомости сопровождается глубокими нарушениями в деятельности сенсомоторных систем (ориентационные иллюзии, головокружение, затруднения при слежении за зрительными объектами и другие расстройства) (Комендантов Г.Л., Копанев В.И., 1962; Юганов Е.М. и др., 1968; Емельянов М.Д. и др., 1968; Парин В.В., 1970, 1974; Газенко О.Г. и др., 1973, 1983; Разумеев А.Н., Григорьян Р.А.,1976; Яковлева И.Я. и др., 1974, 1981; Козловская И.Б. и др., 1983, 1990; Young L. et al., 1984, 1993; Genin et al.,1987; Grаybiel A., 1980; Reschke M. et al., 1984, 1994; Berthoz A. et al., 1990; Parker D. et al., 1990).

Большинство исследователей пусковую, триггерную, роль в возникновении и развитии этих эффектов отводят нарушениям в деятельности вестибулярного аппарата, который является ведущей гравирецепторной системой организма. При любых видах движений вестибулярная система определяет ориентацию головы относительно гравитационной вертикали, а при помощи вестибулоокулярных рефлексов обеспечивает постоянную стабилизацию изображения окружающего пространства на сетчатке глаза.

В ходе эволюции животного мира вслед за вестибулярной гравиторецепторной системой, сформировались вторая система - опорная, включающая глубокую кожную чувствительность и рецепторы опоры, мышц, сухожилий и связок, и мозжечок. Эта система активно информирует ЦНС об изменениях положения тела относительно гравитационного вектора и плоскости опоры.

Результаты многочисленных постурографических исследований и клинических наблюдений свидетельствуют о том, что в норме обе системы (вестибулярная и опорная), несущие в ЦНС информацию о положении тела относительно вектора гравитации, работают в тесном взаимодействии. Вестибулярная система сигнализирует о положении и перемещениях головы относительно вектора гравитации, а опорная - информирует о перемещениях центра масс относительно вектора гравитации и опорной поверхности. Очевидно, что в условиях гравитационного поля данные системы дополняют друг друга, обеспечивая точность и адекватность перемещений тела в пространстве, а также точность движений глаз, необходимую для удержания зрительного образа на сетчатке глаза.

В течение длительного времени роль опорной афферентации в развитии нарушений, регистрируемых в условиях невесомости, не рассматривалась. Существенный прогресс в развитии представлений о взаимодействии опорной афферентации с вестибулярной афферентной системой был достигнут в последние два десятилетия. Это было связано с проведением наземных исследований по моделированию эффектов невесомости и, в частности, с широким применением иммерсионных исследований, в которых имеет место снижение опорной нагрузки, при неизменности работы вестибулярного аппарата.

Результаты иммерсионных исследований показали, что значительная часть сенсомоторных нарушений, выявленных в последействии невесомости, таких как атония мышц, гиперрефлексия, нарушения позы, походки, и другие, воспроизводятся в условиях иммерсии в достаточно полном объеме.

Очевидно, что для разработки профилактических средств от неблагоприятного воздействия невесомости необходимо понимание роли каждой из двух гравитационных афферентных систем в развитии нарушений и последствий, связанных с нарушениями их согласованной деятельности.

В связи со сказанным, представляется актуальным и важным проведение исследований особенностей взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных систем в условиях измененной гравитации.

Цель работы: изучить особенности и характер взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных гравиторецепторных систем человека в невесомости и моделирующих ее условиях.

Задачи исследований

1. Исследовать особенности взаимодействия вестибулярной и опорной афферентаций в развитии вегетативных, сенсорных и моторных нарушений в острый период адаптации к условиям микрогравитации.

2. Изучить возможность воспроизведения моторных, сенсорных и вестибуломоторных эффектов в различных условиях опорной разгрузки (АНОГ- 6^О, "сухая" иммерсия, костюмная иммерсия) и провести их сравнительный анализ.

3. Исследовать эффективность предъявления опорных раздражений в условиях невесомости в деятельности сенсорных, моторных и вегетативных систем.

4. Изучить характеристики сенсорных и глазодвигательных ответов на вестибулярные сигналы при опорной разгрузке в условиях костюмной иммерсии.

5. Провести сравнительный анализ влияний невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии на параметры реакции установки взора.

Научная новизна. На основе данных обследований космонавтов после космических полетов, результатов модельных исследований с человеком и экспериментов на животных разработана новая модель физиологических эффектов микрогравитации - костюмная иммерсия (КИ). Показано, что КИ достаточно точно воспроизводит большинство сенсорных, вестибуломоторных и моторных эффектов невесомости.

Впервые показано что, начиная с третьего часа, пребывание в КИ сопровождается выраженным снижением мышечного тонуса и силовых характеристик мышц, повышением чувствительности мышечных афферентов, снижением порогов опорной рецепции и нарушением механизмов мышечных синергий, обеспечивающих вертикальную устойчивость тела. После 30 часов пребывания в условиях КИ у испытателей зарегистрировали стойко сформировавшиеся синфазные ответы мышц - антагонистов, аналогичные наблюдаемым у космонавтов после космического полета. вестибулярный гравиторецепторный невесомость иммерсия

Впервые в условиях КИ воспроизведены вестибуломоторные и вестибуловегетативные эффекты, такие как плавающие и нистагменные движения глаз, нарушения амплитуд и скорости саккад, ухудшение точности зрительного слежения за целью, а также комплекс симптомов болезни движения различной степени выраженности.

Впервые показано, что одной из главных причин развития сенсорных, соматосенсорных, вестибуломоторных и вегетативных расстройств в условиях невесомости является устранение опоры и, соответственно, притока афферентной информации в ЦНС. Наблюдающееся при этом резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме афферентация от опорных рецепторов оказывает модулирующее тормозное воздействие на вестибулярный аппарат.

Теоретическая значимость работы

Результаты исследований, выполненных в условиях КИ, дополнили данные, полученные ранее в условиях орбитальных полетов, и показали, что в основе развития сенсорных, вестибуломоторных и вегетативных эффектов, отмечаемых в начальный период космического полета у большинства космонавтов, среди других важных факторов - пусковым фактором является отсутствие опоры и веса тела, обусловливающие резкое снижение притока проприоцептивной афферентации в центральные структуры моторного контроля.

В привычных условиях земной гравитации гравиторецепторы вестибулярной и опорной систем тесно взаимодействуют на всех уровнях ЦНС (в спинном мозге, в продолговатом, в мозжечке). При этом эволюционно более молодая система опорной рецепции оказывает в условиях гравитации регулирующее тормозное действие на активность вестибулярных ядер ствола мозга. Отсутствие веса тела, способствующее резкому снижению притока опорной афферентации, высвобождает вестибулярный аппарат от тормозного контроля: пороги чувствительности вестибулярного аппарата при этом резко снижаются, и соответственно, сигналы об амплитуде и скорости движений головы искажаются.

Практические рекомендации и реализация результатов исследования

1. Разработана и экспериментально испытана новая наземная модель микрогравитации - костюмная иммерсия, воспроизводящая в полном объеме сенсорные, моторные и вестибуловегетативные эффекты невесомости, а также комплекс симптомов болезни движения. В сравнительных физиологических исследованиях эффектов действия невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии подтверждена валидность результатов.

2. Отмечена эффективность использования костюмной иммерсии для тестирования на кумуляцию ускорений Кориолиса (НКУК) и оценку возбудимости вестибулярного аппарата с помощью реакции установки взора (РУВ) с целью отбора и тренировки лиц специального контингента.

3. Подтверждена перспективность использования костюмной иммерсии для скрининга специальных фармакологичесих средств, направленных на повышение работоспособности и профилактику симптомов болезни движения.

4. Показана большая эффективность модельных условий костюмной иммерсии для оценки и закрепления специальных навыков кандидатов при отработке задач операторской деятельности по управлению космическим кораблем и стыковки с орбитальной станцией.

5. Получено авторское свидетельство на способ моделирования болезни движения костюмной иммерсией №154 406 с приоритетом от 26.08.88.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Развивающиеся в невесомости нарушения координации и ориентации обусловливаются не только изменениями активности вестибулярного аппарата, но в значительной мере также устранением опорной афферентации и перестройкой систем управления движениями к новым условиям. Отсутствие опоры в невесомости сопровождается резким снижением порогов усилий, необходимых для перемещения тела. При этом резко облегчается вовлечение в двигательную активность гроссинергий плавания, отталкивания, полета.

2. В условиях невесомости выявлен профилактический эффект устройства "СУППОРТ", имитирующего опорные нагрузки. При его применении, в ходе полета и после его завершения имело место значительное уменьшение интенсивности вестибуловегетативных, сенсорных и двигательных нарушений. Имитация опоры предотвращала развитие процесса вестибулярной адаптации к действию невесомости.

3. Отмеченное при устранении опоры в условиях костюмной иммерсии резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме опорная афферентация оказывает модулирующее тормозное действие на возбудимость вестибулярного аппарата.

4. В условиях костюмной иммерсии воспроизводится, широкий спектр моторных, сенсорных, вестибулярных и вегетативных эффектов невесомости, включая иллюзии и другие симптомы болезни движения. По выраженности вестибулярных проявлений данная модель является более адекватной, чем сухая иммерсия.

Апробация работы и публикации

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены: на «V Ежегодном симпозиуме по гравитационной физиологии» (Москва,1983); XVI Совещании постоянно действующей рабочей группы по космической биологии и медицине, по программе "Интеркосмос", (Кечкемет, Венгрия,1983); «Симпозиуме по подведению итогов экспериментальных исследований на биоспутнике Космос - 1514», (Москва, 1984); Международном Симпозиуме «Адаптивные процессы в зрительной и глазодвигательной системах (Азоламор, США, 1985); VIII Международном Симпозиуме по постурографии «Нарушения позы и походки» (Амстердам, Голландия,1986); Симпозиуме «Пост-поражения нервной пластичности» (Бремен, ФРГ,1987); IX Международном Симпозиуме «Развитие, адаптация и модуляция позы и походки» (Марсель, Франция, 1988); IX Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Нитра, Чехословакия, 1987); Международном Симпозиуме «Контроль движений головы» (Фонтебло, Франция, 1989); Симпозиуме «Космическая болезнь движения» (Калуга-Москва, 1990); XII Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Ленинград, 1990); Международном Конгрессе патофизиологов «Болезнь движения» (Москва,1991); Всероссийской конференции «Управление движением» (Великие Луки, 2006); IV Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); XX Съезде Физиологического Общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007).

Диссертационная работа апробирована на секции "Космическая медицина" Ученого совета ГНЦ РФ-ИМБП РАН (протокол № 3, от 18 июня 2009 г.).

По теме диссертации опубликовано 35 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), главы с изложением общей структуры и методов исследований (глава II), результатов собственных экспериментальных исследований и обсуждения полученных результатов (глава III), заключения, выводов и практических рекомендаций, списка литературы.

Работа изложена на 160 машинописных страницах. Диссертация иллюстрирована 4 таблицами и 52 рисунками. Библиография диссертации содержит ссылки на 154 источника, из них отечественных - 59 источников и иностранных - 95 .

ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объем и общая структура исследований представлены в таблице № 1. Проведено обследование 57 космонавтов, из них 25 космонавтов являлись участниками основных экспедиций на станции "САЛЮТ-6", "САЛЮТ-7" и "МИР". Длительность их работы на станциях составляла от 64 до 237 суток. 32 космонавта являлись участниками экспедиций посещения на станции, длительность работы которых, как правило, не превышала 7 суток. Длительность трех полетов составляла от 10 до 14 суток. Возраст космонавтов, совершавших работу в космических полетах, колебался от 31 года до 45 лет. Среди космонавтов была одна женщина, которая летала в составе экспедиций посещения дважды. Из обследованных космонавтов - 37 участвовали в полете впервые, 16 космонавтов - дважды и 4 космонавта - трижды. Космонавты, участники работы в составе основных экспедиций на космические станции, обследовались до полета и в различные сроки после его завершения.

В модельных экспериментах приняло участие 58 испытателей-добровольцев в возрасте от 25 до 45 лет, информированных о содержании исследований и давших согласие на их проведение. Все участники модельных экспериментов прошли экспертное клинико-физиологическое обследование и были признаны здоровыми.

20 испытателей участвовали в серии исследований в модельных условиях 7 - суточной иммерсии, создаваемой методом иммерсионной гипокинезии (сухая иммерсия). Изучались нарушения в двигательной системе, в том числе реакции установки взора, вызванные снижением опорных нагрузок на тело исследуемых.

10 испытателей участвовали в серии исследований в модельных условиях, создаваемых методом гипокинезии в антиортостатическом положении (-6 градусов) - антиортостатическая гипокинезия (АНОГ) длительностью 120 суток без применения средств профилактики. Изучался характер изменений, вызываемых длительной АНОГ в двигательной и вестибулоглазодвигательной системах.

12 космонавтов, из которых 4 (летчики) были подготовлены как командиры корабля и 8 (космонавты-исследователи), среди которых 3 врача-космонавта и 5, подготовленных в качестве бортинженеров, приняли участие в качестве испытателей в сериях модельных исследований в условиях 1 -2- суточной КИ, создаваемой пребыванием в специальном непромокаемом костюме в условиях водной иммерсии. В задачи этой группы испытателей входили имитация операторской деятельности по посадке, многоразового космического корабля "БУРАН" после 1-суточного пребывания в КИ, а также выполнение операторской деятельности по стыковке космического корабля с орбитальной станцией в острый период 2-суточного пребывания в условиях КИ.

Таблица 1

Структура и объем исследований

№ п/п	Характеристика исследований	Количество участников	Количество исследований	Примечание
1.	КФО космонавтов - участников полетов на станции "САЛЮТ-6", "САЛЮТ-7" и "МИР" из них:	57	174
	- основные экспедиции	25	106	На реабилитации
	- экспедиции посещения	32	68
2.	Сухая иммерсия.	20	96	7 суток
3.	АНОГ-60	10	76	120 суток
4.	Костюмная иммерсия 1- суточная.	12 6 косм-в	88 48	15 серий по 2 уч-ка
5.	Костюмная иммерсия. 2 - суточная	14 6 косм-в	250 56	8 серий по 3 уч-ка
6.	Исследования на пациентах с наследственной мозжечковой дегенерацией.	13	46	В клинических условиях.
7.	Исследования на пациентах с периферическими поражениями вестибулярного аппарата.	14	53	В клинических условиях.
8.	Исследования на приматах: полеты по параболе Кеплера и на биоспутнике "Космос-1514"	2 2	86 12	5 суток

ИТОГО: 156 1 15 9

Для изучения механизмов наблюдающихся в условиях микрогравитации изменений часть исследований была выполнена на базе 1 Городской клинической больницы гор. Москвы на кафедре неврологиии на 13 пациентах, страдающих мозжечковыми расстройствами, и 14 пациентах с вестибулярной патологией - на кафедре отолярингологии 2 Московского Государственного Медицинского Университета.

Часть исследований была выполнена на животных (обезьяны), специально подготовленных к полетам на самолете - лаборатории по параболе Кеплера, а также на борту биологического спутника "Космос - 1514".

1. Исследования на животных (обезьяны)

Обезьянам вживлялись специальные серебряные электроды для регистрации: электроокулограммы (ЭОГ) - движений глаз в вертикальной и горизонтальной плоскостях, элктромиограммы (ЭМГ) - электромиографической активности передней и задней мышечных групп правой нижней конечности, электроэнцефалограммы (ЭЭГ) - энцефалографической активности головного мозга. Электроды с помощью проводов соединялись с разъемами для регистрации биопотенциалов: один из которых фиксировался на голове, второй - в области поясницы, справа.

При проведении исследований животное фиксировалось в профильном ложементе, который в свою очередь крепился к специальному стенду, расположенному в салоне самолета. Конструкция стенда предусматривала возможность качания ложемента с животным в ходе полета вдоль продольной оси тела.

Подготовка животных к пятисуточному полету предусматривала обучение животного выполнению специальных моторных программ, которые обезьяна была научена выполнять в ответ за вознаграждение подачей сока. Выбранные для исследования параметры включали временные характеристики реакции установки взора на зрительную мишень и точностные движения нажима на рычаг правой нижней конечностью.

Реакция установки взора

Реакция установки взора (РУВ) на зрительном объекте, появляющемся неожиданно в периферическом поле зрения, была детально исследована, и показано, что точность реакции обеспечивается в норме высокой степенью координации трех ее компонент в качестве функционального комплекса, формируемого из независимых программ быстрых движений глаз и головы, и компенсаторного противовращения глаз. Данная координация реализуется через систему обратных связей, образуемую совместной деятельностью вестибулярного, проприоцептивного и зрительного афферентных входов. В течение каждой программной сессии обезьяна отвечала безошибочно на 256 кондиционирующих зрительных сигналов рефлекторными комплексными ответами. Главную часть комплекса создавала быстрая фиксация взора обезьяны на зрительных мишенях, неожиданно и в случайном порядке появляющихся на специальном экране на расстоянии 40 угловых градусов вправо и влево от центра.

Моторная программа точностных движений нажима на рычаг

Обезьяна обучалась выполнять в ответ на предъявление кондиционирующего сигнала серию движений правой нижней конечностью, нажимая на рычаг и отводя его вниз на некоторый угол, а затем возвращая его в исходную позицию. При этом регистрировались электромиограмма работающих мышц, кинематика ответной реакции (движения стопы и скоростные характеристики реализованного движения стопы), а также отметки вознаграждения (подача сока) за правильно выполненную работу.

2. Исследования с участием человека в невесомости и в модельных условиях

В рамках пред- и послеполетного медицинского обследования проводились исследования состояния вестибулярной и двигательной систем космонавтов после коротких (до 6 суток) и длительных (64-237 суток) космических полетов. В программу оценки состояния двигательной системы космонавтов входили:

- определение порогов опорной чувствительности на вибрационные воздействия и порогов сухожильного Т-рефлекса;

- определение сократительных свойств мышечного аппарата по данным скоростно-силовых и электромиографических характеристик мышц голени, бедра и спины;

- анализ работы систем моторного контроля по данным стабилографии и электромиографии в свободной стойке, позе Ромберга на дозированные возмущения (толчки в грудь) и электромиографический характер походки по дорожке с различной степенью жесткости опоры. По показаниям, с целью оценки эффективности восстановительных и реабилитационных мероприятий, проводились некоторые дополнительные исследования.

Состояние вестибулярной системы оценивали по результатам электроокулографических исследований, изучения характеристик РУВ на дозированные световые мишени, а также на предъявление световых мишеней на фоне дополнительных оптокинетических стимулов. Данная программа использовалась также и для оценки состояния вестибулярной и двигательной систем в различных модельных экспериментах (сухая иммерсия, АНОГ, КИ), по показаниям в программу включали дополнительные методы исследований.

Костюмная иммерсия (КИ)

Модель КИ была разработана как вариант "сухой" иммерсии и апробирована в ИМБП. Будучи лишена отрицательных сторон гипокинезии, присущих обычной "сухой" иммерсии на пленке и АНОГ, КИ позволяет воспроизводить эффекты безопорности при сохранности определенной свободы для выполнения большого числа двигательных программ.

Основу КИ составляет ванна с внутренними размерами 3,6 х 2,0 м и глубиной 2,25 м. Площадь зеркала воды ванны - 7 мІ позволяет одновременное размещение в ней двух или четырех обследуемых. Температура воды в ванне поддерживается автоматически на уровне в 31 ± 0,5° С, что обеспечивает оптимальное тепловое состояние обследуемых. Термостат объемом в 230 л, осуществляет принудительную циркуляцию воды в ванне.

Для проведения исследований и контроля состояния в процессе КИ на теле обследуемого закреплялись датчики ЧД, ТТ, ЭКГ, ЭОГ, ЭМГ и другие. Оператора одевали в легкий гидрокостюм и погружали в водную среду стенда. Наиболее удобным для целей КИ оказался гидрокостюм, включенный в состав снаряжения космонавтов и предназначенный для случаев приводнения спускаемого аппарата, который представлял собой легкий гидрокостюм с надувным подголовником, обеспечивающим ориентированное положение тела оператора в воде в покое и при движениях.

Проба на предрасположенность к болезни движения - НКУК

В ходе исследований в условиях КИ с целью выявления отклонений в состоянии вестибулярного аппарата в процессе КИ выполнялись сеансы вращения в виде пробы НКУК. Вращения всегда выполнялись с закрытыми глазами. После завершения пятого поворота, обследуемый выполнял наклоны головы от правого плеча к левому и обратно на угол не менее 30 градусов. Наклоны головы без поворотов и излишнего напряжения мышц шеи осуществлялись непрерывно, в течение всего периода вращения. Каждое движение головой от плеча к плечу выполнялось плавно, за 2 сек без остановок в крайних и среднем положениях. Отсчет времени выполнения пробы начинался с первого наклона головы в сторону плеча. При выполнении пробы регистрировали движения глаз и нистагм в вертикальной и горизонтальной плоскостях, АД, время переносимости пробы и вегетативные проявления болезни движения (изменения цвета кожи лица, тошнота и др.). Если обследуемый выдерживал пробу НКУК в течение 2-х и более минут (до 10) без выраженных вестибуловегетативных расстройств он считался устойчивым к БД.

Условия пребывания испытателей в ванне позволяли осуществлять вращение обследуемого, вывешенного в водной среде, вокруг вертикальной оси. Модификация пробы заключалась в том, что вместо кресла, в которое обычно усаживается обследуемый, он, будучи одетым в специальный костюм, просовывал руки через специальные кольца, расположенные на уровне подмышечных впадин, которые при помощи коромысла, проходящего над головой, соединялись с шарнирным устройством, обеспечивавшим постоянное и равномерное вращение оператора вокруг вертикальной оси со скоростью 180 град/сек. Проба выполнялась в КИ один - два раза в сутки и прекращалась по первой просьбе обследуемого на остановку вращения.

В серии исследований, выполненных в сухой иммерсии, чувствительность вестибулярного аппарата определяли по порогам раздражения лабиринтов гальваническим током. Раздражающий электрод (анод) при этом располагали в области козелка, а индиферентный (катод) -- на запястье правой руки. Стимуляцию производили прямоугольными импульсами гальванического тока длительностью 100 мс от стимулятора ЭСУ-2. За порог принимали силу раздражения, вызывающую контралатеральное отклонение глаз с амплитудой в 4 - 6 угловых градусов.

Реакция установки взора

Для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата и характера его взаимодействия с другими сенсорными системами в качестве теста использовали РУВ в ответ на неожиданное предъявление зрительной мишени в периферическом поле зрения оператора. В соответствии с данными, полученными в исследованиях на животных (Bizzi, 1975; Bizzi and others, 1972; Morasso, Bizzi and Dichgans, 1973) и на приматах и человеке Козловская И.Б. с соавторами (1981, 1985), точность и синхронизация этой реакции обеспечивается строгой координацией трех компонент реакции: саккады - движения глаз навстречу мишени, движения головы в том же направлении и компенсаторного противовращения глаз, обеспечивающего стабилизацию центрального зрения на световой мишени, во время все еще продолжающегося движения головы..

Установка для тестирования РУВ - полусферический экран, располагавшийся на расстоянии 50 см от глаз, по средней линии которого в горизонтальной плоскости размещались семь зрительных мишеней размером в 1 угловой градус. Нулевой точкой отсчета была мишень, располагавшаяся в центре дуги. От нее в обе стороны с дистанцией в 20 угловых градусов располагались по три периферических мишени. Мишени предъявлялись бесшумно, в случайном порядке, исключающим позиционное и временное обучение.

Предъявляемая оператору двигательная задача состояла в максимально быстрой установке взора на зрительной мишени, предъявляемой в периферическом поле зрения. При этом регистрировали движения глаз и головы в горизонтальной плоскости, а также суммарное движение взора. Движения глаз регистрировали электроокулографически с помощью стандартных дисковых электродов из хлорированного серебра диаметром 5 мм, которые накладывали в области наружных углов глаз. Сигнал усиливали, используя универсальный усилитель с полосой пропускания от 0 до 30 Гц с постоянной времени 5 с. Движения головы регистрировали потенциометрически с использованием мостиковой схемы, выходной сигнал которой, пропорциональный повороту головы, поступал в усилитель постоянного тока. Запись движений глаз и головы осуществляли на универсальном самописце «мингограф ЕМТ-34» при скорости 50 мм/с, что позволяло оценивать временные параметры движений с точностью до 10 мс. Траектория перемещения взора строилась с помощью электронного сумматора, суммировавшего амплитуды движений глаз и головы.

Точность РУВ определяли по числу и величине позиционных ошибок. Полученные данные обрабатывали с применением стандартных статистических программ. Достоверными считались различия средних величин при Р ? 0,05. Регистрацию РУВ проводили до КИ, спустя пять и восемь часов от начала, в начале вторых суток, а также до и после пробы НКУК и сеансов операторской деятельности.

Методики оценки систем управления движениями

О состоянии систем моторного контроля управления произвольными движениями судили по данным электромиографических и стабилографических характеристик усилий, направленных на поддержание субъективной вертикали тела в свободной и осложненной стойках или в стойках и ходьбе по дорожке с различной степенью жесткости опоры (мягкая, жесткая), а также по параметрам ответов на дозированные возмущения, выводящие тело, находящееся в положении свободной вертикальной стойки, из состояния равновесия.

Стабилография - представляла возможность качественной оценки усилий по поддержанию и удержанию вертикальной позы. Электромиографические показатели - позволяли количественно оценивать мышечные усилия для поддержания вертикальной позы в стойке и при ходьбе. Временные и амплитудные характеристики ответов на внешние возмущения - позные синергии, позволяли количественно определять вертикальную устойчивость операторов и проводить анализ ответной коррекционной активности мышечного аппарата. Локомоторные тесты выявляли состояние систем управления вестибулярными и вестибуломоторными реакциями, для чего в тестах ходьбы по дорожке с различной степенью жесткости опоры регистрировалась электромиографическая активность мышц голени и электроокулографически - движения глаз (в двух отведениях) до и после пребывания в 2-суточной КИ.

Для определения характера изменений в двигательной системе, возникающих в процессе КИ в течение первых суток (на 2, 4, 6 и 8 часы пребывания), исследовали характер электромиографической активности мышц голени (m.tibialis и m. gastrocnemius lateralis) в тестах на выполнение произвольных движений в голеностопном суставе.

Операторская деятельность в условиях КИ

В условиях КИ у обследуемых отмечалась разнообразная и яркая клиника вестибуловегетативных расстройств, которые могли осложнять и затруднять выполнение задач зрительного слежения. Операторскую деятельность моделировали работой по управлению одноразовым космическим аппаратом и его стыковкой с орбитальной станцией, находящейся на стационарной орбите, а также по управлению посадкой многоразового космического корабля.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Человечество на протяжении последних десятилетий активно осваивает невесомость - новую и непривычную среду обитания. Для совершенствования имеющихся и разработки новых систем профилактики возможных нарушений жизнедеятельности в этой среде необходимым условием является понимание механизмов их развития и, соответственно, изучение моторных, сенсорных и вегетативных эффектов невесомости. Таких, как иллюзии, космическая болезнь движения, космический адаптационный синдром и другие.

1. Роль опорной и вестибулярной афферентных систем в развитии вегетативных, сенсорных и моторных нарушений в острый период адаптации к условиям невесомости

Результаты исследований, выполненных в 7-суточной иммерсионной гипокинезии - "сухой" иммерсии, выявили близость эффектов иммерсии и коротких космических полетов и показали их связь с изменениями в деятельности сенсорных систем.

Свойства проприоцептивных входов - опорного исследовали по порогам вибрационной чувствительности опорных зон стопы, мышечного - по порогам и амплитудам сухожильного Т-рефлекса.

Пороги вибрационной чувствительности определялись в трех частотных диапазонах стимуляции 63,125 и 250 Гц. Средние пороги опорной чувствительности по каждому из участников, составлявшие до начала исследований + 5,62 дБ, после пребывания в условиях 7-суточной сухой иммерсии снижались и смещались в отрицательный диапазон, составляя в среднем -6,43 дБ (Рис. 1).



Рис. 1 Пороги вибрационной чувствительности опорных зон стоп до и после 7-суточной сухой иммерсии.

Близкие значения средних изменений порогов вибрационной чувствительности опорных зон стоп -6,67 дБ наблюдались и у космонавтов после 7- суточных полетов (Рис. 2). До полета средние пороги вибрационной чувствительности составляли в группе +7,8 дБ. На Рис. 2 средние значения порогов вибрационной чувствительности опоры сопоставлены с условиями полета и нагрузкой на членов экипажа. Отчетливо видно, что у командиров корабля (КК) пороги снижены меньше, чем у бортинженеров (БИ), в качестве которых летали космонавты - исследователи. В трех экспедициях на станцию у БИ изменения порогов были выражены сильнее, чем у КК. Результаты БИ четвертой экспедиции, который в ходе полета осуществлял эксперимент "СУППОРТ" с раздражением опорных зон стопы явились исключением - они после полета не менялись.



Рис. 2 Динамика изменений порогов вибрационной чувствительности у космонавтов участников экспедиций посещения.

Изменения параметров сухожильного Т - рефлекса в иммерсии были подобны тем, что были зарегистрированы ранее при обследовании космонавтов после длительных космических полетов. Пребывание в условиях невесомости вызывало значимое (до 30 %) снижение порогов рефлекса (Рис. 3) и вместе с тем выраженное снижение его амплитуды (Рис. 4), эти изменения сохраняются и на 2-е после - полетные сутки, в которых пороговая величина усилий, вызывающих данный рефлекс была все еще снижена.



Рис. 3 Динамика изменений порогов чувствительности Т-рефлекса в иммерсии и в невесомости.

Динамика изменений порогов сухожильного Т-рефлекса была прослежена во время 7 - суточной иммерсии. Более выраженные изменения отмечали в первый день иммерсии, когда порог рефлекса был снижен на 40% (до 350 ± 44 грамм, против 617 ± 30 грамм в контроле). К 7-м суткам данного воздействия он несколько повышался (400 ± 36 грамм), но оставался сниженным до 30% относительно фона (470 ± 41 грамм), при этом и на 2 сутки после завершения иммерсии сохранялись также изменения максимальной амплитуды ответа (Рис. 4) и нарушения механизмов межконечностных взаимодействий. Как видно на Рис. 4, в норме сгибание контралатеральной ноги (или напряжение ее мышц), сопровождается отчетливым торможением исследуемого рефлекса. В иммерсии и невесомости это взаимодействие нарушается, и если пороги рефлекса к 7- суткам иммерсии выявляли тенденцию к восстановлению, то нарушения механизмов межконечностных синергий, напротив, отчетливо нарастали и к 7-суткам иммерсии были полностью подавлены: напряжение контралатеральной ноги не только не тормозило амплитуду вызванного ответа, но даже облегчало его: 5,2 мВ, против 4 мВ (Рис. 4). Указанные нарушения сохранялись и после завершения иммерсии. Амплитуда сухожильных Т-ответов на раздражение после невесомости имела ту же закономерность нарушений и проявлялась близкими значениями ответов -7,6 мВ и 7,5 мВ (при напряжении контралатеральной ноги) (Рис. 4).

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 4 Динамика изменений амплитуды сухожильного Т-рефлекса в иммерсии и после полета

После 7 - суточного пребывания в иммерсии у всех обследуемых регистрировалось выраженное (в среднем на 30 - 40%) и достоверное снижение силовых характеристик задней группы мышц голени (Рис.5), выявлявшееся как в изометрическом, так и во всех динамических режимах работы. Снижение силовых характеристик в передней группе мышц голени (m. Tibialis anter.) наблюдалось лишь в изометрическом режиме и не превышало 20% . В динамических режимах небольшое снижение силовых свойств данной группы мышц наблюдалось лишь при малой скорости тестирования (60 град/с).

Сходные изменения скоростно - силовых характеристик мыщц нижних конечностей наблюдались у космонавтов - участников коротких экспедиций посещения на станцию. Выраженное (до 20-30%) и достоверное снижение максимальных усилий мышц-разгибателей стопы отмечалось на всех скоростных диапазонах, включая и изометрический режим сокращения (т.е. нулевая скорость) (Рис. 6).

Рис. 5 Изменения скоростно-силовых свойств мышц голени в условиях иммерсии.

При этом каких-либо достоверных изменений силовых характеристик в передней группе мышц голени на всех исследуемых диапазонах тестирования не наблюдалось, незначимые изменения проявлялись лишь в изометрическом режиме. При обследовании после иммерсии изменения силовых характеристик выявлялись и в передней группе мышц, большие в изометрическом режиме (Рис. 5). Таким образом, влияния условий сухой иммерсии в сравнении с невесомостью не являлись более слабыми.

Анализ электромиографической стоимости усилий, определяемой по соотношению величин максимальных усилий к амплитуде электромиографической активности тех же мышц после космического полета и иммерсии выявил существенное и достоверное (на 25 - 30%) возрастание электромиографической стоимости в задней группе мышц голени - разгибателях стопы.

Полученные данные свидетельствовали о том, что под воздействием невесомости силовые возможности антигравитационных мышц снижаются. Дополнительным показателем снижения функциональных возможностей мышц задней группы голени явилось также существенное возрастание амплитуды мышечной активности, регистрируемой при выполнении усилий. В мышцах передней группы - сгибателях указанное отношение не изменялось ни после иммерсии, ни после космических полетов.

Рис. 6 Изменения скоростно-силовых свойств мышц голени в условиях невесомости.

Как после космических полетов, так и после пребывания в иммерсии отчетливо выявлялись нарушения в деятельности механизмов моторного контроля движений, позы и локомоций. Изменения их характеристик свидетельствовали о нарушениях вертикальной устойчивости тела в покое, в свободной стойке и при ходьбе, последние проявлялись в снижении их эффективности и стабильности.

При выполнении обследуемыми после иммерсии или полета задачи удержания позы одновременно с выполнением пальценосовых проб число ошибок в пробе и их вариативность возрастали в 2-3 раза. При усложнении задачи удержания позы (закрывании глаз или переходе в позу Ромберга) на стабилограммах резко возрастал процент высокочастотных (9 Гц) колебаний типа тремора, что свидетельствовало о существенном усложнении задачи. Можно предположить, что в связи со снижением силовых характеристик антигравитационных мышц, поддержание позы в этих условиях сопровождалось увеличением большего числа вовлеченных в процесс поддержания позы двигательных единиц и, соответственно, амплитуды значений самой электромиограммы. О снижении вертикальной устойчивости свидетельствовали и результаты тестов с дозированными возмущениями (толчки в грудь), выводящими тело из состояния равновесия: пороговые величины коррекционных ответов на возмущения значительно снижались. Так, порог усилия, выводящего тело из состояния равновесия после полета, снижался на 40 %, на 50 % снижался также максимальный порог, измеряемый величиной возмущения, вызывающего падение испытуемого, электромиографическая стоимость коррекционных ответов также возрастала. Особенно отчетливо это проявлялось при максимальных силах раздражения.

Результаты этих исследований свидетельствовали о том, что невесомость и сухая иммерсия обусловливают развитие близких нарушений механизмов регуляции позы и постуральных синергий.

Поскольку выявленные нарушения при общей направленности и выраженности проявлений наблюдались и в модельных условиях, не сопровождающихся нарушениями в состоянии вестибулярного аппарата, можно предположить, что пусковым, триггерным фактором для их возникновения и развития является устранение опоры и, возможно, резкое снижение, в связи с этим, притока в ЦНС проприоцептивной информации.

2. Сравнительный анализ характеристик моторных, сенсорных и вестибуломоторных эффектов в различных условиях моделирования опорной разгрузки (АНОГ-6, сухая иммерсия, КИ)

Исследования, выполненные в условиях 2 - суточной КИ, показали, что последняя воспроизводит в полном объеме подавляющее большинство эффектов, выявленных ранее у космонавтов после длительных и 7- суточных космических полетов, а также при воздействии сухой иммерсии.

Так, анализ электроиографической активности мышц при выполнении произвольных движений подошвенного и тыльного сгибания стопы показал существенное возрастание в КИ электромиографической стоимости реализуемых движений (Рис. 7).

Рис. 7 Влияние устранения опоры на характеристики электромиографической активности нижней конечности при выполнении произвольных движений сгибания стопы.

При этом более значимые изменения отмечались в задней группе мышц голени. На третьем часу пребывания в КИ электромиографическая стоимость ответов (фон на Рис.7) была еще близкой к фоновым величинам и составляла, в среднем, для задней группы 140 - 160 мкВ, а передней - 180 - 210 мкВ.

Но уже к пятому часу пребывания в КИ электромиографическа активность в задней группе мышц возрастала вдвое (270 - 320 мкВ). В передней группе мышц эти изменения носили менее выраженный характер. Следует отметить, что выявленная динамика роста электромиографической стоимости движений в цикле сгибание-разгибание стопы отмечалась уже в первые часы КИ (Рис.7) и являлась характерной особенностью реализации произвольного движения в данных условиях. В дальнейшем она мало изменялась, повышенная электромиографическая активность сохранялась на таком же уровне вплоть до окончания КИ.

Отчетливая динамика роста мышечной активности в первые часы пребывания в КИ с последующим сохранением ее на том же уровне в течение последующих 2-суток иммерсии позволяет соотнести эти изменения со снижением в КИ мышечного тонуса (Козловская И.Б., Григорьева Л.С. Гевлич Г.И., 1984) и, соответственно, со снижением силовых возможностей данных мышц, в силу чего в реализацию движения в КИ могут рекрутироваться новые двигательные единицы, а задействованные - увеличивать частоту импульсации (Kirenskaya A.V. et al.,1986). Согласно данным Kozlovskaya I.B. et al. (1988), Григорьева А.И. и Козловской И.Б. (2001) двигательные единицы в большей мере страдают при снижении или устранении опорной афферентации, играющей в системе контроля позно-тонической мышечной активности пусковую роль (Григорьев А.И. и др., 2004).

Однако влияние КИ не ограничивается изменениями мышечной активности только отдельных групп. Нарушается характер сопряженных антагонистических взаимоотношений между группами, обеспечивающий в условиях гравитации сложные формы двигательной деятельности.

Начиная с третьего часа пребывания в КИ при подошвенном сгибании стопы одновременно с активностью задней группой мышц, обеспечивающей реализацию данного движения, вовлекается также передняя группа мышц. Электромиографическая активность этого сгибания на 3 часу КИ была - 40 - 50 мкВ, будучи втрое ниже активности в собственном цикле (Рис. 7). Однако к 5 часу КИ амплитуда синфазных ответов увеличивалась до 100 мкВ. К 30 часу экспозиции электромиографическая стоимость ответов по амплитуде и по частоте практически не отличались от собственных ответов передней группы мышц голени, регистрируемых при подошвенном сгибании (Рис. 7). По своей длительности синфазные ответы были полностью идентичны длительности циклов подошвенного сгибания стопы.

Рис. 8 Влияние невесомости на электромиографическую активность мышц голени при тестировании на изокинетическом динамометре.

Отмеченный характер координационных изменений сохранялся в восстановительном периоде в течение 6-8 часов после 2- суточной КИ, нивелируясь постепенно при выполнении пробы PWC ₁₇₀ .

Аналогичные синфазные ответы передней группы мышц голени, равно как и повышение электромиографической стоимости движений, отмечались ранее у космонавтов в послеполетном периоде (Рис. 8). Изокинетическая динамометрия выявляла уменьшение максимальных моментов силы икроножной мышцы до 20 - 30 % на всех диапазонах тестирования.

По данным тестирования, миографическая стоимость усилий на дозированную нагрузку возрастала после полета в 1,5 - 2 раза. В ряде случаев при работе в силовых режимах имела место коактивация мышц - антагонистов: передняя группа мышц голени синфазно включалась в работу одновременно с задней группой. Эта активность была меньше ответов на собственную нагрузку, но отражала постоянное участие передней группы мышц в антагонистических циклах (Рис. 8). Подобные координационные нарушения у космонавтов были более стойкими и отчетливо проявлялись на 3-сутки после завершения полета.

Исследования характеристик вертикальной позы, выполненные в стандартных положениях (свободная стойка с открытыми и закрытыми глазами и простой позе Ромберга), выявили у всех обследуемых в первые часы после выхода из 2-суточной КИ существенное снижение вертикальной устойчивости, что проявлялось в увеличении амплитуды колебаний общего центра тяжести тела, более выраженном во фронтальной плоскости, и в значительном возрастании электромиографической стоимости поддержания позы. В фоновом периоде регуляция позы всеми обследуемыми осуществлялась преимущественно за счёт задней группы мышц голени с минимальной активностью передней группы мышц, корректирующей незначительные смещения общего центра тяжести тела от вертикали.

После КИ в стойке с открытыми глазами значительно возрастала (55 мкВ против 12 мкВ в фоне) мышечная активность в передней группе мышц голени. Электромиографическая активность в задней группе мышц голени тоже увеличивалась (47 мкВ против 25 мкВ в фоне), но была при этом ниже активности в передней группе мышц. При закрывании глаз и переходе в позу Ромберга вертикальная устойчивость ещё более ухудшалась, отмечались выраженные раскачивания тела, особенно во фронтальной плоскости, часто с потерей равновесия через 10-15 секунд. Электромиографическая стоимость поддержания позы возрастала до 80 - 90 мкВ в передней группе мышц и до 70 - 80 мкВ в задней группе мышц., что свидетельствовало о нарушении после КИ привычного характера соотношений мышечных усилий, направленных на удержание вертикальной позы.

Ещё более выраженные влияния КИ прослеживались в характеристиках ответов на удержание вертикальной стойки в усложненных позах Ромберга (правая нога впереди), выполняемых на дорожке с различной степенью жесткости (твердая и мягкая) опоры. До иммерсии все обследуемые легко выполняли пробу при исследовании стойки, сохраняя устойчивость в течение 15-20 секунд. Рисунок электромиографических ответов в усложненной стойке на жесткой опоре был достаточно стабильным. При закрывании глаз отмечалось постепенное (в течение 1,5 - 2 с) увеличение элетромиографической активности почти вдвое (130 и 50 мкВ для передней и задней группы мышц, против 75 и 35 мкВ в фоне, соответственно) (Рис. 9, А1). После 2-суточной КИ мышечная активность значительно возрастала, и ответный рисунок несколько выравнивался за счет большего вовлечения в стойку активности задней группы мышц голени, составляя 128 и 90 мкВ при открытых глазах и увеличиваясь до 300 и 275 мкВ при закрывании глаз (для передней и задней групп мышц, соответственно). Стойка в усложненной позе после КИ сопровождалась выраженным раскачиванием тела во фронтальной плоскости. Характерным при этом было преобладание активности в передней группе мышц голени (Рис. 9, Б1).



Размещено на http://www.allbest.ru

Рис.9. Изменения характеристик электромиографической активности мышц голени в условиях стойки в осложненной позе Ромберга при разной степени жесткости опоры до - А и после - Б пребывания в КИ (n=14)

При выполнении данной пробы в свободной стойке на мягкой опоре электромиографическая стоимость усилий на удержание позы значительно возрастала (160 и 75 мкВ для передней и задней групп мышц), а при закрытии глаз отмечалось увеличение мышечной активности (до 200 и 140 мкВ соответственно). Наблюдались раскачивания тела относительно вертикальной оси, при этом потери равновесия не отмечалось ни у одного из обследуемых. Привычный рисунок ответов с преобладанием активности передней группы мышц голени сохранялся (Рис. 9, А2).

После КИ мышечная активность возрастала до 190 и 200 мкВ при открытых глазах, при этом активность задней группы мышц голени незначительно перекрывала активность передней группы мышц. При закрывании глаз мышечная активность еще более возрастала, составляя 465 и 475 мкВ для передней и задней групп мышц соответственно (Рис. 9, Б2), резко нарастали выраженный мышечный тремор, раскачивание тела и потеря равновесия через 3 - 6 с.

Очевидно, что привычные соотношения мышечной активности, направленные на поддержание вертикальной позы, в периоде последействия КИ были изменены за счет значительного возрастания активности в передней группе мышц голени. И если при стойке на жесткой опоре нарушения мышечной активности в регуляции позы прослеживались еще слабо, то в стойке на мягкой опоре было отчетливо видно, что привычные соотношения мышечной активности в регуляции вертикальной позы после КИ были нарушены. Необходимо отметить, что данные нарушения мышечной активности отчетливо проявлялись и в походке обследуемых, особенно при передвижении по дорожке с малой степенью жесткости опоры.



Рис.10. Нистагменные реакции глаз в последействии 2-суточной костюмной иммерсии.

Наблюдаемые изменения характера ответной мышечной активности после пребывания в условиях КИ, по-видимому, отражают заметное возрастание чувствительности опорных рецепторов.

При закрывании глаз и выключении зрительного контроля в вертикальном отведении ЭОГ выявлялись отчетливые нистагменные реакции, латентный период которых составлял от 380 до 430 мс. Частота нистагма варьировала от 8 до 12 Гц, амплитуда - от 30 до 60 мкВ.

...