Особенности взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных систем в условиях микрогравитации

Длительность эпизодов нистагменных реакций варьировала от 2 -3 до 5 - 6 с и совпадала с периодами потери равновесия или резкого усиления колебаний тела от вертикали (Рис.10).

Можно предположить, что описанные нистагменные реакции указывали на сохраняющееся повышение возбудимости вестибулярного аппарата, обусловленное устранением опоры в условиях КИ. Близкие результаты наблюдались в исследованиях на приматах при полетах по параболе Кеплера: после 5-6 "горки" невесомости отмечалось появление аналогичных нистагменных реакции глаз в вертикальной плоскости, которое рассматривалось как признак повышения вестибулярной чувствительности.

Эти данные хорошо согласуются с результатами исследований Корниловой Л.Н.(1998), выполненных на космонавтах. Перед полетом, произвольные мышечные напряжения, выполняемые космонавтами не оказывали существенного влияния на спонтанную глазодвигательную активность. При обследовании на первые сутки после приземления при непродолжительных полетах у 18 % космонавтов мышечные напряжения вызывали тремор глаз, а у 21 % проприоцептивный нистагм. После длительных полетов мышечные напряжения у всех космонавтов, как правило, стабилизировали положение глаз и тормозили спонтанный нистагм, который после прекращения мышечных напряжений появлялся вновь, но более интенсивный.

Совокупность полученных в этом разделе данных позволяет заключить, что в основе координационных нарушений в КИ лежат изменения активности проприоцептивных и опорных рецепторов и связанные с ними нарушения взаимоотношений с вестибулярной афферентацией, активность которой также претерпевает изменения.

3. Влияние стимуляции опорных зон стопы в условиях невесомости на выраженность сенсорных, моторных и вегетативных нарушений

В ходе 7 - суточного полета на станции "Салют-6" были проведены исследования, направленные на выявление роли опорной афферентации в патогенезе обусловливаемых невесомостью двигательных и вестибулодвигательных нарушений. Исследования осуществляли с использованием специального устройства "СУППОРТ" - "Купула САНД-501", представляющего собой сандалий с подпружиненным супинатором, в котором могло создаваться избыточное давление, имитирующее давление на стопу. Согласно протоколу эксперимента, один из участников полета - кубинский космонавт Т. Мензос должен был ежедневно использовать указанное устройство "СУППОРТ". Давление в устройстве могло регулироваться в диапазоне от 20 до 60 мм рт. ст. самим космонавтом по его субъективной оценке "опоры" и общего самочувствия. Минимальное давление в устройстве составляло 15 мм рт. ст. Длительность ношения указанного устройства также регулировалась космонавтом и не должна была превышать 30 минут за один сеанс. Российский космонавт уже имел опыт работы в условиях невесомости и в течение полета указанного устройства не использовал.

Во время полета кубинский космонавт выполнил условия исследований в несколько измененном режиме. Уже в первый день полета в связи с появлением пространственных иллюзий и вегетативной симптоматики кубинский космонавт апробировал устройство "СУППОРТ". Согласно данным отчета, повышение давления в манжетах устройства до 20 мм рт. ст. сопровождалось появлением чувства тяжести в нижних конечностях и приводило к быстрому исчезновению иллюзий переворачивания и возникновению ощущения «верх -- низ», которое существенно облегчало ориентацию, передвижение и работу на станции. Через 1 - 2 часа после снятия устройства иллюзии появлялись вновь. В ходе первых двух суток полета общее время использования устройства "СУППОРТ не превышало 4 часов (5 - 6 сеансов в день) при давлении до 20 - 25 мм рт. ст. Поскольку субъективная эффективность использования данного устройства кубинским космонавтом постепенно снижалась с третьего дня полета и практически до его окончания, давление в устройстве "СУППОРТ" постепенно повышалось до 60 мм рт.ст. и время ношения устройства было увеличено с 4 до 6 часов в день.

Влияние применявшейся в полете опорной стимуляции оценивали по данным сравнительного анализа глубины двигательных и сенсомоторных изменений, регистрируемых после полета у членов экипажа. Батарея тестов при этом включала исследование порогов вибрационной чувствительности опорных рецепторов и сухожильного Т-рефлекса, определение скоростно-силовых свойств мышц голени и характеристик вертикальной устойчивости.

Пороги вибрационной рецепции опорных зон стопы: медиального и латерального предплюсневых бугорков, подушечек большого пальца и мизинца, а также пяточного бугра у российского космонавта после полета были отчетливо (до - 6 дБ относительно фона) снижены во всем диапазоне частот. У кубинского космонавта, использовавшего в полете вибростимуляцию опорных зон стоп, напротив, имело место существенное снижение вибрационной чувствительности, и порог восприятия вибрационных раздражений составлял до + 8 дБ, равный фоновым значениям во всех исследуемых опорных зонах (Рис. 2).

У обоих космонавтов после полета отмечалось некоторое повышение порогов Т-рефлекса, однако эти изменения у российского члена экипажа были менее выражены, достигая 25 %, поскольку их исходные значения были выше (760 гр.). У кубинского космонавта пороги мышечной чувствительности выросли на 50%, поскольку исходные их значения были значительно ниже (250 г). Максимальные величины порогов при этом не превышали 600 г.

Рис. 11 Изменения скоростно-силовых характеристик мышц голени после 7-суточного полета в % к фону.

Вертикальная штриховка - кубинский космонавт, диагональная - российский космонавт.

Следует отметить, что максимальная амплитуда ответов сухожильного Т-рефлекса после полета обычно снижалась. У российского космонавта после полета амплитуда Т-рефлекса снизилась с 400 мВ до 230 мВ, т.е. более чем на 40 %. У кубинского космонавта амплитуда Т-рефлекса после полета практически не менялась и составляла 600-570 мВ.

После полета у обоих космонавтов отмечалось нарушение межконечностных постуральных взаимодействий (синергий): при регистрации Ахиллова рефлекса произвольное сгибание контралатеральной ноги не оказывало существенного влияния на его амплитуду.

7-суточное пребывание в невесомости обусловило у российского космонавта изменение скоростных и силовых свойств мышц голени: изокинетическая динамометрия после полета выявила у него достоверное снижение на всех тестируемых скоростях максимальных моментов силы, развиваемых икроножной мышцей (Рис. 11), с наибольшей выраженностью таковых при работе на режимах 120 и 60 град/сек, где дефицит усилий составил 25 и 20 %, соответственно. У кубинского космонавта максимальный момент развиваемых усилий после полета был, напротив, увеличен на 20-28 % на всех диапазонах тестирования (Рис. 11).

После полета амплитуда электромиографической активности мышц голени относительно развиваемых мышцами усилий, при тестировании в трех скоростных диапазонах (из четырех) у российского космонавта была увеличена от 30 до 55 %. У кубинского космонавта амплитуда мышечной активности возрастала до 30-35 % (Рис. 12), но при этом у него на всех скоростях тестирования был отмечен значительный (до 20 %) прирост мышечной силы (Рис. 11).

Рис. 12 Изменения миографической активности мышц голени при изокинетическом тестировании после 7-суточного полета в % к фоновым величинам.

Обозначения как на Рис. 11, кубинский космонавт -вертикальная штриховка.

Следует заметить, что, несмотря на появление после полета у космонавтов разнонаправленных изменений в силовых характеристиках мышц голени, воспроизведение их по памяти в виде точных и строго дозированных усилий (30 % от максимального) было в равной степени нарушено у обоих. Ошибки воспроизведения по памяти составляли 15 - 20 % и отчетливо выявлялись при воспроизведении заданных движений как передней большеберцовой, так и икроножной мышцами.

Результаты сравнения показателей исследования двух космонавтов, свидетельствуют о том, что имитация опоры в полете уменьшает выраженность ряда неблагоприятных эффектов невесомости. У кубинского космонавта, летавшего впервые, но использовавшего в полете устройство "СУППОРТ", изменения скоростно-силовых свойств мышечного аппарата голени, нарушения позы и локомоций, наблюдающиеся обычно после полетов подобной длительности, проявлялись менее интенсивно, чем у имевшего опыт космических полетов российского космонавта, или не проявлялись вовсе (Рис. 11, Рис. 12).

Можно предположить, что эффективность использовавшегося в полете воздействия связана с вызываемой им активацией системы опорных реакций, играющих важную роль в регуляции мышечного тонуса и механизмов позного и локомоторного управлений (Магнус Р., 1962). Как показали результаты исследований в сухой иммерсии, снятие опорных нагрузок сопровождается у человека выраженным снижением поперечной жесткости мышц, участвующих в поддержании вертикальной позы как в покое, так и при максимальном напряжении. Это уменьшение жесткости, в свою очередь, может обусловливать ряд двигательных эффектов, в частности наблюдавшиеся в условиях иммерсии и невесомости снижение максимальной силы мышечных сокращений, уменьшение жесткости мышечного скелета и, как следствие, осложнение процессов регуляции вертикальной позы и ходьбы.

Нарушения вертикальной устойчивости и локомоций после космических полетов могут быть связаны также со сдвигами в свойствах механорецепторного аппарата стоп, играющего существенную роль в механизмах позного и локомоторного регулирования. В нормальных условиях опорный рецепторный аппарат настроен таким образом, что средние физиологические нагрузки на стопу соответствуют линейному диапазону нагрузочных характеристик рецепторов. Этот диапазон и его пороговые значения определяются состоянием рецептора и окружающих его тканей. Изменения порога сопровождаются, как правило, смещением диапазона физиологически допустимых нагрузок (Отелин А.А., Машанский В.Ф., Миркин А.С., 1976) и, соответственно, ухудшением качества регулирования базирующихся на данной рецепции процессов. Как показали результаты исследований, у российского космонавта пребывание в невесомости обусловило снижение порогов вибрационной чувствительности опорных зон стопы, что наблюдалось ранее и у других членов космических экипажей (Kozlovskaya I.B. et al.,1981); у кубинского космонавта пороги вибрационной чувствительности после полета не только не снижались, но даже повышались.

Действенность сенсорных влияний, применявшегося кубинским космонавтом устройства подтверждается, наблюдавшимися при его ношении данными о торможении пространственных иллюзий. Однако, определенный теоретический и практический интерес представляют также и другие, полученные в эксперименте данные:

а) регулярное использование устройства "СУППОРТ" сопровождалось в полете признаками сенсорной адаптации, направленной на нивелирование создаваемых его применением положительных эффектов. Эффективность воздействия устройства изо дня в день снижалась: если в 1 день полета иллюзии исчезали при давлении в 20 мм рт. ст., то на 3 - 4- сутки этот эффект достигался лишь при давлении в 60 мм рт. ст. Очевидно, длительные ежедневные воздействия на стопу сопровождались развитием процессов сенсорного привыкания, устраняющего ответ на незначимые раздражения;

б) пространственные иллюзии у кубинского космонавта, в отличие от обычной динамики их развития в полетах, появившись в первые же часы полета, сохранялись у него до последнего дня полета. Таким образом, применявшиеся опорные раздражения существенно замедляли проявление процессов сенсорной адаптации, завершающиеся у большинства космонавтов в первые 3 - 4 суток;

в) примененное воздействие, модулируя одни эффекты невесомости, не изменяло других. К немодулированным эффектам можно отнести изменения характеристик одного из основных спинальных механизмов - Т рефлекса на растяжение, выраженность изменений параметров сухожильных рефлексов и нарушения механизмов межконечностных синергий у обоих космонавтов были идентичны, не отличаясь от наблюдаемых после полетов такой же длительности у других членов космических экипажей;

г) впервые было показано, что устройство, имитирующее в условиях невесомости опорные раздражения, оказывает выраженное профилактическое влияние в системах двигательных регуляций. У кубинского космонавта после полета не было выявлено никаких серьезных изменений в двигательной сфере. После полета пороги чувствительности опорного афферентного входа у него были даже несколько занижены, не наблюдались явления мышечной атонии и изменений скоростно-силовых свойств мышечного аппарата голени, не отмечались нарушения позы и локомоций, электромиографическая активность мышц в задачах по коррекции и удержанию позы оставалась неизменной.

Очевидно, что подобная эффективность данного устройства может быть связана только с вызываемой им активацией системы опорных реакций, участвующих в регуляции мышечного тонуса, механизмов поддержания позы и двигательного регулирования.

4. Сенсорные и глазодигательные реакции на вестибулярные раздражения в условиях имитации опорной разгрузки, создаваемой КИ

Известно, что движения тела и его ориентация в пространстве обеспечиваются тесным взаимодействием вестибулярной, опорной, мышечной и зрительной афферентных систем. В острых и хронических экспериментах на животных, а так же при наблюдениях за пациентами с органическими поражениями мозжечка и его структур была показана важная роль мозжечка в осуществлении взаимодействия перечисленных афферентных систем в двигательных актах (Dow and Moruzzi, 1958; Klinke and Schmidt, 1970; Kornhuber, 1979; Козловская И.Б., 1976), а также в механизмах адаптационного контроля вестибулоокулярных рефлексов (Robinson, 1976; Ron and Robinson, 1973).

Применение прямых инвазивных методик для изучения механизмов сенсорного взаимодействия в исследованиях у человека невозможно. В связи с этим, представлялось перспективным изучение этой проблемы в экспериментах на животных механизмы организаций которых были подробно изучены с использованием моделей движения (Bizzi, 1978; Bizzi et al., 1972; Kozloskaya et al., 1981; Melvill Jones, 1976; Morasso, Bizzi and Dichgans, 1973). Особый интерес в этом плане представляет реакция установки взора (РУВ), подробное количественное описание параметров которой у приматов имеется в работах Bizzi и соавторов (1971, 1972). Согласно данным этих исследований РУВ - точная и быстрая установка взора на мишени, предъявляемые в периферическом поле зрения осуществляется у приматов за счет точного взаимодействия трех движений: саккады навстречу мишени, поворота головы в том же направлении и компенсаторного противовращения глаз.

Координация этих движений осуществляется за счет ряда сенсорных систем, включая мышечную, зрительную и, главным образом, вестибулярную афферентацию. По данным Bizzi et al. (1972), долевой вклад последней составляет у приматов 90%. Важную роль в обеспечении взаимодействия выше перечисленных афферентных систем играет мозжечок (Robinson, 1974,1976). Представлялось важным количественно изучить функциональную организацию РУВ у человека, выявив при этом удельный вклад различных афферентных систем в координации движений глаз и головы, исследовать механизмы влияний невесомости и модельных условий на характеристики вестибулоокуломоторного взаимодействия с тем, чтобы в последующем использовать параметры РУВ в качестве оценочных показателей.

В норме все обследуемые выполняли двигательную задачу установки взора на мишень быстро и точно, используя стандартный пространственно-временной рисунок реакции. Первой, с латентным периодом от 240 до 280 мс, осуществлялась саккада в сторону цели. Амплитуда саккад была всегда меньше дистанции до мишени, составляя для мишеней в 20°-60° от 18 до 36 градусов соответственно. Вторая двигательная компонента реакции - поворот головы - начиналась через 0-80 мс после начала саккады. Амплитуды движений головы при возрастании угловой дистанции до цели также увеличивались. Анализ временных и амплитудных параметров реакции показал, что в решении двигательной задачи здоровые испытуемые использовали две тактики, различающиеся по параметрам движений головы.

При первой тактике - повороты головы начинались раньше (в среднем через 25 мс после начала саккады), при второй тактике - движения головы начинались несколько позже, в среднем через 60 мс после начала саккады. В этом случае их скорость была выше, составляя до 260 град/с и амплитуду, соразмерную с угловым расстоянием до мишени (Рис. 13).

Максимальная скорость компенсаторного противовращения глаз в обеих группах здоровых испытуемых соответствовала максимальной скорости поворота головы. Степень этого соответствия, отражавшаяся в величине К_ВОР, составляла в наших исследованиях в среднем 0,99 - 1,00 усл. ед.. Время установки взора в группах существенно не разнилось, число ошибок не превышало 10% при их средней величине ±5°. Ошибки исправлялись коррегирующими саккадами, возникающими через 115-135 мс после окончания основной саккады.

Рис. 13 Две тактики взаимодействия движений глаз и головы в реализации реакции установки взора у здоровых людей.

А-первая группа; Б -вторая группа. Масштаб: время 200мс, амплитуда 40 градусов.

Результаты исследований, выполненных на больных с вестибулярной патологией, позволили заключить, что в нормальных условиях быстрая и точная установка взора на зрительной цели у человека, как и у приматов, осуществляется за счет четкого согласования движении глаз и головы, причем согласование это обеспечивается вестибулярной афферентацией.

При нарушениях деятельности вестибулярного аппарата, управление реакций становится более медленным и менее точным. При этом возникала отсрочка начала второго компонента реакции - поворота головы в сторону мишени, и снижение его скорости. В дальнейшем развивалось также выраженное торможение степени усиления в дуге вестибулоглазодвигательного рефлекса - К_ВОР, что затрудняло в большей степени реализацию вестибулярных сигналов в системе управления РУВ. Способ компенсации, аналогичный при двусторонней делабиринтации, описанный у приматов Dichgans J. et.al.(1973), наблюдали у больных с врожденной гипоплазией лабиринтов.

Результаты исследований, проведенных так же в клинике на больных с мозжечковой патологией, подтвердили представления о важной роли мозжечка в управлении вестибулоглазодвигательными реакциями. Согласно общепринятой точке зрения, мозжечок оказывает тормозные влияния на нейроны вестибулярных ядер, снижая величину избыточного вестибулярного сигнала к глазодвигательным мотонейронам и, тем самым, обеспечивает точное соответствие движений глаз величине поворота головы (Fernandes C., Frederickson J.,1964; Barts A.,1966; Robinson D.,1976; Ritchle L.,1976 и др.). У части обследованных больных (первая группа) потеря скорости и снижение точности РУВ сопровождались облегчением глазодвигательных компонент реакции, что соответствовало данному представлению. Однако, наряду с этим снижение скорости и точности реакции отмечались и у второй группы больных, в которой амплитуда и скорости саккад и компенсаторных движений глаз были отчетливо снижены. Общим признаком мозжечковых поражений в обеих группах пациентов был распад единого комплекса реакции и нарушение взаимодействия ее составляющих. На основании полученных данных можно заключить, что мозжечок обеспечивает взаимодействие программных и регулируемых по системе обратных связей компонент, формируя из них единый функциональный комплекс РУВ.

В целом проведенные в клинике исследования (Козловская И.Б. и др., 1981; Крейдич Ю.В. и др.,1980; Репин А.А., 1980), подтвердили представление о ведущей роли вестибулярного афферентного входа в организации РУВ у человека и об адекватности ее использования в качестве теста для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата и его взаимодействия с другими системами в модельных условиях и в невесомости.

Опорная разгрузка, а также резкое снижение мышечных нагрузок сопровождаются в условиях иммерсионной гипокинезии развитием сдвигов в деятельности ряда систем, аналогичных отмеченным в невесомости. В частности, было показано, что кратковременное иммерсионное погружение (до 7 суток) изменяет характеристики мышечной афферентации у человека так же, как влияние невесомости (Овсянников А.В., 1972; Kozlovskaya I.B. et al., 1981,1987; Григорьев А.И. и др., 2004).

До иммерсии обследуемые выполняли задачу установки взора быстро и точно. Пространственно временной рисунок РУВ был стандартным: первой возникала саккада, затем начинался поворот головы на фоне продолжающегося движения головы появлялось компенсаторное противовращение глаз, обеспечивающее стабилизацию изображения зрительного объекта на сетчатке. Максимальная скорость компенсаторных движений глаз соответствовала скорости поворота головы, что отражалось на величине коэффициента усиления - К_ВОР, который был близок 1,0 усл. ед. для всех позиций мишени.

Пребывание в иммерсии в течение 7 суток, не нарушая общего рисунка реакции, существенно изменяло параметры ее компонент и их координацию. На 2--3 сутки воздействия менялись характеристики саккад: латентный период несколько сокращался, их амплитуды и длительность увеличивались. В еще большей степени изменялись характеристики движений головы: существенно возрастал латентный период, увеличивались амплитуда и длительность, значительно повышалась максимальная скорость. Возрастала также скорость компенсаторных движений глаз, которая существенно превышала скорость поворота головы (230 град/c, против 166 град/c) в результате чего К_ВОР на 2 сутки после иммерсии возрастал до 1,38 усл. ед.

Иммерсионная гипокинезия обусловливала также отчетливое снижение порогов вестибуло-глазодвигательных ответов на гальваническое раздражение лабиринтов, которые после иммерсии составляли 0,65+0,02 _МА, против 0,92+ +0,2 мА в контроле. Таким образом, полученные результаты совпадали с данными Meiry (1971) и Susuki (1972) об участии проприоцептивной системы в регуляции вестибулоглазодвигательных реакций. Снижение проприоцептивного притока, обусловленное опорной разгрузкой, сопровождается облегчением всех «вестибулярных» параметров реакции. Увеличение скорости компенсаторного противовращения глаз, отражающее возрастание величины К_ВОР, а следовательно возрастание усиления в дуге вестибулоокулярного рефлекса, было наиболее выраженным и стойким эффектом иммерсии. Полученные данные позволяют предположить, что опорная рецепция в норме оказывая тормозное воздействие, модулирует чувствительность вестибулярного аппарата.

Рис. 14 Нистагм глаз при отсутствия опоры в условиях 2 - суточной КИ .

Таким образом, результаты проведенных исследований показали, что иммерсия не оказывающая прямого влияния на вестибулярный аппарат, нарушает выполнение задач глазодвигательного слежения аналогично условиям космического полета. Все сказанное, позволило предположить, что в невесомости, в связи с изменениями в деятельности ряда афферентных систем, нарушения работы глазодвигательного аппарата могут достигать степеней, способных вызвать снижение работоспособности.

Исследования в условиях КИ выявили резкое увеличение амплитуды вертикальных девиаций глаз в покое (Рис. 14). Если в фоне, в состоянии покоя у обследуемых положение глазных яблок было довольно стабильным, то в условиях КИ глаза дрейфовали, плавали относительно нулевой линии, что напоминало вертикальные дрейф и нистагм, отмеченные ранее у обезьян в исследовании в полетах по параболе Кеплера. Все сказанное позволило предположить, что устранение опоры обусловливает повышение вестибулярной чувствительности, и в первую очередь, в вертикальном полукружном канале. Активная деятельность, связанная с проведением проб НКУК, усиливала дрейф, амплитуда движений глаз достигала при этом 200 - 300 мкВ. На фоне такой нестабильности можно было отчетливо наблюдать нистагм в виде коротких пачек от четырех до десяти и более ударов амплитудой от 200 до 400 мкВ, наиболее выраженный в вертикальном отведении (Рис.14). Субъективно операторы не ощущали и не фиксировали нестабильность и усилившуюся девиацию глазных яблок или нистагм, которые должны были значительно осложнять выполнение задач РУВ и операторской деятельности, обращая больше внимание на сопутствующую данной нестабильности глаз вегетативной симптоматики болезни движения. В силу этого, они ограничивали движения головой, амплитуда которых снижалась вдвое (20 угловых градусов, вместо 43 градусов в фоне).

Существенно возрастал также и ЛП движений головы (380 мс, против 200 мс в фоне), в связи с чем, они начинались тогда, когда глаза уже достигали цели. Скорость компенсаторного противовращения глаз возрастала до 240 град/c, существенно превосходя таковую движения головы. В этих условиях К _ВОР вырастал до 1,33 усл.ед..

В период после окончания пробы НКУК и операторской деятельности операторы еще больше ограничивали амплитуду движений головы (до 16 угловых градусов), работая практически одними глазами. Амплитуда саккадических движений глаз достигала 48 градусов, возникала гиперметрия взора, при которой взор реализовывался с большой ошибкой. Одновременно существенно увеличивалось время установки взора (520 мс против 400 мс в фоне).

На вторые сутки КИ самочувствие операторов улучшалось и показатели РУВ выявляли тенденцию к нормализации. Это проявлялось в снижении амплитуд саккад в сторону цели до 44 угловых градусов и большему вовлечению в реакцию движений головы, амплитуда которых увеличивалась до 24 угловых градусов. Взор при этом оставался несколько гиперметричным, а точность и время реализации РУВ приближались к фоновым значениям. Выполнение в этот период операторами пробы НКУК и операторской деятельности вновь усиливали признаки дезорганизации реакции, что свидетельствовало о нестабильности развивающихся процессов адаптации. При этом вновь возрастала амплитуда саккадических движений глаз (до 53 угловых градусов) и головы (до 37 угловых градусов). Отчетливо нарушалась координация составляющих РУВ: тактика выполнения реакции вновь становилась последовательной: сначала возникала саккада, затем осуществлялись движения головы. РУВ реализовывалась с большим процентом ошибок и корректирующих саккад, время ее увеличивалось, более чем на 50 % превышая исходное, что в свою очередь сказывалось на качестве операторской деятельности.

Очевидно, что описанные изменения РУВ в КИ обусловливались резкой гиперсенситивностью вестибулярного афферентного входа и последующей перестройкой взаимодействия участвующих в ее реализации систем. Сходные результаты были получены в ходе орбитального полета на биоспутнике "КОСМОС-1514" (Kozlovskaya I.B. et.al.,1984) у обезьяны, выполнявшей в условиях невесомости реакции РУВ и моторного слежения. В первые сутки полета через 22 часа после старта космического корабля амплитуда саккадических движений глаз у животного и их скорость резко возрастали, при этом возрастание было прогрессивным: на 2 сутки полета амплитуда саккады возрастала на 15 %, на 3 сутки - до 30%, а к 5 суткам -достигала 45%. Позднее аналогичные результаты были получены в работе M.Dai et al. (1994).

Для понимания механизмов влияния опорной разгрузки на вестибулоокуломоторную и моторную активность представлялось важным исследовать реакции вестибулярного аппарата в условиях КИ на вестибулярные пробы НКУК и, соответственно, влияния НКУК на параметры РУВ, а также изучить как дополнительные раздражения в виде НКУК в условиях КИ могут влиять на выполнения задач операторской деятельности, которым они предшествовали. При тестировании операторов на чувствительность вестибулярного аппарата к кумуляции ускорений Кориолиса в ходе первых суток КИ были выявлены две существенные тенденции. Первая - время переносимости пробы в КИ у всех обследуемых не отличалось от времени переносимости стандартной пробы НКУК. Вторая, состояла в том, что восприятие пробы НКУК в КИ для операторов было более тягостным, чем при стандартной пробе НКУК, и характер возникающих при этом сенсорных иллюзий был более сложным.

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 15. Характер изменений амплитудных компонент РУВ (саккады глаз и движепний головы) у операторов со средней степенью устойчивости к болезни движения (n=10).

У лиц со "средней" степенью устойчивости к БД при выполнении пробы НКУК на 6-7 минуте вращения отмечалось внезапное нарастание вестибуловегетативной симптоматики. Переход к последней был резким: на фоне сложных многоплоскостных иллюзий вращения неожиданно резко возникала тошнота, а затем и рвота. После чего отмечалось облегчение и улучшение общего самочувствия.

После пробы НКУК амплитуда саккад еще более возрастала, была нестабильной и в среднем достигала 47 угловых градусов, амплитуда движений головы еще более снижалась (до 16 угловых градусов) (Рис. 15). Скорость компенсаторного противовращения глаз возрастала (до 250 град/c), скорость движений головы снижалась (до 185 град/c), в результате чего К_ВОР возрастал до 1,35 усл. ед. В периоде последействия пробы НКУК, через 60 - 90 минут, в течение которых проходила операторская деятельность, самочувствие операторов несколько улучшалось, что находило свое отражение в динамике компонент РУВ: амплитуда саккады снижалась до 42 град., амплитуда движений головы возрастала до 24-25 град., скорость компенсаторного движения глаз несколько снижалась до 217 град/с, при этом несколько снижалась и скорость движения головы (до 165 град/c), что отражалось в снижении усиления в дуге рефлекса К_ВОР до 1,31 усл.ед., объективно подтверждая некоторое улучшение самочувствия операторов (Рис. 15). Как правило, данные параметры РУВ сохранялись и отмечались при тестировании в начале вторых суток КИ.

У операторов с "высокой" устойчивостью к БД длительность выполнения пробы НКУК составляла 10 минут. У подавляющего большинства из них при этом возникали сложные достаточно стойкие сенсорные иллюзии вращения в нескольких плоскостях, сопровождающиеся субъективным дискомфортом и размытой симптоматикой БД.

Как правило, в отличие от наземных тестовых проб НКУК, подавить иллюзии или нивелировать их субъективную тяжесть во время первой пробы никому из операторов не удавалось. Изменения характеристик составляющих РУВ и характера их взаимодействия выявляли при этом изменения тактики реализации реакции, подтверждавшие ухудшение самочувствия операторов. Так, первый период пребывания в КИ сопровождался увеличением амплитуд саккад глаз до 40 угловых градусов и снижением амплитуд движений головы до 36 угловых градусов и укорачиванием их ЛП. После пробы НКУК амплитуда саккады глаз еще более возрастала, составляя 44 -45 угловых градусов, амплитуда и скорость движений головы снижалась. При этом скорость компенсаторных противовращательных движений глаз возрастала до 225 градусов/c, а К_ВОР до 1,25 усл. ед. (Рис. 16). После выполнения операторской деятельности настроение и самочувствие операторов заметно улучшалось и характеристики РУВ выявляли тенденцию к нормализации. Амплитуда саккадических движений глаз уменьшалась до 38 угловых градусов, до 200 град/с снижалась скорость противовращения глаз, улучшалась координация компонент РУВ, К_ВОР сопровождался снижением до 1,19 усл. ед. (Рис. 16).

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 16. Характер изменений параметров РУВ у операторов с высокой степенью устойчивости к болезни движения (n=8).

Для операторов обеих групп середина вторых суток КИ являлась определяющим моментом. Высокая мотивация на профессиональную деятельность позволяла отдельным из них справиться и преодолеть вегетативные эффекты КИ и повторной пробы НКУК и безупречно выполнить операторскую деятельность. При этом у таких операторов отмечалась нормализация амплитудных компонентов РУВ, выражавшаяся в выравнивании амплитуд и скоростей ее составляющих, что сопровождалось снижением К_ВОР до 1,12 - 1,08 усл. ед. У некоторых из операторов адаптация к условиям КИ затягивалась, повторная проба НКУК у них могла приводить к дезорганизации начавшегося процесса адаптации к иммерсии, при этом применение РУВ позволяло объективно контролировать их самочувствие.

Обобщая результаты данного раздела исследований следует подчеркнуть, что сухая и, в еще большей степени, костюмная иммерсия сопровождаются резкой гиперсенситивностью вестибулярного аппарата. Проба НКУК в условиях иммерсии субъективно воспринимается тяжелее, при этом совместное использование пробы НКУК и тестовой РУВ позволяет объективизировать состояние оператора и контролировать процесс адаптации вестибулярной системы к условиям депривации опорной нагрузки.

5. Сравнительный анализ влияний невесомости и КИ на параметры реакции установки взора

Большинство космонавтов (около 70%) сходятся во мнении, что резкие движения головой и туловищем в первые сутки полета, являются основным фактором, провоцирующим развитие иллюзорных, сенсомоторных и вегетативных реакций. Переход из транспортного корабля в орбитальную станцию, как правило, сопровождается усилением иллюзорных и вегетативных реакций

При обследовании 17 космонавтов (Корнилова Л.Н., Крейдич Ю.В. и др., 1983), совершавших полеты различной длительности на кораблях "Союз" и орбитальном комплексе "Союз-Салют", более 70 % испытывали сенсорно-вегетативный дискомфорт, а двое отметили дезориентацию, появление данной симптоматики они связывали с дополнительной оптокинетической стимуляцией во время наблюдений через иллюминатор, которая неизбежно сопровождается мельканием светотени, облаков, видимых контуров станции и Земли.

В качестве провоцирующего фактора многие космонавты отмечали резкий переход от одного иллюминатора к другому или к неподвижному интерьеру станции. Подавлять иллюзии и вегетативный дискомфорт удавалось либо с помощью зрительной фиксации какого-либо предмета, либо жесткой фиксацией корпуса тела в кресле, либо прижатием головы к ложементу. Как показали результаты исследований Корниловой Л.Н. (1998), 98% космонавтов в разной степени испытывали явления пространственной дезориентации. Выключение зрения сопровождалось у них полной потерей ориентации и восприятия окружающего пространства. В условиях полной темноты при свободном "плавании" в корабле с закрытыми глазами возникало состояние частичной или полной дезориентации, понятие пространства в корабле или вне его, представляется космонавтами в понятиях расстояния и глубины.

В литературе имеются лишь отдельные сведения о состоянии вестибулярного аппарата в условиях наземного моделирования микрогравитации. Овсянников А.В. (1972) показал, что кратковременное иммерсионное погружение (до 7суток) изменяет характеристики мышечной афферентации у человека, так же, как влияние невесомости. Горгиладзе Г.И. и соавт.(1979) отмечали облегчение вестибулярных ответов при исследовании в иммерсии. Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А, Козловская И.Б. (1982) в условиях гипокинезии регистрировали снижение порогов вестибулоглазодвигательных ответов на гальваническое раздражение, R.A. Grigoryan et al.(1985) наблюдали снижение порогов на гальваническое раздражение в условиях АНОГ. Следует заметить, что в сухой иммерсии отсутствие двигательной активности и, вероятно, меньшая степень "безопорности" среды не приводили к развитию выраженной вестибуловегетативной симптоматики, которая неоднократно наблюдалась в условиях КИ.

Козловская И.Б., Бармин В.А., Крейдич Ю.В., Репин А.А. (1985) выявили в условиях сухой иммерсии изменения в характеристиках РУВ и отчетливое повышение чувствительности на оптокинетические раздражения. Однако, признаков болезни движения - сенсорных или вегетативных никто не наблюдал. Впервые гиперсенситивность вестибулярного каналового входа была отчетливо показана в КИ. Как указывалось в предыдущей главе, в условиях КИ наблюдается выраженное увеличение значений К_ВОР до 1,38 усл.ед., свидетельствующее о возрастании вестибулярной возбудимости, у операторов возрастает чувствительность к пробе НКУК, а также предрасположенность к развитию иллюзий.

Характеристики РУВ исследовали у членов экипажей экспедиций посещения на станции "Салют-6" и "Салют-7" до и на 2 сутки после завершения 7-суточных (и в трех случаях после 14-суточных) космических полетов. Анализ фоновых данных показал, что согласно тактике выполнения задач РУВ обследуемые исходно подразделялись на 2 группы.

В первой группе, состоящей преимущественно из космонавтов - исследователей, РУВ выполнялась стандартно. Параметры реакции (латентные периоды, амплитуды и скорости саккад, характеристики движений головы) не отличались от нормы (Рис. 17). Скорость противовращательных движений глаз практически у всех субъектов точно соответствовала скорости движений головы, о чем свидетельствовала величина К_ВОР равная 1,0 усл. ед., варьирующая в диапазоне 0,97-1,04 усл. ед.

Вторая группа космонавтов была представлена командирами космических кораблей и состояла из профессиональных летчиков, которые, выполняя летную работу, привыкли работать преимущественно глазами (Рис. 17). Амплитуда саккад в этой группе соответствовала угловой дистанции до мишени (± 3 градуса). Движения головы, напротив, как правило, осуществлялись с задержкой их до 70-115 мс после саккады (против 35-50 мс в 1 группе), амплитуда была ниже, чем в 1 группе и составляла: 7, 15 и 19 угловых градусов, для мишеней отставленных от центральной мишени на 20, 40 и 60 угл. град. соответственно. Скорость движений головы в этой группе была также существенно снижена и составляла от 52 до 95 град/сек. Такой же была и скорость противовращательных движений глаз и величина К_ВОР была равна 1,0 усл. ед. (Рис. 17).

Космический полет, не нарушая пространственный рисунок РУВ, существенно изменял параметры ее компонентов и их взаимодействие. Характеристики саккад после полета изменялись незначительно: их латентности снизились на 15 мс, несколько снижены были амплитуды (на 2-5 град).

Рис.17 Влияние кратковременной невесомости на характер выполнения космонавтами реакций зрительного слежения на примере выполнения тестовых задач РУВ.

Параметры движений головы при этом изменялись в обеих группах значительно, хотя направления этих изменений были различны.

У космонавтов первой группы латентные периоды движений головы увеличивались до 370- 400 мс, против 320 мс до полета. Одновременно более чем на 25 % снижались амплитуда и скорость движений. Скорости компенсаторного противовращения глаз уменьшались, однако скорость движений головы была несколько меньше, не всегда соответствовала скорости движения глаз, в силу чего, величина К_ВОР после полета была достоверно выше, чем до полета, и составлял до 1,2 усл. ед. (Рис. 17).

Во второй группе космонавтов, латентные периоды движений головы напротив, несколько уменьшились, а амплитуда и скорость движений увеличились. Еще больше в этой группе увеличивалась и скорость противовращательных движений глаз, в результате величина К_ВОР после полета возрастала как и у космонавтов первой группы до 1,08 - 1,15 усл.ед.

Точность реакции и время установки взора на второй день после полета у космонавтов обеих групп снижались. Число позиционных ошибок, направленных на коррекцию амплитуды взора, возрастало до 30 - 40 %, в результате чего время установки взора после полета увеличивалось на 70-80 мс.

В обеих группах космонавтов после 7- суточных полетов исследовали влияния дополнительных оптокинетических раздражений на характер координации движений головы и глаз в тестовой РУВ. Как показали результаты многолетних исследований, эффекты дополнительной зрительной стимуляции в условиях гравитации сопровождаются выраженным усилением в дуге вестибулоглазодвигательного рефлекса (К_ВОР возрастает с 1,1 до 1,3 усл.ед.), снижением точности реакции, увеличением времени установки взора. Точность взора при этом обеспечивалась постепенным приближением его к цели с помощью корригирующих саккад, процент которых с увеличением времени зрительной стимуляции резко возрастал.

В отличие от влияний кратковременного действия невесомости после продолжительного (237 - суток) космического полета были выявлены глубокие нарушения параметров РУВ (Рис. 18). Амплитуда саккад у всех космонавтов была значительно увеличенной и перекрывала дистанцию до мишени с ошибкой в 10 - 20 угл. град. Амплитуда и скорость движений второго компонента реакции - движений головы, напротив, были резко снижены. Компенсаторное противовращение глаз при этом у двух из трех членов экипажа отсутствовало. В результате величина К_ВОР у них была также нулевой. В этих условиях взор осуществлялся с большой гиперметрией, устанавливался на мишень и доводился большим числом корректирующих саккад глаз и даже головы. Время установки взора возрастало вдвое.

В целом рисунок нарушений РУВ после длительного пребывания в условиях невесомости (Рис. 18) очень был близок тому, что наблюдали у пациентов, страдающих мозжечковыми расстройствами. В 1976 году (Разумеев А.Н. и Григорьян Р.А.) высказали предположение, что одной из главных функций мозжечка является адаптация сенсорных систем к работе в условиях гравитационного поля Земли, и поэтому можно предположить, что наблюдаемые нарушения связаны с нарушениями функции мозжечка, т.к. изменения гравитационного поля должны вызывать изменения мозжечковой функции.

Согласно представлениям, развиваемым Eccgles, Ito, Szenthgothai, (1967); Ito, Kawai, Udo, (1968); Ito, (1972), известно, что мозжечковая кора оказывает тормозные эффекты на нейрональную активность вестибулярных ядер, точность согласования скоростей движения глаз и головы осуществляется за счет торможения мозжечком чрезмерного вестибулярного сигнала к глазодвигательным мотонейронам (Ritchie, 1976; Robinson, 1974;Ron, Robinson, 1973). Это предположение было подтверждено результатами исследований эффектов мозжечковых повреждений на животных (Fernandez, Fredericson, 1964; Robinson, 1976) и с ним хорошо согласуются наши данные, касающиеся группы космонавтов, у которых отмечались после полета нарушения гиперметрического типа. Однако, аналогичные нарушения точностных характеристик реакции наблюдались и у пациентов с гипометрией взора, у которых скорости и амплитуды движений глаз были отчетливо снижены. Можно предположить, что гипометрия, наблюдаемая у этой группы лиц, была вызвана компенсаторными процессами торможения передачи вестибулярных сигналов, которые в условиях микрогравитации становятся избыточными (Козловская И.Б. и соавт., 1984). Действительно, сходное торможение глазодвигательных компонентов РУВ было ранее выявлено у пациентов с повышенной лабиринтной возбудимостью.

Рис. 18 Эффекты длительной невесомости на характеристики РУВ.

Крейдич Ю.В. и др.(2007,б) отметили, что при пребывании в модельных условиях КИ у операторов, находящихся в состоянии полного покоя наблюдается резкое возрастание девиации и дрейфа глазных яблок. При этом любые, порой не значительные, движения головой обусловливают возникновение нистагма. В обычных условиях у здоровых исследуемых дрейф глаз, ни, тем более, нистагм не отмечаются. Обнаруженные изменения параметров РУВ в КИ, дрейф глазных яблок и нистагм, свидетельствуют о развитии в этих условиях резкого повышения чувствительности каналовой части вестибулярного аппарата (Kreidich Yu.V. et al., 2007, б). Резкое снижение порогов чувствительности полукружных каналов, повидимому обусловливает рассогласование сигналов о характеристиках движений головы и глаз, скорости этих движений и амплитуд. Аналогичные аномальные сенсомоторные реакции (спонтанный нистагм, нарушения следящей функции глаз и др.) были отмечены у космонавтов в ходе космических полетов. По мнению Корниловой Л.Н. и Козловской И.Б. (2003) они свидетельствуют о повышении в условиях невесомости динамической вестибулярной возбудимости. Однако, опорная гравиторецепторная система в земных условиях тесно взаимодействует с нейронами вестибулярных ядер, оказывая на них тормозное воздействие.

В отличие от условий невесомости, такое возрастание чувствительности вестибулярного аппарата в КИ не может определяться изменениями, происходящими непосредственно в вестибулярной системе или его рецепторном аппарате, поскольку в условиях привычной Земной гравитации функция вестибулярного анализатора не нарушается. Мозжечок при этом осуществляет точную адаптационную подстройку адекватности вестибулярной чувствительности всех вестибулоокулярных рефлексов (Григорьян Р.А. и соавт., 2003, 2008).

Есть все основания заключить, что в условиях гравитации рецепция от опорных зон стоп оказывает тормозное воздействие на вестибулярный аппарат и соответственно на все вестибуломоторные и вестибулоглазодвигательные реакции, базирующиеся на вестибулярной афферентации (Grigorian R.A. et al., 1985, 1995). Аналогичный характер взаимодействия проприоцептивной и вестибулярной систем был выявлен Gernandt S.G. (1967) при исследовании систем спинального контроля двигательных реакций, в которых эти системы играют важную роль. Биологическая природа данного явления эволюционно обусловлена тем, что проприоцептивная афферентация, как более эволюционно молодая, приобретает доминирующее значение в системе моторного контроля произвольных движений и тормозит эволюционно более старую вестибулярную систему.

Подтверждением биологической природы подобных взаимоотношений служат результаты эксперимента "СУППОРТ", проведенного совместно с кубинским космонавтом Т. Мензесом в ходе 7 -суточного полета на борту орбитальной станции "САЛЮТ". Имитация опоры, обусловленная давлением на рецепторные зоны обеих стоп, полностью подавляла у него пространственные иллюзии и наступающий вестибулярный дискомфорт, сопровождалась появлением чувства "тяжести" в нижних конечностях, возникновением ощущения "верх - низ". Последние существенно облегчали ориентацию тела, передвижение и работу на станции. Снятие устройства на 1-2 часа вновь сопровождалось возникновением иллюзий переворачивания тела и нарастающей клиникой вестибулярного дискомфорта (Р.Эрнандес Корво и соавт.,1983).

ВЫВОДЫ

1. В экспериментах, выполненных на обезьянах в полетах по параболе Кеплера показано, что в условиях кратковременной невесомости регистрируется значительное увеличение двигательной активности и вертикальные нистагмоидные движения глаз. Дополнительные вестибулярные раздражения - (качания) в этих условиях усиливают и модулируют электромиографическую и электроокулографическую активность в ритме качаний.

При более длительных воздействиях невесомости в полете на биоспутнике у обезьяны выявлены глубокие нарушения амплитудных и скоростных компонент реакции установки взора, свидетельствующие о повышении в невесомости вестибулярной возбудимости: амплитуда саккад увеличивается в 1,5 раза, скорость противовращения глаз значимо превышает скорость движения головы и К_ВОР увеличивался до 1.45 усл.ед..

2. 7- суточное пребывание человека в невесомости сопровождается выраженными сенсорными и двигательными нарушениями: резко снижаются пороги чувствительности опорных зон стопы и мышечной чувствительности по порогам сухожильного Т-рефлекса, снижаются до 30% силовые свойства мышц экстензоров, изменяются координационные отношения мышц - антагонистов, резко снижается вертикальная устойчивость.

Более длительное пребывание - 237 суток полета обуславливает развитие более глубоких нарушений характеристик и организации реакции установки взора, проявляющиеся в распаде единого комплекса реакции на составляющие ее движения, аналогичные, паттерну расстройств наблюдающимся у пациентов с нарушениями функций мозжечка.

3. Предъявление опорных раздражений (устройство "СУППОРТ") в острый период адаптации к невесомости способствует нормализации пространственного восприятия, появлению чувства тяжести в нижних конечностях, исчезновению иллюзий перевернутого положения тела, возникновению ощущения "верх - низ". Ежедневное применение устройства в 7- суточном полете способствовало существенному уменьшению выраженности двигательных нарушений в послеполетном периоде.

4. Модельные условия (сухая иммерсия, костюмная иммерсия, 120- суточная антиортостатическая гипокинезия) воспроизводят большинство влияний невесомости на двигательную систему. В условиях костюмной иммерсии сенсорные и сенсомоторные эффекты невесомости воспроизводятся более полно: снижение порогов опорной и вестибулярной чувствительности, дрейф глазных яблок, спонтанный нистагм, не адекватные изменения характеристик саккад в задачах зрительного слежения, снижение амплитуды и скорости движений головы.

Нарушения проприоцептивной и мышечной рецепции после пребывания в КИ выражены существенно сильнее, чем в условиях обычной иммерсии и АНОГ. Отмечаются сходные с влиянием невесомости эффекты: затруднения в дифференциации жесткости опоры, снижение силовых свойств антигравитационных мышц, координационные нарушения, нарушения механизмов регуляции позы и локомоций, а также нестабильность глазных яблок и спонтанный нистагм.

5. В условиях КИ работоспособность операторов, выполняющих деятельность по управлению космическим кораблем в процессе его сближения с орбитальной станцией согласно результатам исследований, резко снижается, при этом усиливается выраженность вегетативных эффектов иммерсии, вплоть до появления клинических проявлений болезни движения. После выполнения операторами теста РУВ признаки утомления и выраженность вегетативных реакций уменьшаются.

6. Время переносимости пробы на кумуляцию ускорений Кориолиса в КИ не изменяется, хотя по субъективному восприятию пробы, характеру и выраженности иллюзий, проба переносится значительно тяжелее, чем в обычных условиях. Возникающие в КИ при выполнении пробы НКУК сложные кинетические иллюзии вращения в двух плоскостях - вокруг фронтальной или сагиттальной оси, вращения по конусу с последующим вращением вокруг продольной оси и иллюзии рыскания, постепенно усиливаются и сопровождаются возникновением вегетативных симптомов болезни движения: головной болью, тошнотой, потливостью, бледностью, рвотой.