Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем

Впервые обоснована согласованность концепции универсального системообразующего фактора (достижение адаптивного результата) с представлением о вероятностном прогнозировании. Системообразующий эффект полезного результата в вероятностно организованных средах реализуется относительно медленно (не незамедлительно), что предполагает возможность комплексной оценки различных по значению промежуточных результатов (оценку вероятности интересующего события с последующим вероятностным прогнозированием). Учет этого обстоятельства позволяет использовать аппарат ТФС, наиболее полно раскрывающей последовательность универсальных этапов поведенческой деятельности, для анализа информационной патологии ВНД.

Впервые показано, что достижение полезного результата (как системообразующего фактора) не всегда инициирует образование функциональных систем со строго адаптивным значением. В зависимости от особенностей метаболизма, параметров внешней среды и других условий его достижение может приводить к образованию систем с амбивалентным и даже дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма. Это представление расширяет сферу применения ТФС, подчеркивая отсутствие четкой границы между адаптивными и дизадаптивными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией). С другой стороны, облегчается возможная интеграция ТФС с представлением о патологических функциональных системах (Крыжановский Г.Н, 2002), имеющих патогенное значение.

Результаты работы используются в преподавании курса общей патологии при кафедре патологической анатомии ММА им. И.М.Сеченова, представлены в курсе лекций по патологии (под ред. М.А.Пальцева. - М., 2007) и учебнике по патологии (под ред. М.А.Пальцева, В.С.Паукова. - М., 2008).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Концепция системообразующего фактора предполагает использование вероятностного прогнозирования при реализации ВНД в "случайных" средах (вероятностный характер безусловного подкрепления, околопороговый условный сигнал и т.д.). В этих условиях устойчивое достижение полезного результата (как системообразующего фактора) возможно только с использованием вероятностных оценок. Поэтому традиционное для ТФС положение о несоответствии вероятностного прогнозирования "физиологическому смыслу событий" не распространяется на поведение в вероятностно организованной среде. Концепция системообразующего фактора позволяет интегрировать ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании, что облегчает анализ ВНД в условиях нормы и патологии.

2. Интеграция ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании повышает эвристическое значение теории: предсказано и экспериментально подтверждено влияние ранее не учитываемого параметра (вероятности случайного выполнения правильной реакции) на формирование условных рефлексов. Оптимальные для обучения значения параметра облегчают выработку рефлекса при вероятностном режиме безусловного подкрепления или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Напротив, при неблагоприятных для обучения значениях процесс информационного взаимодействия индивидуума со средой затрудняется, что способствует развитию информационной патологии ВНД.

3. Информационная патология ВНД возможна на любом из универсальных этапов поведенческой деятельности, наиболее полно раскрываемых в рамках ТФС: афферентный синтез, принятие решения и др. В основе ее патогенеза лежит сложность и неоднозначность информационного взаимодействия индивидуума со средой (необходимость срочной обработки больших объемов информации, дефицит в течение длительного времени необходимой информации). Субъективная неопределенность, возникающая на любом этапе поведения, снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения доминирующей потребности, инициируя психоэмоциональное напряжение. Обычно оно оказывается чрезмерным (формирующим стрессорные и невротические расстройства информационного генеза) в случае высокой мотивации поведенческой деятельности.

По теме диссертации опубликовано 33 печатных работы (из них - одна монография).

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 174 страницах машинописи, содержит введение, обзор литературы, материал и методы исследования, главу полученных результатов и их обсуждение, заключение, выводы, список литературы. Работа содержит 16 рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 392 источника, из которых 167 - в отечественных изданиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование с участием практически здоровых лиц в возрасте от 18 до 35 лет (всего 34 человека, из них 3 женщины) проводилось в соответствии с требованиями межвузовского комитета по этике при ассоциации медицинских и фармацевтических вузов. Опыты на животных выполнены на белых беспородных крысах-самцах массой 250-310 г (всего 258 животных). Также проводилась компьютерная имитация условнорефлекторного обучения при различных сочетаниях параметров вероятностно организованной среды (более 32 000 имитационных экспериментов). Исследования на испытуемых-добровольцах проведены автором лично, эксперименты на животных - совместно в А.В.Толокновым и Н.К.Хитровым. Первичная и статистическая обработка данных, анализ литературы, разработка теоретических положений и выводов, подготовка текстов публикаций, а также компьютерных программ (имитационного моделирования условнорефлекторного обучения, неосознаваемой ритмической стимуляции) сделаны автором лично.

В 1-й, 2-й и 4-й сериях экспериментов на животных вырабатывали инструментальный рефлекс нажатия на педаль на фоне светового (в 3-й серии - звукового) условного сигнала. Подкрепляющим было электрокожное раздражение лап через решетку пола, превышающее болевой порог на 20-30% и длящееся 5 с. Если при этом осуществлялось нажатие на педаль, электрокожное раздражение досрочно прекращалось, что стимулировало поисковые (пробные) инструментальные реакции. Крысы могли полностью избежать электрокожного раздражения при правильном выполнении инструментального акта (нажатии на педаль в период действия условного сигнала). При этом в одних экспериментальных группах электрокожная стимуляция отменялась в 100% случаев, тогда как в других использовали 50% или 25%-е вероятностное подкрепление. Ежедневно в каждом опыте предъявляли 40 сочетаний.

При определении продолжительности условной стимуляции и межстимульных интервалов не учитывалось время нажатия на педаль; животное удалялось с педали, если длительность нажатия превышала 15 с. При определении длительности интервалов между условными сигналами не учитывалось также время электрокожной стимуляции и период в 2 с после нее (необходимый для прекращения хаотических перемещений и восстановления поисковой активности), а выполняемые при этом нажатия как поисковые реакции не учитывались. Рефлекс считали выработанным при достоверном превышении общего (за все опыты с данным животным) числа правильных реакций над априорным уровнем их случайного осуществления (Салтыков А.Б. и др., 1986). Для этого использовали критерий ², р < 0,05.

Эмоциональное напряжение оценивали по частоте дефекации, интенсивности хаотичных перемещений, визгу, царапаньям клетки (Хананашвили М.М., 1983, 2008). Если от опыта к опыту нарастало эмоциональное безразличие к стимуляции, снижались поисковая активность и масса тела, выпадала шерсть и наблюдались другие признаки приобретенной беспомощности, животное устранялось из эксперимента.

В 1-й серии крысы были разделены на 4 группы по 10 особей в каждой (табл. 1). Интервалы между условными стимулами задавали по таблице случайных чисел: для 1-й и 3-й групп они колебались от 1 до 113 с (в среднем 57 с), для 2-й и 4-й от 1 до 17 с (в среднем 9 с). При равномерном во времени распределении поисковых инструментальных реакций (до выявления связи между условным сигналом и подкреплением) априорная вероятность случайного нажатия на педаль на фоне 3-секундного горения лампочки в 1-й и 3-й группах составляла ^{3 с} / _{(3 с + 57 с)} = 0,05, а во 2-й и 4-й - ^{3 с} / _{(3 с + 9 с)} = 0,25. В 1-й и 2-й группах

Таблица 1

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 1-й серии (ВСПР - вероятность случайной правильной реакции; в скобках - математическое ожидание варьируемых величин)

применяли 100%-е подкрепление правильных реакций, а в 3-й и 4-й - 50%-е (определяемое по таблице случайных чисел).

Во 2-й серии было 8 групп по 8 особей в каждой. В группах I-IV правильные инструментальные реакции подкреплялись отменой электрокожной стимуля-ции в 100% случаев, а в группах V-VIII - в 25%. В каждой группе длительности светового стимула и межстимульного периода подбирали так, чтобы их суммарная продолжительность в среднем равнялась 40 с (табл. 2). Длительность каждого условного стимула определяли по таблице случайных чисел. Продолжительность последующего межстимульного интервала зависела от длительности предшествовавшей условной стимуляции: в группах I и V они были одинаковыми, в группах II и VI межстимульный интервал превышал

Таблица 2

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 2-й серии (в скобках указано математическое ожидание варьируемых величин)

предшествующий условный сигнал в 3 раза, в III и VII - в 7 раз, в IV и VIII - в 19 раз. До выявления связи между условным сигналом и подкреплением ВСПР для указанных пар групп составило (табл. 2): ^{20 с} / _{(20 с + 20 с)} = 0,5; ^{10 с} / _{(10 с + 30 с)} = 0,25; ^{5 с} / _{(5 с + 35 с)} = 0,125; ^{2 с} / _{(2 с + 38 с)} = 0,05.

В 3-й серии предъявлялся звуковой условный сигнал при 100%-м подкреплении правильных реакций. Было сформировано 8 групп животных по 9 особей в каждой. В группах 1, 3, 5, 7 использовали сильный звуковой раздражитель (60 дБ), в группах 2, 4, 6, 8 - слабый (20 дБ). Условия эксперимента подбирали так, чтобы в разных группах продолжительность межстимульных интервалов и/или интенсивность условной стимуляции были разными (табл. 3).

ВСПР в 1-й и 2-й группах составляла ^{2 с} / _{(2 с + 38 с)} = 0,05; в 3-й и 4-й - ^{10 с} / _{(10 с + 30 с)} = 0,25; и т.д. Эксперимент был автоматизирован на базе компьютера

Таблица 3

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 3-й серии

4-я серия экспериментов уточняла динамику поисковой инструментальной активности в различные периоды обучения при 100%-м режиме подкрепления, условным был световой сигнал. Животных разделили на 4 группы по 10 особей в каждой (табл. 4). До момента выявления связи между условным сигналом и подкреплением априорная вероятность случайного нажатия на педаль на фоне горения лампы в 1-й группе равнялась ^{3 с} / _{(3 с + 57 с)} = 0,05, во 2-й - ^{3 с} / _{(3 с + 9 с)} = 0,25 и т.д.

Таблица 4

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 4-й серии (в скобках указано математическое ожидание варьируемых величин)

Неосознаваемая ритмическая стимуляция испытуемых-добровольцев осуществлялась с помощью компьютера IBM PC/AT c дисплеем EGA. Первоначально в течение 5 мин навязывался высокоамплитудный б-ритм ЭЭГ частотой 10 Гц с предъявлением неосознаваемого раздражителя в электронегативные фазы (всего 3000 сочетаний). Каждый 100-мс цикл эксперимента начинался с белой вспышки (длительностью 20 мс, яркостью 40 кд/м²) всего экрана дисплея. Через 35 мс в центре экрана с той же яркостью белыми буквами высвечивался неосознаваемый стимул (слово размером 1,80,5 см), содержащий информацию, облегчающую последующую когнитивную деятельность. На 65-й мс цикла неосознаваемый стимул устранялся, а его место "забивалось" символами "Х".

Через 3 мин после прекращения неосознаваемой стимуляции выполнялось тестовое задание, предполагающее когнитивную деятельность. В экспериментальную группу входило 12 чел. Проведены 2 контрольных исследования: в одном из них (10 чел.) в процессе неосознаваемой стимуляции не навязывался б-ритм ЭЭГ; в другом (12 чел.) - отсутствовала неосознаваемая стимуляция перед выполнением "когнитивного" теста.

Компьютерную имитацию процесса выработки инструментального рефлекса в вероятностно организованной среде осуществляли на "Плюримат" (Франция). Для каждой комбинации изучаемых параметров проводили по 50 имитационных экспериментов, что позволяло вычислять среднее арифметическое числа необходимых для обучения поисковых инструментальных реакций, а также доверительный интервал. Всего выполнено около 32 000 имитационных экспериментов.

Статистическая обработка проводилась на основе непараметрических критериев: U (Манна-Уитни), ². Для наглядного представления экспериментальных данных подсчитывались средние арифметические величины и их 95%-е доверительные интервалы.

Результаты исследования и их обсуждение

1. Обоснование соответствия вероятностного прогнозирования концепции системообразующего фактора

Традиционное для ТФС игнорирование вероятностных оценок обусловлено определенной трактовкой системообразующего фактора, не имеющей универсального значения. Она предполагает незамедлительное упорядочивание межкомпонентных связей сразу после достижения полезного результата (полного или частичного удовлетворения потребности) и столь же быстрый их распад при внезапном его отсутствии (Анохин П.К., 1978; Судаков К.В., 1984, 2006). Такая трактовка акцентирует внимание на отдельно взятом (последнем) поведенческом акте, делая избыточной комплексную оценку совокупности поведенческих реакций (необходимую для выявления вероятности интересующего события). Указанный акцент подчеркивается даже названием известной модели (рис. 1) и затрудняет анализ ВНД в "случайных" средах.

Рис. 1 Модель поведенческого акта (Анохин П.К., 1970). ПА - пусковая, ОА - обстановочная афферентация

Однако в рамках этой модели, на наш взгляд, все же можно допустить вероятностное прогнозирование на этапе афферентного синтеза (на основе комплексной оценки хранящихся в памяти параметров ранее полученных результатов). Еще большее значение имеет то, что представление о незамедлительном формировании и распаде функциональных систем не является единственно возможным для ТФС. На основе концепции системообразующего фактора К.В.Судаковым (1984, 1999, 2006) разработан принцип системного квантования поведения. Каждый квант включает в себя потребность (мотивацию), целенаправленное поведение, этапные и конечные результаты, их оценку на основе обратной афферентации (рис. 2). Известно, что отдельные промежуточные результаты могут способствовать, а другие - препятствовать удовлетворению