Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем

Рис. 2 Отдельный "квант" поведенческой активности (Судаков К.В., 1984). А, Б, В, Г, ...n - события внешнего мира; Р1-Р6 - промежуточные положительные (+) и отрицательные (-) результаты поведения

потребности. Из этого, на наш взгляд, следует возможность комплексной оценки совокупности промежуточных результатов в пределах отдельного кванта, т.е. выявление вероятности интересующего события (вероятностный прогноз параметров очередного результата). Таким образом, представление о вероятностном прогнозировании принципиально согласуется с концепцией универсального системообразующего фактора и может быть интегрировано с ТФС.

2. Интеграция ТФС и представления о вероятностном прогнозировании.

На рис. 3 представлена модель поведения, учитывающая вероятностно-статистические характеристики среды. В отличие от прототипа (рис. 1) она допускает вероятностное прогнозирование на каждом этапе поведенческой дея-

Рис. 3 Модель поведения в вероятностно организованной среде. А - пусковая, ОА - обстановочная афферентация

тельности, начиная с афферентного синтеза. Также вводятся два новых компонента, отражающих вероятностные аспекты этапа реализации программы действий: аппарат принятия решения об изменении (сохранении) программы действий и "буфер памяти" (промежуточных результатов). Принятие решения осуществляется после каждого поведенческого акта на основе комплексного учета результатов не только последнего, но и всех предыдущих поведенческих актов, выполненных при реализации текущей программы (информация о них накапливается в "буфере памяти"). Такая трактовка позволяет избегать немедленной перестройки афферентного синтеза, принятия новой цели, формирования новой программы при каждом несоответствии результатов очередного поведенческого акта имеющимся ожиданиям. Это облегчает анализ механизма формирования оптимальной программы действий в вероятностно организованной среде и, в конечном счете, системной организации поведения (поскольку достижение конечного полезного результата является системообразующим фактором). Проведенная коррекция получила определенную поддержку: «Нам весьма импонирует попытка... дополнить системную архитектонику поведенческих актов двумя новыми аспектами, отражающими вероятностные аспекты поведения (действий, скажем мы), - "буфер памяти" и аппарат вероятностных решений об изменении программ действия» (Судаков К.В, 2003).

Дискретность (инерционность) изменений программы действий, в свою очередь, предполагает квантование процесса информационного взаимодействия индивидуума со средой. Каждому "информационному кванту" соответствует определенная программа действий (рис. 4). После принятия вероятностного решения о ее изменении информационный квант завершается и начинается новый (с новой программой действий, подлежащей реализации). В процессе удовлетворения потребности возможна последовательная смена несколько информационных квантов, если ранее использованные программы поведения оказались недостаточно удовлетворительными. Это представление конкретизирует вероятностный механизм поиска оптимальной программы действий при реализации описанного К.В.Судаковым (рис. 2) системного кванта поведенческой деятельности: «Можно согласиться..., что "информационные кванты" в условиях вероятностного удовлетворения соответствующей потребности в окружающей среде динамически, иерархически перебираются и последовательно сменяют друг друга. Авторы справедливо полагают, что иногда до момента удовлетворения потребности могут смениться несколько "информационных квантов", результатом которых, по мнению авторов, является изменение программы действий» (Судаков К.В., 1999).

Рис. 4 "Информационный квант" взаимодействия индивидуума со средой

Учет вероятностного прогнозирования в рамках ТФС позволяет сформулировать целостную концепцию, отражающую значение вероятностного прогнозирования в формировании информационной патологии ВНД на разных этапах поведения (афферентного синтеза, формирования цели и др.). Информационная патология возникает на фоне высоко мотивированного поведения в ситуации субъективной неопределенности, инициирующей вероятностное прогнозирование и психоэмоциональное напряжение. Субъективная неопределенность возникает при наличии взаимоисключающих мотиваций или путей удовлетворения одной и той же потребности (Симонов П.В., 1987, 1993), сложном характере обстановочной и пусковой афферентаций, конкуренции целей (моделей будущего результата) и во многих других случаях, наиболее полно раскрываемых в рамках ТФС.

3. Компьютерное моделирование условнорефлекторного обучения в вероятностно организованной среде

А. Алгоритм компьютерного моделирования.

Интеграция ТФС и представления о вероятностном прогнозировании позволяет воспроизводить (имитировать) на компьютере процесс выработки инструментального рефлекса в "случайной" среде. Предполагается, что на этапе афферентного синтеза ориентировочно-поисковые инструментальные реакции распределены равномерно относительно (1-й информационный квант). При этом вероятность р(а) случайного выполнения инструментальной реакции в сопряженные с предъявлением условного сигнала интервалы времени равна отношению длительности этих интервалов к длительности эксперимента. Ошибочная реализация вырабатываемого поведенческого акта, не сопряженная с предъявлением условного сигнала, равна 1 - р(а). Кроме того, в "случайной" среде вероятность р(к/а) получения подкрепления в связи с действием условного сигнала может быть меньше единицы, а вне времени его предъявления - р(к/b) - больше нуля. После выявления связи между условным сигналом и подкреплением вероятность выполнения инструментальных реакций в связи с условным сигналом резко повышается, т.е. начинается следующий, 2-й информационный квант (осуществляется новая программа действий на основе неизменной цели).

Предположим, вырабатывается рефлекс нажатия на рычаг во время действия условного раздражителя с использованием положительного (пищевого) подкрепления. Пусть совершено N ориентировочно-поисковых нажатий. Тогда математическое ожидание числа нажатий на рычаг, случайно пришедшихся на период действия условного сигнала, равно N• p(a), а количества полученных при этом пищевых подкреплений - N• p(a)•р(к/a). Аналогично производится подсчет для других случаев, представленных в матрице возможных исходов (табл. 5); при этом отсутствие положительного подкрепления рассматривается как отрицательное подкрепление.

Компьютерное моделирование осуществлялось методом Монте-Карло: генератор случайных чисел "распределял" каждую имитируемую поисковую реакцию в одну из ячеек 4-польной таблицы (к ее содержимому прибавлялась единица) с учетом предварительно заданных параметров среды. После имитации инструментальной реакции по критерию ² для 4-польной таблицы производился выбор между двумя статистическими гипотезами: Н₀ - связь между

Таблица 5

Математическое ожидание числа подкреплений различной модальности, получаемых в ходе обучения (обозначения в тексте)

предъявлением условного сигнала и подкреплением отсутствует и Н₁ - связь между предъявлением условного сигнала и подкреплением существует. В случае принятия нулевой гипотезы "генерировалась" очередная инструментальная реакция. Напротив, выбор альтернативной гипотезы означал прекращение имитации: считалось, что после этого вероятность правильного выполнения (в связи с условным сигналом) инструментальных реакций резко повышалась, т.е. начинался новый информационный квант с новой, более оптимальной программой действий.

Системообразующим фактором в процессе моделирования является полезный результат. Под программой действий понимается осуществление поисковых инструментальных реакций. Работа аппарата акцептора моделируется алгоритмом заполнения матрицы возможных исходов (табл. 5). Она накапливает поступающую к гипотетическому обучаемому информацию, что позволяет рассматривать ее как "буфер памяти" (рис. 3). Механизм принятия вероятностного решения об изменении (сохранении) программы действий имитируется статистическим критерием ²; уровень значимости (ошибка 1-го рода) определяет "инерционность" работы механизма принятия вероятностных решений и задается как независимый параметр.

Описанная методика предполагает, что каждый имитируемый инструментальный акт с определенной вероятностью сопровождается соответствующим подкреплением. Указанное условие соблюдается не всегда, примером чего служат наши собственные исследования на животных (см. "Материал и методы"). В этом случае компьютерное моделирование усложняется необходимостью учета дополнительных параметров: среднего числа поисковых реакций, приходящихся на единицу времени; продолжительности условной стимуляции, длительности межстимульных интервалов.

Б. Результаты компьютерного моделирования.

Компьютерная имитация позволяет прогнозировать число поисковых инструментальных реакций, необходимых для обучения при вероятностном безусловном подкреплении. Создан атлас 3-мерных графиков (примеры на рис. 5, 6), показывающих скорость выработки рефлекса при различных комбинациях изучаемых параметров.

Компьютерная имитация демонстрирует большую или меньшую "инерционность" процесса обучения, в том числе в жестко детерминированных усло-

Рис. 5 Зависимость скорости обучения от параметров "случайной" среды при 100% вероятности подкрепления правильных реакций [p(k/a)=1]. По абсциссе - р(а) случайного выполнения правильной реакции; по ординате - p(k/b) положительного подкрепления неправильных реакций; по аппликате - число поисковых реакций, необходимых для установления связи между условным сигналом и подкреплением; = 0,001 - величина ошибки 1-го рода, достижение которой в процессе имитации означает установление гипотетическим животным связи между условным сигналом и подкреплением

виях (рис. 5). Это согласуется с экспериментами на животных и человеке: для формирования рефлекса обычно требуется не менее 5 сочетаний (Воронин Л.Г., 1977; Батуев А.С.; и мн.др.). Однако при относительно больших значениях параметра"альфа" (ошибки 1-го рода) имитируемый рефлекс "образуется" сразу после первого сочетания, т.е. практически без вероятностных оценок.

Наибольшая скорость обучения прогнозируется в "жестко детерминированных" условиях [p(k/a) = 1, p(k/b) = 0], что воспроизводит известный из литературы эффект (Меницкий Д.Н., Трубачев В.В., 1974; Bitterman M.E., 1979; Mazur J.E., 1997). При этом если значение p(k/b) близко к нулю, процесс выработки рефлекса существенно не меняется (рис. 5). Иная картина складывается, если вероятность положительного подкрепления в связи с действием условного раздражителя существенно ниже единицы (рис. 6). В этом случае даже незначительное изменение величины p(k/b) на всем интервале ее варьирования заметно влияет на скорость обучения и, соответственно, на формирование информационной патологии ВНД. Именно об этом свидетельствуют и экспериментальные данные (Grey D.A., 1978; McNamara J.M. e.a., 1983).

Компьютерное моделирование воспроизводит и другие известные эффекты: невозможность обучения при одинаковых вероятностях подкрепления реакций, выполненных в связи и вне связи с условным сигналом [p(a/k) = p(b/k)]; высокую устойчивость к угасанию рефлексов, выработанных в условиях вероятностного подкрепления (Меницкий Д.Н., 1986; Фейгенберг И.М., 2008; Kinlston J.F., 1987); замедление обучения после неоднократных предварительных предъявлений стимула, используемого в дальнейшем в качестве условного [Тверицкая И.Н., 1985; Larats D.B. e.a., 1988). Поскольку компьютерное моделирование не предполагает использования каких-либо эмпирических данных, соответствие полученных результатов уже известным закономерностям подтверждает адекватность интеграции ТФС и представления о вероятностном прогнозировании.

Рис. 6 Зависимость скорости обучения от параметров "случайной" среды при 55% вероятности подкрепления правильных реакций [p(k/a)=0,55; альфа = 0,001]. Обозначения такие же, как на рис. 5

Представленные графики иллюстрируют также закономерности формирования 100%-но подкрепляемого рефлекса на околопороговый по интенсивности сигнал. Предположим, вырабатывается классический слюноотделительный рефлекс на слабый звуковой сигнал, правильно воспринимаемый индивидуумом с вероятностью 0,55. Тогда в ходе обучения 55% безусловных подкреплений будет ассоциироваться с условным стимулом, а 45% - с его отсутствием [р(а/к) = 0,55; р(b/к) = 0,45]. При этом расчетная величина N резко повышается (рис. 6), что согласуется с низкой скоростью обучения при околопороговой интенсивности условного сигнала (Clifton R.K., e.a., 1994; Commons M.L., 1991; Macmillan N.A., 2005) и возможностью формирования информационной патологии.

Таким образом, компьютерная имитация выявляет оптимальные и неблагоприятные для обучения комбинации параметров вероятностно организованной среды. Неблагоприятные условия характеризуются сложностью информационного взаимодействия индивидуума со средой и способствуют развитию информационной патологии ВНД, особенно на этапе афферентного синтеза.. При этом процесс обучения может существенно зависеть от величины р(а) - вероятности случайного выполнения правильной реакции (в дальнейшем - ВСПР). Между тем, при проведении экспериментальных исследований этот параметр традиционно не учитывается, не разработана и общепринятая методика его оценки.

4. Экспериментальная проверка некоторых закономерностей условнорефлекторного обучения, выявленных с помощью компьютерного моделирования.

А. Методика оценки инструментального рефлекса, учитывающая вероятность случайной правильной реакции (ВСПР)

Теоретическая оценка ВСПР основывается на предположении о том, что до выявления связи между условным сигналом и подкреплением инструментальные реакции животного равномерно распределены во времени относительно биологически индифферентного условного раздражителя (это предположение использовалось и при компьютерном моделировании). Например, при выработке рефлекса нажатия на педаль на фоне действия условного сигнала первоначальные (поисковые, пробные) нажатия следует считать равномерно распределенными во времени. В таком случае математическое ожидание ВСПР равно отношению длительности предъявления условного раздражителя к общей продолжительности эксперимента. При этом из расчетов следует исключить интервалы, в течение которых невозможно осуществление дополнительных поисковых реакций: время, затрачиваемое на реализацию собственно нажатий, а также периоды электрокожной стимуляции и последующего восстановления поисковой активности (прекращения хаотических перемещений).

Зная математическое ожидание ВСПР, а также количество выполненных обучаемым животным правильных и ошибочных инструментальных реакций, по критерию ² проводится выбор между статистическими гипотезами: Н₀ - связь между инструментальными реакциями и предъявлением условного раздражителя отсутствует и Н₁ - связь между инструментальными реакциями и предъявлением условного раздражителя существует. Принятие гипотезы Н₁ (р < 0,05) свидетельствует о формировании у животного условного рефлекса. При этом критерий ² комплексно учитывает правильные и неправильные реализации инструментальных реакций, а также статистическую погрешность: она не превышает достигнутого уровня значимости. Последнее обстоятельство позволяет сравнивать экспериментальные результаты, полученные при разных значениях ВСПР.

Соответствие математического ожидания ВСПР реальным значениям проверялось экспериментально. Для графического изображения динамики частоты правильных реакций выделяли 5 периодов обучения (I-V). Для этого общее число инструментальных реакций, потребовавшееся каждому животному для формирования рефлекса, делили на 5 равных частей и определяли процент правильных реализаций в каждой из них. В дальнейшем вычисляли среднюю арифметическую и доверительный интервал для всех периодов обучения в соответствующей группе животных. Рис. 7 иллюстрирует такое представление данных (1-я серия экспериментов)

Из рисунка видно, что в начальный период обучения частота правильных реакций совпадала с теоретически предсказанными значениями ВСПР; результаты других экспериментов оказались аналогичными, что свидетельствует об адекватности теоретической оценки ВСПР.

Рис. 7 Динамика изменения частоты правильных реакций в зависимости от вероятности их безусловного подкрепления и величины ВСПР (1-я серия экспериментов) 1 - 1-я группа (ВСПР = 0,05, 100% подкрепление правильных реакций); 2 - 2-я группа (ВСПР = 0,25, 100%); 3 - 3-я группа (ВСПР = 0,05, 50%); 4 - 4-я группа (ВСПР = 0,25, 50%). По ординате - частота правильных реакций (% к общему числу реакций); по абсциссе - периоды обучения

Б. Влияние величины ВСПР на скорость формирования инструментального рефлекса у крыс.

Изучалось влияние величины ВСПР на формирование рефлекса при разных режимах безусловного подкрепления. Сравнивались результаты только тех групп животных, условия обучения которых были идентичны по длительностям условной стимуляции и межстимульных интервалов.

1-я серия экспериментов (табл. 6). Сопоставление результатов I-й и III-й групп (ВСПР = 0,05) показало, что снижение частоты подкрепления со 100% до 50% достоверно, почти в 3 раза замедляет выработку рефлекса. При этом уже на этапе афферентного синтеза животные совершали частые хаотические перемещения, царапали клетку, пищали и демонстрировали другие признаки информационного стресса (Хананашвили М.М., 1983). Это согласуется с распро-

Таблица 6

Различия в числе инструментальных реакций, потребовавшихся для обучения крыс 1-й серии (в скобках указаны номера экспериментальных групп)

* - p < 0,05 (достоверность отличий)

страненным мнением о затруднении процесса обучения при вероятностном режиме подкрепления (Пигарева М.Л., Мац В.Н., 1984; Cohen S.L., 1981; McNamara J.M., 1983; и мн.др.).

Однако сопоставление результатов II-й и IV-й групп (ВСПР = 0,25) выявило иную закономерность: независимо от частоты подкрепления для формирования рефлекса требовалось примерно одинаковое число поисковых инструментальных реакций. Ранее некоторые авторы (Трубачев В.В., 1968; Хананашвили М.М., 1970, 1972; Ishida M., 1978) отмечали парадоксальную неизменность скорости обучения при 100%-м и 50%-м режимах подкрепления, объясняя это влиянием не учитываемых факторов. По-видимому, одним из таких факторов является ВСПР.

Аналогичные результаты получены во 2-й серии экспериментов, в которой использовались 100% и 25%-й режимы подкрепления, а также другие длительности условной стимуляции и межстимульных интервалов. Если ВСПР равнялась 0,125 или 0,25, варьирование частоты подкрепления в диапазоне 25-100% практически не влияло на скорость обучения (табл. 7). Это видно из попарного сравнения экспериментальных групп, обучавшихся при одинаковой длительности предъявления условного стимула и межстимульных интерва-

Таблица 7

Различия в числе инструментальных реакций, потребовавшихся для обучения крыс 2-й серии (в скобках - номера экспериментальных групп)

* - p < 0,05 (достоверность отличий)

лов: II-VI и III-VII. Очевидно, использованные при этом значения ВСПР оптимальны для обучения.

Напротив, при ВСПР=0,05 низкая частота подкрепления с самого начала способствовала развитию информационного стресса и достоверно замедляла формирование рефлекса (группы IV и VIII).

Особый интерес представляет сопоставление результатов I и V групп (ВСПР = 0,5): использование вероятностного режима подкрепления правильных реакций достоверно ускоряло формирование рефлекса. Это объясняется особенностями экспериментальной модели: в I-й группе электрокожное раздражение отменялось при выполнении хотя бы одного нажатия на педаль в период весьма продолжительного (в среднем 20 с) условной стимуляции. В этих условиях даже необученное животное с выраженной поисковой активностью избавлялось от большинства электрокожных раздражений, даже не «включаясь» в процесс обучения (нажатию на педаль на фоне условного стимула). Поэтому у животных I-й группы первоначально формировался "незапланированный" рефлекс частых нажатий на педаль без какого-либо учета условного сигнала (рис. 9а). Напротив, использованный в V-й группе 25%-й режим положительных подкреплений предполагал достаточно частую электрокожную стимуляцию, что, в конечном счете, ускоряло выработку рефлекса нажатия на педаль на фоне условного сигнала.

Сопоставление результатов I-й и V-й групп свидетельствует о том, что достижение полезного результата (как системообразующего фактора) может инициировать образование функциональных систем не только с адаптивным, но и амбивалентным значением. "Незапланированный" рефлекс имел адаптивное значение для животных в I-й группы и, в то же время, достоверно замедлял обучение в целом (образование более "экономного" рефлекса нажатия на педаль на фоне условной стимуляции, - животные V-й группы с 25%-м подкреплением формировали его достоверно быстрее). Иными словами, "незапланированный" рефлекс имел амбивалентное значение. Теоретический анализ свидетельствует, что этот пример не единичный. Напомним известный опыт с вживлением электродов в зоны гипоталамуса, раздражение которых вызывает положительные эмоции. Стимулируя указанные зоны нажатием на рычаг, животное достигает субъективно положительного результата, хотя длительное продолжение эксперимента обычно приводит к его истощению и даже гибели. При этом положительное подкрепление (как системообразующий фактор!) формирует условный рефлекс, неоднократное воспроизведение которого вызывает амбивалентные и даже заведомо дизадаптивные последствия. Аналогичные примеры демонстрирует клиническая медицина: некоторые варианты наркомании, алкоголизма, ожирения, близорукости и т.д. Их учет расширяет сферу применения ТФС, подчеркивая отсутствие четкой границы между адаптивными и дизадаптивными проявлениями (нормой и патологией).

Наиболее выраженные эмоциональные реакции наблюдались при 25% режиме подкрепления, особенно у животных V-й и VIII-й групп. У части животных развились признаки информационного невроза (Ханашашвили М.М., 1983, 2008) и, на его фоне, - приобретенной беспомощности (Seligman M.E., 1975; Kram M.L. e.a., 2000; Greenwood B.N., Fleshner M., 2008): от опыта к опыту снижалась поисковая активность, уменьшалась масса тела, выпадала шерсть, нарастало эмоциональное безразличие к предъявляемым стимулам (табл. 8). При этом поисковые реакции оставались равномерно распределенны-

Таблица 8

Зависимость формирования приобретенной беспомощности от величины ВСПР во 2-й серии экспериментов

ми относительно условного сигнала, т.е. информационные расстройства ВНД возникали на этапе афферентного синтеза.

В 3-й серии экспериментов вероятностная организация среды определялась околопороговой интенсивностью условного раздражителя (табл. 9). Варьирование интенсивности условного стимула по-разному влияло на формирование рефлекса в зависимости от величины ВСПР. При ВСПР=0,05 (группы I и II) снижение интенсивности звукового сигнала существенно замедляло процесс обучения (р < 0,05). Аналогичный результат показали животные V-й и VI-й групп, обучение которых проводилось при других длительностях условной сти-

Таблица 9

Различия в числе инструментальных реакций, потребовавшихся для обучения крыс 3-й серии, от величины ВСПР и интенсивности условной стимуляции (в скобках номера экспериментальных групп)

* - p < 0,05, ** - p < 0,01 (достоверность отличий)

муляции и межстимульных интервалов. Выявленная закономерность согласуется с представлением о том, что недостаточно надежное восприятие условного сигнала затрудняет информационное взаимодействие со средой в процессе ориентировочно-поисковой деятельности (Костандов Э.А., 1983; Jakubowska E., 1976; Swan J.A., Pearce J.M., 1986). Вместе с тем, слабая интенсивность условного сигнала не замедляла формирование рефлекса при ВСПР=0,25 (группы III-IV, VII-VIII), которое, по-видимому, является оптимальным для обучения в рамках используемой экспериментальной модели.

Таким образом, выявлено существование оптимальных и пессимальных для процесса обучения величин ВСПР в рамках используемых экспериментальных моделей. Оптимальные значения ВСПР облегчают информационное взаимодействие организма со средой и способствуют формированию условнорефлекторных связей. При этом зависимость скорости обучения от "неблагоприятных" параметров (частичный характер подкрепления, околопороговая интенсивность условного сигнала) резко ослабевает. Напротив, при "пессимальных" значениях ВСПР информационное взаимодействие со средой затрудняется, особенно при наличии дополнительных осложняющих факторов (частичное подкрепление, околопороговый условный сигнал). Это способствует развитию информационной патологии ВНД преимущественно на этапе афферентного синтеза вплоть до формирования приобретенной беспомощности.

В. Влияние ВСПР на поисковую активность крыс в процессе инструментального обучения. В 4-й серии экспериментов уточнялась связь между величиной ВСПР и динамикой поисковой активности при 100%-м режиме подкрепления. Для этого выделяли 5 периодов обучения (I - V): общее число сочетаний, потребовавшееся каждому животному для формирования рефлекса, разбивали на 5 равных частей, после чего определяли число инструментальных реакций (правильных и неправильных) в соответствующие периоды обучения по отношению к их общему числу (в %).

Как видно из рис. 8, во 2-й и 4-й группах частота поисковых реакций достоверно повышалась уже со 2-го периода (ВСПР=0,25, р < 0,05). Напротив, при ВСПР=0,05 достоверного увеличения частоты нажатий на педаль относительно

Рис. 8 Динамика поисковых реакций в процессе обучения у крыс 4-й серии. 1 - 1-я группа, ВСПР = 0,05; 2 - 2-я группа, ВСПР = 0,25; 3 - 3-я группа, ВСПР = 0,05; 4 - 4-я группа, ВСПР = 0,25. По ординате - инструментальные реакции (% к общему числу) в соответствующие периоды обучения; по абсциссе - периоды обучения

1-го периода либо не наблюдалось (3-я группа), либо возникало на последнем этапе обучения (1-я группа). В процессе поисковой деятельности величина ВСПР существенно влияет на число получаемых положительных и отрицательных подкреплений, т.е. на эффективность информационного взаимодействия со средой. Очевидно, при оптимальных для обучения значениях ВСПР (2-я и 4-я группы) эффективность поисковой инструментальной деятельности повышается, что стимулирует ее уже на ранних этапах обучения. Это может служить механизмом ранее описанного ускорения обучения при ВСПР=0,25.

По результатам 2-й серии экспериментов (см. выше) анализировалась динамика изменения абсолютных значений поисковой активности. Для этого общее число циклов, потребовавшихся каждому животному для формирования условного рефлекса, разбивали на 5 равных частей (I-V), после чего подсчитывали число инструментальных реакций, приходящихся на каждый цикл соответствующего периода. Проводили попарное сравнение только тех экспериментальных групп, которые обучались при одинаковой продолжительности условной стимуляции и межстимульных интервалов.

Изменение режима подкрепления по-разному влияло на поисковую активность в зависимости от ВСПР (рис. 9). При ВСПР = 0,5 (группы 1-я и 5-я, рис. 9а), 4-кратное уменьшение частоты подкрепления снижало поисковую активность в течение всех (кроме IV) периодов обучения, что особенно заметно в начальный период (р < 0,05). Аналогичный результат получен и при ВСПР = 0,05 (группы 4-я и 8-я; рис. 9в). Это соответствует мнению ряда авторов о прямой зависимости между частотой инструментальных реакций и вероятностью используемого подкрепления (Vaugham W., Miller H.L., 1984; Houston A., 1986; Davison M., 1987; и др.). По-видимому, сочетание неблагоприятного для обучения значения ВСПР (0,05 или 0,5) с 25%-м режимом подкрепления резко снижает информационную значимость поисковых инструментальных реакций,

Рис. 9 Динамика абсолютных значений поисковой активности у крыс 2-й серии. а - г - группы; а - 1-я и 5-я, б - 2-я и 6-я; в - 4-я и 8-я; г - 3-я и 7-я (расчетная величина ВСПР - соответственно 0,5; 0,25; 0,05 и 0,125). Пунктирные линии соответствуют 25%-му режиму подкреплению. По абсциссам - периоды обучения (I - V); по ординатам - количество инструментальных реакций, приходящихся в среднем на каждый цикл

что означает для животного нецелесообразность их частого выполнения.

При оптимальных для обучения значениях ВСПР (0,25 и 0,125) наблюдалась качественно иная закономерность. Как видно из рис. 9б и 9г, 4-кратное уменьшение частоты подкрепления в целом усиливало поисковую активность, что особенно заметно при сопоставлении результатов 3-й и 7-й групп в начальный период обучения (р < 0,05). Усиление поисковой активности можно рассматривать как компенсаторную реакцию на низкую частоту положительного подкрепления (напомним, что оптимальные для обучения значения ВСПР повышают информационную значимость поисковых инструментальных реакций). При этом прямая зависимость между частотой поисковых реакций и вероятностью безусловного подкрепления нарушается.

Таким образом, поисковая активность при обучении в "случайных" средах модулируется величиной ВСПР. От нее зависит, какая часть инструментальных поисковых реакций окажется выполненной в связи с условным сигналом и будет соответствующим образом подкреплена. Это влияет на информационное взаимодействие со средой при любом режиме подкрепления (постоянном или частичном) и определяет характер поведения животного. При неблагоприятных для обучения значениях ВСПР уменьшение частоты подкрепления вызывает снижение поисковой активности из-за резкого ухудшения условий получения информации: оба рассматриваемых фактора (ВСПР и вероятностный характер подкрепления) обусловливают снижение информационной значимости поисковых реакций. Напротив, оптимальные для обучения значения ВСПР способствуют повышению информационной значимости каждой поисковой реакции, что приводит к снижению зависимости поисковой деятельности от вероятности безусловного подкрепления.

Интеграция ТФС с представлением о вероятном прогнозировании облегчает анализ информационной патологии на разных этапах поведенческой деятельности. На этапе афферентного синтеза может быть несколько потребностей, конкурирующих друг с другом за первоочередное удовлетворение, что снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения каждой из них, инициируя психоэмоциональное напряжение вплоть до развития невротических расстройств. Считается, что "невроз не возникает, если выбор субъекта предопределен явным доминированием какой-либо потребности" (Симонов П.В., 1987). Однако наши исследования свидетельствуют о возможности формирования невроза в том числе на фоне явного доминирования одной потребности (избегания электрокожной стимуляции); - патология инициируется сложной обстановочной и пусковой афферентацией. Иными словами, ТФС позволяет изучать на этапе афферентного синтеза не только конкуренцию потребностей (мотиваций), но и другие варианты расстройств. Теоретический и экспериментальный анализ свидетельствует об использовании вероятностных оценок на других этапах поведенческой деятельности: формирования цели, программы действий, принятии решения об ее изменении (сохранении), оценке степени соответствия получаемых результатов параметрам акцептора. Неопределенность любого этапа поведения снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения потребности и инициирует психоэмоциональное напряжение. Высокая мотивация поведения способствует его усилению и, в конечном счете, формированию информационного стресса или невроза.

Г. Влияние неосознаваемой ритмической стимуляции на когнитивную деятельность человека.

Вероятностный характер условнорефлекторного обучения может быть обусловлен околопороговой интенсивностью условного раздражителя. Его восприятие зависит от фазы волны ЭЭГ, на которую приходится раздражение - наиболее результативно предъявление стимула в электронегативную фазу (Шевелев И.А. и др., 1988; Jansen B.H., 1991).

Формировался условный рефлекс на неосознаваемый стимул, - он содержал информацию, облегчавшую когнитивную деятельность при выполнении последующего тестового задания. Испытуемым предъявляли интенсивные световые вспышки с частотой 10 Гц, навязывавшие устойчивый -ритм и совпадавшие по времени с позитивными фазами ЭЭГ-волн. Неосознаваемый информационно значимый стимул предъявлялся с определенной задержкой (35 мс), благодаря чему момент его предъявления приходился на максимально негативное отклонение ЭЭГ-волны (рис. 10).

Установлено, что информационно значимая неосознаваемая ритмическая стимуляция достоверно облегчала когнитивную деятельность испытуемых при выполнении последующего тестового задания. Полученные результаты объясняются субсенсорными условными реакциями. В рамках ТФС они формируют-

Рис. 10 ЭЭГ испытуемого с навязанным световыми вспышками -ритмом. Передний фронт низких прямоугольников - начало экранных фотовспышек, передний фронт высоких прямоугольников - начало предъявления неосознаваемого стимула

ся в вероятностно организованной среде в процессе квантования информационного взаимодействия индивидуума со средой. Интенсивные световые вспышки частотой 10 Гц субъективно неприятны, что объясняет их совпадение с позитивными фазами ЭЭГ: мозг как саморегулирующаяся система настраивается на минимальное возбуждение при ритмическом воздействии эмоционально отрицательного внешнего стимула (врожденная программа действий в рамках 1-го информационного "кванта"). Это позволило использовать интенсивные вспышки в качестве безусловного отрицательного подкрепления, предъявляемого через фиксированный интервал времени после информационно значимого неосознаваемого («условного») стимула. Значительного количества сочетаний информационно значимого и подкрепляющего стимулов (3000 раз за 5 мин) оказалось достаточным для образования условнорефлекторных связей (в рамках 2-го информационного кванта), - в дальнейшем они облегчили когнитивную деятельность при выполнении тестового задания (3-й информационный квант).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Концепция универсального системообразующего фактора, разработанная в рамках ТФС, рассматривает достижение полезного результата в качестве неотъемлемого и решающего компонента функциональной системы, упорядочивающего взаимодействия других ее компонентов. Это представление традиционно используется для обоснования строго адаптивного значения системной деятельности. Между тем, экспериментальный и теоретический анализ свидетельствует о том, что в отдельных случаях первоначально полезный результат может инициировать образование систем с амбивалентным и даже дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма и т.д. Подобное представление расширяет применение концепции системообразующего фактора и ТФС в целом, подчеркивая отсутствие четкой грани между адаптивными и дизадаптивными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией).

Концепция системообразующего фактора предполагает учет вероятностного прогнозирования при анализе ВНД в "случайных" средах (вероятностный характер безусловного подкрепления, околопороговая интенсивность условного сигнала и т.д.). В этих условиях устойчивое достижение полезного результата (как системообразующего фактора) невозможно без вероятностных оценок. Их вынужденное использование характерно в ситуации субъективной неопределенности для любого этапа поведенческой деятельности.

Концепция системообразующего фактора позволяет интегрировать классическую для ТФС модель поведенческого акта с представлением о вероятностном прогнозировании. Для этого следует допустить, что выделяемые в рамках модели этапы поведения формируются с учетом повышения прогнозируемой вероятности удовлетворения имеющейся у индивидуума потребности. Кроме того, целесообразно ввести понятие о вероятностном характере принятия решения об изменении программы действий; решение принимается на основе информации, хранящейся в "буфере памяти" (т.е. с учетом результатов всех поведенческих актов, выполненных при реализации данной программы). Вероятностный характер решения об изменении программы действий объясняет в рамках ТФС инерционность процесса формирования и угасания условных рефлексов в "случайной" среде, а также уточнить механизм дискретного изменения программы действий в рамках "системного кванта поведенческой деятельности" (от потребности к ее удовлетворению).

Информационная патология ВНД может возникать на любом этапе высоко мотивированного поведения в ситуации субъективной неопределенности, инициирующей психоэмоциональное напряжение (из-за снижения прогнозируемой вероятности удовлетворения потребности). Субъективная неопределенность возникает не только при наличии взаимоисключающих мотиваций или путей удовлетворения одной и той же потребности (Симонов П.В., 1987, 1993), но также при сложном характере обстановочной и пусковой афферентаций, конкуренции целей (моделей будущего результата) и в других случаях, комплексно раскрываемых только в рамках ТФС.

Учет вероятностных оценок повышает прогностическое значение ТФС при изучении информационной патологии ВНД. Появляется возможность компьютерного моделирования процесса выработки инструментальных рефлексов при различных комбинациях значений параметров вероятностно организованной среды, в том числе неблагоприятных для обучения (способствующих формированию информационной патологии). При этом какие-либо эмпирические данные оказываются избыточными - они требуются лишь для проверки получаемых результатов. Поэтому соответствие полученных результатов известным из литературы данным свидетельствует о том, что компьютерная имитация, во-первых, отражает существенные особенности реального формирования условного рефлекса в "случайных" средах и, во-вторых, имеет эвристическую ценность при планировании новых исследований на человеке и животных.

Компьютерное моделирование выявило влияние ранее не учитываемого параметра (вероятности случайной правильной реакции - ВСПР) на процесс формирования инструментальных рефлексов, - эксперименты на животных подтвердили это предсказание. Установлено, что ВСПР существенно модулирует эффективность ориентировочно-поисковых инструментальных реакций в условиях вероятностного режима безусловного подкрепления или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Оптимальные для обучения значения этого параметра облегчают выработку рефлекса в вероятностно организованной среде, а неблагоприятные, напротив, затрудняют информационное взаимодействие со средой и способствуют развитию информационной патологии.