Некоторые закономерности морфофункциональных изменений кожи, соматической рефлекторной дуги и поперечнополосатой мышечной ткани при воздействии микроволн и рентгеновского излучения

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

03.00.13 -физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ КОЖИ, СОМАТИЧЕСКОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ И ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ МИКРОВОЛН И РЕНТГЕНОВСКОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

МЕЛЬЧИКОВ А.С.

Томск - 2007

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ Рыжов Александр Иванович доктор медицинских наук, профессор, академик РАМН, Заслуженный деятель науки РФ Медведев Михаил Андреевич

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Суходоло Ирина Владимировна доктор медицинских наук, профессор Соловьев Георгий Сергеевич доктор медицинских наук, профессор Баскаков Михаил Борисович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО Омская государственная медицинская академия Росздрава.

Защита состоится "__"_________2008 г. в ___ час. на заседании Диссертационного совета Д 208.096.03 при ГОУ ВПО Сибирский государственный медицинский университет Росздрава (634050, г. Томск, Московский тракт, 2)

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке ГОУ ВПО Сибирский государственный медицинский университет Росздрава (634050, г.Томск, пр.Ленина, 107).

Автореферат разослан "___"______________ 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета А.В.Герасимов

1. Общая характеристика

Актуальность темы исследования. Биологическое действие факторов электромагнитной природы, в том числе и СВЧ-поля, привлекает к себе повышенное внимание исследователей (Исмаилов Э.Ш., Хачиров Д.Г., Исмаилова Г.Э., Кудряшов Ю.Б., 1998; Osaki S., 1999). Микроволновое облучение еще в 1971 году, согласно решения ВОЗ, возведено в рамки проблемы состояния окружающей среды. Этим и обусловлено наличие значительного числа работ, посвященных изменениям органов и тканей живых организмов при воздействии СВЧ-поля (Логвинов С.В., 1996; Тихончук В.С., Дробышев В.И., Пахунова

Л.В., 1987; Gavrilov L.R., Hang J.W., Hopewell J.W., Fenn A.J., 1999).

К сожалению, работы, связанные с изучением морфофункциональных изменений кожи, элементов соматической рефлекторной дуги (СРД), поперечнополосатой мышечной ткани (ППМ) при воздействии микроволн единичны и не дают полного представления о возникающих в них нарушениях (Толгская М.С., Гордон З.В., 1971; Белокриницкий В.С., 1983; Пахунова Л.В., 1987; Osaki S., 1999). Среди доступной нам литературы мы не встретили работ, посвященных изучению общих закономерностей и механизмов изменений критических струк-тур кожи, элементов СРД, ППМ при воздействии микроволн.

Другим из важнейших факторов электромагнитной природы является рентгеновское излучение. Так, еще в 1998 году 47-я сессия научного комитета ООН по действию атомной радиации указала, что вторым по значимости источником внешнего облучения для населения земного шара после естественного фона яв-ляется медицинское применение источников ионизирующих излучений, испо-льзуемых для диагностики и лечения. Это приводит к росту числа исследований, посвященных изучению морфофункциональных изменений различных органов и тканей, в том числе кожи, элементов СРД, ППМ при действии на живой организм источников ионизирующей радиации (Андронов А.В., Крымский В.А., Лобанов Г.В., 1998; Guida P. et al., 2005; Marshall G.P. et al., 2005; Pazzaglia S. et al., 2006; Wojtowicz J.M., 2006). Представляет большой интерес изучение степени радиочувствительности клеточных элементов критических структур (базальный слой эпидермиса, наружные корневые влагалища волосяных фолликулов (НКВВФ), сосуды микроциркуляторного русла) кожи, ППМ различных участков локализации и возможную роль в этом изменений элементов афферентного и эфферентного звеньев СРД, а имеющиеся исследования весьма противоречивы (Сейфуллин Ф.Х., Атабеков Т.А., Салиходжаев З., Исханбеков Б.И., 1985; Haga R., Endo M., Suzuki H., 1999; Lu F., Wong C.S., 2005). В условиях окружающей среды, как правило, воздействуют несколько факторов различной степени выраженности и биологической активности (Zolzer F., Streffer C., 1999; Fukuda A., Fukuda H., Jonsson M., 2005). В связи с широким применением источников электромагнитного поля СВЧ-диапазона в быту, производстве, науке и технике, военном деле, медицине на человека нередко дейс-твует комбинированное излучение указанного фактора и ионизирующей радиации (Комаров В.П., Аверин В.И., 1989; Ponraj D., Makjanic J., Gopalakrishnakone P., Watt F., 1999).

Изучению комбинированного воздействия микроволн и ионизирующего излучения посвящен ряд гигиенических и медико-биологических исследований (Григорьев Ю.Г., 1987; Konings A.W.T., 1984; Roux C. et al., 1986). Обращает на себя внимание скудность числа морфофункциональных работ, посвященных в основном комбинированному действию указанных факторов на ЦНС (Логвинов С.В., Рыжов А.И., 1991; Логвинов С. В., 1998). Среди доступной нам литературы не удалось найти работ, посвященных изучению морфофункциональных изменений кожи, элементов СРД, ППМ при комбинированном воздействии микроволн и рентгеновского излучения. Имеющиеся результаты исследований нередко противоречивы и касаются лишь некоторых аспектов влияния указанных факторов на организм. Все изложенное и обусловливает выбор темы, объекта и материала для проведения настоящего исследования.

ЦЕЛЬЮ исследования является изучение общих закономерностей и механизмов морфофункциональных изменений критических структур кожи, элементов соматической рефлекторной дуги, поперечнополосатой мышечной ткани при действии неионизирующего и ионизирующего излучений (микроволн и рентгеновских лучей). Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить характер и степень выраженности структурно-метаболических изменений со стороны критических структур кожи, элементов соматической рефлекторной дуги, поперечнополосатой мышечной ткани при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей.

2. Провести сравнительную оценку степени морфофункциональных изменений при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей критических структур кожи различных участков (голова (щека), спина, живот), волокон поперечнополосатой мышечной ткани (передние конечности, спина, задние конечности), элементов СРД на уровне различных отделов спинного мозга (шейный, грудной, поясничный).

3. По совокупности морфоколичественных показателей, характеризующих проведение импульса по нервным волокнам, выявить при действии микроволн, рентгеновского излучения, комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей общие закономерности изменений процесса проведения нервного импульса по афферентным нервным проводникам (афферентной импульсации) и по эфферентным нервным проводникам (эфферентной импульсации) на уровне различных отделов спинного мозга (шейный, грудной, поясничный).

4. При сочетании двигательной активности и действия микроволн, рентгеновского излучения, комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лу-чей установить возможную роль степени изменения процесса проведения эффе-рентной импульсации в морфофункциональных изменениях поперечнополосатой мышечной ткани различных участков локализации.

5. Определить особенности в динамике развития морфофункциональных изменений со стороны критических структур кожи, элементов соматической рефле-кторной дуги, поперечнополосатой мышечной ткани при действии микроволн, рентгеновского излучения, комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей.

6. Установить механизмы, лежащие в основе возможной неравнозначной радио-чувствительности критических структур кожи, поперечнополосатой мышечной ткани, элементов СРД при действии микроволн, рентгеновского излучения, комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование степе-ни морфофункциональных изменений критических структур (базальный слой эпидермиса, НКВВФ, сосуды микроциркуляторного русла) кожи различных участков локализации (голова (щека), спина, живот), элементов СРД (чувствительные нейроны спинальных ганглиев, ассоциативные и моторные нейроциты серого вещества спинного мозга), поперечнополосатой мышечной ткани (пере-дние конечности, спина, задние конечности) экспериментальных животных при действии микроволн, рентгеновского излучения, а также комбинированном воз-действии СВЧ-волн термогенной интенсивности и рентгеновских лучей. Установлены общие закономерности неравнозначной радиочувствительности критических структур кожи, элементов СРД, ППМ различных областей локализации при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов - наибольшие по степени выраженности изме-нения отмечены в коже головы (щека) и живота, элементах СРД (чувствительные, ассоциативные и моторные нейроны) на уровне шейного и поясничного отделов спинного мозга, ППМ передних и задних конечностей; наименьшие - в коже спины, элементах СРД на уровне грудного отдела спинного мозга, ППМ спины.

Установлено, что одним из механизмов, который находится в основе нерав-нозначной реакции критических эпителиальных структур кожи и ППМ различных участков локализации при воздействии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей возможно является затруднение процесса прохождения афферентного импульса по дендритам чувствительных нейронов спинальных ганглиев (нервные проводники кожи) и эфферентной импульсации по аксонам мотонейронов спинного мозга (нервные проводники ППМ), соответственно.

Впервые показано, что при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов в коже всех областей локализации существует принцип обратной связи между степенью морфофункциональных изменений критических эпителиальных систем кожи и степенью нарушения прохождения афферентного импульса, а также изменениями струк-турных элементов ППМ и степенью нарушения прохождения эфферентной импульсации.

Показано, что при действии указанных экстремальных факторов наиболее выраженные морфофункциональные изменения отмечаются в тех чувствительных нейронах спинальных ганглиев (на уровне шейного и поясничного отделов спинного мозга), в дендритах которых наблюдаются наименьшие нарушения в проведении афферентого импульса (нервные проводники кожи головы (щека) и живота); а со стороны моторных нейроцитов спинного мозга наиболее выраженные морфофункциональные изменения отмечаются в нейронах шейного и поясничного отделов, в аксонах которых отмечаются наименьшие нарушения в проведении эфферентной имульсации, выявляемой по совокупности морфоколичественных показателей.

Теоретическая и практическая значимость. В результате проведенного исследования получены новые данные фундаментального характера, дополняющие существующие на сегодняшний день представления об основных закономерностях в развитии морфофункциональных изменений критических структур кожи, элементов СРД, ППМ при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей.

Установлено, что при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей существует единая закономерность неравнозначной радиочувствительности (по степени из-менений со стороны критических структур) кожи различных участков локали-зации - наибольшие по степени выраженности изменения отмечены в коже головы (щека) и живота.

Впервые установлена возможность изменений процесса проведения афферентной и эфферентной импульсации при действии микроволн, рентгеновского излучения, комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лу-чей: наиболее значительные изменения морфоколичественных показателей отмечаются в дендритах чувствительных нейронов спинальных ганглиев на уровне грудного отдела спинного мозга и аксонах моторных нейронов серого вещества спинного мозга грудного отдела.

Одним из механизмов, находящихся в основе неравнозначной радиочувствительности критических структур кожи и ППМ различных участков локализации при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей являются различия в степени на-рушений проведения афферентной и эфферентной имульсации, соответственно, на уровне различных отделов спинного мозга.

Полученные данные могут быть использованы с учетом уточнения дозо-вой нагрузки при проведении рентгенологических диагностических и лечебных мероприятий. Представляется возможным рекомендовать с учетом полученных в эксперименте данных применение комбинированного воздействия микроволн термогенной интенсивности и ионизирующих излучений (в том чис-ле рентгеновских лучей) в лечении злокачественных новообразований кожи, спинного мозга и ППМ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменение критических систем кожи, элементов СРД, ППМ при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов характеризуется неспецифическими реактивными и деструктивными нарушениями морфофункционального состояния структур указанных органов, по степени усиления выраженности структурно-метаболических изменений которых данные экстремальные факторы можно расположить в следующей последовательности: микроволны - комбинированное воздействие СВЧ-волн термогенной интенсивности и рентгеновских лучей - рентгеновское излучение.

2. Наиболее выраженные и глубокие морфофункциональные изменения при воздействии микроволн, рентгеновского излучения, комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей отмечаются в критических структу-рах кожи головы (щека) и живота, волокнах скелетной мышечной ткани передних и задних конечностей, элементах СРД (чувствительные нейроны спинальных ганглиев, моторные и ассоциативные нейроны спинного мозга) на уровне шейного и поясничного отделов спинного мозга.

3. При действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей отмечаются нарушения в проведении афферентной и эфферентной импульсации, выявляемые по совокупности морфоколичественных показателей, характеризующиеся общей закономерностью - наиболее выраженные изменения морфоколичественных показателей наблюдаются в дендритах чувствительных нейронов спинальных ганглиев и аксонах мотонейронов спинного мозга на уровне грудного отдела.

4. Предшествующее применение двигательной активности при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей приводит к усилению процесса нарушения прове-дения эфферентной импульсации, особенно на уровне шейного и поясничного отделов спинного мозга и снижению числа реактивно и деструктивно измененных саркомеров волокон поперечнополосатой мышечной ткани.

5. По совокупности взаимосвязанных показателей, характеризующих мор-фофункциональное состояние критических структур кожи, элементов СРД, ППМ наиболее выраженные изменения, носившие как реактивный, так и деструктивный характер, отмечаются при действии микроволн на 5-е сутки, рентгеновского излучения - на 10-е сутки, при комбинированном воздействии СВЧ-поля термогенной интенсивности и рентгеновских лучей - на 5-10-е сутки после окончания воздействия.

6. Различия в степени нарушения проведения афферентной и эфферент-ной импульсации - один из механизмов неравнозначной радиочувствительности при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов критических структур кожи, волокон ППМ и элементов СРД различных участков локализации.

Внедрение результатов исследования. Результаты внедрены в учебный процесс на кафедрах гистологии, эмбриологии и цитологии и нормальной физиологии Сибирского государственного медицинского университета.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на VI конгрессе международной ассоциации морфологов (Уфа, 2002); Всемирном конгрессе по клинической и иммунной патологии (Сингапур, 2002); VII конгрессе между-народной ассоциации морфологов (Казань, 16-18 cентября 2004); V Сибирском физиологическом съезде (Томск, 2005); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы биологии и медицины» (14-16 мая 2007, Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 130 научных работ, в том числе 10 из них в рецензируемых журналах из перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, характеристики материала и методов исследования, трех глав собственного исследования, обсуждения результатов исследования, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Она представлена в одном томе объемом 498 страниц машинописного текста, иллюстрирована 295-ю рисунками. Список литературы содержит 344 источника, из них 158 работ на русском языке и 186 на иностранных языках. Весь материал, приведенный в данном исследовании, основан на собственных данных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В ходе проведения исследования использован материал от 420 половозрелых пестрых самцов морских свинок массой 400-450 г. Проведено 3 серии эксперимента. В 1 серии эксперимента (воздействие микроволн (в том числе сочетание ДА и СВЧ-волн)) использовано 125 экспериментальных животных, из которых 70 - в опыте, 55 - в качестве контроля. Во 2-й серии эксперимента (действие рентгеновского излучения (в том числе сочетание ДА и рентгеновских лучей)) было использовано 153 морские свинки, из которых 98 - в опыте, 55 - в качестве контроля. В 3-й серии (комбинированное воздействие микроволн и рентгеновского излучения (в том числе сочетание ДА и комбинированного действия СВЧ-волн термогенной интенсивности и рентгеновских лучей)) использовано 142 экспериментальных животных, из которых 87 - в опыте, 55 - в качестве контроля. Содержание морских свинок производилось в соответствии с правилами, принятыми Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и иных научных целей (Страсбург, 1986). Перед проведением эксперимента морские свинки адаптировались к условиям лаборатории с целью исключения стрессового фактора - 3-5 раз подвергались «ложному» воздействию с включенной аппаратурой, но отсутствием самого излучения.

В 1-й серии эксперимента применялось однократное общее микроволновое облучение. Длина волны составляла 12,6 см, частота 2375 МГц, плотность потока мощности - 60 мВт/см2, экспозиция - 10 мин. В качестве генератора служил терапевтический аппарат "ЛУЧ-58", работающий в непрерывном режиме. Во 2-й серии эксперимента животные подвергались действию однократного общего рентгеновского излучения. Доза - 5 Гр, мощность дозы - 0,64 Гр/мин., фильтр - 0,5 мм Сu, напряжение - 180 кВ, сила тока - 10 мА, фокусное расстояние - 40 см. Указанная доза, согласно данным С.П.Ярмоненко (1988), является сублетальной для эпидермальных клеток кожи и близка у морских свинок к ЛД 50/30. В качестве источника излучения был использован рентгеновский аппарат «РУМ-17». В 3-й серии эксперимента животные подвергались воздействию микроволн, а затем через 24 часа - рентгеновского излучения. Облучение производилось в одно и то же время суток - с 10 до 11 часов в осенне-зимний период с учетом суточной и сезонной радиочувствительности (Щербова Е.Н., 1984). На время воздействия экспериментальных животных помещали в ящичек из органического стекла с размерами, исключающими возможность переме-щения животных относительно источника излучения и обеспечивающими равномерность облучения.

Выведение животных из эксперимента и забор материала производился во всех сериях эксперимента сразу, через 6 часов, на 1, 5, 10, 25 и 60-е сутки после окончания воздействия. Объекты были взяты из различных областей кожи (голова (щека), спина, живот), ППМ (передние конечности, спина, задние конечности), а спинальных ганглиев и спинного мозга - из строго определенных участков шейного (С2-С3), грудного (Т4-Т5) и поясничного (L1-L2) отделов спинного мозга.

Для гистологического изучения объекты кожи, спинальных ганглиев и спинного мозга, ППМ окрашивались традиционными методами - гематоксилином и эозином, по Ван-Гизону в модификации Вейгерта. Также был использован ряд гистохимических методик: на белки - 0,1% водным и насыщенным сулемовым растворами бромфенолового синего (БФС); на гликозаминогликаны (ГАГ) - 1% раствором альцианового синего при рН 1,0 и рН 2,5 с постановкой соответствующих контролей и 0,5% раствором толуидинового синего для выявления метахромазии; на гликопротеиды и нейтральные мукополисахариды путем постановки ШИК-реакции по McManus (1948), контроль осуществляли путем обработки срезов амилазой; для выявления РНК использовался метод окраски по Браше (Lilie L., 1965), контрольные срезы при этом обрабатывались рибонуклеазой; для выявления РНК и ДНК часть объектов окрашивалась с применением хромово-квасцового галлоцианина по L.Einarson (1951).

Для выявления нервного аппарата кожи и ППМ был использован мате-риал, фиксированный в 12% нейтральном формалине. Срезы готовили на замораживающем микротоме, затем импрегнировали 20% раствором азотнокислого серебра по Бильшовскому-Грос в модификации А.И.Рыжова (1960) с последующим заключением в бальзам, отдельные срезы, импрегнированные азотнокислым серебром, подвергались для лучшей контрастности обработке 1% раствором хлорного золота; миелиновые оболочки нервных волокон окрашивали суданом черным "В" по L.Lison, I.Dagnetle (Lilie L., 1965). Для исследования нервных клеток спинальных ганглиев и спинного мозга применялась окраска срезов 0,1% раствором толуидинового синего и импрегнация 1,5% раствором азотнокислого серебра по Ramon-Cajal (1909-1911).

Взятие и обработка материала для гистоэнзимологических исследований производилась широко апробированным методом (Журавлева Т.Б., Прочуханов Р.А., 1978). В цитоплазме клеток базального слоя эпидермиса и НКВВФ кожи изучалась активность следующих ферментов: ЛДГ, СДГ, НАДН2, Г-6-ФДГ, КФ; Na+, K+ АТФ-азы; чувствительных нейронов спинальных ганглиев, ассоциативных и моторных нейроцитах спинного мозга - ЛДГ, СДГ и НАДН2 по З.Лойда (1982). В цитоплазме эндотелиоцитов сосудов микроциркуляторного русла кожи, спинальных ганглиев и спинного мозга исследовалась активность ЩФ (Агеев А. К., 1966). При проведении всех реакций ставились контроли: температурная инактивация фермента, инкубация без добавления в среду субстрата. Фотометрическое определение активности ферментов и содержания цитоплазматической РНК производилось в 50 клетках каждого среза. Цитофотометрическое исследование осуществляли с помощью однолучевого микрос-копа «ЛЮМАМ-3». Все данные выражались в условных единицах оптической плотности (Журавлева Т.Б., Прочуханов Р.А., 1978).

Для электронной микроскопии участки кожи, спинальных ганглиев и спинного мозга, ППМ фиксировали в 2,5%-м глютаральдегиде на 0,2 М кокади-латном буфере (рН-7,2), постфиксировали в 1% растворе осмиевой кислоты. Все образцы пропитывали и заливали в аралдит. Срезы получали на ультратоме LKB-III (Швеция). Полутонкие срезы окрашивали толуидиновым синим, ультратонкие - контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца, просматривали и фотографировали в электронном микроскопе JEM-100 СХ-II (Япония).

Для оценки реактивных изменений нейронов спинальных ганглиев и спинного мозга производили подсчет общего количества клеток с явлениями очагового хроматолиза, что часто используется в нейроморфологических исс-ледованиях (Логвинов С.В., 1998). В качестве общего показателя деструктивных изменений нервных клеток использовался подсчет числа нейронов с явлениями тотального хроматолиза.

Для лучшей количественной характеристики процессов нейронофагии подсчитывали количество перинейрональных глиоцитов (ПНГ), что сочеталось с подсчетом общего количества глиальных клеток серого вещества спинного мозга (ОГ), отражавшего динамику изменений глиоцитов.

Для оценки степени повреждения нервных волокон в периферических отделах СРД в качестве ультраструктурных критериев использовались следую-щие патоморфологические изменения: а) очаговая демиелинизация, проявляющаяся локальным расслоением, деструкцией миелиновой оболочки с растворением и фагоцитозом миелиновых слоев; б) дегенерация по «темному типу», глыбчатый распад осевого цилиндра (Логвинов С. В., 1998). В коже и ППМ всех участков локализации подсчитывалось количество нервных проводников с явлениями очаговой демиелинизации и дегенерации.

Со стороны афферентных и эфферентных миелиновых нервных волокон для оценки степени проводимости нервного импульса использовали морфоко-личественные критерии, разработанные в лаборатории функциональной морфо-логии и физиологии нейрона Института физиологии им. И.П.Павлова АН СССР (Подольская Л.А., Соловьев Н.А., 1987). Как в коже, так и в ППМ измеряли диаметры расширенных участков миелиновых волокон и диаметры безмиелиновых областей претерминалей, а затем учитывали их соотношение, которое принимали за коэффициент расширения (КР). Также измеряли ширину безмиелиновых сегментов в области перехватов Ранвье (РПР), так как значительное увеличение их размера может способствовать формированию блока проведения именно за счет перехватов (Подольская Л.А., Соловьев Н.А., 1987). Также производилось измерение диаметра безмиелиновых участков волокон в претер-минальной области (ДБУПТ) (Лукашин В.Г., Замураев И.И., 1985; Ito F., 1969).

Для изучения симпатоархитектоники фотографировали по 12-15 случайных полей зрения передних рогов серого вещества спинного мозга от каждого облученного и контрольного животного. Получены электронные микрофотографии размером 9х12 см с конечным увеличением 30000, площадь нейропиля в которых составляла 11,25 мкм2. На электронограммах передних рогов серого вещества спинного мозга при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей, а также при сочетании ДА и применяемых в эксперименте факторов подсчитывали численную (общую) плотность синапсов, процент реактивно и деструктивно измененных синапсов. Данные методики применялись с учетом данных исследований С.В.Логвинова (1996, 1998). Критериями реактивно измененных синапсов служили в частности: увеличение числа активных зон, повышение их осмиефильности, утолщение постсинаптической мембраны. К дегенеративным относили синапсы, измененные по «светлому» (уменьшение количества и разнокалиберность синаптических везикул, укорочение синаптических лент) и «темному» (повышение электронной плотности пресинаптических отделов, разрушение везикул, накопление мелкогранулярного матрикса, деструкция митохондрий) типу (Логвинов С.В., 1998).

С помощью окулярного микрометра АМ-9-2 при 600-кратном увеличении микроскопа в базалиоцитах и клетках НКВВФ на срезах кожи, окрашенных гематоксилином и эозином, в нейронах спинальных ганглиев и спинного мозга, обработанных 0,1% раствором толуидинового синего по Нисслю, оценивали объем ядер, используя измерение их большого и малого диаметра по формуле:

V= р/6?ab2,

где р - 3,14, а - наибольший диаметр, b - наименьший диаметр (Автандилов Г.Г., 1990). Данный показатель является наиболее информативным для оценки изменений функциональной активности клетки (Автандилов Г.Г., 1990).

По данным литературных источников известно, что в коже часто проводят измерение толщины эпителиального пласта (Панченко К.М., 1978). В то же время наиболее информативным показателем состояния эпителия является количество клеточных рядов (Мокин Ю.Н., 1984). Данный метод был применен и в нашем исследовании. Клеточные ряды подвергались количественному измерению как в минимальном по толщине участке эпидермиса, так и максимальном. Подобный подсчет производился с учетом количества клеточных рядов базального и шиповатого слоев эпидермиса в нескольких полях зрения, при этом в основу была положена формула, предложенная А.А.Брауном (1959). Определялась также линейная клеточность базального слоя эпидермиса кожи с использованием данных Д.П.Осанова (1990). На гистологических препаратах кожи, окрашенных гематоксилином и эозином, в дерме подсчитывали количес-тво всех сосудов микроциркуляторного русла и отдельно число нормальных, расширенных и суженных (Осанов Д.П., 1990). Соотношение нормальных, рас-ширенных и суженных сосудов микроциркуляторного русла (в %), является одним из количественных показателей, характеризующих состояние сосудистой системы кожи после облучения. Все результаты количественных, морфометрических, цитофотометрических исследований обрабатывались по правилам параметрической статистики с использованием критерия Стъюдента, вычисляли средние значения и их стандартные отклонения. Достоверность различий между контрольными и опытными значениями принималась при вероятности Р<0,05, то есть превышающей 95% (Автандилов Г.Г., 1990). На протяжении всех серий эксперимента производился гематологический контроль (подсчет общего количества эритроцитов и лейкоцитов).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Наши исследования показали, что со стороны нервных проводников кожи и ППМ всех участков локализации при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов имеют место выраженные реактивные изменения в виде гиперхромии, дисхромии, наплывов нейроплазмы и варикозных утолщений, на-бухания и разволокнения миелиновой оболочки мякотных волокон, которые, в свою очередь, могут приводить к существенному нарушению проведения афферентной и эфферентной импульсации, что подтверждается динамикой изменений количества нервных проводников с явлениями очаговой демиелинизации и дегенерации и морфоколичественных показателей нервных волокон (КР, ПР, ДБПТ). Данные изменения отмечаются сразу после окончания воздействия, нарастают и достигают максимальной степени выраженности на 5-е сутки после окончания действия микроволн, 10-е сутки - рентгеновского излучения, 5-10-е сутки - комбинированного воздействия указанных факторов (рис. 1, 2). Предварительное использование СВЧ-волн при комбинированном применении микроволн и рентгеновских лучей модифицировало динамику изменения процесса нарушения проведения афферентной импульсации. Так, сразу после окончания комбинированного воздействия морфоколичественные показатели афферентных нервных волокон кожи и эфферентных нервных проводников поперечнополосатой мышечной ткани превосходят в 1,2 - 1,3 раза в среднем аналогичные показатели, отмечаемые при изолированном применении микроволн и рентгеновских лучей, сходная динамика отмечается и в последующие сроки (рис. 1, 2). Об усилении процесса нарушения проведения нервного импульса при комбинированном воздействии СВЧ-волн термогенной интенсивности и рентгеновских лучей свидетельствует и увеличение количества нервных проводников кожи и скелетной мышечной ткани с явлениями очаговой демиелинизации и дегенерации, в сравнении с действием каждого фактора в отдельности. Так, число нервных волокон с явлениями дегенерации при комбинированном воздействии указанных выше факторов сразу после окончания воздействия составляет в ППМ передних конечностей -134,6%, спины - 171,3%, задних конечностей - 140,2% (р<0,05) (рис. 3). В то время как аналогичные показатели при изолированном воздействии микроволн и рентгеновских лучей составляют в ППМ передних конечностей - 115,4% и 113,5%, спины - 138,1% и 139,9%, задних конечностей - 115,9% и 122,7%, соответственно (р<0,05).

По нашему мнению, в основе особенностей нарушения проведения афферентной и эфферентной импульсации при комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей находится то, что рентгеновское излучение применяется через 24 часа после действия микроволн термогенной интенсивности, когда в дендритах чувствительных нейронов и аксонах мотонейронов уже отмечаются реактивные морфофункциональные изменения, приводящие к суще-

Рис. 1. Изменение КР нервных проводников кожи после воздействия микроволн:

Рис. 2. Изменение КР нер-вных проводников кожи после комбинированного воздействия микроволн и рентгеновского излучения:

При действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов общей закономерностью нарушения процесса проведения импульса является то, что наибольшей степени выраженности он достигает в нервных проводниках кожи спины - дендритах чувствительных нейронов спинальных ганглиев и эфферентных нервных волокнах ППМ спины - аксонах моторных нейроцитов СРД на уровне грудного отдела спинного мозга. Так, показатели КР афферентных нервных проводников кожи спины в период наибольшей выраженности морфофункциональных изменений при действии микроволн и комбинированном воздействии СВЧ-волн термогенной интенсивности и рентгеновских лучей лишь незначительно ниже 5,0 (рис. 1, 2), а согласно литературным данным (Подольская Л.А., Соловьев Н.А., 1987) при показателе КР равном 5,0 (в цифровом исчислении) (или 500%) нарушения проведения импульсации настолько глубоки, что они близки к блоку проведения нервного импульса. В частности, на 10-е сутки после окончания комбинированного воздействия микроволн и рентгеновских лучей показатели КР составляют в коже спины - 471,9%, головы - 359,0%, живота - 310,2% (р<0,05). Сходная динамика измене-

Рис. 3. Изменение количества нервных проводников с явлениями дегенерации ППМ после комбинированного воздействия микроволн и рентгеновского излучения:

Начиная с 1 - 5-х суток при комбинированном воздействии микроволн и рентгеновских лучей и 10-х суток при действии рентгеновских лучей, в части нервных проводников кожи и ППМ всех участков локализации выявляются необратимые повреждения в виде фрагментации и глыбчатого распада. В наибольшей степени указанные изменения выражены в коже и ППМ спины. Так, на 10-е сутки после окончания комбинированного воздействия СВЧ-волн и рентгеновского излучения количество нервных проводников с явлениями дегенерации составляет в ППМ спины - 379,5%, в то время как в ППМ передних и задних конечностей - 247,1% и 248,5%, соответственно (р<0,05) (рис. 3).

Со стороны эпителиоцитов базального слоя эпидермиса и НКВВФ в 1-е сутки после окончания действия указанных факторов преобладают реактивные изменения, которые находят свое проявление в снижении сродства их цито- плазмы к эозину; галлоцианину, при окраске по Эйнарсону; пиронину по Браше; водному и, в меньшей степени насыщенному сулемовому растворам БФС. Данные изменения свидетельствуют о снижении в цитоплазме эпителиоцитов содержания как РНК, так и основных и, в меньшей степени суммарных белков. Меньшее снижение суммарных белков обусловлено накоплением в цитоплазме указанных клеток белков кислой природы.

Со стороны нейронов спинальных ганглиев, передних и задних рогов серого вещества спинного мозга - элементов СРД в 1-е сутки всех трех серий экс-перимента преобладают реактивные изменения. Сходные изменения отмечаются в указанный срок и со стороны глиальных клеток серого вещества спинного мозга. Так, на 1-е сутки после окончания действия рентгеновского излучения показатели общего количества глиальных клеток (ОГ) серого вещества спинного мозга составляют в шейном - 108,3%, грудном - 109,4% (р<0,05), поясничном отделе - 102,3% по сравнению с контролем (р>0,05). В более поздние сроки значительными являются дегенеративные процессы в нервных клетках. Это происходит уже на 5-е сутки при действии микроволн и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей и на 10-е сутки при действии рентгеновских лучей.

К реактивным изменениям нейроцитов спинальных ганглиев, спинного мозга, эпителиоцитов эпидермиса и НКВВФ, волокон ППМ можно отнести явления гиперхромии и гипохромии. В первом случае это проявляется в увеличе-нии сродства цитоплазмы указанных клеток к красителям, увеличении в размере ядра, реже - уменьшении. Во втором - в уменьшении окрашиваемости цитоплазмы клеток. Так, в нейроцитах спинальных ганглиев и спинного мозга происходит уменьшение содержания тигроида, что проявляется в виде центрального и периферического хроматолиза. Наиболее вероятной причиной гиперхромии исследуемых клеток являются процессы торможения функциональной активности. Клетки, утрачивающие сродство к красителям, отражают состояние тяжелой "функциональной нагрузки усталости и истощения" (Einarson L., Krogh E., 1951).

На 10-е сутки после окончания воздействия в разгар острой лучевой болезни, вызванной общим рентгеновским облучением, и на 5-10-е сутки после действия микроволн и комбинированного воздействия указанными факторами в базальном слое эпидермиса снижается и линейная клеточность базального слоя (рис. 4) и показатели количества клеточных рядов эпидермиса как в минимальных, так и в максимальных по толщине участках кожи.

В наибольшей степени изменение данных показателей при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов было выражено в коже головы (щека) и живота. Так, при действии рентгеновского излучения в разгар морфофункциональных изменений на 10-е сутки после окончания воздействия показатели линейной клеточности базального слоя эпидермиса составляют в коже головы (щека) - 83,3%, спины - 88,1%, живота - 77,4% (р<0,01) (рис. 4).

Рис. 4. Изменение линейной клеточности базального слоя эпидермиса кожи после воздействия рентгеновского излучения:

Изменения данных показателей может свидетельствовать как о гибели значительной части эпителиоцитов, так и о торможении процесса митотического деления, приводящего к замедлению клеточного обновления в ростковом и вышележащих слоях. С большей долей вероятности описываемые в работе изменения со стороны количества клеточных рядов в указанных сериях эксперимента могло бы быть объяснено тем, что у разных по возрасту эксперименталь-ных животных наблюдается различная стадия развития волос. Нами при проведении эксперимента использованы морские свинки, имевшие примерно одну и ту же массу - 400-450 г, что соответствует определенному биологическому возрасту. В пользу непосредственного повреждающего действия как рентгеновского излучения, так и комбинированного воздействия микроволн и рентгеновских лучей свидетельствует и уменьшение общего числа волосяных фолликулов (ЧВФ). Наибольшее снижение их происходит на 5-10-е сутки при комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей и 10-е сутки при однократном рентгеновском излучении. Вышеописанные изменения выражены в наибольшей степени при действии рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов, в меньшей - при действии микроволн. Так, на 10-е сутки после воздействия микроволн ЧВФ снижено, составляя в коже головы - 96,1%, спины - 96,9%, живота - 94,6% от исходной (р<0,01). В то же время на 10-е сутки после воздействия рентгеновского излучения ЧВФ составляет в коже головы - 67,2%, спины - 72,4%, живота - 65,2% (р<0,05). При этом выявлялась следующая закономерность - в наибольшей степени морфофункциональные изменения со стороны критических структур кожи и ППМ отмечались в тех участках, где наблюдались менее выраженные морфоколичественные изменения со стороны афферентных и эфферентных нервных проводников, то есть коже головы (щека) и живота, а также ППМ передних и задних конечностей, соответственно (рис. 5, 6).

Влияние степени нарушений проводимости на динамику изменения иннервируемого органа и ткани при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей демонстрирует проба с предварительным использованием ДА. После применения ДА наибольшие морфофункциональные изменения, подтверждаемые при помощи соответствующих показателей - КР, РПР, ДБУПТ, эфферентных нервных про-

Рис. 5. Изменение КР нер-вных проводников ППМ после воздействия микроволн:

Рис. 6. Изменение количества деструктивно изменённых саркомеров волокон ППМ после воздействия микроволн:

водников, а также число данных нервных волокон с явлениями очаговой демиелинизации и дегенерации отмечается в ППМ передних и задних конечностей - аксонах мотонейронов спинного мозга шейного и поясничного отделов, и при последующем применении микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей указанные показатели функционального состояния нервных волокон несколько приближаются, особенно на 1-е сутки после облучения, в то же время не достигая их, к аналогичным параметрам нервных волокон ППМ спины (рис. 7). При этом морфоколичественные показатели изменений структурных элементов волокон ППМ соответствующих участков локализации (передние и задние конечности) выражены в меньшей степени, чем наблюдаемые при изолированном, без предварительного применения ДА, действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии указанных факторов (рис. 6, 8).

На 10-е сутки после окончания воздействия в разгар острой лучевой болезни, вызванной общим рентгеновским облучением, и на 5-10-е сутки после действия микроволн и комбинированного облучения СВЧ-волн термогенной интенсивности и рентгеновских лучей в спинальных ганглиях, передних и задних рогах серого вещества спинного мозга выявлено большое количество гипохромных нервных клеток, особенно это касается крупных чувствительных и моторных нейроцитов - центральных отделов афферентного и эфферентного звена СРД.

Рис. 7. Изменения КР нер-вных проводников ППМ при сочетании ДА и воздействия микроволн:

Рис. 8. Изменения количества деструктивно изменённых саркомеров волокон ППМ при сочетании ДА и воздействия микроволн:

Наиболее вероятной причиной развивающейся гипохромии является не набухание цитоплазмы, а распыление, растворение и разрежение нисслевского вещества (Жаботинский Ю.М., 1965; Белокриницкий В.С., 1982). В подобных клетках уже в первые минуты после действия рентгеновского излучения и комбинированного воздействия микроволн и рентгеновских лучей отмечается окрашивание гранул ДНК в ядрах в сине-зеленый цвет, что можно объяснить процессами деполимеризации ДНК (Рыжов А.И., 1972; Хансон К.П., 1972). При этом, увеличенное и резко гиперхромное ядрышко в ядре наблюдае-тся лишь в сочетании со слабой и средней степенью гиперхромии базофильного вещества. В ядрах гипохромных нейронов выявляется уменьшенное в размере, слабо окрашенное ядрышко. В большей мере развивающиеся процессы хроматолиза свидетельствуют о повреждении образования РНК (Ханин А.Г., 1973), а не об усилении синтеза белков, как считают другие авторы (Hiden Н., 1959). При распаде нисслевская зернистость не просто переходит из крупноглыбчатого в мелкодисперсное состояние, но ее РНК расходуется для осуществления процессов энергообразования в клетке (Бродский В.Я., 1966). По мнению Н.Е.Ярыгина, В.Н.Ярыгина (1973), в развивающихся процессах хроматолиза нейронов могут лежать две различные причины. В первом случае развивающийся хроматолиз свидетельствует об активной функциональной деятельности нейроцитов без предварительного повреждения последних, в другом - указывает на наличие повреждений в аксоне нервных клеток и на развивающиеся процессы регенерации упомянутого отростка.

К деструктивно измененным клеткам можно отнести нейроны с явлениями тотального хроматолиза (Жаботинский Ю.М., 1965; Логвинов С.В., 1998). К этой же группе можно отнести клетки-"тени" с отсутствием ядра в цитоплазме, а также с низким снижением сродства к красителям перикариона. В группу деструктивно измененных нейроцитов можно включить нейроны с явлениями сморщивания и гидропической дистрофии. В то же время O.Vogt, C.Vogt (1946) считают сморщенные нейроны функционально измененными клетками и относят к обратимым и реактивным процессам явления пикноза и гиперхроматоза ядер. Некоторые авторы (Попова Э.Н., Лапин С.К., Кривицкая Г.Н., 1976) вообще отрицают прижизненность возникновения сморщенных нейроцитов и считают причиной их возникновения аутолитические процессы. Согласно же данным В.П.Туманова, М.Д.Маламуд (1977), все нарушения, возникающие в нервных клетках, могут подвергаться обратному развитию. Наиболее вероятной точкой зрения, очевидно, является та, согласно которой явления сморщивания и гидропической дистрофии приобретают необратимый деструктивный характер на поздних стадиях развития процесса, когда они, как правило, сопровождаются тотальным хроматолизом, а на ранних этапах данные изменения действительно могут быть обратимыми (Жаботинский Ю.М., 1965; Войно-Ясенецкий М. В., Жаботинский Ю.М., 1970). Таким образом, тотальный хроматолиз можно расценивать как общий показатель деструктивных изменений нейронов спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга.

В период разгара морфологических проявлений при действии микроволн, рентгеновского излучения и комбинированном воздействии СВЧ-волн и рентгеновских лучей со стороны нейрофибриллярного аппарата гипохромных чувствительных нейронов спинальных ганглиев, ассоциативных и моторных нейроцитов передних и задних рогов серого вещества спинного мозга как в теле клетки, так и в отростках наблюдается снижение сродства к азотнокислому серебру при импрегации по Кахалу и Бильшовскому-Грос, в модификации А.И.Рыжова. При этом нередко, особенно со стороны нервных волокон кожи и ППМ отмечаются явления дисхромии, чередование гипо- и гиперхромных участков. В клетках-"тенях" нейрофибриллы практически не выявляются из-за крайне слабого сродства к нитрату серебра. В гиперхромных и пикноморфных нейронах единичные нейрофибриллы фрагментированы. В дендритах отдельных чувствительных нейронов спинальных ганглиев и аксонах части моторных нейронов спинного мозга - нервных волокнах кожи и ППМ, соответственно, на 5-е сутки после окончания действия микроволн, 5-10-е сутки - рентгеновского излучения, а при комбинированном воздействии СВЧ-волн термогенной интенсивности и рентгеновских лучей специфичным является то, что уже на 1-е сутки отмечаются явления фрагментации и глыбчатого распада. Вместе с тем наблюдается неравномерность выраженности изменений нейронов, что находит свое проявление в том, что одновременно с вышеуказанными изменениями в части нейроцитов спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга нейрофибриллярный аппарат вследствие резкой гипераргентофилии нередко предстает в виде конгломератов, в связи с чем изучить его тонкое строение не представляется возможным. В значительной части нейроцитов СРД нейрофибриллы утолщены и проявляют повышенное сродство к азотнокислому серебру. Данные изменения нейрофибриллярного аппарата, наблюдаемые преимущественно в крупных нейронах спинальных ганглиев и моторных нейроцитах спинного мозга, укладываются в рамки концепции, предложенной З.А. Соколовой (1975), согласно которой изменения нейрофибрилл при внешних воздействиях выражаются в основном в изменениях окрашиваемости и их исчезновении в отдельных клетках. Не находит достаточного подтверждения точка зрения, сог-ласно которой нейрофибриллярный аппарат нейронов незначительно изменяется при действии экстремальных факторов (Hornsey S. et al., 1981). Результаты нашего исследования показывают, что вышеуказанные изменения реактивного и деструктивного характера со стороны нервного аппарата кожи (область дендритов чувствительных нейронов) и эфферентных нервных проводников ППМ (аксоны мотонейронов спинного мозга) во всех трех сериях эксперимента выражены в наибольшей степени в коже спины и ППМ спины, что сочеталось с менее выраженными, по сравнению с другими участками локализации, морфофункциональными изменениями в коже спины со стороны критических эпителиальных структур кожи спины и ППМ спины, соответственно.

Неодинаковая степень радиочувствительности отмечена и со стороны цен-трального отдела афферентного и эфферентного звена соматической рефлекто-рной дуги - чувствительных нейронов спинальных ганглиев и моторных нейроцитов передних рогов серого вещества спинного мозга. При этом на протяже-нии всех серий эксперимента наблюдалась следующая закономерность: менее выраженные морфофункциональные изменения как реактивного, так и деструктивного характера наблюдались в тех нейронах, в дендритах (нейроциты спина-льных ганглиев) и аксонах (мотонейроны серого вещества спинного мозга) которых выявлялись наиболее выраженные изменения морфоколичественных показателей, отражавших степень нарушения процесса проведения афферентной и эфферентной импульсации, соответственно. Такими клетками являются чувствительные и моторные нейроны СРД на уровне грудного отдела спинного мозга. Так, на 10-е сутки после окончания комбинированного воздействия микроволн и рентгеновских лучей при наиболее выраженных нарушениях проведения афферентной импульсации в нервных проводниках кожи спины (область дендритов чувствительных нейроцитов спинальных ганглиев грудного отдела спинного мозга) количество чувствительных нервных клеток данной локализации с явлениями очагового и тотального хроматолиза составило 10,3% и 1,6% (р<0,01), в то время как число указанных клеток спинальных ганглиев шейного и поясничного отделов - 15,0% и 1,8%, 12,8% и 1,6% по сравнению с контролем (р < 0,01), соответственно. Сходна динамика изменений в указанный срок морфоколичественных показателей, отражающих степень нарушения проведения эфферентной импульсации в нервных проводниках ППМ спины (аксоны мотонейронов спинного мозга грудного отдела) и количеством указанных нейронов с явлениями очагового и тотального хроматолиза. Возрастают в указанный срок и показатели ПНГ серого вещества спинного мозга, составляющие в шейном отделе - 111,5%, грудном отделе - 104,1%, поясничном отделе - 108,7% по сра-внению с контролем (р< 0,01), что свидетельствует об усилении процесса нейронофагии. О большей степени нарушения в проведении эфферентного импу-льса свидетельствуют и данные электрономикроскопического исследования, де-монстрирующие, что наибольшее число дегенеративно, в меньшей степени реактивно измененных синапсов нейронов при действии экспериментальных факторов отмечается в передних рогах серого вещества спинного мозга грудного отдела (рис. 9). Так, на 10-е сутки после окончания комбинированного воздействия микроволн и рентгеновских лучей число дегенеративно измененных синапсов нейронов составляет от уровня контроля в передних рогах серого вещества спинного мозга шейного отдела - 206,8%, поясничного - 201,0%, в то время как в грудном - 334,3% (р<0,05) (рис. 9). Среди традиционных и электронных научных публикаций практически отсутствуют данные о возможных различиях в степени морфофункциональных изменений, при действии неионизирующих и ионизирующих излучений, чувствительных, ассоциативных и двигательных нейроцитов на уровне различных отделов спинного мозга.