Размещено на http://www.allbest.ru/

НАДПОЧЕЧНИКИ ПРИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ДВИГАТЕЛЬНЫМ НАГРУЗКАМ И ГИПОКИНЕЗИИ

(экспериментально-морфологическое исследование)

14.00.02 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

доктора медицинских наук

СТЕЛЬНИКОВА Ирина Геннадьевна

МОСКВА, 2007

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Нижегородская государственная медицинская академия Росздрава»

Научные консультанты: академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор Михаил Романович Сапин,

доктор биологических наук, профессор Ольга Вениаминовна Бирюкова

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Валентин Иванович Козлов, Российский университет дружбы народов (РУДН),

доктор медицинских наук, профессор Павел Константинович Лысов, Московская государственная академия физической культуры,

доктор медицинских наук, профессор Виктор Степанович Овченков, Российский государственный медицинский университет им. Н.И. Пирогова

Ведущая организация - Всероссийский институт лекарственных и ароматических растений Российской академии сельскохозяйственных наук ГУВИЛАР РАСХН

Защита диссертации состоится ”____“ ________________2007 г. в____ часов на заседании диссертационного совета Д. 208.040.01 при Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова (119991, Москва, ул. Трубецкая, д.8, стр.2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской медицинской академии им. И.М.Сеченова (117998, Москва, Нахимовский пр., д. 49)

Автореферат разослан ”____”_____________2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор медицинских наук,

профессор Владимир Анатольевич Варшавский

Актуальность темы. Изучение адаптации организма к действию факторов внешней среды, в том числе к физической нагрузке, является актуальной проблемой. Двигательная активность характеризуется универсальностью (Аршавский И.А., 1980), в значительной степени определяя развитие организма и функционирование всех органов (Никитюк Б.А., 1997). Воздействуя на локомоторную систему, физическая нагрузка вовлекает в процессы перестройки сердечно-сосудистую, дыхательную системы, изменяет уровни физиологических, биохимических процессов, обладает возможностью влиять на все функции организма. Под “двигательной активностью” обычно понимаются как мышечные нагрузки, так и их ограничение - гипокинезия. Если вопросы, связанные с двигательными нагрузками, интересуют специалистов спортивной медицины, то изучение изменений в состоянии органов и систем вследствие ограничения двигательной активности, привлекает внимание работников клиник, военной, морской, авиакосмической медицины. Ограничение двигательной активности является в настоящее время неотъемлемой частью существования человека (Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н., 1980; Кирилов О.И., Кириленко Л.А., 1988; Шапошников Е.А., 1987; Березовская В.И. и соавт., 2005). Центральным звеном в осуществлении приспособительных изменений в организме при действии различных режимов двигательной активности является эндокринная система и надпочечники - в частности. Это связано с тем, что надпочечники участвуют в регуляции обмена, деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем, в энергетическом обеспечении процессов жизнедеятельности, в сохранении водно-электронного баланса и т.д. (Сапин М.Р., 1974; Виру А.А., 1980; Кочетков А.Г., 1981; Каширина Н.К., 2003; Nagаria H.S., 2003).

Двигательная активность сопровождается морфологическими перестройками в надпочечниках, что находит подтверждение в работах А.С. Панковой (1983), Т.И. Богдановой (1989), M. Kjaer (1997), S.K. Droste et all (2003), H. Kawashima (2004).

Однако внимание исследователей обычно обращено на какую-то одну совокупность структур: корковое или мозговое вещество, паренхима или строма органа и т.д. В большинстве работ отсутствовал индивидуальный подход к дозированию фактора и к анализу полученных результатов. Не в полном объеме представлены сведения о типологических особенностях надпочечников при действии на организм предельных нагрузок.

Настоящая работа является частью комплексного исследования кафедры нормальной анатомии Нижегородской государственной медицинской академии и группы адаптационной морфологии НИИ ПиФМ по изучению адаптации организма к различным режимам двигательной активности. надпочечник двигательный нагрузка морфология

Цель исследования: изучение морфологических изменений в надпочечниках при действии на организм двигательных нагрузок разной величины и гипокинезии.

Задачи:

1. Изучить особенности строения надпочечников на органном, тканевом, клеточном, субклеточном уровнях при действии однократных, индивидуально дозированных двигательных нагрузок (ИДДН).

2. Определить структурные изменения в надпочечниках при воздействии на организм многократных двигательных нагрузок, формирующих длительный бег.

3. Исследовать изменения морфологии надпочечников при ограничении двигательной активности различной продолжительности.

4. Изучить с помощью морфометрических и электронно-микроскопических методов структурную организацию надпочечников контрольных животных.

5. Выявить типологические индивидуальные особенности надпочечников при действии на организм предельных двигательных нагрузок.

Научная новизна.

В работе впервые показано, что при действии на организм многократных двигательных нагрузок, формирующих длительный бег, изменения происходили, преимущественно, в корковом веществе надпочечников и проявлялись в увеличении: размеров клубочковой и пучковой зон коры, ядер эндокриноцитов, диаметра капилляров, оптической плотности продуктов реакции на ферменты, катализирующие образование стероидных гормонов.

Установлено, что при действии однократных двигательных нагрузок и гипокинезии различной продолжительности структурные перестройки происходят как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечников. При этом однократные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км/час в среднем 27 мин - небольшие нагрузки и бег со скоростью 15 км/час в среднем 193 мин - предельные нагрузки), непродолжительная гипокинезия (около 30-и суток) вызвали увеличение ширины всех зон, размеров ядер адренокортикоцитов и эпинефроцитов мозгового вещества, диаметра капилляров, а также повышение интенсивности реакции на НАД*Н₂ -дегидрогеназу. При действии на организм длительной гипокинезии (свыше 100 суток) в надпочечниках уменьшались: ширина зон коркового и мозгового вещества, размеры ядер клеток; увеличивался относительный объем, занимаемый волокнами соединительной ткани, наблюдалась атрофия части клубочков и выявлялись участки некроза паренхимы.

Новым является выявление двух основных типов организации структурных элементов надпочечников, которым, на уровне организма, соответствует высокий или низкий уровень работоспособности.

В работе впервые показано, что реакция структурных элементов надпочечника, характеризующих гистоэнзиматическую активность эндокриноцитов (интенсивность реакции на НАД*Н₂ -дегидрогеназу, сукцинатдегидрогеназу, 3в-оксистероиддегидрогеназу, щелочную фосфатазу), состояние капиллярного русла и стромы органа (относительный объем ретикулярных волокон) зависели от продолжительности действия двигательной нагрузки и гипокинезии.

С системных позиций представлены особенности строения надпочечника: клубочковой, пучковой зон и мозгового вещества на ультраструктурном, клеточно-тканевом, органном уровнях у экспериментальных животных и в контрольной группе.

Научно-практическая значимость исследования, внедрение результатов.

Настоящее исследование расширяет представления о закономерностях морфологических перестроек в надпочечнике при адаптации организма к двигательным нагрузкам и гипокинезии.

В работе продемонстрирована необходимость индивидуального подхода в дозировании факторов среды: двигательных нагрузок, гипокинезии, а также в анализе и трактовке полученных данных.

Показана важность изучения надпочечника у контрольных животных в связи с выраженным полиморфизмом состояния ферментных систем, стромы и паренхимы коркового и мозгового вещества.

Полученные в работе сведения об особенностях реакции надпочечников при действии на организм различных режимов двигательной активности и гипокинезии могут быть использованы в учебной программе кафедр морфологического профиля в разделе «эндокринная система и ее значение в адаптации организма к действию факторов внешней среды».

Выявленные изменения в органе при воздействии однократных, многократных мышечных нагрузок и гипокинезии расширят представления о механизмах адаптационных изменений надпочечников при действии различных факторов внешней среды и могут быть использованы в спортивной медицине, а также при профессиональном отборе на работы, связанные с особыми условиями труда (с высоким уровнем мышечных нагрузок либо при резком и длительном ограничении подвижности).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Однократные и многократные индивидуально дозированные двигательные нагрузки, гипокинезия вызвали количественные и качественные перестройки в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе надпочечников на всех изученных нами уровнях: от ультраструктурного до органного.

2. Однократные индивидуально дозированные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км/час в среднем 27 мин - небольшие нагрузки и бег со скоростью 15 км/час в среднем 193 мин - предельные нагрузки) приводили к изменениям морфологического состояния, которые проявлялись в повышении функциональной активности как коркового, так и мозгового вещества надпочечников, о чем свидетельствовало увеличение ширины зон, диаметра капилляров, размеров ядер эндокриноцитов, интенсивности реакции на НАД*Н₂ -дегидрогеназу и т. д.).

3. Многократные двигательные нагрузки (нагрузки до формирования увеличения времени бега - с 11 минут в первые дни тренировок до 60 и более минут в конце цикла тренировок) и три повторения циклов тренировок (три макроцикла) приводили к увеличению времени бега на 654,50 % и вызывали изменения преимущественно в корковом веществе надпочечников, о чем свидетельствовало увеличение ширины клубочковой и пучковой зон, размеров ядер адренокортикоцитов, диаметра кровеносных капилляров, интенсивности реакций на СДГ, 3в-оксистероиддегидрогеназу.

4. Непродолжительное ограничение двигательной активности (около 30 суток) вызывало адаптационные перестройки в корковом и мозговом веществе надпочечников, увеличивались: ширина зон, размеры ядер клеток, диаметр капилляров, интенсивность реакции на НАД*Н₂ -дегидрогеназу.

5. При длительном действии гипокинезии (более 100 суток) в веществе надпочечника развивалось состояние перенапряжения. Выявлялись дистрофические изменения: атрофия части клубочков, участки некроза паренхимы, увеличение относительного объема ретикулярных волокон. Уменьшались ширина зон, размеры ядер клеток, количество митохондрий и секреторных гранул в мозговом веществе.

Апробация материалов диссертации. Материалы диссертации представлены в период с 1987 по 2007 на научном симпозиуме «Морфологическая реакция организма на физическую нагрузку и ее ограничения» (Горький, 1987), 2 Всероссийском съезде АГЭ (1988), I Респ. науч. конференции «Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации» (Иркутск, 1989), науч.-практ. конференции «Функциональная морфология сердечно-сосудистой и нервной систем в норме, патологии и эксперименте» (Ростов-на-Дону, 1990), XI съезде АГЭ (Полтава, 1992), 3 Всерос. Съезде АГЭ (Тюмень, 1994), VII-IХ Конгрессах Международной ассоциации морфологов (2002, 2004, 2006), на заседаниях кафедр нормальной анатомии человека НижГМА и ММА им. И.М. Сеченова.

Публикации. По теме исследования опубликовано 30 работ.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, главы “Материал и методы”, шести глав изложения собственных данных, обсуждения полученных результатов, выводов, списка литературы. Материалы диссертации изложены на 236 страницах машинописного текста, основной текст - на 195. Работа содержит 40 таблиц, 59 рисунков. Библиография включает 400 источников, из которых 248 отечественных и 152 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы.

Работа выполнена на 89 собаках. Исследование на животных проведено в соответствии с приказом Минвуза СССР №742 от 13.11.84 «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.85 «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных».

Для стандартизации условий проведения эксперимента объектом наблюдения избрали собак, животных адекватно реагирующих как на ограничение, так и на увеличение двигательной активности и позволяющих использовать стандартную аппаратуру для проведения физиологических обследований. Выбор животных ограничили по полу (беспородные собаки-самцы), по возрасту (от 2 до 3 лет), по весу (масса в среднем составила 15,1±0,8 кг). Животных содержали в условиях вивария, где они проходили карантин и вакцинацию. Опыты с двигательной нагрузкой, забор экспериментального материала проводили в первую половину дня (с 9⁰⁰ до 12⁰⁰).

Серии эксперимента и количество животных в группах представлено в таблице 1.

Таблица 1

Распределение животных по сериям и группам

Название серий	Название групп	Количество животных в группе	Количество животных в сериях
контрольные животные		14	14
Экспери-ментальные животные	Однократные двигательные нагрузки	Непродолжительный бег ( в среднем 27 мин)	8	75
		Предельная двигательная нагрузка (в среднем 193 мин)	20
	Многократные двигательные нагрузки	Один макроцикл тренировок	11
		Три макроцикла тренировок	10
	Ограничение двигательной активности	Непродолжительная гипокинезия (около 30 суток)	16
		Длительная гипокинезия (более 100 суток)	10

Двигательные нагрузки выполнялись на ленте тредмилла конструкции А.П. Сорокина и В.И. Губина (1971).

Однократные двигательные нагрузки (непродолжительный бег) - бег со скоростью 15 км/ч (в среднем 27 мин) характеризовались повышением частоты сердечных сокращений и ее стабилизацией на высоком уровне, увеличением глубины дыхания при снижении его частоты, возрастанием кислородного пульса (Бирюкова О.В., 2004; Бирюкова О.В., Кочетков А.Г., 2006). Критерием работоспособности животного служило время бега, в течение которого функциональные показатели сердечно-сосудистой и дыхательной систем поддерживались на оптимальном уровне. Индивидуальное дозирование двигательных нагрузок (ИДДН) проводилось по А.П. Сорокину, Г.В. Стельникову, А.П. Вазину (1977).

Предельные двигательные нагрузки - бег со скоростью 15 км/ч (в среднем 193 мин) вызывали увеличение частоты пульса к концу нагрузки в 2-3 раза, частота дыхания составила в среднем 292,2 цикла/мин.

Многократные двигательные нагрузки позволили увеличить время бега с 11 мин в начале эксперимента до 60 мин и более в конце тренировок (сформировать высокий уровень работоспособности). Подобный комплекс тренировок назван макроциклом (Сорокин А.П., Вазин А.Н., Кочетков А.Г., 1980; Кочетков А.Г., 2001).

Мы изучали особенности строения надпочечника после одного и трех макроциклов ИДДН. Количество тренировок в первом цикле нагрузок было от 16 до 20, прирост времени бега составил около 600 %.

При трех циклах двигательных нагрузок животные получили от 62 до 78 тренировок. Увеличение времени бега к концу эксперимента было, в среднем, на 654,50 %.

Моделирование гипокинезии осуществлялось путем содержания собак в клетках с изменяющимся объемом конструкции И.Г. Красных и соавт. (1974) в модификации Н.К. Эделевой и Ю.С. Дятлова (1978). Использование подобных клеток исключало нагрузку на опорно-двигательный аппарат собаки, обеспечивало ограничение двигательной активности и создавало возможность наблюдения и свободного доступа к животному.

В течение всего эксперимента по ограничению двигательной активности проводили оценку индивидуальных реакций организма, регистрируемых по совокупности физиологических и биохимических параметров, а также по поведению животных. В качестве основных критериев диагностики состояния собак были использованы показатели: потребление кислорода, вентиляционный эквивалент, частота сердечных сокращений, величина зубцов R и T электрокардиограммы.

Непродолжительное ограничение двигательной активности (около 30 суток) отличалось значительным подъемом потребления кислорода - на 50%, при нарастании частоты сердечных сокращений и резком увеличении вентиляционного эквивалента (на 35%) от исходного уровня. Длительная гипокинезия (более 100 суток) приводила к росту частоты дыхания и дыхательного эквивалента, снижению кислородного пульса и коэффициента использования кислорода.

Забор материала для морфологического исследования проводили после регистрации всех физиологических параметров, взятия крови для биохимических исследований. Наркозом послужил 10% раствор тиопентала натрия в расчете 0,5 мл на кг массы тела. В условиях управляемого дыхания рассекали переднюю брюшную стенку и извлекали надпочечники.

После осмотра и взвешивания правый надпочечник (НП) разлагали на стандартное количество кусочков. Первый кусочек помещали в 10% формалин, второй в ФСУ для заливки в блоки, третий - замораживали в изооктане, охлажденном до -70 є жидким азотом, последний кусочек использовали для электронно-микроскопического исследования.

Анатомические методы включали определение веса надпочечников, весового индекса надпочечник/почка (НП/П).

Для проведения гистологических методов использовали парафин-целлоидиновые срезы толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали гематоксилином-эозином, по Ван Гизону, импрегнировали солями серебра по В.Я. Карупу (в модификации Юриной С.А., 1975) для выявления ретикулярных волокон. Гистоэнзиматические методы включали постановку реакций на ключевые ферменты метаболизма, такие как сукцинатдегидрогеназа (СДГ) по М.М. Nachlass et all (1957), НАД*Н₂ -дегидогеназа (НАД*Н₂ -ДГ) по D.Z. Scarpelli et all (1958), 3в-окси-стероиддегидрогеназа (3в-ОН-ДГ) по H. Levy, H.W. Deane, B.L. Rubin (1959), щелочная фосфатаза (ЩФ) методом азосочетания.

Электронно-микроскопически изучали ультратонкие срезы надпочечников, приготовленные на ультратоме LKB 3-808A. Кусочки фиксировали в глютаровом альдегиде на фосфатном буфере и дофиксировали в 2% растворе четырех окиси осмия по J.B. Coulfield (1957). Материал заливали в аралдит. Срезы контрастировали по E.S. Reynolds (1963). Просматривали их на электронном микроскопе УЭМВ 100В.

Биохимические методы включали определение глюкозы в крови и гликогена в печени глюкозооксидазным методом.

Измерение ширины зон надпочечника (клубочковой зоны - КЗ, пучковой зоны+сетчатой зоны - ПЗ, мозгового вещества - МВ), расстояния между капиллярами проводили окулярной линейкой, измерение диаметра капилляров - с помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1.

Для определения относительной площади, занимаемой ретикулярными волокнами во всех зонах надпочечника, использовали рисовальный аппарат РА-6 и фототелеграфное устройство «Нева».

Фотометрию (оптическую плотность препаратов) проводили на срезах после постановки гистоэнзиматических реакций при помощи морфометрической установки MACS-1005 (состоящей из Микроскопа ЛЮМАМ И-1, черно-белой видеокамеры Oscar CDD CAMERA «OS-45D», установленной на микроскопе, видеоблока ВБ-1, компьютера ABM PС-1005 и монитора для наблюдения исходного изображения). Эту же установку использовали для определения диаметра ядер эндокриноцитов.

Морфометрический анализ на субклеточном уровне проводили на электронных микрофотографиях при увеличении 10 000 раз (для клеток коркового вещества надпочечников) и 15 000 раз (для клеток мозгового вещества). Для определения относительного объема ультраструктур использовали точечную тест-систему из 357 точек.

Цифровой материал обрабатывали с применением методов вариационной статистки (Лакин Г.Ф., 1990; Автандинов Г.Г., 1990) с учетом изменчивости признака в пределах организма (Катинас Г.С. и соавт., 1969) на электронных вычислительных машинах типа IBM PS в программах Microsoft Excel 7.0 и Statistica 5.5.

Оценку индивидуальных морфологических особенностей животных проводили по методу С.Б. Стефанова (1974), определяли линейные корреляции по Пирсону. Был использован информационный анализ (Леонтюк А.С., Леонтюк Л.А., Сыкало А.И., 1980).

Результаты исследования и их обсуждение.

Надпочечники животных после небольших ИДДН (среднее время бега 27 мин) кровенаполнены, их весовой индекс незначительно увеличен (на 7,55 %). По сравнению с контролем отмечено увеличение ширины коркового (118,99 %, р<0,01) и мозгового (122,04 %, р<0,01) вещества (табл. 2). Имеет место тенденция к увеличению диаметра капилляров в корковом веществе, особенно в пучковой зоне. Композиция клубочковой зоны в надпочечнике у трети экспериментальных животных нарушена. Отчетливо выражена пучковость зоны, в основном за счет увеличения межклеточных пространств.

Размер ядер корковых эндокриноцитов в пучковой зоне достоверно увеличен (на 12,76 %, табл. 3). Диаметр ядер мозговых эндокриноцитов превысил значения в контрольной группе на 7,81 % (р<0,01).

Кроме увеличения размеров ядер выявлена тенденция к росту интенсивности гистоэнзиматических реакций на СДГ и 3в-ОН-СД. Оптическая плотность препаратов при постановке реакции на НАД*Н₂ -ДГ увеличилась в клубочковой зоне на 47,69 % (р<0,01), в пучковой зоне - на 56,05 % (р<0,01).

Таблица 2

Ширина зон надпочечника (, мкм)

Группа	Клубочковая зона	Пучковая зона+ сетчатая зона	Мозговое вещество
Контрольная группа	133,77±2,34	858,83±13,21	776,20±13,78
Непродолжительный бег	201,30±6,83**	979,75±29,19**	947,25±15,02**
Предельная двигательная нагрузка	179,58±5,19**	987,24±7,27**	770,04±24,77
Макроцикл тренировок	182,40±3,93**	886,51±17,98	832,44±22,37
Три макроцикла тренировок	148,60±4,70*	1005,52±30,20*	834,80±9,70*
Непродолжительная гипокинезия	209,80±7,04**	1029,13±28,68**	903,45±16,93**
Длительная гипокинезия	112,92±6,56*	597,64±21,55**	500,68±19,43**

* - p<0,05, ** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)

Таблица 3

Диаметр ядер корковых и мозговых эндокриноцитов надпочечника (, усл. ед.)

Группа	Клубочковая зона (длинный диаметр, короткий диаметр)	Пучковая зона+ сетчатая зона	Мозговое вещество
Контрольная группа	79,63±1,49 37,54±0,56	51,88±0,61	57,07±0,48
Непродолжительный бег	81,77±0,92 39,06±0,43*	58,50±1,06*	61,53±0,62*
Предельная двигательная нагрузка	93,41±1,52** 35,34±0,28*	54,35±0,73*	62,56±0,47**
Макроцикл тренировок	84,05±1,53 38,77±0,52	55,07±1,02*	60,71±0,70*
Три макроцикла тренировок	92,98±1,26** 33,97±0,45**	51,94±1,23	57,04±0,71
Непродолжительная гипокинезия	99,28±0,98** 38,86±0,56	54,67±0,74*	61,88±0,51**
Длительная гипокинезия	94,46±2,73** 35,51±0,56**	52,85±0,67	57,62±0,73

* - p<0,05, ** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)

Полученные результаты свидетельствуют о росте энергетической и стероидопродуцирующей функции корковых эндокриноцитов (Gemell R.T., Laychock S.G., Rubin R.P., 1977; Hall P.F., 1984; Bomsel M. et al., 1986; Labrie F. et al., 1992; Feuilloley M., Vaurdy H., 1997).

В мозговых эндокриноцитах активность НАД*Н₂ -ДГ высокая, на 41,05 % (р<0,01) превышала соответствующий показатель в контрольной группе, что является признаком увеличения окислительно-восстановительного потенциала клеток мозгового вещества.

Определено достоверное снижение интенсивности реакций на щелочную фосфатазу в корковой зоне на 25,90 %, в пучковой зоне - на 19,88 % и на 9,50 % - в мозговом веществе.

В корковом веществе на электронно-микроскопическом уровне выявлено просветление матрикса митохондрий, уменьшение количества крист, стертость мембран, появление митохондрий открытого типа, увеличение контактов митохондрий и липидных капель, уменьшение как количества, так и относительного объема последних, просветление липидных капель, иногда отсутствие в них содержимого, расширение цистерн эндоплазматического ретикулума, что, в совокупности, является признаком высокой функциональной активности (Basset J.R., Pollard I., 1980; Feuilloley M., Vaurdy H., 1997). В мозговых эндокриноцитах наблюдались сходные изменения. Матрикс части митохондрий просветлен, тип крист пластинчатый, их количество уменьшено. Гранулы катехоламинов объединены в различные по форме структуры. Одни из них образуют крупные осмиофильные глыбки, полностью заполняющие пространство. Другие имеют свободное пространство разной величины между содержимым и окружающей мембраной. Третьи не имеют формы сплошного конгломерата, а представлены ровными осмиофильными гранулами. Четвертые имеют конгломераты различной формы и величины (мелкие и крупные), заключенные в одной оболочке. Это, по мнению A.D. Smith (1973), E.A. Richter (1984), отражает разные стадии выведения секрета. О выходе содержимого эндокриноцитов в кровь свидетельствует наличие секреторных гранул в просвете капилляров.

Корреляционный анализ выявил функциональные связи между надпочечником и такими показателями как вес животного, систолический показатель (СП), кислородный пульс (КП), частота сердечных сокращений (ЧСС), частота дыхания (ЧД), потребление кислорода (О₂) (рис. 1).

Рис. 1 Взаимодействие между элементами надпочечника при действии двигательных нагрузок в виде бега, в среднем в течение 27 минут

------ положительные связи,

-------- отрицательные связи,

показатели, характеризующие обменные процессы,

показатели, характеризующие энергетические процессы,

показатели, характеризующие синтетические процессы

В надпочечнике во взаимодействие были вовлечены элементы, характеризующие энергетическую, синтетическую активность клеток, обменные процессы как в корковом, так и в мозговом веществе. Соотношение количества связей в мозговом веществе к связям в коре надпочечника составило 0,70.

В поле отличий морфофункциональных показателей корковое и мозговое вещество располагаются по диагонали, имея одинаковый процент положительных и отрицательных значений.

Таким образом, после действия непродолжительной ИДДН (бег в среднем 27 мин) в надпочечниках имеют место адаптивные реакции как в корковом, так и в мозговом веществе, направленные на сохранение функциональной активности железы при некотором напряжении в системе, обеспечивающей обменные процессы.

Однократная предельная двигательная нагрузка (время бега в среднем 193 мин) привела к изменениям морфологического состояния надпочечников. Весовой индекс надпочечник/почка превысил на 14,81 % (р<0,05) показатель контрольной группы. Зоны коркового вещества расширены: ширина клубочковой зоны на 34,25 % (р<0,01), пучковой зоны на 14,95 % (р<0,01) больше, чем в группе контроля (табл. 2). Размеры ядер увеличились (табл. 3) в клубочковой зоне на 17,31 % (длинный диаметр), в пучковой зоне - на 4,76 % и в мозговом веществе - на 9,62 %.

Отмечена высокая интенсивность реакции ферментов митохондриального энергообеспечения (НАД*Н₂ -ДГ), она составила в клубочковой зоне 128,30 %, в пучковой зоне 126,47 % от контрольных цифр. Оптическая плотность препаратов при постановке реакции на фермент специфического синтеза гормонов 3в-ОН-СД превысила значения в контрольной группе (в клубочковой зоне на 8,95 %, в пучковой зоне на 2,00 %). Уменьшилась оптическая плотность продукта реакции щелочной фосфатазы в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 20,22 %, 17,91 %, 14,46 %).

Диаметр капилляров по сравнению с контролем (табл. 4) увеличен в пучковой зоне на 14,68% (р<0,05). Расстояние между капиллярами не отличалось от показателей контрольной группы. Стенка капилляров коры надпочечников отечная, ядра эндотелия уплотнены, выбухают в просвет.

Ретикулярные волокна извитые, интенсивно воспринимают серебро, относительная площадь, занимаемая ими, увеличена во всех зонах надпочечника. Обнаружены признаки, свидетельствующие о повышении функциональной активности эндокриноцитов: просветление матрикса митохондрий; увеличение объема, занимаемого митохондриями, на 21,04 %; расположение митохондрий в непосредственной близости от липидных капель, относительный объем которых составил 66,33 % от контрольных значений. В мозговом веществе интенсифицируются аэробные процессы. Оптическая плотность препаратов при выявлении НАД*Н₂ -ДГ достоверно (р<0,01) выше, чем в контрольной группе (на 16,82 %).

Таблица 4

Диаметр капилляров надпочечника (, мкм)

Группа	Клубочковая зона	Пучковая зона+ сетчатая зона	Мозговое вещество
Контрольная группа	6,35±0,24	5,86±0,19	6,80±0,20
Непродолжительный бег	6,53±0,21	6,50±0,21	7,47±0,25
Предельная двигательная нагрузка	6,67±0,28	6,72±0,21*	6,97±0,33
Макроцикл тренировок	5,98±0,10	7,34±0,25*	7,88±0,29
Три макроцикла тренировок	8,64±0,36**	8,58±0,42**	8,59±0,41**
Непродолжительная гипокинезия	7,02±0,32	7,39±0,35*	9,07±0,37*
Длительная гипокинезия	12,70±0,29**	14,36±0,50**	14,57±0,34**

* - p<0,05, ** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)

Состояние капиллярного русла мозгового вещества такое же, как и в корковом веществе. В эндокриноцитах мозгового вещества количество митохондрий на единицу площади 18,45±1,45, что на 49,51 % больше, чем в контрольной группе (р<0,05), увеличен относительный объем, занимаемый секреторными гранулами (на 5,33 %) и их количество на стандартной площади среза (на 11,52 %), отмечено резкое уменьшение доли полупустых гранул, при этом доля пустых и полных возросла на 75,53 % и 85,94 % соответственно. Такой состав включений, по S. Shionoya (1963), определяется различными стадиями выведения секрета. К этому нужно добавить феномен появления участков секвестрирующей цитоплазмы с мелким гранулярным содержимым, что отражает один из возможных путей выведения секрета.

Корреляционный анализ выявил наличие 8 связей в пределах органа между элементами, обеспечивающими энергетический потенциал клетки, синтетические и обменные процессы как в корковом, так и в мозговом веществе. Соотношение количества связей между элементами мозгового вещества и элементами клубочковой и пучковой зон характеризуется коэффициентом 0,70. В контрольной группе этот коэффициент составил 0,60. Увеличение на 16,67 % связано с ростом количества связей в мозговом веществе (рис. 2). Обращает внимание появление достоверной корреляционной связи между временем бега животного и шириной пучковой зоны, расстоянием между капиллярами в мозговом веществе.

Изучение корреляционных связей по уровням организации НП показало их присутствие на всех изучаемых уровнях. Большинство связей объединяло элементы в пределах одного уровня (горизонтальные связи).

Информационный анализ определил изменения коэффициента относительной энтропии (h) по сравнению с контрольной группой. В большей степени состояние напряжения возникло между элементами мозгового вещества (h_.=0,920 против h_.=0,822 в контроле). Коэффициент энтропии в мозговом веществе превышал контрольные значения по таким показателям как расстояние между капиллярами, ширина мозгового вещества.

Таким образом, действие предельной физической нагрузки вызывало повышение активности структурных элементов всех зон надпочечника. В большей степени активизируется корковое вещество.



Рис. 2 Взаимодействие между элементами надпочечника при действии на организм предельных двигательных нагрузок

------ положительные связи,

-------- отрицательные связи,

показатели, характеризующие обменные процессы,

показатели, характеризующие энергетические процессы,

показатели, характеризующие синтетические процессы

Проведенный анализ индивидуальных особенностей и морфофункционального единства по С.Б. Стефанову (1974) позволил выделить две подгруппы собак (рис. 3) с различными типами реакций структурных элементов надпочечника при действии предельной двигательной нагрузки. В надпочечниках собак первой подгруппы весовой индекс надпочечник/почка достоверно увеличен на 17,61 % (р<0,05), корковое вещество хорошо структурировано, имеет наибольшие размеры. Ширина клубочковой и пучковой зон на 13,85 %, и на 22,01 % (p<0,01) превышает соответствующие показатели контрольной группы. Просвет капилляров широкий, расстояние между ними невелико. Интенсивность реакции на СДГ в клубочковой зоне на 16,27 % и в пучковой зоне на 14,32 % выше, чем в контроле. Достоверно увеличена оптическая плотность препаратов при выявлении НАД*Н₂ -ДГ в корковом веществе (на 28,41 % в КЗ, на 27,54 % в ПЗ). Активность щелочной фосфатазы в клубочковой зоне составила 80,66 %, в пучковой зоне 83,98 % от контрольных цифр. Диаметр ядер клубочковой зоны составил 115,41 % (р<0,01) от контроля. На субклеточном уровне обнаружены изменения митохондрий, характеризующиеся появлением большого числа митохондрий с размытыми мембранами крист и наружной оболочки. Расширенные цистерны эндоплазматической сети расположены вокруг липидных капель (ЛК) с неоднородной плотностью. Объем ЛК уменьшен. В совокупности с данными гистоэнзиматического исследования это свидетельствует об увеличении окислительно-восстановительного потенциала в клетках коры и усилении стероидогенеза (McCarty R., 1983).

а б

Рис. 3 Поле отличий морфофункциональных показателей надпочечников собак

1 подгруппы (a) и 2 подгруппы (б) при действии предельных двигательных нагрузок (МВ - мозговое вещество, КВ - корковое вещество)

Для мозгового вещества надпочечников первой подгруппы собак характерно наличие неравномерно суженных синусоидных капилляров, расположенных на большом расстоянии друг от друга. Показатель энергетических процессов клеток НАД*Н₂ -ДГ ниже среднего в группе. На электроннограммах мозгового вещества собак определено не только уменьшение количества, но и объема митохондрий на 24,95 % и 36,31 % соответственно. Количество гранул катехоламинов невелико.

В поле отличий морфофункциональных параметров корковое вещество собак данной подгруппы занимает зону положительных показателей (KQ+), а мозговое, наоборот, отрицательных (KQ-).

Животные первой подгруппы показали максимальное время бега (255,62±27,24 мин).

Для надпочечников собак первой подгруппы характерна значительная активность элементов коры и низкая активность мозгового вещества. По данным литературы (Виру А.А., 1977, 1980; Gauthier С. et al., 1983), это соответствует о высокой концентрации стероидов и низком уровне катехоламинов в крови, что определяет особенности энергообеспечения мышечной деятельности. Высокая активность эндокриноцитов клубочковой и пучковой зон надпочечника приводит к усилению синтеза глюко- и минералокортикоидов, нормализуя водно-электролитный баланс. Глюкокортикоиды мобилизуют аминокислоты для синтеза белков и переаминирования (Виру А.А., 1980), вызывают повышение синтеза гликогена в печени. Мы отмечали увеличение содержания гликогена печени в этой подгруппе до 30 % от контроля, наряду со снижением концентрации молочной кислоты и гипогликемией. Вероятно, у животных данной подгруппы наблюдалось усиление пластических и энергетических процессов, сохранение водно-электролитного баланса, что явилось необходимым условием для выполнения длительной, свыше 200 минут, мышечной нагрузки.

Животные второй подгруппы показали минимальное время бега (66,67±14,15 мин). В этой группе выявлена наибольшая степень активации структурных элементов в мозговом веществе. Ширина мозгового вещества достоверно увеличена (на 12,00 %), площадь ретикулярного каркаса незначительна, диаметр синусоидных капилляров максимальный. Размеры ядер мозговых эндокриоцитов составляют 116,87 % (р<0,01) от контроля. Интенсивность реакции на НАД*Н₂ -ДГ достоверно выше (на 26,78 %), чем в контрольной группе. В митохондриях МВ имеются участки просветления матрикса. Относительный объем митохондрий и их количество значительны. Цистерны эндоплазматической сети расширены, много гранул катехоламинов: на 11,55 % больше, чем у собак первой подгруппы. В корковом веществе НП животных второй подгруппы резко увеличен относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами - на 57,47 % в клубочковой зоне (р<0,01) и на 56,41 % в пучковой зоне (р<0,01). Нет достоверных изменений размеров ядер, интенсивность реакции на СДГ, 3-ОН-СД не отличается от средних в группе. Все это, наряду с неравномерным просветом капилляров, увеличением межкапиллярного пространства, уменьшением относительного объема и количества митохондрий, просветлением цитоплазмы, может свидетельствовать о нарушении процессов продукции стероидных гормонов.

Анализ морфофункционального единства показал, что мозговое вещество надпочечников собак с минимальным временем бега занимает зону положительных показателей, а корковое вещество расположено в зоне отрицательных показателей (рис. 3).

Активация элементов мозгового вещества НП и невысокая функциональная активность коркового вещества, вероятно, определили преобладающее влияние катехоламинов при выполнении физической нагрузки (Виру А.А., 1980), которые способствовали энергообеспечению бега за счет усиления транспорта кислорода и увеличения гликогенолиза и липолиза. Это подтверждается относительным уменьшением содержания гликогена в печени - на 20 % по сравнению с первой подгруппой, повышением уровня молочной кислоты в крови. Такие признаки отражают преобладание тонуса симпатической нервной системы (Кендыш И.В., 1985).

При многократных двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 11 минут в первые дни тренировок до одного часа и более в сутки в конце опыта, всего 16-20 нагрузок) - первый макроцикл тренировки - происходят адаптационные перестройки в надпочечниках. Наиболее выраженные изменения выявлены в корковом веществе. Сосуды и капилляры надпочечника наполнены кровью. Ширина коркового вещества на 7,69 % (р<0,01) больше этого показателя в контроле (табл. 2). Размеры ядер в пучковой зоне на 6,15 % (р<0,01) превышают контрольные значения (табл. 3). Схожие изменения получены S.K. Droste и соавт. (2003) при тренировке мышей в течение одного месяца. Клубочковая зона состоит из многочисленных петель и клубочков, форма которых разнообразна (округлая, удлиненная, неправильная). Количество клубочков в поле зрения в среднем 2-3, колебания составляют от 1-2 до 3-5. Обращает внимание наличие клубочков, сформированных из небольших клеток округлой формы, содержащих мелкие ядра. Редко встречаются клубочки с клетками, имеющими темную цитоплазму, равномерно окрашенную, определяются «безъядерные зоны».

При постановке гистоэнзиматических реакций в корковом веществе надпочечников было отмечено повышение интенсивности реакций и увеличение площади, занимаемой ферментами, регулирующими энергетические и синтетические процессы в клетках (табл. 5). Оптическая плотность препаратов при определении сукцинатдегидрогеназы в клубочковой и пучковой зонах на 28,53 % (р<0,01) и 20,22 % (р<0,01) больше соответствующих показателей в контрольной группе животных. Интенсивность реакций на фермент, катализирующий процессы стероидогенеза (3в-ОН-СД), в клубочковой зоне - на 19,84 % (р<0,01), в пучковой на 14,11 % (р<0,01) выше, чем в контроле. Диаметр капилляров (табл. 4) в пучковой зоне составил 125,26 % от контроля (р<0,01). Выявлено увеличение расстояния между капиллярами в клубочковой и пучковой зонах (на 23,32 % и на 32,71 % соответственно, р<0,01) и снижение активности реакции на щелочную фосфатазу в корковом веществе надпочечника на 23,41 % (р<0,01), что может свидетельствовать о некотором напряжении в системе транспортных и обменных процессов.

Таблица 5

Оптическая плотность препаратов (усл. ед.) при постановке гистоэнзиматических реакций в надпочечниках при действии многократных нагрузок (один макроцикл тренировок),

Зоны	Показатели	Контроль	Опыт
КЗ	СДГ	0,848±0,034	1,090±0,028**
	НАД*Н2-ДГ	0,887±0,031	1,226±0,045**
	3-ОН-СД	0,771±0,024	0,924±0,024**
	ЩФ	1,251±0,036	0,959±0,032**
ПЗ	СДГ	0,831±0,029	0,999±0,021**
	НАД*Н2-ДГ	0,835±0,031	1,179±0,044**
	3-ОН-СД	0,801±0,024	0,914±0,021**
	ЩФ	1,167±0,026	0,893±0,029**
МВ	НАД*Н2-ДГ	0,743±0,029	0,816±0,028
	ЩФ	0,906±0,026	0,812±0,023**

** - p<0,01 (достоверные отличия от контроля)

На электроннограммах выявлены признаки, характеризующие активацию структурных элементов коркового вещества надпочечника. Цистерны эндоплазматического ретикулума расширены вблизи липосом и ядер. Количество липидных капель уменьшено, плотность их неоднородная, имеются участки просветления, их можно обнаружить в просвете кровеносных капилляров. Липидные капли образуют многочисленные контакты с митохондриями.

Корреляционный анализ в экспериментальной группе показал наличие большего количества связей на клеточном уровне. Все связи горизонтальные и положительные. Их количество, по сравнению с контрольной группой, увеличено в 2 раза. Были выявлены достоверные связи между временем бега и приростом работоспособности, между весом надпочечника и весом животного (рис.4).

Рис. 4 Взаимодействие между элементами надпочечника при действии многократных нагрузок (один макроцикл тренировок)

------ положительные связи,

-------- отрицательные связи,

показатели, характеризующие обменные процессы,

показатели, характеризующие энергетические процессы,

показатели, характеризующие синтетические процессы

Корреляционные взаимосвязи между элементами надпочечника в этой группе отличались от контроля и от серии животных, получивших однократную индивидуальную дозированную нагрузку. Соотношение функциональных связей между элементами мозгового и коркового вещества составило 0,20. Это свидетельствует о превалировании связей в корковом веществе надпочечников: на одну связь в мозговом веществе приходится пять связей в корковом. В коре надпочечников во взаимодействие вовлечены элементы, характеризующие энергетические, синтетические и обменные процессы (СДГ, НАД*Н₂ -ДГ, 3-ОН-СД, ЩФ и т.д.).

В поле отличий корковое вещество занимает зону преимущественно положительных показателей (KQ+), а мозговое вещество - зону отрицательных показателей (KQ-).

Коэффициент относительной энтропии в клубочковой зоне составил, в среднем, h=0,842, в пучковой зоне - h=0,867 и в мозговом веществе - h=0,868. Наибольшие показатели относительной энтропии были определены в мозговом веществе (ширина зоны - h=0,947, диаметр капилляров - h=0,891, расстояние между капиллярами - h=0,906), что свидетельствует о перенапряжении в системе, обеспечивающей обменные процессы (Кадыров Х.К., Антомонов Ю.Г., 1974).

При многократных двигательных нагрузках - чередовании трех макроциклов мышечных нагрузок - животные получили от 62 до 78 тренировок. Увеличение времени бега к концу эксперимента было, в среднем, на 654,50 %.

Исследования показали, что ширина коркового вещества (табл. 2) увеличена на 16,27 % (р<0,01). В клубочковой зоне ее увеличение произошло за счет роста количества рядов клубочков. Архитектоника клубочков была нарушена, границы между соседними клубочками часто стерты. Капсула надпочечника отдавала внутрь органа широкие соединительнотканные трабекулы, вдоль которых клубочки врастали в пучковую зону.

Между корковыми эндокриноцитами были заметны широкие прослойки соединительной ткани, содержавшие большое количество клеточных элементов, за счет которых происходила пролиферация клеток коры (Chamoux E., Otis M., Gallo-Payet N., 2005).

Размеры ядер корковых эндокриноцитов клубочковой зоны (табл. 3) увеличены (р<0,01). Длинный диаметр на 16,77 % превышал таковой показатель контрольной группы (p<0,01), короткий диаметр уменьшен на 9,51 %. В пучковой зоне размер ядер не отличался от аналогичного показателя контроля. Корковые эндокриноциты пучковой зоны имели признаки повышения внутриклеточных метаболических процессов в виде изменений ядра (наличие выраженного ядрышка, расширение перинуклеарного пространства и ядерных пор) и митохондрий (очаговые просветления матрикса, отек и гомогенизация крист, появление тубулярных и пластинчатых крист), гипертрофии комплекса Гольджи, уменьшении количества липидных капель (на 40,41 %, р<0,01). Выявлена тенденция к уменьшению размеров митохондрии, относительный объем органеллы снижается на 17,01 %. При этом количество митохондрий на стандартной площади среза снижается на 42,47 %. В то же время отмечена тенденция к снижению числа контактов между митохондриями и липидными каплями. В единичных случаях наблюдались дистрофические изменения паренхимы.

Показатели состояния капиллярного звена кровеносного русла представлены в таблице 4. Диаметр капилляров клубочковой зоны составил 136,06 %, пучковой зоны - 146,42 % (р<0,01), мозгового вещества - 126,32 % от контрольной группы (р<0,001).

В эндотелиоцитах капилляров пучковой зоны обнаружены признаки усиленного транскапиллярного обмена, что подтверждается наличием органелл и фрагментов цитоплазмы корковых эндокриноцитов в просвете капилляров мозгового вещества. Расстояние между капиллярами пучковой зоны уменьшено, что свидетельствует об улучшении условий кровоснабжения паренхимы.

Изменения в обеих популяциях мозговых эндокриноцитов не столь выражены. Отдельные клетки имели признаки внутриклеточного отека, встречалось некоторое количество некротически измененных клеток. Размеры ядер мозговых эндокриноцитов не отличались от ядер контрольной группы. Отмечено достоверное снижение количества митохондрий на стандартной площади на 34,12 % при наличии тенденции к уменьшению их размеров на 11,51 %. Изменения митохондрий в виде отека, очаговых просветлений матрикса и деструкции крист свидетельствуют об активации энергообеспечивающей функции клеток. Относительный объем секреторных гранул не отличался от уровня контрольной группы. Выявлено снижение доли полупустых гранул, значительное повышение относительной доли и абсолютного количества полных секреторных гранул (табл. 6).

Отмечено значительное полнокровие капилляров внутренних участков надпочечников, особенно мозгового вещества. В мозговом веществе выявлено расширение кровеносных капилляров, что в целом свидетельствует об улучшении условий трофического обеспечения эндокриноцитов и секреции гормонов в кровеносное русло. В просвете крупных синусоидов регистрируются многочисленные секреторные гранулы. Изменение соотношения типов секреторных гранул говорит о накоплении катехаламинов в мозговых эндокриноцитах, что может явиться следствием пониженного уровня процессов секреции гормонов. Однако, учитывая отмеченные морфологические признаки активного секреторного процесса со стороны капиллярного звена кровеносного русла, можно говорить об экономизации функционирования секреторного эпителия и увеличении «резервного фонда» катехоламинов в мозговом веществе надпочечников.

Таблица 6

Показатели состояния мозговых эндокриноцитов надпочечников при действии многократных двигательных нагрузок (три макроцикла тренировок),

Показатели	Контроль	Опыт
Относительный объем митохондрий, %	6,95±0,95	6,15±0,61
Количество митохондрий, шт. на 100 мкм2	12,34±1,38	8,13±0,84*
Относительное содержание пустых гранул, %	5,15±0,80	7,21±1,46
Количество пустых гранул, шт. на 100 мкм2	10,11±1,56	13,40±2,71
Относительное содержание полупустых гранул, %	79,99±3,14	65,37±3,77*
Количество полупустых гранул, шт. на 100 мкм2	157,11±6,18	121,55±7,02
Относительное содержание полных гранул, %	14,86±2,80	27,42±3,85*
Количество полных гранул, шт. на 100 мкм2	29,19±5,51	50,99±7,15*

* - р<0,05 (достоверные отличия от контроля)

Корреляционный анализ выявил наличие связей на органном и организменном уровне. Показано взаимодействие отдельных элементов надпочечника и таких показателей как время тренировок на 1, 2 и 3 макроциклах, вес животного (рис. 5).

Соотношение корреляционных связей в мозговом веществе и корковом веществе составило, как и в предыдущей группе животных, получивших многократные двигательные нагрузки - 0,20 (на 5 связей коркового вещества приходится 1 связь в мозговом веществе). В коре НП функциональные связи в большей степени имели место в системе обменных процессов.



Рис. 5 Взаимодействие между элементами надпочечника при действии многократных двигательных нагрузок (три макроцикла тренировок)

------ положительные связи

-------- отрицательные связи

показатели, характеризующие обменные процессы,

показатели, характеризующие энергетические процессы,

показатели, характеризующие синтетические процессы

Корковое вещество в поле отличий по С.Б. Стефанову занимает зону положительных показателей (KQ+), а мозговое вещество - зону отрицательных показателей (KQ-).

Информационный анализ определил напряжение элементов коркового и мозгового вещества надпочечников (коэффициент относительной энтропии в клубочковой зоне и мозговом веществе на 3,00 %, в пучковой зоне на 9,81 % выше, чем в контроле).

Непродолжительное ограничение двигательной активности (около 30-и суток) вызывало изменения морфологического статуса надпочечника. Надпочечники кровенаполнены, по сравнению с контролем отмечено увеличение весового индекса надпочечник/почка справа на 22,22 %, слева на 34,62 %. Ширина коркового вещества увеличена на 24,81 %, мозгового вещества - на 16,39 % (табл. 2). Размеры ядер эндокриноцитов достоверно превышали (табл. 3) значения контрольной группы (99,28±0,98 усл. ед. в клубочковой зоне, 54,67±0,74 усл. ед. в пучковой зоне и 61,88±0,51 усл. ед. в мозговом веществе против 79,63±1,49 усл. ед., 51,88±0,61 усл. ед. и 57,07±0,48 усл. ед. соответственно).

Отмечен рост интенсивности реакций на НАД*Н₂ -ДГ на 67,98 % в клубочковой зоне и на 44,67 % в пучковой зоне (табл. 7). Значительно увеличена оптическая плотность препаратов при постановке реакции на фермент, катализирующий стероидогенез (3в-ОН-СД), в клубочковой зоне - на 87,88 %, что свидетельствует о высокой активности клеток коркового вещества надпочечников.

...