Надпочечники при адаптации организма к двигательным нагрузкам и гипокинезии (экспериментально-морфологическое исследование)

Капилляры в НП широкие (табл. 4), особенно в пучковой зоне и в мозговом веществе, где диаметр достоверно превышал значения контроля на 26,11 % и на 33,38 % соответственно.

Изменения на ультраструктурном уровне также свидетельствовали о признаках активации коркового и мозгового вещества надпочечников: наличие хорошо выраженных ядрышек, гипертрофия комплекса Гольджи, расширение цистерн эндоплазматического ретикулума. Уменьшено количество липидных капель на единицу площади на 30,14%. Большинство митохондрий имели просветленный матрикс, форма и размеры митохондрий варьировали - от микро- до макромитохондрий. Наличие микромитохондрий служит признаком ускорения процессов новообразования данных органелл. Появление в цитоплазме клеток гигантских митохондрий связывают с состоянием гиперфункции коркового вещества надпочечников (Зуфаров К.А. и соавт., 1982). Выявлены признаки слияния липидных капель, характер их распределения в цитоплазме не изменился.

Таблица 7

Оптическая плотность препаратов (усл. ед.) при постановке гистоэнзиматических реакций в надпочечнике после действия непродолжительной гипокинезии,

** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)

Обращает внимание, что при уменьшении количества контактов митохондрий и липидных капель (на 43,00 %) увеличилась их протяженность за счет изменения формы, структуры и уплощенности. Сохранение значительного количества протяженных контактов между митохондриями и липидными каплями можно расценивать как компенсаторную реакцию, направленную на поддержание адекватного уровня функционирования корковых эндокриноцитов пучковой зоны в условиях гипокинезии.

В мозговых эндокриноцитах (табл. 8) достоверно увеличена доля «пустых» секреторных гранул (на 184,23 % в эпинефроцитах и на 158,91 % в норэпинефроцитах), обнаружен массированный выход гранул катехоламинов в кровеносное русло и расширение цистерн эндоплазматической сети.

Нахождение липосом корковых эндокриноцитов в просвете кровеносных капилляров мозгового вещества предполагает наличие интракапиллярного транспорта фрагментов секреторных клеток (Пугачев М.К., 1983) в условии гиперфункции коры надпочечников (Савина Е.А. и соавт., 1980).

Таблица 8

Соотношение типов секреторных гранул в мозговых эндокриноцитах надпочечников после действия непродолжительной гипокинезии,

* - р<0,05 (достоверные отличия от контроля)

В мозговом веществе число патологически измененных клеток невелико. Отмеченные в обеих популяциях мозговых эндокриноцитов изменения в виде гипертрофии комплекса Гольджи, расширения эндоплазматического ретикулума и увеличения доли везикул низкой электронной плотности свидетельствуют об усилении процессов синтеза гормонов (Смиттен Н.А., 1972). Наблюдаемые признаки повреждения внутримитохондриальных структур при сохранении целостности наружной мембраны митохондрий говорят об интенсификации процессов потребления энергии в клетке. Отмечена тенденция к увеличению относительного объема митохондрий, что отражает достаточно высокий уровень регенерации структур энергообеспечения клетки в условиях ее функционального напряжения.

Характер перераспределения типов секреторных гранул в цитоплазме мозговых эндокриноцитов, вероятно, связан с преобладанием скорости выведения секрета над его синтезом в эпинефроцитах и относительной сбалансированности этих процессов в норэпинефроцитах. Наблюдаемые признаки согласуются с данными о нарушении взаимодействия между гормональным и медиаторным звеном симпато-адреналовой системы при гипокинезии сходных сроков, сопровождающемся относительным преобладанием гормональных влияний на деятельность различных систем организма (Тигранян Р.А., 1985).

Состояние капиллярного русла мозгового вещества надпочечников свидетельствует о массированном выходе содержимого цитоплазмы мозговых эндокриноцитов в кровь. В просвете синусоидных капилляров мозгового вещества определяются многочисленные секреторные гранулы. Эндотелиоциты капилляров мозгового вещества обнаруживают признаки усиленного транскапиллярного обмена в виде разрыхления базальной мембраны. Отмечена апокриновая форма секреции мозговых эндокриноцитов. Регистрация липосом корковых эндокриноцитов в просвете кровеносных капилляров мозгового вещества свидетельствует об интракапиллярном транспорте фрагментов секреторных клеток в условиях гиперфункции коры надпочечников (Савина Е.А. и соавт., 1984; Dronjak S., Nikolic J., Varagic V., 1999).

Несмотря на разрыхление волокон соединительной ткани, относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами, в корковом и мозговом веществе превышал значения контрольной группы. В корковом и мозговом веществе надпочечника сохранялся высокий уровень функционирования эндокриноцитов, что, вероятно, позволяло адаптироваться к непродолжительной гипокинезии и способствовало использованию «местных» источников энергообеспечения и более экономичному расходованию энергетических депо. Доказательствами такого предположения может служить высокое содержание гликогена в печени и низкий уровень молочной кислоты (70,74 % от контроля), что характеризует преобладание гликогенсинтетических процессов (Pohoska E., 1979). Подобные изменения наблюдали B.B. Nankowa et all (1998), H.S. Nagaria et P.S. Jeganathan (1999), изучавшие влияние непродолжительной гипокинезии на надпочечники. Авторы показали, что при 30-дневной иммобилизации наблюдается не только увеличение веса надпочечников, но и активизация мозгового и коркового вещества.

Элементы нервной ткани в составе мозгового вещества надпочечников обнаруживают реактивные изменения, которые затрагивают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна и глиальные клетки. Реакция нервных элементов органа, по-видимому, носит первичный характер по отношению к изменению структуры и функции мозговых эндокриноцитов (Ажипа Я.И., 1976), являясь отражением центральных влияний на деятельность эндокринного органа.

Такие изменения коркового и мозгового вещества согласуются с данными, полученными в условиях пониженной гравитации В. Цыганковой и соавт. (2002), E.E. Howe et all (2000).

Корреляционный анализ выявил изменения взаимодействующих элементов надпочечника (рис. 6). Меньше всего связей между показателями, характеризующими энергетическую активность клеток. Выявлены корреляции элементов, обеспечивающих обменные и транспортные процессы. Достоверные связи объединяют параметры сосудистого русла (диаметр капилляров) и интенсивность реакции на щелочную фосфатазу. Появились взаимодействия между элементами надпочечника и сроками гипокинезии. Соотношение связей элементов мозгового вещества и коркового составило 0,63, данный коэффициент такой же, как и в контрольной группе (0,60).

В поле отличий морфофункциональных показателей эта группа животных по совокупности всех структурных перестроек в надпочечниках занимает пограничное положение.

Рис. 6 Взаимодействие между элементами надпочечника при действии непродолжительной гипокинезии

------ положительные связи,

-------- отрицательные связи,

показатели, характеризующие обменные процессы,

показатели, характеризующие энергетические процессы,

показатели, характеризующие синтетические процессы

Информационный анализ показал увеличение коэффициента относительной энтропии, т.е. имело место усиление напряжений в корковом веществе надпочечника. В мозговом веществе он составил 0,79, что меньше, чем в контроле. Наибольшее напряжение было выявлено в системе элементов, обеспечивающих обменно-транспортные процессы. Диаметр капилляров, расстояние между ними в коре надпочечника характеризовались самым большим коэффициентом относительной энтропии (от 0,92 до 0,96).

Для длительного ограничения двигательной активности (свыше 100 суток) характерно ухудшение и угнетение психического состояния животных, снижение массы тела. С семнадцатой недели гипокинезии происходило урежение частоты сердечных сокращений, уменьшение выраженности электрокардиографических признаков перегрузки миокарда. Отмечался рост величины минутного объема дыхания, вентиляционного эквивалента, снижение потребление кислорода до 85% от исходного, рост вентиляционного эквивалента (Бирюкова О.В., 1998).

Надпочечники на разрезе бурого цвета. Ширина коркового и мозгового вещества по сравнению с контролем достоверно уменьшена: в клубочковой зоне - на 15,59 %, в пучковой зоне - на 30,41 %, в мозговом веществе - на 35,50 % (табл. 2). Нарушена композиция клубочковой зоны надпочечников. Форма клубочков разнообразная, больше всего клубочков округлой и неправильной формы, клубочки не всегда имеют четкие границы. Часть клубочков атрофирована. Между ними выражены тяжи соединительной ткани, которые иногда проникают в пучковую зону, их окружают клетки клубочковой зоны. Ретикулярные волокна утолщены, объем их составил 256,32 % по сравнению с контролем.

Нарушение пролиферативных процессов выражалось также в возникновении узелковой гиперплазии коры с формированием «добавочной коры». Комплекс изменений, наблюдаемых в корковом веществе надпочечников в виде активации пролиферативных процессов в подклубочковом слое, нечеткость межзональных границ, обозначается в литературе как «прогрессивная трансформация коры» (Савина Е.А. и соавт., 1980). Возможно, это связано с ускоряющейся пролиферацией и миграцией эндокриноцитов клубочковой зоны, которые являются источником обновления для клеток других зон (Wolkersdorfer G.W. et al., 1996; Okamoto M. et al., 1997; Mitani F. et al., 1999, 2003; Miyamoto H. et al., 2000; Pawlikowski M., 2005).

Увеличено количество некротически измененных клеток, особенно в клубочковой зоне. Размеры ядер эндокриноцитов пучковой зоны и мозгового вещества надпочечников не отличались от контрольных значений (табл. 3). В клубочковой зоне отмечена элонгация ядер. Длинный диаметр ядра увеличен на 18,62 %, а короткий уменьшен на 5,41 %.

При ультраструктурном исследовании корковых эндокриноцитов пучковой зоны надпочечников обнаруживаются признаки их функционального напряжения: ядра приобретают извилистые контуры с выраженным ядрышком, отмечается расширение перинуклеарного пространства, прилежание митохондрий к кариолемме, гипертрофия комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума.

В то же время прогрессируют признаки ультраструктурной патологии клеток в виде появления грыжевидных выпячиваний наружной мембраны кариолеммы, очаговых просветлений матрикса и гомогенизации крист митохондрий. Сохраняется тенденция к увеличению размеров митохондрий в результате их отека. Выявлена тенденция к снижению относительного объема, занимаемого митохондриями. Изменение данного показателя происходит за счет уменьшения количества митохондрий на 52,01 % (табл. 9). Данные изменения говорят о недостаточном уровне энергетического обеспечения жизнедеятельности корковых эндокриноцитов пучковой зоны. Количество контактов митохондрий (МХ) и липидных капель (ЛК) снижено по сравнению с контрольными значениями. Липидные капли образуют плотные скопления. За счет прогрессирующего процесса слияния липидных капель сокращается их количество в цитоплазме корковых эндокриноцитов и возрастает относительный объем отдельной липидной капли.

Отмеченные изменения в целом свидетельствуют о снижении уровня синтетической активности корковых эндокриноцитов пучковой зоны на фоне сохраняющихся признаков функционального напряжения систем клетки.

Таблица 9

Показатели состояния корковых эндокриноцитов надпочечников после длительного ограничения двигательной активности,

* - р<0,05 (достоверные отличия от контроля)

Капиллярное русло во всех зонах полнокровно. Выявлены нарушения функционального состояния капилляров в виде диапедезных кровоизлияний в клубочковой и пучково-сетчатой зонах надпочечников.

В мозговом веществе надпочечников отмечены дистрофические изменения эндокриноцитов. Увеличено, по сравнению с предыдущей серией, число некротически измененных клеток. Значительное количество мозговых эндокриноцитов обнаруживает признаки внутриклеточного отека.

В то же время, для многих мозговых эндокриноцитов характерны признаки оводнения секреторных гранул и цитоплазмы клеток, что говорит о поддержании уровня секреторных процессов в мозговом веществе надпочечников. Отмечены прогрессирующее снижение относительного объема митохондрий за счет уменьшения их количества (на 37,93%) в цитоплазме клеток, явления набухания и тотальной деструкции митохондрий. Данные изменения отражают недостаточность энергетического обеспечения мозговых эндокриноцитов. Относительный объем секреторных гранул не обнаруживает достоверных отличий от уровня контроля. Выявлено уменьшение количества секреторных гранул на 27,05 % за счет субпопуляции полупустых гранул, в то время как количество гранул остальных типов остается на уровне контроля.

Диаметр капилляров (табл. 4) в мозговом веществе увеличен. В кровеносном русле определяются фрагменты цитоплазмы и ядер мозговых эндокриноцитов, что свидетельствует о нарастании альтерации в паренхиме железы.

Наблюдается выраженная реакция стромальных элементов мозгового вещества в виде расширения прослоек соединительной ткани между группами мозговых эндокриноцитов и вокруг капилляров.

Относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами, увеличен в 2-3 раза как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечника.

Взаимодействие между элементами надпочечника при действии длительной гипокинезии отличалось от всех исследуемых групп. По сравнению с контролем, количество корреляционных связей сократилось на 72,73 %. Отсутствуют связи между структурами, обеспечивающими энергетические, синтетические, обменные процессы в эндокриноцитах (рис. 7). Имеют место связи на организменном уровне (с глюкозой крови и частотой сердечных сокращений в конце эксперимента).

Анализ морфофункционального единства по С.Б. Стефанову выявил, что по совокупности изменений в корковом и мозговом веществе надпочечника группа животных после длительной гипокинезии занимает зону отрицательных показателей (KQ_).

Информационный анализ показал увеличение коэффициента относительной энтропии во всех зонах надпочечника, т.е. имело место усиление напряжений в коре и мозговом веществе (h>0,90). Наибольшие напряжения были выявлены в системе элементов, определяющих обменные и транспортные процессы. По расстоянию между капиллярами в корковой зоне, пучковой зоне и мозговом веществе относительная энтропия составила более 0,93, по площади, занимаемой ретикулярными волокнами - h=0,94-0,97.

Рис. 7 Взаимодействие между элементами надпочечника при действии длительной гипокинезии

------ положительные связи,

-------- отрицательные связи,

показатели, характеризующие обменные процессы,

показатели, характеризующие энергетические процессы,

показатели, характеризующие синтетические процессы

ВЫВОДЫ

1. Двигательная нагрузка или ее ограничение (гипокинезия) при однократном или длительном применении вызывали качественные и количественные преобразования в разных зонах надпочечника - преимущественно в коре или одновременно и в корковом, и в мозговом веществе - на всех иерархических уровнях (от субклеточного до органного), которые определялись величиной и продолжительностью воздействия.

2. При однократной двигательной нагрузке у собак (бег со скоростью 15 км/ч в течение 27 мин) в надпочечниках достоверно увеличивались: ширина коркового вещества - на 18,99 %, мозгового вещества - на 22,04 %, диаметр ядер эндокриноцитов пучковой зоны (12,76 %) и мозгового вещества (7,81 %). Интенсивность реакции на НАД*Н₂-дегидрогеназу увеличилась в клубочковой, пучковой зонах и мозговом веществе (на 47,69 %, 56,05 %, 41,05 %, соответственно). Ферментативная активность реакций на щелочную фосфатазу уменьшилась во всех зонах (p<0,01).

3. При однократной предельной двигательной нагрузке (бег со скоростью 15 км/ч, в среднем, в течение 193 мин) выявлены изменения коркового и мозгового вещества надпочечников. Увеличивалась ширина клубочковой и пучковой зон (134,25 % и 114,95 %), размеры ядер в клетках клубочковой, пучковой зон и в мозговом веществе (на 17,31 %, 4,76 %, 9,62 %). Интенсивность реакции на НАД*Н₂ -дегидрогеназу выросла в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 28,30 %, 26,47 %, 16,82 %). Диаметр капилляров пучковой зоны составил 114,68 %. Уменьшилась оптическая плотность продукта реакции щелочной фосфатазы в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 20,22 %, 17,91 %, 14,46 %). В корковых эндокриноцитах достоверно снижен относительный объем, занимаемый липидными каплями, на 33,66 %. В мозговых эндокрицитах количество митохондрий достоверно увеличено.

4. После многократных двигательных нагрузок у собак (бег со скоростью 15 км/ч от 11 мин в первые дни тренировок до одного часа и более в сутки в конце опыта) морфологические изменения выявлены в корковом веществе надпочечников. Увеличивалась ширина клубочковой и пучковой зон на 7,69 %, размеры ядер в пучковой зоне - на 6,15 %, диаметр капилляров в пучковой зоне - на 125,26 %, расстояние между капиллярами в клубочковой и пучковой зонах - на 23,32 % и на 32,71 %. Оптическая плотность продуктов реакции сукцинатдегидрогеназы и 3в-ОН-стероиддегидрогеназы в клубочковой зоне и пучковой зоне выше, чем в контроле. Выявлено снижение активности реакции на щелочную фосфатазу в корковом веществе надпочечника на 23,41 %.

5. После многократного чередования тренировок с разной продолжительностью (бег со скоростью 15 км/ч до двух часов в сутки в течение двух недель и бег в последующую неделю - по 10-15 мин) морфологические изменения происходят, в основном, в корковом веществе надпочечников. Увеличились: ширина коркового вещества надпочечников - на 16,27 %, диаметр ядер клеток клубочковой зоны - на 16,77 %. Значительно расширен диаметр кровеносных капилляров в коре надпочечников. В корковых эндокриноцитах уменьшилось количество митохондрий и липидных капель - на 42,47 % и на 40,41 % соответственно. В мозговом веществе достоверно увеличен только диаметр капилляров.

6. После непродолжительного ограничения подвижности (около 30-и суток) выявлены структурные изменения в корковом и мозговом веществе надпочечников. Увеличились ширина коркового и мозгового вещества (на 24,81 % и 16,39 % соответственно), размеры ядер в клетках всех зон, диаметр кровеносных капилляров в пучковой зоне на 26,11 %, в мозговом веществе - на 33,38 %. Интенсивность реакций на НАД*Н₂ -дегидрогеназу в корковом веществе, на 3в-ОН-стероиддегидрогеназу в клубочковой зоне достоверно больше, чем в контрольной группе. В корковых эндокриноцитах уменьшено количество липидных капель, число контактов митохондрий и липидных капель.

7. Длительное ограничение двигательной активности (гипокинезия более 100 суток) привело к развитию дистрофических изменений как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечников. Увеличено количество некротически измененных клеток, наблюдается атрофия части клубочков. Ширина клубочковой зоны, пучковой зоны и мозгового вещества составила 84,41 %, 69,59 % и 64,50 % относительно контрольной группы. Диаметр капилляров достоверно увеличен во всех зонах. Ретикулярные волокна утолщены, относительная площадь, занимаемая ими, увеличена в 2 и более раза. По сравнению с контролем на 52,01 % уменьшено количество митохондрий в корковых и на 37,93 % - в мозговых эндокриноцитах. Достоверно снижено количество секреторных гранул в клетках мозгового вещества (на 27,05 %).

8. В надпочечниках животных, показавших максимальное время бега при предельных нагрузках (255,62±27,24 мин) выявлены признаки повышения функциональной активности в корковом веществе надпочечников: ширина клубочковой и пучковой зон на 13,85 % и на 22,01 % (p<0,01) превышает соответствующие показатели контрольной группы. Диаметр кровеносных капилляров клубочковой и пучковой зон увеличился. Интенсивность реакции на сукцинатдегидрогеназу увеличилась в клубочковой зоне - на 16,27 %, в пучковой зоне - на 14,32 %. Достоверно возросла оптическая плотность продукта реакции на НАД*Н₂ -дегидрогеназу в корковом веществе надпочечников.

В надпочечниках животных с непродолжительным временем бега (66,67±14,15 мин) выявлены изменения преимущественно в мозговом веществе: ширина мозгового вещества достоверно увеличена на 12,00 %. Размеры ядер мозговых эндокриноцитов составляют 116,87 %. Интенсивность реакции на НАДН₂ -дегидрогеназу возросла на 26,78 %. В корковом веществе отмечено достоверное увеличение относительного объема, занимаемого ретикулярными волокнами.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Данилова М.И. Особенности реакций тиреоидно-надпочечниковой системы и портняжной мышцы собак при физической нагрузке до отказа. // Врачебный контроль за физическим воспитанием и исследования в спортивной медицине. Москва, 2 МОЛГМИ, 1986. С. 103-107.

2. Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Типологические особенности организации функционирования щитовидной железы и надпочечника. // Депонированный сборник кафедры, Горький, 1986. С. 11.

3. Сорокин А.П., Бирюкова О.В., Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Типологические особенности организации эндокринных желез и индивидуальная толерантность организма к двигательной нагрузке. // Катехоламины и кортикостероиды при мышечной деятельности. Эндокринные механизмы приспособления организма к мышечной деятельности: Ученые записки Тартуского гос. университета. Тарту, 1987. С. 116-126.

4. Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Особенности организации элементов щитовидной железы и надпочечников при физической нагрузке и ее ограничении. // Морфологическая реакция организма на физическую нагрузку и ее ограничения: труды научного симпозиума. ГМИ рукопись депонирована. ВИНИТИ, 1987. № 142. Вып. 87.

5. Кочетков А.Г., Петрова Н.И., Стельникова И.Г., Пурсанов К.А., Самарин М.Ю. Приспособительные типологические реакции организма и эндокринных органов. // 2 Всероссийский съезд АГЭ (Тезисы докладов) 14-15 дек. 1988, Ленинград. М., 1988. С. 165-166.

6. Стельникова И.Г. Реакция надпочечных желез на физическую нагрузку до отказа // Морфофункциональные эквиваленты гипокинезии и двигательной активности. Аспекты адаптации: Сборник научных трудов Горьковского мед. института. Горький, 1988. С. 124-132.

7. Самарин М.Ю., Стельникова И.Г., Пурсанов К.А., Эделева Н.К., Данилова Н.И. Морфологическая перестройка аденогипофиза, надпочечной железы и скелетной мышцы при адаптации организма к индивидуально дозированной двигательной нагрузке и ее ограничению // I Респ. науч. конференция, часть 1 «Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации». Иркутск, 1989. С. 108-109.

8. Самарин М.Ю., Стельникова И.Г. Типы морфологической перестройки аденогипофиза и надпочечников как выражение конституциональных особенностей адаптации к усиленной мышечной деятельности // Новости спорт. и медицин. антропологии.-М., 1990. Вып. 1. С. 99-100.

9. Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р., Петрова Н.И., Зимин Ю.В., Стельникова И.Г. Типологические особенности адаптации организма к физическим нагрузкам - конституциональный признак индивида // Новости спорт. и медицин. антропологии. М., 1990. Вып. 1. С. 151-152.

10. Кочетков А.Г., Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Самарин М.Ю. Морфологические корреляции сердца и эндокринных желез при физических нагрузках до вторичного пика работоспособности // Науч.-практ. конференция «Функциональная морфология сердечно-сосудистой и нервной систем в норме, патологии и эксперименте». Ростов-на-Дону, 1990. С. 34.

11. Стельникова И.Г., Данилова М.И. Особенности адаптивных реакций скелетной мышцы и надпочечных желез при физических нагрузках // Регенерация. Адаптация. Гомеостаз: Сборник научных трудов Горьковского мед. института. Горький, 1990. С. 82-87.

12. Самарин М.Ю., Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Приспособительные перестройки и взаимосвязь эндокринных желез при индивидуальном дозировании физической нагрузки // Новости спорт. и медицин. антропологии. М., 1991. Вып. 2 (6). С. 35.

13. Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р., Волкова М.И., Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Зимин Ю.В. Индивидуальная адаптация. Общие закономерности и типологические особенности // Нижегородский медицинский журнал. 1991. С. 30-35.

14. Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Самарин М.Ю. Морфофункциональные основы совершенствования эндокринных функций в процессе тренировки. // Адаптация гормональной регуляции мышечной деятельности: Сб. тезисов. Тарту, 1991. С. 16.

15. Петрова Н.И., Самарин М.Ю., Стельникова И.Г., Гусев О.А. Морфологические варианты эндокринного статуса интактных собак // XI съезд АГЭ. Полтава, 1992. С. 218-219.

16. Кочетков А.Г., Петрова Н.И., Стельникова И.Г., Самарин М.Ю. Morphofunctional foundation of endocrine function perfection in training process. // Acta et commentationes universitatis Tartuensis. Tartu, 1994. Vol. 967. - Р. 18-27.

17. Петрова Н.И., Стельникова И.Г., Самарин М.Ю. Структурное выражение адаптационных возможностей микроциркуляторного русла эндокринных желез // III Всерос. Съезд АГЭ. Тюмень, 1994. С. 148-149.

18. Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р., Стельникова И.Г., Баранов Н.А. Индивидуальные адаптации. Реакция системы гемоциркуляции. // Вестник Евроазиатской академии медицинских наук, № 2. Казань, 1994. - С. 27-34.

19. Кочетков А.Г., Стельникова И.Г. Индивидуальные адаптации как проявление информационного взаимодействия организма и факторов среды // Международный компьютерный журнал, Украина. 1995, №5.

20. Савельев В.Е., Стельникова И.Г., Кольтюкова Н.В. Состояние соединительной ткани в надпочечниках и лимфатических узлах при индивидуально дозированных физических нагрузках // Морфология. 1996. Т. 106, № 2. С. 92.

21. Кочетков А.Г., Колесников Л.Л., Сорокин А.П., Аникин Ю.М., Стельникова И.Г. Опорные структуры человеческого организма. // Н.Новгород: Изд-во НГМА, 1997. 148 с.

22. Стельникова И.Г., Эделева Н.К. Адаптационные изменения скелетной мышцы и надпочечников при гипокинезии // Аспекты адаптации. Критерии индивидуальных адаптаций. Закономерности и управление: Сб. науч. трудов / Под ред. Проф. А.Г.Кочеткова. Н.Новгород: Изд-во НГМА, 2001. С. 127-132.

23. Эрастов Е.Р., Самарин М.Ю., Бирюкова О.В., Стельникова И.Г., Кольтюкова Н.В., Никонова Л.Г. Морфофункциональные изменения элементов нервной и эндокринной систем при различных двигательных режимах // Морфология. 2002. № 2-3. С. 187.

24. Кочетков А.Г., Стельникова И.Г. Живые системы. Пособие: издание 2-ое, исправленное и дополненное. // Н.Новгород: Изд-во НГМА; 2003. 99 с.

25. Усов А.И., Васягина Т.И., Стельникова И.Г. Изменение нервных волокон в мозговом веществе надпочечников и в сино-аурикулярной области сердца после гипокинезии // Морфология. 2004. № 4. С. 126.

26. Усов А.И., Васягина Т.И., Стельникова И.Г. Комплексная характеристика мозгового вещества надпочечников и сино-аурикулярной области сердца собак после 30-суточной гипокинезии // Морфология. 2005. Т. 127, № 2. С. 47-51.

27. Стельникова И.Г. Реакция надпочечниковых желез на индивидуально дозированные двигательные нагрузки // Морфология. 2006. Т. 129, №4. С. 118.

28. Стельникова И.Г., Курникова А.А. Особенности ядер миоцитов бронхиол и эндокриноцитов надпочечников при многократных двигательных нагрузках // Актуальные вопросы современной морфологии и физиологии: сборник научных трудов, посвященный 100-летию основания СПбГМА им. И.М. Мечникова / под ред. В.М. Петренко, В.К. Верина, Г.И. Лобова. СПб, СПбГМА им. И.М. Мечникова, изд-во ДЕАН, 2007. С. 356-359.

29. Стельникова И.Г., Курникова А.А. Морфологические особенности надпочечников и бронхиол при многократных двигательных нагрузках // Актуальные вопросы современной морфологии и физиологии: сборник научных трудов, посвященный 100-летию основания СПбГМА им. И.М. Мечникова / под ред. В.М. Петренко, В.К. Верина, Г.И. Лобова. СПб, СПбГМА им. И.М. Мечникова, изд-во ДЕАН, 2007. С. 359-361.

30. Стельникова И.Г. Морфологические изменения в надпочечниках при действии на организм многократных двигательных нагрузок // Морфологические ведомости. 2007. № 1-2. С. 130-132.

Размещено на Allbest.ru