Размещено на http://www.allbest.ru/

Лаборатория анатомии и архитектоники мозга отдела исследований мозга ФГБНУ НЦН

Современные данные о строении и функции мозжечка

Свешников А.В.

2015 г.

Аннотация

Мозжечок является одним из самых интересных отделов головного мозга, привлекающим к себе внимание учёных из различных научных направлений. Многие исследователи считают, что его функции не исчерпываются контролем за моторикой, но и распространяются на функции высшей нервной деятельности, такие как обучение, память и даже на эмоциональную сферу человека. Заболевания мозжечка составляют существенную долю в структуре неврологических заболеваний, а увеличение продолжительности жизни привело к росту количества пациентов со старческими изменениями моторики. Однородное строение коры мозжечка напоминает устройство элементов вычислительной техники, что позволяет вплотную подойти к созданию нового поколения вычислительных систем, получивших название нейрокомпьютеры, близкие к биологическим системам обработки информации. В данном обзоре изложено современное представление о строении и функции мозжечка.

Ключевые слова: мозжечок.

Sveshnikov A.V. Current data on the structure and cerebellar function

The cerebellum is one of the most interesting part of human brain which attracts scientists from different science schools. Many researchers tend to think that cerebellum's functions control not only the motility but also the higher nervous activities as learning (training), memory and even emotional spectre of a human being. Cerebellum's deceases make up a significant share in the structure of neurological deceases moreover, the increase in life expectancy enlarged amount of patients with senile changes in motility. Homogeneous structure of cerebellum's bark reminds the structure of computer elements what allows to come closer to creation of new generation's mechanisms which are called neurocomputers and which can process information almost as biological mechanisms. In this research the modern view on cerebellum's structure and functions is outlined.

Key words: cerebellum.

Оглавление

• Введение
• 1. Филогенез мозжечка
• 2. Онтогенез мозжечка
• 3. Строение мозжечка
• 3.1 Кора мозжечка
• 3.2 Ядра мозжечка
• 3.3 Ножки мозжечка, палатка мозжечка
• 3.4 Кровоснабжение мозжечка
• 3.5 Биохимия мозжечка
• 4. Проводящие пути мозжечка
• 5. Функции мозжечка
• 5.1 Моторные функции
• 5.2 Немоторные функции мозжечка
• 6. Патология мозжечка
• 6.1 Экспериментальные данные
• 6.2 Современные клинические данные
• 6.2.1 Атаксии
• 6.2.2 Иные симптомы поражения мозжечка
• 6.2.3 Влияние алкоголя на мозжечок
• 7. Компенсаторные возможности мозжечка
• Использованная литература

Введение

Исследования мозжечка быстро продвигаются. Изысканность схемы строения, и уникального (геометрически - правильного) расположения нейронов, очаровала исследователей из различных направлений науки [74]. Несмотря на кажущуюся однородность и равномерность цитоархитектоники, актеры мозжечкового оркестра играют разные роли в зависимости от анатомических "входов" и "выходов" мозжечка [75].

Кропотливая работа пионеров исследования мозжечка, таких как Роландо, Флуранс, Лючиани, Бабинский, Холмс, Кахаль, Ларсел или Эклс, до сих пор оказывает сильное влияние на подходы к изучению мозжечковых функции. Современные достижения в области генетики, обилие методов визуализации головного мозга, дают нам огромное количество знаний. Одновременно в клинике возникает более чёткое понимание мозжечковых расстройств.

Возможности междисциплинарных исследований расширяются, и разрыв между разными областями исследований исчезает [74].

1. Филогенез мозжечка

Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло три основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок является составною частью центральной нервной системы всех позвоночных. Степень его развития варьирует, однако, очень значительно у представителей различных не только классов и семейств, но даже и родов. При этом существует несомненная зависимость между степенью развития мозжечка и образом жизни животного. Чем больше подвижно животное, чем сложнее его движения, тем сильнее развит его мозжечок [7]. Усложнение структурной организации мозжечка в ходе исторического развития позвоночных сопровождается существенными перестройками его отделов, отдельных слоев, формированием коры, дифференцировкой клеточных структур, внутримозжечковых ядер [11].

· глубоководные рыбы имеют сильно развитой червь. У бесхвостых амфибий он редуцируется до пластинки ничтожно малых размеров. Это различие в развитии червя у рыб и амфибий обусловлено различием их образа жизни и среды обитания (перемещения в воде на большие расстояния - у рыб, жизнь преимущественно на суше и сравнительная бедность и однообразие движений - у многих амфибий).

· у рептилий мозжечок развит больше, чем у амфибий. Особенно он развит у крокодилов (их мозг, близок по строению к мозгу птиц). Кроме средней части у них намечаются и боковые отделы мозжечка. На поверхности мозжечка появляются складки.

· у птиц, в связи с движением в воздушной среде, требующим для сохранения равновесия особенно тонкой координации движения животного, наблюдается мощное развитие мозжечка, главным образом, за счёт тела (червя) и ушек, являющихся филогенетически наиболее старыми его отделами.

· у млекопитающих животных, опирающихся на свои длинные конечности, и у человека мозжечок достигает максимального, по сравнению с остальными животными, размера, причём главную массу его составляют полушария. У млекопитающих разрастание мозжечка связано со сложностью их движений, а у человека - с прогрессирующей тонкостью и дифференцированностью двигательных актов, особенно движений верхней конечности как органа труда. Вертикальное положение тела человека требует, кроме того, более совершенного органа равновесия, а следовательно, и соответственного развития центров, регулирующих функции сохранения равновесия, т. е. нервных центров мозжечка.

Мозжечок млекопитающих отличается от мозжечка всех остальных позвоночных тем, что, помимо средней непарной доли, гомологичной всему мозжечку прочих позвоночных, в нем появляются две парные, латеральные доли. Появление полушарий мозжечка у млекопитающих связано с появлением у них, во-первых, коры больших полушарий, с которыми полушария мозжечка вступают в связь при помощи лобно- и височно-мостовых систем и средней ножки мозжечка. Параллельно прогрессирующему увеличению у различных классов млекопитающих полушарий большого мозга идет в общем и прогрессирующее увеличение полушарий мозжечка. Вторым фактором, определяющим прогрессирующее увеличение полушарий мозжечка, является прогрессирующее развитие нижней оливы, в тесной связи с большой частью которой также находятся полушария мозжечка [7].

Филогенетически самая старая часть мозжечка - архицеребеллюм, состоит из ядра шатра, узелка червя и билатерально расположенных клочков. Палеоцеребеллюм филогенетически моложе и состоит из оставшихся долек червя и двух ядер - пробковидного и шаровидного. Самая молодая и самая большая часть мозжечка - неоцеребеллюм, состоит из полушарий и зубчатого ядра [17].

Параллельно развитию коры мозжечка идет при этом развитие и ядер его.

· у низших млекопитающих имеется только два парных ядра ядро кровли (nucleus tecti) и зубчатое ядро мозжечка (ND cerebelli).

· затем появляется третье ядро - так называемое промежуточное ядро мозжечка (nucleus intercalatus).

· у высших же млекопитающих, в том числе и у человека, имеются уже четыре пары ядер - зубчатое ядро мозжечка (ND cerebelli), кровельное ядро (nucleus tecti), пробка (embolus) и шаровидное ядро (NG) [7].

Прогрессивное развитие ядер есть только у людей. Это связано не с прямохождением, а с универсальным и координированным движением пальцев, появившемся после прямохождения. Это мозжечковая реорганизация явилась необходимым условием для эволюции человеческого языка [79].

2. Онтогенез мозжечка

мозжечок неврологический заболевание моторика

Мозжечок, или малый мозг cerebellum, развивается в эмбриональном периоде из дорзальной стенки заднего мозга [8]. Сначала развиваются archicerebellum и paleocerebellum, в то время как neocerebellum развивается медленно и в основном после рождения [105].

Рост мозжечка, также происходит неравномерно [90]. Объем мозжечка увеличивается примерно в семь раз с 20 по 31 недель беременности. Скорость роста мозжечка превосходит скорость роста головного мозга [95].

Иммуногистохимические исследования белков кальретинина, кальбиндина и парвальбумина показывают, что ядра мозжечка развиваются поочередно: сначала ядра шатра, далее пробковидные, шаровидные и зубчатые ядра [114]. Все ядра мозжечка выявляются методом Ниссля, уже на 16 неделе беременности. В ходе развития наблюдаются три стадии:

· первая или недифференцированная стадия, на 16 неделе беременности;

· вторая стадия на 21-32 неделе беременности;

· третья стадия с монотонным увеличением ядерных объемов и с постепенным уменьшением плотности нейронов после 35 недели беременности [113].

В коре мозжечка существует два зародышевых слоя зерен: наружный и поверхностный, занимающий самую периферию коры мозжечка. Последний слой остается у новорожденного, приблизительно до 9 месяцев; первый, т. - е. наружный, исчезает еще до рождения, служа материалом для образования клеток Пуркинье. В случаях задержки развития эти зародышевые слои, особенно поверхностный, могут был налицо и в зрелом возрасте. Их исчезновение, равно как и развитие миелина, происходит раньше в черве, чем в полушариях, и у тех животных, которые способны ходить тотчас после рождения, совершается быстрее [4]. Преобразования коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе включают комплекс системных макро- и микроструктурных изменений, обусловленных нарастанием толщины ее слоев, ростом и дифференцировкой нейроцитов, усложнением фиброархитектоники, становлением кластерной организации зернистого слоя, которые протекают гетерохронно по срокам, а также по интенсивности роста и тканевой дифференцировки в филогенетически отличающихся корковых зонах и в разных топографических отделах извилин [18].

Мозжечок новорожденных не вполне развит; это выражается меньшей, чем у взрослых, глубиной борозд, меньшей относительной величиной его полушарий и относительно большей величиной средней его части червя [8]. Мозжечок растет особенно быстро вскоре после рождения, быстрый темп роста заканчивается к двум годам. В каждом возрасте существуют очень стойкие соотношения между весом головного мозга и мозжечка независимо от пола После пятидесяти лет вес мозжечка уменьшается, причем это изменение происходит у мужчин и женщин более или менее одинаково [3].

По морфологическим особенностям коры полушарий мозжечка на разных этапах постнатального онтогенеза можно выделить следующие особенности:

· наиболее высокая скорость дифференцировки клеточных элементов (0-3 года), все клеточные элементы коры мозжечка отличаются незрелостью;

· снижение скорости дифференцировки клеточных элементов (4-12 лет), в период второго детства (8-12 лет), наблюдается уменьшение размеров крупных и сверхкрупных нейронов;

· наибольшая вариабельность структуры клеточных элементов и усложнение всех типов нейронов (13-21 лет);

· относительная стабильность дифференцировки клеточных элементов (22-60 лет);

· инволютивные изменения в структуре клеточных элементов (61 год и старше) [1].

Гормональный фон оказывает существенное влияние на развитие мозжечка. Нейростероиды, в частности, эстрадиол и прогестерон способны индуцировать рост дендритов [33]. Дефицит тиреоидных гормонов, особенно в течение первых двух недель постнатальной жизни [62] приводит к нарушению нормального роста и дифференцировки мозжечка [61], страдает развитие и всего мозга, что приводит к недостатку моторных навыков и снижению интеллектуального развития [25].

Увеличение сенсорных и когнитивных функциональных требований к работе мозжечка, например у музыкантов приводят к структурной адаптации мозжечка: увеличению объема структуры и увеличению кровотока [19].

3. Строение мозжечка

Мозжечок - самый крупный отдел заднего мозга, целиком расположен в задней черепной ямке. Сверху мозжечок прикрыт полулунной складкой твердой оболочки мозга - мозжечковым наметом [8].

Объем мозжечка равен в среднем 162 мм ³. Вес мозжечка взрослого человека колеблется от 136 до 169 г. Вес мозжечка у новорожденного составляет всего 5,0% веса головного мозга, а у взрослого - 11,0% [3]. Вес мозжечка у новорожденных -20 г.; к 18 годам он достигает 150 г. Наибольший поперечный размер его -11 см. Продольный его размер (по середине червя) - около 3 см. Отчасти эти размеры зависят от формы мозгового черепа [8].

Своею формой мозжечок напоминает трутовик или "губку" (гриб из рода poliporus), растущий на стволах деревьев, и имеет три поверхности: верхнюю, нижнюю и переднюю [4]. В мозжечке - два полушария (hemispherae), и средний непарный отдел - червь (vermis); последний делят на верхний и нижний червь (vermis superior et vermis inferior). Нижний отграничен от полушарий мозжечка глубокими продольными щелями и расчленен поперечными бороздками на ряд отдельных выступов, что придает ему некоторое сходство с кольчатым червем, отсюда и название. Вся поверхность мозжечка изрезана многочисленными, параллельно расположенными бороздками, разделяющими длинные узкие извилины; группы извилин объединяются в дольки мозжечка, из которых слагаются разграниченные более глубокими бороздами три доли: lobus superior, lobus posterior, lobus inferior [16]. В составе каждой дольки мозжечка различают более крупные пластинки, извилины, и тонкие листовидные извилинки, gyruli. Промежутки между бороздами мозжечка, т. е. толщина его извилин, составляют около 1,5-2 мм. Борозды ограничивают в мозжечке около 600-800 пластинок, laminae medullares, что придает ему своеобразный складчатый вид [8]. Борозды мозжечка идут, не прерываясь, через полушария и червь, поэтому каждой дольке червя соответствует пара долек полушарий. Все эти дольки (восемь пар в полушариях и по четыре в верхнем и нижнем черве) имеют определенную форму, положение и название [16].

Первая долька верхнего червя (считая спереди), язычок (lingula)- небольшая, тесно примыкает к верхнему мозговому парусу. Последняя (передняя) долька нижнего червя узелок (nodulus), прилегает, в свою очередь, к нижнему парусу. Этот нижний парус кнаружи переходит на pedunculus flocculi, соединяющий flocculus с nodulus [4].

Самая глубокая из борозд - горизонтальная борозда, sulcus horizontalis cerebelli, находится у круто загнутого вниз заднего края мозжечка. Эта борозда служит границей между верхней и нижней частью мозжечка; в середине задней его вырезки она составляет границу между верхним и нижним червем мозжечка [8].

Верхнюю долю ограничивают спереди - incisura cerebelli anterior, сбоку - sulcus horizontalis cerebelli, сзади - sulcus superior posterior. Sulcus superior posterior возникает в sulcus horizontalis cerebelli несколько кпереди от латерального угла и тянется глубокой выпуклой назад бороздой к заднему концу vermis superior. Эту борозду легко узнать по различным положениям ограничивающих ее пластинок: пластинки передней поверхности, принадлежащие верхней доле, тянутся вкось изнутри кнаружи и вперед, пластинки же задней поверхности, относящиеся к задней доле, идут параллельно пластинкам последней.

Язычок лежит в глубине вырезки, incisura cerebelli anterior, и состоит от 4-6 до 8 маленьких пластинок, которые помещаются на переднем мозговом парусе и с ним соединены. Латерально от задних листков язычка расположены vincula lingulae, направляющиеся к brachia pontis.

Позади язычка находится lobulus centralis, отделенная от него посредством sulcus praecentralis; центральная долька возвышается над язычком и в стороны отдает свои пластинки, alae lobuli centralis.

Кзади от lobulus centralis, отделенная от нее бороздой, sulcus postcentrals, следует самая большая часть верхнего червячка, горка (monticulus), которая делится на верхушку (culmen) и на скат (declive); горке в полушарии соответствует lobulus quadrangularis, разделенная посредством sulcus superior anterior на pars anterior, соответствующую culmen, и pars posterior, соответствующую declive.

Задняя доля занимает заднюю часть верхней и заднюю половину нижней поверхностей мозжечка, от lobus superior ее отделяет sulcus superior posterior, а от lobus inferior в червячке - sulcus postpyramidalis, в полушарии - sulcus inferior anterior. Если проследить направление sulcus superior posterior, то легко найти sulcus inferior anterior; эта борозда начинается латерально, на переднем краю полушария, в горизонтальной борозде мозжечка, на том месте, где в горизонтальную борозду входит sulcus superior posterior, затем дугой тянется к червячку и впадает здесь в глубокую борозду, sulcus postpyramidalis. Lobus posterior горизонтальной бороздой мозжечка и нижней задней бороздой разделяется на полушариях на 3 части, которым соответствуют в червячке 2 части: folium vermis, или лист червячка, лежащий в incisura cerebelli posterior, образует только одну крупную пластинку и соединяет обе верхние полулунные дольки (lobuli semilunares superiores).

Бугру червячка (tuber vermis s. tuber valvulae) соответствуют lobulus semilunaris inferior и lobulus gracilis. Lobulus semilunaris inferior, широкая у бугра, кнаружи суживается и часто делится бороздой, берущей свое начало латерально в sulcus horizontalis cerebelli, на переднюю, меньшую, и заднюю, большую, части. Передняя, меньшая, часть на всем своем протяжении приблизительно одинаковой ширины и ложится сбоку латерального конца лежащей перед ней lobulus gracilis. Задняя, большая, часть обыкновенно имеет две или три маленькие дольки, часто также два полулунных сегмента, из которых один начинается более толстым концом медиально у червячка и оканчивается острием латерально, другой начинается снаружи широким концом и суживается к червячку. Lobulus gracilis лежит впереди lobulus semilunaris inferior, на своем протяжении она более или менее одинаковой толщины и отделена от lobulus semilunaris inferior нижней задней бороздой, а от нижней доли - нижней передней бороздой.

Пирамида pyramis отделена от tuber vermis глубокой бороздой, sulcus postpyramidalis, и соединяет lobulus biventer одного полушария с одноименной долькой другого. Каждая lobulus biventer разделяется бороздой на переднюю, медиальную, часть и на заднюю - латеральную.

Sulcus praepyramidalis отделяет пирамиду от втулочки (uvula) и описывает вогнутую внутрь кривизну, в которой помещается миндалина (tonsilla).

Впереди втулочки лежит маленькое шишковидное образование - узелок (nodulus). Непосредственно прилегая спереди к узелку, находится тонкий белый листочек, velum meduallare posterios, который кнаружи продолжается вместе с клочком в ножки клочка (pedunculi flocculi). Кнаружи от клочка, между lobulus quadrangularis (lobi superioris) и lobulus biventer помещается придаточный клочок (flocculus secundarias) [6] или придаток клочка, paraflocculus. Придаток клочка у людей подвергается обратному развитию вскоре после рождения; у многих же млекопитающих это образование сохраняется на всю жизнь [8].

Если удалить миндалину, то оказывается, что от втулочки отходит кнаружи широкая пластинка - ala uvulae, задний край этой пластинки свободен, передний же переходит в задний мозговой парус. Та глубокая впадина, дно которой образовано ala uvulae и velum medullare posterius и в которой помещается миндалина, называется гнездом (nidus avis), латеральную стенку его образуют lobulus biventer и pedunculus flocculi, медиальную-uvula, а заднюю - пирамида. Lobulus biventer составляет латеральную часть нижней доли, tonsilla - медиальную и flocculus - переднюю [6].

Из долек полушарий наиболее изолирован клочок. Он прилегает к brachium pontis и может выходить через большое затылочное отверстие в позвоночный канал.

На срединном сечении получается своеобразная картина, известная под названием дерева жизни, arbor vitae (Линнеевское название туи, из-за её всегда зеленого вида). Разрез червя действительно напоминает зубчатый лист этого дерева [16].

3.1 Кора мозжечка

Все дольки как червя, так и полушарий, покрыты на поверхности слоем серого вещества, толщиною в 1-1,5 мм, называемым корою мозжечка [4]. Поверхность всей коры мозжечка у человека по данным разных авторов равна 84 264 мм ² (от 50 000 до 120 000 мм ²⁾. Из них на свободной поверхности извилин находится 16 344 мм ² и в глубине борозд - 67 920 мм ², интрасулькальный компонент равен 80,6%. У человека поверхность мозжечка составляет около 50% поверхности больших полушарий (75% [17]), а у обезьяны - всего 28% [3].

Кора мозжечка (cortex cerebelli) состоит из 3 слоев: молекулярного (stratum moleculare) и зернистого (stratum granulare) [12]. На границе этих слоев находится еще ряд особых крупных клеток, открытых Пуркинье в 1837 г. и потому носящих его имя. Это грушевидный или ганглионарный слой (stratum ganglionare).

Каждый нейрон коры мозжечка выступает представителем определенного типа клеток. В отношении полиморфизма аксонных и дендритных арборизаций, формы и функции афферентных связей и эфферентных проекций, а также в отношении нейрохимической специализации и пространственной организации у каждого типа своя, отличная от других нейронов, характеристика [10].

В нормальной коре мозжечка нет периферического слоя нейроглии. Образование подобного слоя на мозжечке - явление патологическое, наблюдаемое при прогрессивном параличе, разлитом или рассеянном склерозе и т. п. Клетки нейроглии находятся в глубине мозжечковой коры и часто, благодаря своим многочисленным, устремленным кверху отросткам, имеют вид султанов или апанашей (cellules empanachees). Эти гладкие лучистые отростки образуют в молекулярном слое так называемые волокна Бергмана, более обильные у старых людей [4].

Молекулярный слой представлен двумя видами нейронов: корзинчатыми (neurocytus corbiformis) и звездчатыми (neurocytus stellatus), которые подразделяются на большие (neurocytus stellatus magnus) и малые (neurocytus stellatus parvus). Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Функция корзинчатых нейронов - тормозная. Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Функция малых звездчатых нейронов - тормозная. Большие звездчатые нейроциты находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Функция больших звездчатых нейронов тормозная. Таким образом, все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию. Тела крупных клеток молекулярного слоя расположены длинником параллельно поверхности коры мозжечка, а отростки их, отвесно изгибаясь, обращены к его извилинам и густо оплетают ветвями расположенные под ними клетки Пуркинье. В молекулярном слое коры мозжечка преобладают переплетенные безмякотные волокна [8].

Клетки Пуркинье, главные элементы мозжечка, расположены в ряд таким образом, что их ветвистые дендриты направляются кверху, в молекулярный слой, и своими последними ветвями достигают поверхности. При этом ветвление дендритов происходит всегда в плоскости, перпендикулярной к ходу извилин, т.-е. большею частью в переднезаднем направлении, отчего на фронтальных срезах клетки имеют несколько иной вид [4]. Слой грушевидных клеток - главный слой коры мозжечка. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в один ряд поперечно извилине. Длина грушевидных нейронов - около 60 мкм [12]. Они отличаются сравнительно крупными размерами (в 7-9 раз крупнее больших клеток молекулярного слоя [8]). От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах [12]. Богатством ветвистых дендритов, длиною их конечных ветвей и развитием боковых придатков клетки Пуркинье человека отличаются от таковых же клеток всех других животных [4]. Эти отростки характерно располагаются и разветвляются в виде многосвечного канделябра. От обращенного вверх суженного конца каждой из них в молекулярный слой обычно отходят два ветвистых дендрита. Переплетенные между собой дендриты смежных клеток Пуркинье образуют на поверхности извилин мозжечка густую сеть, расположенную среди клеток молекулярного слоя его коры [8].

Грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. От них начинается эфферентный путь. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являются тормозными или возбуждающими [12]. Количество клеток Пуркинье: от 14,8 до 30,5 миллионов [21].

Зернистый слой состоит из трёх разновидностей нейронов. Самые многочисленные - зерновидные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна. Зерновидные нейроциты - самые мелкие (диаметр 5-6 мкм), почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя, в том числе - грушевидных клеток. Функция клеток-зерен - передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные - тормозные, т. е. клетки-зерна ассоциативно-афферентные, а все остальные ассоциативно - тормозные. Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя делятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellatus magnus breviacsonicus) [12], (соответственно клетки Гольджи первого и второго типа [14]). Дендриты короткоаксонных больших звездчатых клеток Гольджи направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят к дендритам клеток -зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка. Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между ее отдельными частями [12]. Кроме волокон собственных клеток, в коре мозжечка имеется множество волокон тех нервных клеток, которые находятся вне мозжечка, но соприкасаются с его клетками [8]. По мере изучения из числа клеток Гольджи в самостоятельный тип нейронов окончательно были выделены клетки Лугаро. А в последние годы среди клеток зернистого слоя были открыты сразу несколько новых типов нейронов - так называемые новые, или нетрадиционные, нейроны: канделябровые клетки, униполярные кисточковые клетки, периваскулярные и так называемые синармотные (synarmotic) нейроны [14]. Горизонтальные веретеновидные клетки (neurocytus horisontalis fusiformis) располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты Т-образно разделяются и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих нейронов - ассоциативная [12]. Слой зерен почти совершенно лишен нейроглии [4].

Кора мозжечка является органом, обладающим одинаковой структурой на всем своем протяжении; характер функции коры мозжечка (на всем протяжении) одинаков. Но различные участки коры мозжечка и соответственно этому различные ядра его связаны с регуляцией функции различных участков мускулатуры тела. Иначе говоря, и в мозжечке существует соматотопическая проекция [7].

3.2 Ядра мозжечка

Из толщи червя белое вещество продолжается в полушария, где масса его значительно больше, в ней находятся четыре пары центральных ядер мозжечка. Наиболее значительное из них - зубчатое ядро (nucleus dentatus cerebelli (ND)). На горизонтальных срезах оно имеет форму тонкой пластинки, образующей многочисленные складки. Из ND начинаются brachia conjunctiva мозжечка. Медиальное зубчатого ядра расположены также относящиеся к полушариям мозжечка пробковидное ядро (nucleus emboliformis cerebelli (NE)), и шаровидное (nucleus globosus cerebelli (NG)) [16]. Последнее состоит обыкновенно из нескольких кругловатых островков [4]. В белом веществе червя, близко к срединной плоскости, находится ядро покрышки (nucleus fastigii cerebelli s. tecti, s. medialis (NF)): оно лежит тотчас над крышей IV желудочка [16].

Зубчатое ядро лежит в белом веществе полушария кнаружи и кверху от четвертого желудочка (нижний внутренний конец его почти касается стенки желудочка) [4]. Оно имеет вид 8-образно изогнутой, извилистой пластинки, которая находится в медиальной части полушария мозжечка, кнаружи и кверху от IV желудочка мозга [8]. Своим видом оно напоминает нижнюю оливу, почему и называется иногда мозжечковой оливой [4]. (Его можно легко обнаружить, если у заднего края мозжечка расслоить по fissura horizontalis cerebelli верхний и нижний отделы полушария и затем оторвать друг от друга связывающие их части. Тогда на нижнем отделе остается в толще белого вещества довольно крупное тело с зазубринами по заднему краю - это и есть зубчатое ядро [16]. В зубчатом ядре имеются два типа клеток: крупные, длиной 30-40 мк, и мелкие, наибольший диаметр которых равен 20-25 мк. После 70 лет густота расположения клеток увеличивается примерно на 30%. Плотность крупных клеток, после пятидесяти лет (особенно у страдавших атеросклерозом) уменьшается [3]. Зубчатое ядро состоит из клеток средней величины, с полигональным, часта вытянутым телом и довольно длинными дендритами. Аксоны их, отдав коллатерали внутрь ядра, переходят в белое вещество; как мы увидим ниже, они дают начало волокнам верхней мозжечковой ножки. В зубчатом ядре оканчиваются осевые цилиндры клеток Пуркинье коры, главным образом, полушария мозжечка [4].

Пробковидное ядро имеет клиновидную форму; оно находится у ворот зубчатого ядра [8]. NE по своим связям принадлежит полушарию мозжечка [4].

Шаровидное ядро мозжечка состоит из рассеянных точечных клеточных островков, находящихся между ядром шатра и пробковидным ядром [8].

Позади зубчатого ядра описаны одно или несколько непостоянных небольших ядер, клетки которых отличаются от клеток ND [4].

Кровельное и шаровидное ядра стоят в связи преимущественно с корою червя. Кроме волокон из коры, в кровельном ядре, как уже сказано выше, оканчивается часть корешковых волокон преддверного нерва. Среди мелких веретенообразных клеток в нем находятся крупные клетки, пирамидальной формы и богатые пигментом (substantia ferruginea superior) [4]. Ядра мозжечка состоят из довольно крупных полигональных клеток аксоны которых вступают в белое вещество мозжечка [7].

После зубчатого ядра наиболее крупным ядром является пробковидное, затем ядро крыши и последнее место по размеру занимает шаровидное ядро Объем обоих зубчатых ядер, правого и левого, колеблется в возрасте от 6 до 70 лет от 320 до 420 мм ³, а после 70 лет - в большинстве случаев от 200 до 300 мм ³. Таким образом, у стариков зубчатое ядро сморщивается на 30%. Объем правого и левого зубчатых ядер в каждом случае довольно близок, разница не превышает 10% [3]. Ядра мозжечка являются ключевым элементом кортико-мозжечковая цикла. Из-за их небольшого размера и функционального разнообразия, их трудно изучать с помощью МРТ [36]. Дифференцировка коры мозжечка и ядер редко рассматриваются в нейропатологии и функциональных исследованиях мозга. Одной из важных причин является трудность определения локализации мозжечка ядер и степени их возможных повреждений на основе КТ или МРТ сканирования [37].

3.3 Ножки мозжечка, палатка мозжечка

На середине передненижней поверхности червя мозжечка имеется глубокая выемка, направленная кверху и кзади и составляющая вершину палатки IV желудочка мозга (палатка мозжечка, fastigium cerebelli). Передневерхнюю стенку этой палатки образует передний мозговой парус (velum medullare superius s. anticum (s. valvula Vieussennii)), который является непосредственным продолжением белого вещества червя мозжечка, прикрепляющегося к pedunculus flocculi. Задняя стенка палатки у его верхушки состоит из белого вещества, также принадлежащего мозжечковому червю, нижнего мозгового паруса (velum medullare inferius s. posticum, s. valvula Tarini)) [8].

3.4 Кровоснабжение мозжечка

Кровоснабжение мозжечка, продолговатого мозга и Варолиева моста. Мозжечок, как и соседние с ним части мозгового ствола, получает артериальные ветви от позвоночных артерий и от образуемого ими непарного ствола a. basilaris.

От каждой a. vertebralis отходит a. cerebelli inferior (s. inferior posterior) к нижнему червю и к нижней поверхности полушария мозжечка, с каждой же стороны a. basilaris берут начало две артерии: a. cerebelli media (s. inferior anterior), разветвляющаяся на передней поверхности полушария, и a. cerebelli superior, идущая к верхней поверхности и к верхнему червю. Все мозжечковые артерии анастомозируют друг с другом и образуют густую сеть на поверхности мозжечка (в его мягкой оболочке); из этой сети возникают тонкие сосуды, питающие его вещество. Мозжечковые вены делятся на срединные и боковые [4].

3.5 Биохимия мозжечка

Биохимические исследования показали повышенную концентрацию в мозжечке микроэлементов: железа, меди и цинка. Содержание этих металлов существенно отличается в разных отделах мозжечка. Например в зубчатых ядрах медь локализована на периферии, а железо и цинк находятся в центре [88]. Цинк участвует в мозжечковой синаптической передачи [110] А также входит в состав матриксных металлопротеиназ, участвующих в регуляции морфогенеза мозжечка, развитии клеток Пуркинье, дендритогенезе и синаптогенезе [69]. Медь необходима для деятельности нескольких ключевых ферментов и для оптимального центральной нервной системе. Дефицитом меди приводит к выраженной атаксии, нарушение двигательной функции связано нарушением развития мозжечка [70].

4. Проводящие пути мозжечка

Отдельные участки коры каждого полушария мозжечка соединены с другими участками этого же полушария при помощи пучков волокон дугообразной формы. Эти ассоциативные системы мозжечка связывают между собой как рядом лежащие, так и довольно удаленные друг от друга участки коры полушарий. Такие же ассоциативные волокна имеются и в червячке мозжечка.

Что касается комиссуральных волокон, соединяющих оба полушария мозжечка, то часть авторов совершенно отрицает их существование, другие же признают его; количество этих волокон во всяком случае невелико.

Проекционные системы мозжечка делятся на две группы: проекционные системы коры и проекционные системы ядер мозжечка. Эффекторные системы коры как полушарий, так и червячка оканчиваются в ядрах мозжечка. Эффекторные системы ядер выходят из мозжечка и связывают его с другими образованиями центральной нервной системы. Рецепторные системы, вступающие в мозжечок, заканчиваются как в коре, так и в ядрах его. Эффекторные и рецепторные системы мозжечка, при помощи которых он вступает в связь с другими образованиями центральной нервной системы, образуют три пары ножек его - переднюю, среднюю и заднюю [7].

Толще других, расположенная наиболее латерально, - средняя ножка мозжечка к мосту, brachium pontis (seu crus cerebelli ad pontem); она образуют в мозжечке главную массу белого вещества [4]. Направляясь вперед и медиально, brachia pontis как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в мост. Другие две пары ножек лежат медиальнее и более дорсально. Особенно близко к срединной плоскости проходит верхняя ножка, brachium coniunctivum (seu crus cerebelli ad corpora quadrigemina). Она имеет вид белого уплощенного валика, направляется, сближаясь с такой же ножкой противоположной стороны, к четверохолмию, и после перекреста волокон заканчивается в красном ядре среднего мозга. Третья ножка (нижняя) - веревчатое тело, corpus restiforme (seu crys cerebelli ad medullam oblongatam), огибает brachium coniunctivum вблизи ее начала и, повернув почти под прямым углом, спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом [16].

В состав средней пары ножек мозжечка (crura cerebelli ad pontem) входят волокна, связывающие серое вещество Варолиева моста с мозжечком. Большинство этих волокон перекрещивается. По исследованиям Масуды определенные части серого вещества моста вступают в связь с определенными участками мозжечка. Дорзальная часть моста связана с передней и простой долькой (lobus anterior и simplex), по терминологии Болька, латеральная часть моста - с передним бедром (crus anterius) петлевидной дольки (lobus ansiformis), медиальная часть моста - с задним и отчасти передним бедром петлевидной дольки и вентральная часть моста - с задним бедром петлевидной дольки. Ядра моста, посылающие волокна в мозжечок, получают импульсы из коры переднего мозга при посредстве лобно-мостовых и височно-мостовых систем [7].

Лобно-мостовой пучок (tractus fronto-pontinus), или пучок Арнольда, начинается в коре лобной доли. Височно-мостовой пучок (tractus temporo-pontinus), или пучок Тюрка, возникает в задней части второй и третьей височной извилины [7].

Некоторые авторы признают существование в средних ножках мозжечка волокон и обратного направления - из мозжечка в мост [7].

Передние ножки мозжечка (crura cerebelli anteriora), или ножки мозжечка к четверохолмию (crura cerebelli ad corpus quadrigeminum), состоят в основном из волокон, возникающих в зубчатых ядрах полушарий мозжечка (ND cerebelli). Некоторые волокна передних ножек происходят и из коры мозжечка, в частности из клочка. Волокна передних ножек мозжечка, направляясь фронтально и медиально, на уровне заднего двухолмия перекрещиваются (спайка Вернике) [7].

После перекреста волокна передней ножки (перекрест верхних мозжечковых ножек является полным. Исключением из упомянутого выше правила является, flocculus, посылающий волокна прямо к ядру отводящего нерва через свои ножки [4], оканчиваются около клеток красного ядра от которого берет начало нисходящий пучок Монакова (fasciculus rubro-spinalis Monakow) и зрительного бугра. Волокна верхней ножки, оканчивающиеся в красном ядре, вместе с выходящим из последнего Монаковским пучком, образуют важный центробежный путь мозжечка - tractus cerebello-rubro-spinalis. Волокна, достигающие зрительного бугра, представляют собою восходящий путь, которым полушарие мозжечка - при посредстве зрительного бугра - соединяется с противоположным полушарием большого мозга [4].

· Вентральный спиноцеребеллярный пучок (fasciculus spino-cerebellaris ventralis), возникает из клеток заднего рога. Аксоны этих клеток отчасти перекрещиваются в передней комиссуре спинного мозга, отчасти поднимаются вверх гомолатерально. В мозжечке эти волокна заканчиваются, как и волокна пучка Флексига, во всем червячке, за исключением двух его долек - язычка и узелка. Вентральный спиноцеребеллярный пучок отдает волокна к ядрам червячка - ядру кровли и к шаровидному ядру. Зубчатое ядро мозжечка и пробка волокон от него не получают. При посредстве этой системы волокон мозжечок получает импульсы от проприоцепторов конечностей и туловища [7].

· Крючковидный пучок Рэсселя (fasciculus uncinatus Russel), начинающийся в кровельном ядре противоположной и отчасти той же стороны. Этот пучок, связывает ядра червячка с рядом стволовых двигательных образований - прежде всего с вестибулярными ядрами и клетками сетчатого вещества ствола [7].

При этом связь полушарий мозжечка с полушариями головного мозга перекрестная, связь же червячка мозжечка со спинным мозгом главным образом гомолатеральна - вестибулоспинальный пучок не перекрещен, путь через пучок Монакова перекрещен дважды; отчасти, впрочем, эта связь и перекрестная (перекрест пучка Рэсселя). Таким образом, можно сказать, что червячок - это узел рефлекторной дуги: спинной мозг - червячок той же стороны тела - спинной мозг; полушария же мозжечка - это промежуточный узел в системе: полушария мозга - полушария мозжечка противоположной стороны - спинной мозг [7].

В состав задних ножек мозжечка (crura cerebelli ad medullam oblongatam) входят следующие системы волокон [7].

· Прямой мозжечковый пучок Флексига (fasciculus spinocerebellaris dorsalis). Волокна этого пучка начинаются от клеток Кларков столба. Эти клетки лежат в основании заднего рога на уровне от седьмого шейного до второго поясничного сегмента. Аксоны клеток Кларкова столба, направляясь латерально, образуют на поверхности бокового столба в его дорзальной части пучок Флексига. Волокна этого пучка направляются церебрально и, придя в продолговатый мозг, вступают в веревчатое тело, с которым и достигают мозжечка. В мозжечке волокна Флексиговского пучка заканчиваются в червячке той же стороны [7].

· В мозжечок вступают волокна из ядер задних столбов спинного мозга. Волокна эти возникают главным образом в наружной части ядра клиновидного канатика (nucleus funiculi cuneati), являющегося продолжением пучка Бурдаха. Путь этих волокон различен. Часть их вступает в веревчатое тело (corpus restiforme) той же стороны и в составе его входит в мозжечок. Другая часть направляется вентрально и медиально, перекрещивается по средней линии и выходит на вентральную поверхность продолговатого мозга по средней линии. Затем эти волокна направляются латерально, пересекая пирамиды, огибают латеральную поверхность продолговатого мозга и через веревчатое тело вступают в мозжечок. Часть этих волокон при этом оканчивается у клеток дугообразного ядра (nucleus arcuatus), лежащего на вентральной поверхности пирамид. Из клеток этого ядра возникают волокна, которые идут в мозжечок тем же путем, что и волокна из ядер задних столбов; это третья система волокон задних ножек мозжечка [7].

· Винклер описал пучок волокон, также возникающий в дугообразном ядре и направляющийся к мозжечку, но иным путем, чем остальные волокна. Волокна этого пучка, направляясь медиально от средней линии, затем поднимаются до поверхности IV желудочка. Здесь они идут под эпендимой его в латеральном направлении, образуя так называемые слуховые полоски (striae acusticae), или полоски Пикколомини. Затем они вступают в клочок мозжечка, где и оканчиваются, впрочем, это оспаривается другими авторами, считающими слуховые полоски системой волокон, идущих из мозжечка в ствол [7].

· Волокна, возникающие в нижних оливах и вступающие в мозжечок. При помощи этой системы волокон медиальная часть оливы вступает в связь с медиальной частью мозжечка, т. е. червячком [7].

· Волокна, связывающие сетчатое боковое ядро продолговатого мозга (nucleus reticularis lateralis) с мозжечком [7].

· Волокна вестибулярного нерва, вступающие в мозжечок. Волокна эти заканчиваются в кровельном ядре и в коре червячка [7].

· Из ядер вестибулярного нерва волокна также вступают в мозжечок. Ядро Бехтерева связано при этом главным образом с клочком мозжечка. Ядро кровли и шаровидное также получают волокна от ядра Бехтерева. Вместе с этими волокнами идут волокна и в обратном направлении - от ядра кровли к вестибулярным ядрам [7].