Высшая нервная деятельность

1

Размещено на http://www. allbest. ru/

Размещено на http://www. allbest. ru/

Лекции

на тему: Высшая нервная деятельность

Содержание

Введение

1. Метод выработки условных рефлексов

2. Электрографические методы исследования

3. Типы высшей нервной деятельности

4. Физиологические механизмы памяти

5. Физиологические основы мотиваций

6. Физиологические основы эмоций

7. Сон и гипноз

Введение

И.П. Павлов создал совершенно новый, до него неизвестный, раздел физиологии «Высшая нервная деятельность». Он считал, что в отличие от «низшей» (безусловнорефлекторной) деятельности, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает постоянное взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Для разработки вопросов ВНД необходимы были специальные методы и приемы. Таким методом, созданным И.П.Павловым, явился метод условного рефлекса. Еще в 60-е годы 19 века И.М.Сеченов впервые в истории физиологической науки (в книге «Рефлексы головного мозга», 1863 г.) утверждал, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принциц деятельности мозга. Психика, ее формирование имеют непосредственную связь с факторами внешней среды (биологическими, социальными, духовными и т.д.).

Начало 20 века характеризуется тем, что произошел коренной поворот в сторону изучения психических функций. В 1904 году за цикл работ по физиологии пищеварения был удостоен Нобелевской премии. Занимаясь физиологией пищеварения, Павлов обратил внимание на то, что у собак с фистулой желудка или слюнных желез выделение сока начинается еще до попадания пищи в полость рта (на вид и запах), т.е. реакция возникала не на прямое раздражение рецепторов полости рта, а на сигналы, предшествующие этому раздражителю. Эти реакции Павлов назвал условными рефлексами. Метод слюноотделительного условного рефлекса был использован для изучения закономерностей ВНД. Эти методы и в целом постановка вопроса об объективных методах изучения ВНД не сразу нашли признание зарубежных и даже ученых нашей страны. Время расставило акценты по этим вопросам и в наши дни в разных лабораториях мира используют условный рефлекс как инструмент для исследования таких физиологических процессов как память, обученеие, поведение, психика и т.д.

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела -- осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности.

1. Метод выработки условных рефлексов

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности были проведены с использованием слюноотделительных рефлексов (эффекторное звено рефлекторной дуги -- слюнные железы). Суть этой методики состоит в том, что для выработки пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока околоушной слюнной железы на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны. Если вырабатывается оборонительный условный рефлекс (например, на болевое раздражение), то в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы, т.е. в этом случае эффекторным звеном являются мышцы, обеспечивающие те или иные двигательные акты.

2. Электрографические методы исследования

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности в настоящее время широко используют методы регистрации электрической активности мозга:

а) электроэнцефалография - запись суммарной электрической активности мозга, когда электроды накладываются на интактную кожу головы (после обработки специальной пастой для снижения сопротивления). Первым ученым, использовавшим этот метод на человеке, был Бергер (30-е годы 20 века). У здорового человека в покое при закрытых глазах регистрируется a -ритм (или волны) с частотой 8-13 Гц, так называемый синхронизированный ритм. При возбуждении или активном бодрствовании (с определенным видом деятельности) появляется -ритм с частотой 14-30 Гц. Это низкоамплитудный высокочастотный ритм, который называют десинхронизацией или ритмом возбуждения. Во время сна, глубокого наркоза появляются медленные высокоамплитудные волны (, тета-ритм с частотой 4-7 Гц) или -ритм (дельта ритм с частотой 0,3-3,5- Гц при более глубоком торможении);

б) метод локального отведения потенциалов, когда через введенные в определенные структуры мозга, регистрируются потенциалы;

в) микроэлектродный метод отведения потенциалов, когда кончик микроэлектрода вводится в отдельный нейрон и регистрируется так называемая нейрональная активность (в покое или при каких-то воздействиях);

г) регистрация вызванных потенциалов, т.е. разности потенциалов, возникающих при раздражении рецепторов или путей проведения нервных импульсов;

д) фармакологический метод, т.е. после ведения нейроактивных веществ исследуют ту или иную функцию с использованием одного или нескольких вышеперечисленных методов;

е) комбинированные (или комплексные) методы, когда одновременно используется несколько методов, например, ЭЭГ, метод условных рефлексов и т.д.

Применяются также биохимические, морфологические (цито- и гистологические) показатели функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условнорефлекторных актов животных и человека.

Условный рефлекс и представления о механизме образования.

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Условнорефлекторная деятельность организма сводится к превращению ранее индифферентного раздражителя в сигнальный, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом, т.е. в результате подкрепления условного стимула безусловным индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть изменена (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного раздражителя формируются два очага возбуждения.

Образование условного рефлекса (схема).

I, II -- очаги возбуждения в коре большого мозга;

1 -- афферентные пути условного сигнала;

2 -- рецепторы полости рта;

3 -- эфферентные пути;

4 -- центр в продолговатом мозге;

5 -- слюнная железа;

6, 7 -- афферентные пути безусловного сигнала;

Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Условия образования, сохранения, и угасания условных рефлексов.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1) определенная сила индифферентного (условного) раздражителя, достаточная для возбуждения определенных рецепторов;

2) Сочетание условного и безусловного раздражителей. Необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом.

3) Индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным. В зависимости от применения временных интервалов между условным и безусловным раздражителем, условные рефлексы подразделяются на:

совпадающие - начало действия сигналов совпадает,

короткоотставленные - подкрепление дается через 5-10 с после начала действия условного сигнала,

отставленные - подкрепление производится через 10-15 с после начала действия условного раздражителя,

запаздывающие - безусловное подкрепление производится через 1-3-5 мин. после начала действия условного сигнала,

следовые - подкрепление производится после прекращения действия условного сигнала.

4) Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

5) Нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме. При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.



Рис. Образование условного рефлекса (схема) по И.П.Павлову (А) и Э.А.Асратяну (Б).

К -- кора; ЗЦ -- зрительный центр; СЖ -- слюнная железа; КП -- корковое представительство пищевого центра; Г -- глаз; М -- мышца; Я -- язык; Ц -- подкорковый центр;

1 -- временная связь между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга;

2 -- через ассоциативные пути белого вещества,

3 -- через подкорковые центры.

И.П.Павлов -- первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора -- подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И.П.Павлов образование условнорефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора -- кора, кора -- подкорковые образования, подкорковые образования -- подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л.Г.Воронин, Э.А.Асратян, П.К.Анохин).

Особенности и отличия условных рефлексов от безусловных.

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1) Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2) Условные рефлексы являются индивидуальными, приобретенными в ходе жизни каждого индивидуума и отличаются специфичностью.

3) Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4) Условнорефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов, т.е. требуется подкрепление безусловным раздражителем (например, пищей).

5) Условные рефлексы являются временными, изменчивыми, со временем они ослабляются или полностью подавляются при отсутствии подкрепления.

6) Условные рефлексы не имеют специфического рецептивного поля и специфического раздражителя. Они могут быть выработаны на любое раздражение или даже на прекращение действия раздражителя.

7) Условные рефлексы образуются с участием коры больших полушарий в ответ на приходящие импульсы с любых органов чувств, если производится подкрепление безусловным раздражителем.

Стадии образования условного рефлекса.

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную -- стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия проявляется в виде ориентировочного рефлекса -- это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что такое?») носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция -- результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения на окружающие центральные нервные структуры. Этот рефлекс быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула. Нейрофизиологический механизм ориентировочного рефлекса заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон. На начальной стадии генерализации условного возбуждения, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы в результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), на побочные стимулы ответ исчезает. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула -- специализация условного рефлекса. Таким образом, при выработке условных рефлексов наблюдаются следующие фазы: генерализации, концентрации и специализации.

Классификация условных рефлексов.

По природе условного раздражителя и сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные раздражители (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными вырабатываются легко и быстро, они прочные (однократный прием мяса собакой может сохранить у нее условный рефлекс на всю жизнь). Искусственными называют условные рефлексы, которые выработаны в лабораторных условиях на неадекватные раздражители, т.е. они обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

По рецепторам, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

По биологическому значению выделяют пищевые, оборонительные и половые условные рефлексы.

В зависимости от сложности применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы. В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т.д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. В частности, разновидностью такого комплексного условного рефлекса является динамический стереотип, образуемый на определенный временной или пространственный комплекс стимулов.

По эффекторам условные рефлексы подразделяются на секреторные (желудок, поджелудочная железа и др.), двигательные (простые двигательные реакции или целенаправленная двигательная деятельность), сосудодвигательные (условнорефлекторное изменение просвета сосудов, приводящее либо к повышению, либо к понижению артериального давления).

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

Условные рефлексы первого, второго, третьего и т.д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка (свет + пища). Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс (свет + звонок +пища). Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Условные рефлексы на время. Если человек строго соблюдает режим в течение дня, то у него вырабатывается прочный стереотип, например, прием пищи в строго определенное время (в это время начинается условнорефлекторная секреция желудочного сока).

Торможение условных рефлексов.

На природу торможения в ЦНС, в том числе и в коре, были различные взгляды. В ЦНС различают вторичное торможение, когда более сильный очаг возбуждения затормаживает другое возбуждение (например, сеченовское торможение, доминанта, парабиоз), и первичное торможение, проявляющееся в изменении функционирования синаптических структур (пост- и пресинаптическое торможение). Это бывает и на периферии при передаче возбуждения с нерва на рабочий орган, и в ЦНС. Павлов рассматривал возбуждение и торможение как самостоятельные процессы. Его точка зрения обосновывалась выработкой соответствующих условных рефлексов. Но при дальнейшем изучении торможения условных рефлексов, при появлении методов регистрации потенциала в отдельных клетках мозга, выяснилось, что возбуждение можно регистрировать в виде потенциала действия, можно регистрировать его иррадиацию. Но пока не удалось объективно зарегистрировать процесс распространения торможения. Электрографически не обнаружено распространение торможения в коре. Торможение -- это неабсолютный покой. Нужно много энергии для проявления торможения, особенно при выработке условных рефлексов (условное торможение). Анохин природу торможения условных рефлексов рассматривал как результат появления отрицательной биологической реакции. Эта реакция затормаживает положительные условные рефлексы, здесь просматривается взаимодействие 2-х возбуждений (первое -- от условного сигнала, второе -- отрицательная биологическая реакция).

Виды торможения условных рефлексов:

1) внешнее (безусловное) торможение:

а) гаснущий тормоз,

б) постоянный тормоз;

2) запредельное торможение -- охранительное, защитное торможение. Оно возникает при действии чрезвычайно сильных раздражителей, если они действуют длительное время. Это торможение предохраняет клетки от морфологических изменений. Это особый вид торможения. Оно может быть и при внешнем, и при внутреннем торможении;

3) внутреннее (условное) торможение:

а) угасание,

б) дифференцировка,

в) условный тормоз,

г) запаздывание.

Если в момент действия условного раздражителя в то же самое время действует дополнительный сильный раздражитель, то в коре больших полушарий возникает в 2-х местах два очага возбуждения: первый -- от условного раздражителя, второй -- от дополнительного, нового раздражителя. Это раздражение по силе больше, чем первое. При этом идет одновременная отрицательная индукция -- и за счет этого затормаживается центр условного рефлекса. Таким образом, внешним торможение называется потому, что торможение возникает не в самом центре условного раздражителя, а приходит из другого участка коры. Условный рефлекс вырабатывается тогда, когда есть подкрепление. Внутреннее торможение -- это результат прекращения подкрепления. После прекращения подкрепления при многократном повторении опыта, торможение разовьется в центре условного рефлекса, то есть внутри самого центра. Поэтому оно называется внутренним торможением.

Виды внешнего торможения.

Гаснущий тормоз: если при постановке опыта с условным рефлексом в момент действия условного раздражителя появляется дополнительное раздражение, то условный рефлекс затормаживается. Если этот посторонний раздражитель будет постоянно появляться в момент постановки опыта, то тормозящее действие этого постороннего раздражителя прекращается, и эффект торможения гасится.

Постоянный тормоз -- пока не будет устранена данная причина, раздражитель, условные рефлексы будут заторможены. Например, если в момент постановки опыта происходит переполнение мочевого пузыря, то условный рефлекс затормаживается; или если при пищевом условном рефлексе возникает боль, то условный рефлекс затормаживается. При устранении причины, условный рефлекс появляется снова.

Внешнее торможение проявляется сходу, не требует специальной выработки, поэтому называется безусловным. Внутреннее торможение требует специальной выработки. Почти во всех случаях оно вырабатывается в результате прекращения подкрепления.

Угасание -- ранее хорошо выработанный условный рефлекс прекращают подкреплять, и он постепенно исчезает на тот же самый раздражитель. Виды угасания:

1) острое угасание -- в течение одного опытного дня многократно не подкрепляли положительный условный рефлекс. Сочетание 20-30 раз приводит к тому, что этот условный рефлекс уже не проявляется. Но это угасание кратковременно. На следующий день при повторении опыта условный рефлекс проявляется в полном объеме, то есть происходит растормаживание;

2) остропрерывистое угасание -- происходит чередование подкрепления и неподкрепления. Этот эксперимент надо повторять в течение нескольких дней для возникновения торможения. Угасание это тоже непрочное;

3) хроническое угасание -- в течение 15-20 дней один раз в день условный раздражитель в опыте не подкрепляют. Происходит постепенное снижение величины рефлекса, затем он исчезает и больше не восстанавливается (например, у человека, если долгосрочную и кратковременную память не подкреплять повторением, то рефлекс постепенно угасает, и человек забывает).

Дифференцировка. Пусть вырабатывается условный рефлекс на систему, состоящую из нескольких условных раздражителей, знак (+) -- означает подкрепление, знак (-) - отсутствие подкрепления, а цифры -- количество выделившейся слюны:

Звонок +	10 мл
Свет +	6 мл
Метроном с частотой 120 Гц +	8 мл
Зуммер +	6 мл
Метроном, с частотой 60 Гц Ї	в начале 8 мл, затем 0 мл

В зависимости от силы раздражителя выделяется разное количество слюны. На метроном-60 в начале эффект будет такой же, как у метронома-120, но так как его не подкрепляют, то через некоторое время этот метроном слюны не дает. Это и есть дифференцировка между метрономом-120 (появляется возбуждение) и метрономом-60 (появляется торможение). Примером дифференцировки у человека, например, является его поведение на перекрестке: на красный свет -- человек стоит, на зеленый -- идет.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и тогда, когда какой-либо раздражитель, например звонок, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию {свет + звонок} оставлять без подкрепления. В начале {свет + звонок} вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированный звук (генерализация). В дальнейшем {свет + звонок} условного рефлекса не дают, тогда, как просто звук вызывает положительный условный рефлекс. Этот добавочный раздражитель (в данном случае свет) приобретает самостоятельное тормозящее значение, он начинает тормозить условные рефлексы не только на звук, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой вид условного торможения Павлов назвал условным тормозом.

Запаздывание. Обычно продолжительность действия условного сигнала до подкрепления составляет 15 секунд. При запаздывании условного рефлекса продолжительность действия условного сигнала до подкрепления может составлять 45 секунд, 1 минуту, 3 минуты, 5 минут. Только после этого дается подкрепление. Выработка этого рефлекса очень сложна для животных. Различают 2 фазы:

1) недеятельная -- интервал времени до подкрепления, в этот момент условного рефлекса нет, но он начинается перед подкреплением

2) деятельная фаза -- начинается слюноотделение перед подкреплением.

Если животное имеет слабый тип нервной системы, то не удается выработать запаздывательный рефлекс; не удается его выработать также у холерика (сильный, неуравновешенный тип).

Биологическое значение торможения:

1) приспособление (особенно внутреннее торможение) для того, чтобы решить, как поступать в каждом конкретном случае,

2) наиболее целесообразно тратится энергия,

3) имеет значение в познавательной деятельности.

Закон силовых отношений: с увеличением силы раздражителя, ответная реакция увеличивается. Этот закон силы действует до определенной интенсивности раздражителя. То же самое наблюдается и в ВНД, -- чем сильнее условный раздражитель, тем больше ответная реакция. Этот универсальный закон для всех возбудимых тканей и сложных систем. При переходе от возбуждения к торможению, или от торможения к возбуждению (например, от бодрствования к сну, и наоборот), могут проявляться фазовые явления.

Фазовые явления в коре больших полушарий:

1) уравнительная фаза, -- когда величина ответной реакции на все виды раздражителей выравнивается, на тормозной раздражитель, как и прежде, реакции нет. Одинакова величина только положительных условных рефлексов,

2) парадоксальная -- сильные раздражители дают меньший эффект, чем слабые,

3) наркотическая стадия -- характерно снижение всех условных реакций без нарушения закона силы,

4) ультрапарадоксальная фаза -- положительные условные раздражители не вызывают реакции, а дифференцировочный -- дает эффект.

В норме эти фазы проходят быстро. У больных они могут иметь длительный, застойный характер. Если больной длительно находится в парадоксальной фазе, то днем, когда много раздражителей -- больной не реагирует, а ночью -- когда раздражителей практически нет, -- начинает адекватно реагировать на шепот. Если больной в ультрапарадоксальной фазе, то если ему говорят садитесь, то он встает и т.д. Это глубокие изменения нейрохимических процессов в мозге.

Динамический стереотип.

Стереотип -- это строго зафиксированная система последовательно повторяющихся условных и безусловных раздражителей. Например, если систему раздражителей, состоящую из звонка, света, метронома-120, зуммера и метронома-60, повторять изо дня в день и подкреплять, то возникает стереотип. Причем, если, например, звонок и метроном-60 (тормозный, дифференцировочный) поменять местами, то на метроном-60 будет условный рефлекс, а на звонок не будет. Для возникновения условного рефлекса имеет значение не только сам конкретный раздражитель, но и место расположения этого раздражителя. Это отражает последовательность действий в мозговой деятельности. Если в стереотипе везде поставить звонок, даже вместо метронома-60, и начать подкреплять, то в начальном периоде ответная реакция будет на место расположения конкретного раздражителя, а не свойство раздражителя. В последующем через несколько опытов, реакция будет как на звонок (по количеству слюны), т.е. прежний стереотип сменился на новый. Отсюда вывод, что стереотип является динамическим, то есть он меняется в условиях опыта, работы, жизненных условий; этот стереотип переделывается сообразно новым условиям. Стереотип может быть: 1) лабораторный (экспериментальный); 2) рабочий (например, технологический процесс, в котором каждый человек выполняет определенную роль, часть этого процесса; печатание на машинке -- тоже рабочий стереотип). При этом меньше тратится энергии.

Отрицательное действие стереотипа -- при длительном воздействии однотипных реакций наступает утомление; 3) жизненный стереотип.

Динамика основных нервных процессов.

Основные нервные процессы (возбуждение и торможение) ЦНС обладают способностью одновременно или последовательно влиять на функциональное состояние соседних, окружающих зон. Это влияние проявляется в усилении или ослаблении выработанных условных рефлексов. Одна из характерных особенностей процесса возбуждения -- свойство его распространения, вовлечения в этот процесс новых зон, областей коры мозга. Распространение нервного процесса из центрального очага на окружающую зону называется иррaдиацией возбуждения. Противоположный процесс - ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется концентрацией процесса возбуждения. Иррадиация и концентрация нервных процессов составляют основу индукционных отношений в центральной нервной системе.

Индукцией называется свойство основного нервного процесса (возбуждения и торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный эффект. Если предъявлять положительный условный сигнал сразу после действия дифференцировочного раздражителя, вызывающего в зоне центрального представительства условного стимула тормозное состояние -- дифференцировочное торможение, то наступит усиление условного рефлекса. Это означает, что тормозной процесс, развивающийся в результате действия дифференцировочного раздражителя, вызывает вокруг себя и после себя состояние повышенной возбудимости -- индукционный эффект. По характеру влияния различают положительную и отрицательную индукцию, по времени - одновременную и последовательную индукцию.

Положительная индукция наблюдается в том случае, когда очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормозящего стимула создает в окружающей его зоне область повышенной возбудимости.

Отрицательная индукция имеет место, когда очаг возбуждения создает вокруг себя и после себя состояние пониженной возбудимости. Функциональная роль отрицательной индукции заключается в том, что она обеспечивает процесс концентрации условного возбуждения, исключение побочных реакций на другие возможные раздражения.

Если очаг центрального возбуждения сменяется в следующий момент времени (после прекращения вызывающего это возбуждение стимула) торможением этой же зоны, то следует говорить о феномене отрицательной последовательной индукции, если процессы происходят в обратном порядке, т.е. на месте торможения возннкает возбуждение, то говорят о положительной последовательной индукции.

В различных отделах головного мозга, ответственных за разные формы проявления высшей нервной деятельности, в частности за образование и осуществление условных рефлексов, формируется сложная пространственно-временная мозаика процессов центрального возбуждения и торможения, обусловленная их движением и взаимодействием.

3. Типы высшей нервной деятельности

Представление о типологических особенностях нервной системы человека и животных является одним из определяющих в Павловском учении о высшей нервной деятельности. В основу классификации типов высшей нервной деятельности Павлов положил три основных свойства процессов возбуждения и торможения: сила, уравновешенность и подвижность. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и, прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Типы высшей нервной деятельности являются сплавом генотипа и фенотипа, врожденных -унаследованных признаков и приобретенных в процессе жизни каждым индивидуумом. Современные представления о типах высшей нервной деятельности в значительной степени могут отождествляться с четырьмя типами человеческого темперамента (холерический, меланхолический, флегматический, сангвинический), выделенными еще Гиппократом (IV в. до н.э.) на основании наблюдения за поведением людей. Сложная комбинация передаваемых по наследству особенностей в сочетании с большим разноеобразием индивидуально приобретенного поведения (в тесной связи с расовыми, национальными, климатическими, социально-культурными условиями жизни современного человека) позволяет лишь в самых общих чертах идентифицировать определенный тип высшей нервной деятельности.

Сила процесса возбуждения определяется по скорости, величине и прочности выработки положительных условных рефлексов; сила процесса торможения оценивается по скорости, полноте и прочности выработки дифференцировочного и запаздывающего торможения. По силе нервных процессов люди и животные делятся на 2 крайних типа: сильные и слабые. Свойство уравновешенности оценивается на основании сопоставления силы возбудительного и тормозного процессов. Если оба процесса сильные, то говорят, что они уравновешены, если какой - то процесс превалирует (чаще это бывает возбудительный процесс) над другим, то делают заключение об неуравновешенности основных нервных процессов. По этому признаку делятся на уравновешенных и неуравновешенных. Еще одно свойство, лежащее в основе классификации типов ВНД - подвижность нервных процессов. Это свойство оценивается по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот).

Комбинация этих параметров центрального возбуждения и торможения образует следующие четыре типа ВНД:

Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью возбудительного и тормозного процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).

Флегматический тип отличается достаточной силой обоих нервных процессов при относительно низких показателях их подвижности (сильный, уравновешенный, инертный).

Холерический тип характеризуется высокой силой возбудительного процесса с явным преобладанием его над тормозным и повышенной подвижностью основных нервных процессов (сильный, неуравновешенный, безудержный).

Меланхолический тип характеризуется явным преобладанием тормозного процесса над возбудительным и их низкой подвижностью (слабый, неуравновешенный, инертный).

Необходимо иметь в виду, что отмеченные выше типы высшей нервной деятельности представляют собой крайние классические типы, которые в чистом виде либо вообще не встречаются, либо встречаются крайне редко.

Существенные различия в типологии человека (в отличие даже от высших животных) обусловлены наличием у него второй сигнальной системы, его мыслительной творческой деятельностью. На это обстоятельство обратил внимание еще И.П.Павлов, который предложил применительно к человеку различать: художественный, мыслительный и средний. Для художественного типа характерно образное мышление; познавательные процессы и творческая деятельность преимущественно ориентированы на яркие художественные образы; в общем поведении человека преобладают стимулы первой сигнальной системы, вызывающие в мозге их яркие образы. Напротив, у мыслительного типа процессы познания, мышление преимущественно оперируют абстрактными понятиями, определяющими в индивидуальном поведении становятся сигналы сигналов -- стимулы второй сигнальной системы. Естественно, это два крайних значения в типологии человека; обычно в индивидуальной типологии человека можно лишь говорить о предрасположенности, большей или меньшей выраженности одного из отмеченных типов высшей нервной деятельности. Чаще всего люди имеют смешанный (средний) тип.

На основании поведенческих признаков человеческие типы ВНД подразделяются также на: экстравертов (подвижные, коммуникабельные), которые в свою очередь подразделяются на стабильных (сангвиники) и нестабильных (холерики). Вторую группу по этой классификации составляют интроверты (инертные, малообщительные), они также подразделяются на 2 группы: стабильные (флегматики) и нестабильные (меланхолики).

4. Физиологические механизмы памяти

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: узнавание, запоминание, хранение, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 (и более) лет активной творческой деятельности человек способен воспринять более триллиона бит информации, из которой реально используется не более 5-10%. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в ЦНС, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенно влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции Совокупность таких структурно-функциональных изменений нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.

Виды памяти классифицируют:

по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая);

по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная);

по анализаторам (зрительная, слуховая, кинестетическая).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, такой вид памяти лучше выражен у людей с художественным типом ВНД.

Под эмоциональной памятью понимают сохранение и воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния (страх, большая радость, стихийное бедствие и т.д.). Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, вероятно, основная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных раздражителей.

Логическая (словесно-логическая, семантическая) память -- память на словесные сигналы, отражающие как внешние воздействия, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного следа действующего стимула. Этот отпечаток внешнего стимула, отличается высокой информативностыо, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т.е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания; (хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).

Циркуляция возбуждения по цепочке нейронов (1-4) и по одному (3, 5) нейрону; РП -- рецептивное поле.

Этот вид памяти формируется на базе следовых явлений рецепторного потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа.

Иконическая память при достаточной силе раздражителя переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память -- оперативная память обеспечивает выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В ее основе лежит повторная многократная циркуляция возбуждения по круговым замкнутым цепям нервных клеток (рис.). Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И.С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим путям постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет от нескольких секунд (оперативная память) до 45-60 минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги).

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга (О.С.Виноградова). Краткосрочная память не требует и реально не связана с химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Долгосрочная память (консолидация памяти) обусловлена химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить феномен посттетанической потенциации, которая достаточно долго (десятки минут) повышает, например, проводимость мотонейронов спинного мозга. Это означает, что физико-химические изменения постсинаптических мембран, могут служить основой для образования следов памяти, в результате изменении белкового субстрата нервной клетки

В механизмах консолидации памяти имеют значение изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, например взаимодействие ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na⁺, K⁺, Са²⁺). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти (вырабатываются специфические белки). По мнению автора, информация, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом, происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Можно предположить, что глиальные клетки, трофически обеспечивая нейроны, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10²⁰ бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условнорефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам - (Галамбус, А.И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условнорефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

В клинической практике часто встречаются нарушения памяти. Они могут иметь разнообразную природу происхождения, но если говорить о потере памяти по временным параметрам поступившей информации, то выделяют так называемую «антероградную амнезию», т.е. неспособность к усвоению новой информации или к хранению ее в доступном для извлечения виде. Вторая группа амнезий - это ретроградная амнезия, т.е. неспособность извлечь из памяти информацию, накопленную до момента поражения мозга. Такой вид нарушения памяти часто встречается при сострясении мозга, инсульте, электрошоке и после наркоза.

5. Физиологические основы мотиваций

Мотивация (в переводе -- побуждение к чему-либо) -- это целенаправленное поведение человека или животных на удовлетворение своих внутренних потребностей. Сеченов мотивацию называл страстным рефлексом, а Павлов -- рефлексом цели. Внутренние потребности будут удовлетворены тогда, когда будет относительное постоянство гомеостаза. Впервые теорию мотиваций сформулировал Кенон (1932) -- периферическая теория мотиваций, где говорится о том, что мотивация возникает в результате раздражения каких-либо рецепторов (например, голодное сокращение желудка - пищевая мотивация; сухость во рту - питьевая мотивация). Но этот периферический компонент недостаточен для получения целенаправленного поведения, так как последнее обусловлено ЦНС. Выдвинуты и другие теории мотиваций. Анохин говорил о мотивации, как о системной реакции организма. Для целенаправленного поведения должен быть выбор из нескольких конкурирующих мотиваций. Если выбор произошел, то возникает одна какая-либо доминирующая мотивация, которая преследует цель на удовлетворение потребности в данный момент. В настоящее время говорят о корково-подкорковой теории мотиваций, при этом большое значение придается тем отделам ЦНС, где формируется инициация мотиваций -- структурам гипоталамуса, которые управляют той или иной мотивацией. Гипоталамус -- это не только высший вегетативный подкорковый центр, но и интегративный (объединяющий) центр -- он объединяет множество функций в организме и является водителем - пейсмекером той или другой реакции в организме (например, пищевой мотивации).

Классификация мотиваций.

Мотивации делят на:

1) низшие или биологические мотивации (половая, пищевая, оборонительная) -- они направлены на поддержание гомеостаза организма, связаны с продолжением рода, с развитием индивидуальных особенностей в естественном отборе;

2) высшие мотивации в свою очередь делятся на социальные и духовные -- это мотивации пытливости, долга, патриотизма, мотивы воспитания детей, мотивы пользы и вреда. Мотивации эти чисто человеческие они могут быть меркантильными и благородными в зависимости от цели, которую преследует человек.

3) патологические, приобретенные мотивации -- алкоголизм, наркомания и другие извращения.

Самой простой мотивацией является пищевая. Половая мотивация по сути формирования должна быть окрашена какими-либо внешними раздражителями для ее формирования. Поэтому это более сложная мотивация. Оборонительная реакция также сложная (мотивация агрессии, тревожности, защиты) -- это цепь целенаправленных реакций, формирующих один единственный оборонительный мотив.

...