Сравнительно-психологические аспекты онтогенетического развития поведения: экспериментальные исследования

Сценарии развития, лежащие в основе видотипических стереотипов поведения

Известно, что целостная картина видотипического поведения складывается из различных составляющих, которые включают как наследственно обусловленные поведенческие стереотипы, так и поведение, сформированное в результате индивидуального и социального опыта. Единственным критерием, позволяющим разделить составляющие инстинкта и обучения в поведении животного, является эксперимент. К настоящему времени стало ясно, что эксперименты «каспар-хаузер» могут привести к желаемому результату только в тех случаях, когда они проводятся на основе популяционного подхода, т. е. учитывают индивидуальную изменчивость наследуемых стереотипов поведения. Дело в том, что в популяциях не все особи могут быть носителями всех возможных видотипических стереотипов поведения. Однако если среди тестируемых «наивных» молодых животных хотя бы одна особь демонстрирует целостный стереотип поведения по принципу «все и сразу», этого уже достаточно для того, чтобы считать такой стереотип входящим в наследственно обусловленную программу. Подобные результаты могут иногда разрушать мифы о передаче сложных поведенческих приемов с помощью культурных традиций (Reznikova, 2007).

Два примера хорошо иллюстрируют это положение. Первый касается формирования стереотипа охотничьего поведения у муравьев. Резникова и Пантелеева (Reznikova, Panteleeva, 2001) впервые описали массовую охоту обычных обитателей лесной подстилки - муравьев Myrmica rubra - на прыгающих ногохвосток (Collembola). Обнаружив на своем участке размножившихся ногохвосток, семья муравьев полностью переключается на эту добычу. Охотничий стереотип муравья напоминает действия мышкующей лисы. Его можно отнести к сравнительно сложным стереотипам, и нужно отметить, что разворачивание наследственной программы может полностью обеспечить реализацию и более сложного поведения у позвоночных. Например, воспитанные в изоляции от сородичей птенцы скопы в положенное время начинают нырять и ловить рыбу (Schaadt, Rymon, 1982). В этом случае охотничье поведение хищника пробуждается под действием стимулов, исходящих от различных средовых факторов, в том числе, от потенциальной добычи. В наших экспериментах с «наивными» муравьями Myrmica было показано, что наличие стимулов, исходящих от потенциальной добычи, является недостаточным условием для реализации охотничьего поведения. В лаборатории «каспар-хаузер»-муравьи относились к ногохвосткам вполне дружески. Поэтому сначала мы задались вопросом «есть ли у муравьев культура?», т. е. предположили, что муравьи обучаются охоте на прыгающую добычу путем наблюдения за удачливыми охотниками. Однако популяционный подход к исследованию данного стереотипа показал, что небольшая (около 7%) часть семей демонстрирует целостный охотничий стереотип по принципу «все и сразу», который в таком случае может быть отнесен к полностью врожденным стереотипам (Reznikova, Panteleeva, 2008). Оставалось неясным, как новое для семьи поведение, характерное для столь малой доли фуражиров, может стать массовым и привести к переключению муравьев на появившийся богатый источник пищи. Этот вопрос будет рассмотрен ниже.

Второй пример касается орудийного поведения новокаледонских ворон. В естественных условиях эти птицы изготовляют «грабли» и «удочки» для извлечения насекомых из-под коры деревьев. Подобное поведение долго считалось проявлением культурных традиций (Hunt, Gray, 2003). Такому объяснению, с привлечением когнитивной составляющей, способствовали и чудеса гибкости интеллекта, проявляемые галками в лабораторных экспериментах с выбором, применением и преобразованием орудий. Однако один из четырех «каспар-хаузер»-птенцов продемонстрировал стереотип изготовления орудий по принципу «все и сразу» и таким образом показал наследственную природу орудийного поведения у представителей своего вида (Kenward et al., 2005). Птенцов выращивать в изоляции гораздо сложнее, чем муравьев, и с птицами такой эксперимент не может быть массовым, поэтому мы не можем сказать, какую долю составляют «гении врожденной орудийной деятельности» среди ворон. Возможно, исследователям просто повезло в том, что один из четырех птенцов оказался носителем целостного стереотипа. Теперь с уверенностью можно сказать, что не все новокаледонские вороны с рождения являются умелыми. Как же получается, что в природе все члены наблюдаемых популяций пользуются орудиями (Hunt, Gray, 2003)?

Для объяснения механизмов распространения сложных поведенческих стереотипов в популяциях мы выдвинули гипотезу «распределенного социального обучения» (Резникова, Пантелеева, 2015; Reznikova, Panteleeva, 2008). Идея распределенного социального обучения состоит в том, что в популяции присутствуют немногочисленные носители целостных стереотипов поведения, достаточно сложных и не всегда востребованных. В ситуациях, когда соответствующее поведение оказывается полезным, эти особи служат «катализаторами» для более многочисленных носителей отдельных (до поры «спящих») фрагментов генетических программ, определяющих такого рода стереотипы. Путем простой и универсальной формы социального обучения, известной как «социальное облегчение», стереотипы достраиваются до целостных; данное предположение позволяет объяснить распространение новой для популяции формы поведения без привлечения таких сложных феноменов, как культурная преемственность. Ключевым свойством «аудитории», наблюдающей за результатами деятельности носителей целостного стереотипа, является врожденная предрасположенность к выполнению определенных стереотипов поведения, типичных для вида, но не входящих в основной поведенческий репертуар до той поры, пока условия соответствующим образом не изменились.

Мы назвали таких животных носителями спящих поведенческих стереотипов, имея в виду, что достроить целостный стереотип на основе уже имеющегося в генотипе фрагмента проще, чем учиться такому поведению заново (Резникова, Пантелеева, Левенец, 2014; Reznikova, Panteleeva, 2008).

Как отмечалось выше, некоторые приведенные в литературе последних лет доказательства существования культурных традиций у животных могут служить примерами проявления ими распределенного социального обучения. Одним из таких примеров является специфическая поведенческая модель груминга у шимпанзе, получившая название «груминг рука об руку». Пара шимпанзе принимает при груминге характерную позу, напоминающую букву «А», так как животные сцепляют высоко поднятые руки, а свободными руками перебирают друг другу шерсть. При наблюдении за устроившейся на отдых группой шимпанзе можно видеть то и дело вздымающиеся руки животных, взаимодействующих подобным образом. Эта поза характерна лишь для немногих популяций шимпанзе, и она вынесена на обложку книги У. Мак Грю «Культурные шимпанзе» (McGrew, 2004) как показательный пример культурных традиций. Эту точку зрения поддерживают и исследователи Йерксовского приматологического центра, изучающие проявление данной поведенческой модели в группах шимпанзе, содержащихся в неволе (Bonnie, de Waal, 2006). Однако тот факт, что этот поведенческий стереотип проявился по принципу «все и сразу» у одной из самок, и модель поведения распространилась лишь среди ограниченного числа сородичей, позволяет полагать, что наследственная предрасположенность играет заметную роль в проявлении данной формы поведения.

Итак, видотипический стереотип поведения, наблюдаемый в популяции, может быть результатом проявления совершенно разных вариантов развития поведения. В частности, возможны следующие: 1) стереотип полностью основан на врожденной программе; 2) основан на «достройке» врожденной программы поведения за счет индивидуального и социального опыта; 3) является результатом «распределенного» социального обучения, основанного на взаимодействии носителей целостных поведенческих стереотипов и носителей отдельных «спящих» фрагментов этих стереотипов.

Поведенческая и когнитивная специализация в популяциях и сообществах

У многих видов животных в популяциях выделяются специализированные в поведенческом отношении группировки особей, сходные по таким признакам, как выбор диеты, специфика суточной активности, поисковое, охранное, территориальное и ориентировочное поведение, ярусное распределение. Так, в популяциях некоторых видов рыб одни особи постоянно кормятся на глубине, а другие - ближе к поверхности воды. Данный феномен представляет собой проявление поведенческой специализации (Bolnik et al., 2003), которая может быть основана на предпочтениях определенных стимулов, скорости реакции, различиях в скорости передвижения, уровне агрессивности и множестве других психофизиологических характеристик, носящих, главным образом, врожденный характер. Можно привести множество примеров, и в их ряду - результаты, полученные в нашей лаборатории: среди наивных шмелей-трутней, появившихся на свет в лабораторном гнезде, одни стабильно предпочитали треугольные, а другие - круглые искусственные «цветы» (Reznikova, 2007). Описанные выше ситуации, когда разные особи обладают либо целостными стереотипами поведения, либо их фрагментами, также можно отнести к проявлению поведенческой специализации.

Разделение ролей в социально организованных сообществах животных основано на их индивидуальных различиях, которые являются следствием индивидуальной изменчивости в популяциях и могут быть морфологическими, физиологическими, поведенческими. Разграничение функций может быть постоянным и временным. Если разделение труда в сообществе основано на различиях в способностях к решению задач, требующих вовлечения определенных интеллектуальных ресурсов, можно говорить о когнитивной специализации в сообществах. Когнитивная специализация, как одна из составляющих поведенческой изменчивости в популяциях, основана на врожденных склонностях индивидуумов к образованию одних ассоциативных связей и, возможно, к «запрету» на образование других (Reznikova, 2007). О «запрете» речь идет, например, в тех случаях, когда в социальную роль особи входит «самопожертвование». Например, муравей, бросающийся на врага при защите территориальных границ, не должен проявлять способностей к избеганию опасности (подобно тому, как солдат не должен обдумывать полученный приказ). Последствия такого поведения могут быть весьма драматичны для индивидуума, но для семьи в целом готовность муравьев к самопожертвованию необходима. В то же время для муравья, собирающего углеводную пищу на колониях тлей, могут быть полезными способности избегать опасности. Мы полагаем, что разделение ролей в семьях общественных насекомых основано на врожденных психофизиологических характеристиках, включающих как «облегчение», так и «запреты» разных форм обучения (Reznikova, Iakovlev, 2008).

Казалось бы, мы ставим поведение членов сообщества на рельсы жестких, наследственно закрепленных предопределений. Однако даже в строго специализированном социуме общественных насекомых существуют немалые возможности для инициативного и новаторского поведения. Так, в экспериментах с пчелами и муравьями было показано, что если с простыми поисковыми задачами справляются все члены улья или муравейника, то проблемы, требующие способности абстрагировать и улавливать закономерности, доступны лишь немногим особям (Kartsev, 2014; Reznikova, 2012). Именно из их рядов, по-видимому, и вербуются разведчики, отыскивающие новые источники пищи и координирующие деятельность своих сородичей. Экспериментальные исследования выявили у муравьев подрода Formica s. str. функциональные группы разведчиков, которые могут решать задачи, несравненно более сложные, чем фуражиры. Представители этой «интеллектуальной элиты» немногочисленны, они составляют менее 3 % от общего числа внегнездовых рабочих (Ацаркина, Яковлев, Резникова, 2014). С помощью лабиринта «бинарное дерево» было выяснено, что разведчики способны запомнить последовательность поворотов на пути к кормушке и передать эту информацию фуражирам (Резникова, 2005; Novgorodova, 2006). Они также могут улавливать закономерности в предлагаемой им последовательности поворотов и использовать их для «сжатия» сообщения: так, «закономерная» последовательность «шесть раз налево» значительно проще для запоминания и передачи, чем, скажем, «налево-направо-направо-налевонаправо-налево», т. е. «случайная» (Ryabko, Reznikova, 2011).

Вполне возможно, что мартышки, впервые ополоснувшие клубни в море, шимпанзе, впервые взявшие в руки каменные «молоты» и «наковальни» для раскалывания орехов (Whiten et al., 1999) и множество других животных-«инноваторов» находятся в том же ряду (Reznikova, 2007). Новаторское поведение индивидуума необязательно связано с высоким иерархическим рангом в сообществе, хотя высокоранговой особи будут подражать с большей вероятностью, чем изгою. Нужно отметить, что животные в социальных группировках достигают высших ступеней иерархии различными путями, и у высоко развитых социальных видов «путь наверх» прокладывается нередко с помощью интеллекта. Классический пример приведен Дж. Гудолл (Goodall, 1971): совсем молодой и не такой уж сильный шимпанзе Майк завоевал недосягаемый авторитет в группе, стуча пустыми канистрами, которые он стащил в лагере исследователей.

Можно предположить, что основой для реализации когнитивной специализации в сообществах животных является социальное обучение, т. е. способность осваивать новые формы поведения путем подражания. Эта область когнитивной этологии нуждается в дальнейшей разработке

Заключение

Обобщение достижений когнитивной этологии и сравнительной психологии позволяет полагать, что ни один биологический вид, включая человека, не является «tabula rasa» для обучения, а интеллект живых существ не обладает универсальностью. Когнитивная деятельность формируется на основе набора возможностей, к которым относятся видоспецифическая фильтрация стимулов, врожденные склонности к образованию одних ассоциативных связей и, возможно, запрет на образование других, набор генетически обусловленных стереотипов, ранний опыт, а для социальных видов - еще и функциональная роль в сообществе. Все эти истоки когнитивной деятельности оказывают существенное влияние на ее специфику. Животные разных видов демонстрируют способности к чрезвычайно сложным формам когнитивной деятельности в пределах, однако, весьма узких доменов. Видотипические ограничения формируют специализированное развитие когнитивных способностей у животных.

Процессы обучения во многом управляются наследственно обусловленной предрасположенностью, иными словами, обучение контролируется инстинктом. Обучение в контексте врожденной предрасположенности происходит часто после единственного сочетания стимулов и определяет поведение живых особей в таких жизненно важных ситуациях, как взаимодействие с хищниками, различение родителей, половых партнеров, ядовитых и съедобных объектов. Животные могут быть «оборудованы» либо готовыми врожденными шаблонами восприятия жизненно важных стимулов, либо генерализованными «смутными образами», ускоряющими процесс обучения.

Врожденный поведенческий репертуар воздействует на процессы обучения и может вступать в конфликт с приобретаемыми навыками. Индивидуальный опыт, особенно ранний, может оказывать настолько существенное влияние на общую картину поведения, что «впечатанные» стереотипы могут быть столь же прочными, как и врожденные.

На популяционном уровне важную роль играет индивидуальная вариабельность набора возможностей для обучения и когнитивной деятельности. Такая вариабельность находит отражение в поведенческой специализации, которая может базироваться на предпочтениях определенных стимулов, скорости реакции, различиях в скорости передвижения, уровне агрессивности и множестве других психофизиологических характеристик. Поведенческая специализация находит выражение и в поведенческих последовательностях, присутствующих у разных особей, как в виде целостных стереотипов, так и в виде отдельных, до поры «спящих», фрагментов, требующих достройки. Когнитивная специализация выражается в том, что члены разных популяционных группировок в разной степени проявляют способность к решению различных жизненно важных задач. Можно полагать, что когнитивная специализация помогает популяциям оперативно реагировать на изменения характеристик среды обитания, а у социальных видов лежит в основе разделения ролей в сообществах.

Литература

1. Ацаркина Н. В., Яковлев И. К., Резникова Ж. И. Индивидуальные поведенческие характеристики разведчиков и мобилизованных фуражиров у рыжих лесных муравьев // Евроазиатский энтомологический журнал. 2014. Т. 13. № 3. С. 209-218.

2. Бурлак C. А. Происхождение языка: Факты, исследования, гипотезы. М.: Астрель: CORPUS, 2011. 464 с.

3. Зорина З. А., Смирнова А. А. О чем рассказали «говорящие» обезьяны: Способны ли высшие животные оперировать символами? М.: Языки славянских культур, 2006. 424 с.

4. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюционные и физиологогенетические аспекты поведения. 2-е изд. М.: МГУ, 1986. 270 с.

5. Мазохин-Поршняков Г. А. Как оценить интеллект животных? // Природа. 1989. № 4. С. 18-25.

6. Разумное поведение и язык. Вып. 1. Коммуникативные системы животных и язык человека. Проблема происхождения языка / Сост. А. Д. Кошелев, Т. В. Черниговская. М.: Языки славянских культур, 2008. 416 c.

7. Резникова Ж. И. Интеллект и язык животных и человека: Основы когнитивной этологии. М.: Академия, 2005.

8. Резникова Ж. И., Пантелеева С. Н. Возможные эволюционные механизмы «культуры» у животных: гипотеза распределенного социального обучения // Журнал общей биологии. 2015. Т. 76. № 4. С. 309-323. Резникова Ж. И., Пантелеева С. Н., Левенец Я. В. Анализ поведенческих стереотипов на основе идей колмогоровской сложности: поиск общего методического подхода в этологии и психологии // Экспериментальная психология. 2014. T. 7. № 3. С. 112-125.

9. Трут Л. Н., Гербек Ю. Э., Харламова А. В., Гулевич Р. Г., Кукекова А. В. Доместицируемые лисицы: молекулярно-генетические механизмы, вовлекаемые в отбор по поведению // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Т 17. № 2. С. 226-333.

10. Фирсов Л. А. Довербальный язык обезьян // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1983. Т. 19. № 4. С. 381-389.

11. Холодная М. А. Психология интеллекта: парадоксы исследования. 2-е изд., перераб. и доп. СПб.: Питер, 2002. 272 с.

12. Albert F. W., Somel M., Carneiro M., Aximu-Petri A., Halbwax M., Thalmann O. et al. A comparison of brain gene expression levels in domesticated and wild animals // PLoS Genetics. 2012. Vol. 8. № 9. doi:10.1371/ journal.pgen.e1002962.

13. Bard K. A., Myowa-Yamakoshi M., Tomonaga M., Tanaka M., Quinn J., Costall A., Matsuzawa T. Group differences in the mutual gaze of chimpanzees (Pan troglodytes) // Developmental Psychology. 2005. Vol. 41. № 4. P. 616-624. doi:10.1037/0012-1649.41.4.616.

14. Bluff L. A., Weir A. A. S., Rutz C., Wimpenny J. H., Kacelnik A. Tool-related cognition in New Caledonian crows // Comparative Cognition and Behavior Reviews. 2007. Vol. 2. P. 1-25.

15. Bolnik D. I., Svanback R., Fordyce J. A., Yang L. H., Davis J. M., Hulsey C. D., Forister M. L. The ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization // American Naturalist. 2003. Vol. 161. P. 1-28. doi:10.1086/343878.

16. Bonnie K. E., de Waal F. B. M. Affiliation promotes the transmission of a social custom: handclasp grooming among captive chimpanzees // Primates. 2006. Vol. 47. P. 27-34. doi:10.1007/s10329-005-0141-0. Bowlby J. Attachment and loss. N. Y.: Basic Books. 1982. 425 p.

17. Breland K., Breland M. The misbehavior of organisms // American Psychologist. 1961. Vol. 16. P. 681-684. doi:10.1037/h0040090.

18. Brown M. F., Cook R. G. (Eds.). Animal Spatial Cognition: Comparative, Neural, and Computational Approaches [Electronic edition] / In cooperation with Comparative Cognition Press of the Comparative Cognition Society. November, 2006. URL: http://www.pigeon.psy.tufts.edu/asc/.

19. Byrne R. W., Whiten A. Machiavellian intelligence II: Extensions and evaluations. Cambridge: Cambridge University Press. 1997. P. 1-23.

20. Chauvin R. Ethology: the biological study of animal behavior. Translated by Joyce Diamanti. N. Y.: International Universities Press, 1977. 245 p.

21. Chomsky N. Language and mind. N. Y.: Harcourt, Brace and World, 1968. 342 p. doi:10.1037/e400082009-004. Chomsky N. On Nature and Language. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. 206 p. doi:10.1017/ CBO9780511613876.

22. DeLoache J. S., LoBue V. The narrow fellow in the grass: Human infants associate snakes and fear // Developmental Science. 2009. Vol. 12. № 1. P. 201-207. doi:10.1111/j.1467-7687.2008.00753.x.

23. Dorosheva E. A., Reznikova Zh. I. An experimental study of behavioral mechanisms of relationships between red wood ants and ground beetles // Entomological Review. 2006. Vol. 86. № 2. P. 139-148. doi:10.1134/ S0013873806020035.

24. Gardner H. Frames of Mind: The Theory of Multiple Intelligences. N. Y.: Basic Book, 1983. 440 p.

25. Goodall J. In the shadow of man. Boston: Houghton Mifflin Publishing, 1971. 279 p.

26. Gцth A. Innate predator recognition in Australian brush-turkey (Alectura lathami, Megapodidae) hatchlings // Behaviour. 2001. Vol. 138. P. 117-136.

27. Gцth A., Evans C.S. Social responses without early experience: Australian brush-turkey chicks use specific visual cues to aggregate with conspecifics // Journal of Experimental Biology. 2004. Vol. 207. P. 2199-2208.

28. doi:10.1242/jeb.01062.

29. Gottfredson L. S. The general intelligence factor // Scientific American Presents. 1998. Vol. 9(4). P. 24-29. Gould J. L., Marler P. Learning by instinct // Scientific American. 1987. Vol. 256. P. 74-85. doi:10.1038/ scientificamerican0187-74.

30. Griffin A.S., Evans C.S., Blumstein D.T. Selective learning in a Marsupial // Ethology. 2002. Vol. 108. P. 1103-1114. doi:10.1046/j.1439-0310.2002.00840.x.

31. Harlow H. Learning to love. San Francisco: Albion Publishing Company, 1971. 122 p.

32. Heinroth O. Betrдge zur Biologie, nдm entlich Ethologie und Physiologie der Anatiden // Verhandlungen der V Internazionale Ornithologische Kongress, Berlin, 1911. P. 589-702.

33. Herrnstein R. J., Loveland D. H. Complex visual concept in the pigeon // Science. 1964. Vol. 146. P. 549-551. doi:10.1126/science.146.3643.549.

34. Hinde R. A. Biological bases of human social behavior. N. Y.: McGraw-Hill Book Company, 1974. 462 p. Hunt G. R., Gray R. D. Diversification and cumulative evolution in tool manufacture by New Caledonian crows. L.: Proceedings of the Royal Society, 2003. Vol. 270. P. 867-874. doi:10.1098/rspb.2002.2302.

35. Kartsev V. M. Situational Choices among Alternative Visual Stimuli in Honeybees and Paper Wasps when Foraging // Honeybees: Foraging Behavior / Malloy, Cameron (Editor). Reproductive Biology and Diseases. 2014. P. 93-118.

36. Kenward B., Weir A. A. S., Rutz C., Kacelnik A. Tool manufacture by naive juvenile crows // Nature. 2005. Vol. 433. P. 121-122. doi:10.1038/433121a.

37. Kullberg C., Lind J. An experimental study of predator recognition in great tit fledglings // Ethology. 2002. Vol. 108. P. 429-441. doi:10.1046/j.1439-0310.2002.00786.x.

38. Lorenz K. Der kumpanin der umvelt des vogels: die artgenosse als ausloesendesmoment socialer verhaltensweisen // Journal fьr Ornithologie. 1935. Vol. 83. P. 137-213. doi:10.1007/BF01905355. Mateo J. M. The nature and representation of individual recognition cues in Belding's ground squirrels // Animal Behaviour. 2006. Vol. 71. P. 141-154. doi:10.1016/j.anbehav.2005.04.006.

39. McComb K., Moss C., Durant S. M., Baker L., Sayialel S. Matriarchs as repositories of social knowledge in African elephants // Science. 2001. Vol. 292. P. 491-494. doi:10.1126/science.1057895.

40. McGrew W. C. The cultured chimpanzee. Reflections on Cultural Primatology. Cambridge: Cambridge University Press, 2004. 262 p. doi:10.1017/CBO9780511617355.

41. Mineka S., Cook M. Social learning and the acquisition of snake fear in monkeys. // Comparative social learning / T. Zentall, B. G. Galef Jr. (eds.). N. J.: Hillsdale, Erlbaum, 1988. P. 51-73.

42. Moll H., Tomasello M. Cooperation and human cognition: the Vygotskian intelligence hypothesis // Philosophical Transactions of the Royal Society. B: Biological Sciences, 2007. Vol. 362 (1480). P. 639-648. doi:10.1098/rstb.2006.2000.

43. Morgan C. L. Animal life and intelligence. L.: Edward Arnold, 1891. 519 p. doi:10.1037/12970-000.

44. Novgorodova T. A. Experimental investigation of information transmission in Formica pratensis (Hymenoptera, Formicidae) using «binary tree» maze // Entomological Review. 2006. Vol. 86. № 3. P. 287- 293. doi:10.1134/S0013873806030043.

45. Parr L. A, Siebert E., Taubert J. Effect of familiarity and viewpoint on face recognition in chimpanzees // Perception. 2011. Vol. 40. № 7. P. 863-872. doi:10.1068/p6971.

46. Pinker S. The Language Instinct. How the Mind Creates Language. Harper Perennial Modern Classic, 2007. 483 p.

47. Rakison D. H. Does women's greater fear of snakes and spiders originate in infancy? // Evolution and Human Behavior. 2009. Vol. 30. № 6. P. 438-444. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2009.06.002.

48. Rakison D. H., Derringer J. Do infants possess an evolved spider-detection mechanism? // Cognition. 2008. Vol. 107. P. 381-393. doi:10.1016/j.cognition.2007.07.022.

49. Reznikova Zh. Altruistic Behaviour and Cognitive Specialization in Animal Communities // Encyclopedia of the Sciences of Learning. Part 1 / N. Seel (Ed.). Springer. 2012. P. 205-208.

50. Reznikova Zh. Animal Intelligence: From Individual to Social Cognition. Cambridge: Cambridge University Press, 2007. 488 p.

51. Reznikova Zh. Government and nepotism in social insects: new dimention provided by an experimental approach // Euroasian Entomological Journal. 2003. Vol. 2. P. 3-14.

52. Reznikova Zh., Iakovlev I. K. Development of aggression as a possible basis of «professional» specialization in ants // Doklady Biological Sciences. 2008. Vol. 418. P. 56-58. doi:10.1134/S0012496608010195.

53. Reznikova Zh., Panteleeva S. An ant's eye view of culture: propagation of new traditions through triggering dormant behavioural patterns // Acta Ethologica. 2008. Vol. 11. № 2. P. 73-80. doi:10.1007/s10211-0080044-3.

54. Reznikova Zh., Panteleeva S. Interaction of the Ant Myrmica rubra L. as a Predator with Springtails (Collembola) as a Mass Prey // Doklady Biological Science. 2001. Vol. 380. P. 475-477. doi:10.1023/A:1012383607521.

55. Reznikova Zh., Ryabko B. Numerical competence in animals, with an insight from ants // Behaviour. 2011. Vol. 148. № 4. P. 405-434. doi:10.1163/000579511X568562.

56. Robinson M. H. Insect anti-predator adaptations and behaviour of predatory primates // Congr. Latin Zool. 1970. Vol. 2. P. 811-836.

57. Ryabko B., Reznikova Zh. Using Shannon Entropy and Kolmogorov Complexity to study the communicative system and cognitive capacities in ants // Complexity, 1996. Vol. 2. P. 37-42. doi:10.1002/(SICI)10990526(199611/12)2:2<37::AID-CPLX8>3.0.CO;2-K.

58. Schaadt C. P., Rymon L. M. Innate fishing behavior of Ospreys // Raptor Research. 1982. Vol. 16. P. 61-62.

59. Seed A., Seddon E., Greene B., Call J. Chimpanzee «folk physics»: bringing failures into focus // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012. Vol. 367 (1603). P. 2743-2752. doi:10.1098/ rstb.2012.0222.

60. Seligman M. E. P. On the generality of the laws of learning // Psychological Review. 1970. Vol. 77. P. 406- 418. doi:10.1037/h0029790.

61. Shepard R., Metzler J. Mental rotation of three dimensional objects // Science. 1971. Vol. 171 (972). P. 701-703. doi:10.1126/science.171.3972.701.

62. Shettleworth S. J. Cognition, evolution and behavior. N. Y.: Oxford University Press, 1998. 688 p.

63. Smirnova A., Zorina Z., Obozova T., Wasserman E. Crows Spontaneously Exhibit Analogical Reasoning // Current Biology. 2014. Vol. 25. № 2. P. 256-260. doi:10.1016/j.cub.2014.11.063.

64. Spalding D. A. Instinct, with original observations on young animals // Macmillan's Magazine. 1873. Vol. 27. P. 282-293.

65. Tibbetts E. A., Dale J. Individual recognition: it is good to be different // Trends of Ecology and Evolution.

66. 2007. Vol. 22. P. 529-537. doi:10.1016/j.tree.2007.09.001.

67. Tinbergen N. The study of instinct. Oxford: Clarendon Press, 1951. 228 p.

68. Tolman E. C. Cognitive maps in rats and men // Psychological Review. 1948. Vol. 55. P. 189-208. doi:10.1037/ h0061626.

69. Vokey J. R., Rendall D., Tangen J. M., Parr L. A., de Waal F. B. Visual kin recognition and family resemblance in chimpanzees (Pan troglodytes) // Journal of Comparative Psychology. 2004. Vol. 218. № 2. P. 194-199. doi:10.1037/0735-7036.118.2.194.

70. Vygotsky L. S. Mind in society: the development of higher psychological processes. Cambridge: MA: Harvard University Press, 1978. P. 79-91.

71. Watanabe S. Pigeons can discriminate between «good» and «bad» paintings by children // Animal Cognition. 2009. Vol. 12. P. 1435-1448.

72. Watanabe S., Sakamoto J., Wakita M. Pigeon's discrimination of paintings by Monet and Picasso // Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 1995. Vol. 63. P. 165-174. doi:10.1901/jeab.1995.63-165.

73. Watson J. B., Rayner R. Conditioned emotional reactions // Journal of Experimental Psychology. 1920. Vol. 3. P. 1-14. doi:10.1037/h0069608.

74. Whiten A., Goodall J., McGrew W. C., Nishida T., Reynolds V., Sugiyama Y., Tutin C. E. G., Wrangham R. W., Boesch C. Culture in chimpanzees // Nature. 1999. Vol. 399. P. 682-685. doi:10.1038/21415.

75. Zentall T. R., Wasserman E. A. (eds). The Oxford Handbook of Comparative Cognition. N. Y.: Oxford University Press, 2012. 960 p.

COMPARATIVE PSYCHOLOGICAL ASPECTS OF ONTOGENETIC DEVELOPMENT OF BEHAVIOR: A REVIEW OF EXPERIMENTAL STUDIES

REZNIKOVA ZH.I.*, Institute of Systematics and Ecology of Animals, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk State University, Novosibirsk, Russia, e-mail: zhanna@reznikova.net

For citation:

Reznikova Zh. I. Comparative psychological aspects of the ontogenetic development of behavior: a review of experimental studies. Eksperimental'naya psikhologiya = Experimental Psychology (Russia), 2015, vol. 8, no. 2, pp. 77-103 (In Russ., abstr. in Engl.). doi:10.17759/exppsy.2015080207

*Reznikova Zh. I. Dr. Sci. (Biology), Professor, Leading Research Associate, Institute of Systematics and Ecology of Animals, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk State University. E-mail: zhanna@reznikova.net

One of the most interesting unsolved problems in cognitive ethology studies is associated with the interaction of hereditarily determined behavioral patterns and the skills based on individual and social experience, and with the ability to apply the results of this interaction to new situations. Human intellect may be characterized by outstanding versatility. Representatives of different animal species exhibit extremely complex forms of cognitive activity, but within very narrow domains. Cognitive behavior is based on a set of features, which include species-specific filtering of stimuli, innate tendency to form certain associative links and prohibit the formation of other, genetically determined set of stereotypes, early experience. Speciesspecific limitations shape specialized cognitive development in different species, including humans.

Keywords: cognitive ethology, comparative psychology, behavioral patterns, training, predisposition, ontogeny of behavior, early experience, imprinting.

Размещено на Allbest.ru