Главные направления эволюции психики в контексте онтологического и дифференционно-интеграционного подходов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Главные направления эволюции психики в контексте онтологического и дифференционно-интеграционного подходов

Хватов И.А.



Статья посвящена разработке классической периодизации филогенеза психики А.Н.Леонтьева в контексте современных научных фактов о психической и морфофизиологической организации различных групп живых организмов. Обосновывается тезис о том, что на современном этапе развития науки сплошное деление эволюции психики на ряд стадий и уровней не отражает всей специфики данного процесса. На основе теории А.Н.Северцова выделяются главные направления эволюции психики: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Во второй части статьи анализируются основные идиоадаптационные и дегенеративные линии эволюции психики. Показывается, что даже внутри одной и той же стадии развития имеются существенные качественные различия в психической организации у отдельных систематических групп, обусловленные спецификой эволюционного пути того или иного таксона. Делается вывод, что эти различия должны найти свое отражение в современной периодизации филогенеза психики.

Ключевые слова: эволюция психики, филогенез, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, протисты, животные

психика идиоадаптационный дегенеративный леонтьев



В первой части настоящей статьи нами был обоснован тезис о необходимости модернизации классической периодизации эволюции психики А.Н.Леонтьева [Леонтьев, 1972], а также построенных на ее основе более поздних периодизациях, что связано с их общим недостатком - сплошным делением эволюции психики на ряд стадий и уровней, что не позволяет отразить всего филогенетического разнообразия форм психической организации в живой природе. Для отражения этого разнообразия в рамках новой концепции, основываясь на теории А.Н.Северцова [Северцов, 1967], мы выделили три главных направления эволюции психики: ароморфоз, идиоадаптация и дегенерация. Для анализа филогенеза психики мы разработали специальный инструментарий. На основе онтологического подхода было выделено 4 уровня организации психического образа: сенсорный образ, перцептивный образ, образ представления и образ мира.

С помощью анализа современных данных из области зоопсихологии, этологии и физиологии мы показали, что между каждым повышением уровня психической организации (ароморфозом), начиная от момента возникновения психики и заканчивая стадией сознания, развертывается целостный дифференционно-интеграционный цикл развития. В начале каждого цикла происходит системная дифференциация исходной диффузной целостности содержания психического образа определенного уровня, влекущая за собой его деление на несколько образов этого же уровня. Затем между ними осуществляется системная и иерархическая интеграция, приводящая к рождению новой целостности - образа более высокого уровня. В первой части статьи мы проанализировали основное направление эволюции психики путем ароморфоза, от которого постепенно отделяются боковые идиоадаптационные и дегенеративные линии. Вторую часть статьи мы посвятим подробному рассмотрению этих линий.

Идиоадаптация

В классических периодизациях [Леонтьев, 1972; Фабри, 2004; Филиппова, 2004] крайне мало внимания уделяется вычленению боковых идиоадаптационных линий развития психики. Поэтому для нас важно обозначить их специфику и отличительные особенности.

Начнем с сенсорной стадии. Как уже было сказано, первой крупной обособившейся «веткой» является направление развития сенсорного образа в рамках одной клетки. Это приводит к возникновению столь сложноорганизованных протист, как инфузории. У них развивается эффективная система локомоции, позволяющая передвигаться быстрее любых других одноклеточных [Рупперт и др., 2008a]. При этом их локомоторные и манипуляционные системы четко дифференцированы - две специализированные группы ресничек: соматическая цилиатура и ротовая цилиатура [Там же]. У некоторых представителей на теле выделяются дорсальная и вентральная стороны - последняя несет реснички, позволяющие клетке буквально «ползать» по поверхности. Большинство инфузорий имеют на теле специализированный участок, предназначенный для эндоцитоза и лишенный ресничек - цитостом [Там же].

Имеется немало исследований феноменов процессов у инфузорий - в первую очередь, способности к научению [Gelber, 1958; 1962; Hanzel, Rucker, 1971; Huber et al., 1974; Hennessey et al., 1979; Тушмалова, 1987]. Г.Г.Филиппова [Филиппова, 2004] отмечает, что подобное научение является лишь модификацией таксисного поведения. Однако более поздние исследования показывают, что парамеции способны к дифференцировочному научению: они связывают положительное подкрепление (электрическая стимуляция) с определенным уровнем яркости освещения [Armus et al., 2006]. Авторы отмечают, что различение яркости этими протистами представляет собой именно приобретенную модель стимула.

Эти данные позволяют утверждать, что у инфузорий не только развертывается системная дифференциация сенсорных образов, что связано с локализованной чувствительностью [Филиппова, 2004], но и начинает осуществляться их системная интеграция [Холодная, 2007]. Иными словами, на конце идиоадаптационной линии мы все же видим существенное повышение уровня организации, хотя, очевидно, не дотягивающее до формирования перцептивного образа. Тем не менее эти protozoa по уровню психического развития опережают многих примитивных metazoa. Их следует относить к высшему уровню сенсорной стадии. По-видимому, на примере этих существ мы наблюдаем максимально сложную психическую организацию, которая может быть достигнута в рамках одной клетки.

Следующие две крупные идиоадаптационные линии связаны с эволюцией психики первичноротых на перцептивной стадии.

Одним из этих таксонов являются членистоногие - главным образом, насекомые. Поведение членистоногих детерминируется инстинктивной формой регуляции [Сотская, 2005] и простыми навыками [Тушмалова, 1987]. Психика представлена перцептивными образами, которые довольно слабо обобщены, то есть когнитивные схемы у этих животных весьма узки. Так, Г.Г.Филиппова пишет: «Например, тараканы, научившиеся находить выход в лабиринте, пользуясь проприоцептивной и тактильной чувствительностью, не могут использовать когнитивную карту при изменении стимуляции. Появление сильно пахнущей приманки, запах которой просачивается через щели лабиринта, стимулирует их хемотаксисную ориентацию, и они стараются пролезть в тупики, которых успешно избегали в предыдущих опытах» [Филиппова, 2004, с. 304]. Эти данные также подтверждаются другими исследованиями на этих насекомых (см. [The American cockroach, 1982]), в том числе нашими экспериментами [Хватов, 2011b]. Вместе с тем такая психическая организация (связь нервных моделей стимулов и ответных реакций) оказывается весьма гибкой, позволяющей тонко настраивать поведение под ситуацию, невзирая на то, что большая часть этих нервных моделей носит врожденный характер. Так Е.А.Дорошева и Ж.И.Резникова описывают специфическую форму научения хищных жужелиц - обучение из каталога, «то есть способность оперативно находить в поведенческом репертуаре целостные поведенческие стереотипы, позволяющие оптимизировать ответ на повторяющиеся воздействия» [Дорошева, Резникова, 2011, с. 105]. Авторы полагают, что подобная форма научения имеет место не только у насекомых, но и у позвоночных.

У членистоногих мы наблюдаем экстенсивное развитие системы перцептивных образов. Происходит рост разнообразия и числа этих образов, линейно связанных между собой и последовательно регулирующих цепочку поведенческих операций. Однако, по всей видимости, системная дифференциация [Холодная, 2007] их содержания (модально-качественного и особенно пространственно-временного измерений [Барабанщиков, 2002]) остается достаточно слабо выраженной. Это позволяет им осуществлять сложное поведение, хотя и с помощью примитивных форм психической регуляции. Однако данное направление развития венчается новым повышением сложности психического отражения у отдельных представителей этого таксона - социальных насекомых.

В работах Г.А.Мазохина-Поршнякова [Мазохин-Поршняков, 1968; 1969] приводятся данные об интеллектуальных способностях пчел: они обобщают фигуры по форме, генерализуют визуальные стимулы по различным признакам. В современных исследованиях сообщается, что эти насекомые, к примеру, способны различать лица людей [Dyer et al., 2005] и проходить лабиринты, ориентируясь по определенному количеству меток, инвариантно к их размеру и форме [Dacke, Srinivasan, 2008]. С другой стороны, в последнее время знаменитая концепция танцев пчел К.Фриша [Фриш, 1980] подвергается существенной критике и сомнениям [Wenner, Wells, 1990; Riley et al., 2005; Grьter et al., 2008; Панов, 2011].

Также наличествуют данные и об интеллекте муравьев. В пример можно привести широко известные исследования Ж.И.Резниковой и Б.Я.Рябко [Резникова, Рябко, 1988a,1988b, 1990, 1995a, 1995b], посвященные изучению коммуникации и вычислительным операциям у этих насекомых. Невзирая на имеющуюся критику [Грабовский, 2010], результаты этих исследований согласуются с теми, что были полученными на пчелах. Кроме того, имеются и другие свидетельства сложной организации поведения муравьев [Ravary et al., 2007; Robinson et al., 2009b].

Все вышеизложенное неизбежно вызывает вопрос: как морфофизиологически обеспечиваются такие нетривиальные психические способности, ведь мозг членистоногих на несколько порядков меньше мозга позвоночных? L.Chittka и J.Niven [Chittka, Niven, 2009] утверждают, что для осуществления подобных интеллектуальных операций большого количества нейронов вовсе не требуется. Для этого важнее оказывается наличие сложных и разнообразных взаимосвязей между отделами мозга, его модульная организация [Menzel, Giurfa, 2001]. Большее число нервных клеток имеет значение для большего объема памяти, лучшей разрешающей способности и четкости зрения - в целом, для большей сложности сенсорики, - а также для тонкой координации работы мышц [Chittka, Niven, 2009].

Можно заключить, что психическая система социальных насекомых (во всяком случае, пчел и муравьев) имеет принципиально иную организацию, нежели психика позвоночных, способных к элементарной рассудочной деятельности. По всей видимости, у этих членистоногих происходит системная и иерархическая интеграция [Холодная, 2007] перцептивных образов, благодаря чему в их психике формируются образы представления - целостное отражение ситуаций. В их содержании выделяется предметное измерение - отражение функциональных связей между объектами, но при этом модально-качественное и пространственно-временное измерения остаются слабо дифференцированными - имеют меньшее количество градаций, нежели у позвоночных. В свою очередь это приводит и к простоте структурной организации образов представлений: они состоят из меньшего числа перцептивных образов, которые в свою очередь проще устроены на сенсорном уровне.

Резонно предположить, что такая психическая структура, имея высокую «этажность», но малую широту охвата в плане отображаемых объектов и их свойств, оказывается неспособной обеспечить обширный поведенческий репертуар животного, необходимый для удовлетворения его потребностей. Очевидно, именно здесь в дело вступает социальная природа этих насекомых, являющаяся основной для дифференциации функциональной нагрузки поведения разных особей внутри группы, складывающегося в единую деятельность. Причем подобное «разделение труда» проистекает именно из социальной динамики, что было продемонстрировано на обычно одиночных пчелах рода Lasioglossum [Jeanson et al., 2008; Holbrook et al., 2009] и муравьях Pogonomyrmex californicus [Helms, Cahan, Fewel, 2004; Jeanson, Fewell, 2008].

Специфика разделения труда у социальных насекомых имеет также и морфофизиологическую обусловленность: в отличие от позвоночных онтогенетическое развитие их нервной системы носит детерминационный характер, то есть имеет место строгая генетическая детерминация развития каждого отдельного нейрона [Савельев, 2005]. У медоносных пчел при смене типа деятельности внутри улья происходит соответствующая физиологическая реорганизация мозга [Garcia et al., 2009]. Сходная физиологическая специализация есть и у муравьев [Robinson et al., 2009a], однако при распределении некоторых задач внутри группы их поведение также может быть гибким [Резникова, Новгородова, 1998; Robinson et al., 2009a].

Эти факты дают основание сформулировать следующее предположение. Очевидно, в психике социальных насекомых образы представления и соответствующая им интеллектуальная форма регуляции деятельности [Филиппова, 2004] формируются и существуют именно в контексте их социальной метасистемы [Карпов, 2008] - аналогично сознанию в психике человека. Иначе говоря, мы имеем дело в прямом смысле с групповым интеллектом и наблюдаем сходные процессы интеграции образов, приводящих к повышению уровня организации, хотя и на разных  стадиях развития. Это позволяет отнести социальных насекомых (по меньшей мере тех представителей, о которых велась речь выше) к интеллектуальной стадии [Филиппова, 2004], притом что интеллект этих членистоногих существенно отличается от интеллекта позвоночных. Это соотнесение справедливо по функции, которую выполняет интеллект в регуляции поведения, но  различается по механизмам достижения этого результата, что согласуется с идеей данной статьи.

Вторая интересующая нас группа первичноротых - моллюски. Этот таксон весьма неоднороден в плане своего психического развития. Так, виноградная улитка (брюхоногий моллюск) является типичным представителем низшего уровня перцептивной стадии [Там же], а многие двустворчатые моллюски, ведущие сидячий образ жизни, пошли по пути дегенерации поведения и психики. Особого внимания заслуживает класс головоногих моллюсков, являющий собой еще один пик филогенеза психики [Там же].

Высокого уровня развития у этих животных достигают сенсорные системы - особенно зрение [Рупперт и др., 2008b]. Также сложно устроены у них и эффекторные органы, позволяющие осуществлять тонкие локомоторные и манипуляционные операции [Там же]. Осьминоги, обладая, казалось бы, неограниченным числом степеней свободы в движениях щупальцами, для выполнения отдельных операций способны создавать квазисочлененные конструкции, подобные конечностям позвоночных [Sumbre et al., 2005; 2006].

B.Hochner и соавторы [Hochner, et al., 2006] отмечают, что мозг осьминога имеет нейронную организацию, конвергентную той, что наличествует в мозге позвоночных, обеспечивающую также сходство механизмов научения и памяти. С другой стороны, нервная координация движений у осьминога отличается от таковой у позвоночных [Zullo et al., 2009]. Регуляция моторики этих головоногих имеет сложную иерархическую организацию, мозг интегрирует огромное количество тактильных и визуальных сигналов [Там же].

Вместе с тем впечатляют и другие психические возможности этих моллюсков (большая часть исследований проводилась на осьминогах). Они демонстрируют высокую пластичность поведения, способность к сложной пространственной ориентации [Mather, 1992; Mather, Anderson, 1993; Hanlon, Messenger, 1996; Сотская, 2005], а также осуществлению операций, требующих интеллектуальной регуляции - например, могут открывать стеклянные банки [Fiorito et al., 1990]. Высказываются даже предположения, что осьминоги играют [Mather, Anderson, 1999] и используют орудия [Mather, 1994; Finn et al., 2009].

Развитие сенсорных и эффекторных систем у представителей рассматриваемого таксона, несомненно, было сопряжено с системной дифференциацией [Холодная, 2007] содержания перцептивных образов, причем, очевидно, в первую очередь тех компонентов, что связаны с самоотражением - схемы собственного тела и ее динамической развертки в процессе деятельности. Затем это количественное усложнение перешло в качество: координация столь сложных двигательных операций и компоновка их в единую деятельность потребовала, соответственно, и обобщения психических образов, регулирующих этот процесс, - их системной и иерархической интеграции [Холодная, 2007]. Это согласуется с выдвигаемым нами ранее предположением о том, что именно усложнение феномена самоотражения в ходе эволюции может приводить к повышению уровня организации всей психической системы в соответствии с диалектической взаимосвязью между отражением субъектом внешнего мира и самоотражением [Хватов, 2010]. По всей видимости, в психике головоногих, так же как у социальных насекомых и позвоночных, формируются образы представления - отражение целостных ситуаций, - хотя достигается это опять же филогенетически совершенно иным путем, нежели у представителей двух других групп. В таком случае головоногих следует относить к интеллектуальной стадии [Филиппова, 2004]. Все это соответствует делению психики на стадии по критерию содержания психического отражения, которое может обеспечиваться разными механизмами, то есть критерием являются не механизмы (перцептивные системы, эффекторные системы, нервная система и т.д.), а именно психическое отражение.

Итак, мы рассмотрели три наиболее примечательных примера боковых идиоадаптационных линий эволюции психики (несомненно, существует и множество мелких линий, представленных таксонами более низкого ранга, детальный анализ которых является перспективной задачей). Каждое из этих направлений венчается существенным повышением уровня организации, порою приводящим к переходу на высшую стадию развития. Это вполне согласуется с закономерностями биологической эволюции. Так, А.С.Северцов [Северцов, 1978; 2005] указывает, что новый ароморфоз может складываться на основе специализации (вид идиоадаптации).

Следующая задача нашего исследования - рассмотрение третьего направления эволюции психики - дегенерации.

Дегенерация

В последние годы накапливаются данные, свидетельствующие в пользу того, что морфофизиологический регресс (биологическая дегенерация) представляет собой не столь редкое явление, как считалось ранее [Алёшин, Петров, 2001]. По-видимому, аналогичную  ситуацию мы имеем и в эволюции психики.

Мы уже отмечали, что современные генетические исследования указывают, что наиболее древним из ныне существующих таксонов metazoa являются гребневики [Dunn et al., 2008] - животные с достаточно высоким уровнем психической организации. Вместе с тем представители более молодых таксонов оказываются значительно примитивнее в плане своей психической организации.

Одним из таких таксонов являются губки. Эти животные ведут прикрепленный малоподвижный образ жизни - лишь некоторые виды способны к ограниченной локомоции [Шарова, 2002; Рупперт и др., 2008a]. Нервная система отсутствует (имеются только отдельные нервные клетки [Филиппова, 2004]). Питание осуществляется путем фильтрации пищевых частиц из воды, проходящей через их тело. Механизм захвата пищевых частиц схож с тем, что используют хоанофлагеллаты [Малахов, 2003].

У губок происходит не только понижение уровня организации психического образа, но даже распад психической формы отражения. Это в свою очередь связано  с распадом на составляющие компоненты той формы жизнедеятельности, для регуляции которой и возникла психика, - поведения. У большинства представителей этого таксона исчезает характерная связь галозойного питания и анимального движения - они фактически ведут растительный образ жизни, для регуляции которого психика оказывается не нужной. Соответственно, дегенерация губок опускает их на допсихическую стадию развития, на которой основной является физиологическая форма отражения, координирующая согласованную работу подсистем внутри организма [Хватов, 2011a].

Следующая группа - тип стрекающие. В их жизненном цикле выделяются два этапа, которые следует рассматривать отдельно: полипоидное и медузоидное поколения.

Полипы (бесполое поколение - у коралловых полипов присутствует только оно) - преимущественно морские животные, ведущие прикрепленный образ жизни; многие образуют колонии [Шарова, 2002; Рупперт и др., 2008a]. Двигательная активность их разнообразна: они могут сокращать, втягивать и сгибать тело в ответ на раздражители, гидры и некоторые актинии способны скользить и шагать по субстрату, а также передвигаться, осуществляя кувырок [Рупперт и др., 2008a]. Нервная система сетчатого (диффузного) типа. Для питания и защиты они используют книдоциты - стрекающие клетки, выстреливающие в ответ на сочетание механических и химических раздражителей [Там же].

Стрекающие способны к простейшей форме научения - привыканию [Тушмалова, 1987]. Однако, к примеру, у актиний при научении не отвечать пищевой реакцией на прикосновение бумажки одним щупальцем другие продолжают реагировать на этот раздражитель прежним образом [Филиппова, 2004]. В.А.Вагнер отмечал, что диффузная нервная система «не приводит к единому действию организма как целого [Вагнер, 1925, с. 27]. Действительно, очевидно, в данном случае мы имеем дело с самостоятельным ответом каждой части тела. Регуляция опять же сводится к согласованию работы подсистем внутри организма, что, как уже отмечалось, не является характерной чертой психического отражения. Поведение как единый ответ всего организма распадается на элементы.

Значительно более сложную жизнедеятельность демонстрируют медузы (половое поколение подтипа Medusozoa). Они быстро передвигаются в воде за счет пульсации зонтика. В их теле помимо нервных сетей имеются нервные кольца с ганглиями - скоплениями нейронов, осуществляющих интеграцию сигналов и задающих частоту сокращений зонтика. Их щупальца также снабжены стрекательными клетками. Активность этих животных в большей степени соответствует поведению как специфической форме жизнедеятельности.

Можно сделать вывод, что у стрекающих на протяжении значительной части жизненного цикла поведение и его психическая регуляция отсутствуют, что позволяет отнести их к переходной фазе от физиологической к психической форме отражения. Коралловые полипы, вероятно, дегенерировали еще ниже, перейдя на допсихическую стадию.

Следующий весьма любопытный представитель низших metazoa - трихоплакс. По своей морфологии это одно из самых примитивных животных. Внешне он представляет собой пластинку размером не более 4 мм непостоянной амебовидной формы [Малахов, 1990; Шарова, 2002]. В теле трихоплакса нет дифференцированных тканей, он состоит из жгутиковых клеток (на поверхности), а также веретеновидных и амебоидных клеток внутри. В теле четко выделяются дорсальная и вентральная стороны - последней он плотно прилипает к субстрату.

Питается данный организм двумя способами: фагоцитозом и внешним пищеварением. Во втором случае пищевой объект (например, одноклеточное) захватывается и обездвиживается с помощью жгутиков, а затем их координированными движениями перемещается на вентральную сторону. После этого трихоплакс изолирует добычу от окружающей среды, плотно прижимаясь к субстрату боковыми сторонами, создавая своеобразную пищевую сумку [Серавин, Гудков, 2005].

Передвигается это животное либо скольжением с помощью согласованной работы ресничек вентрального эпителия [Там же], либо путем метаболизирующего движения, связанного с изменением формы тела [Серавин, Фролов, 1983]. Если оторвать трихоплакс от поверхности и перевернуть его на дорсальную сторону, то он возвращается в исходную позицию путем «переползания» через самого себя. Соответственно, он способен различать вентральную и дорсальную стороны своего тела. [Серавин, Гудков, 2005].

Кроме того, эти примитивные многоклеточные демонстрируют коллективное (групповое) поведение [Окштейн, 1987].

Таким образом, невзирая на существенное морфофизиологическое упрощение по сравнению с предками [Srivastava et al., 2008], трихоплакс сохранил весьма сложную психическую организацию. У него, несомненно, наличествует локализованная чувствительность [Филиппова, 2004] и развернутая системная дифференциация [Холодная, 2007] содержания сенсорных образов. Это позволяет отнести его к низшему уровню сенсорной стадии [Филиппова, 2004]. Как мы видим на данном примере, биологическая дегенерация не обязательно влечет за собой дегенерацию психическую.

Далее мы перейдем к рассмотрению дегенеративных процессов у билатерий (билатерально симметричных животных). Как правило, морфофизиологический регресс связан с переходом к сидячему образу жизни или паразитизму [Северцов, 2005]. У сидячих билатерий не выражена цефализация и питательный аппарат имеет радиальную симметрию. Однако в отличие от стрекающих они осуществляют большую локомоторную поведенческую активность - создают ток воды для подгона пищевых частиц [Рупперт и др., 2008a]. Тем не менее поведение выражено довольно слабо. Сюда стоит отнести лофофорат (мшанки, внутрипорошицевые, форониды и плеченогие) как представителей первичноротых, из вторичноротых - стебельчатых морских лилий (иглокожие), перистожаберых (полухордовые) и асцидий (хордовые).

Для регуляции столь простого поведения не требуется высокодифференцированной системы сенсорных образов с горизонтальными и вертикальными связями. Поэтому едва ли можно говорить даже о предпосылках формирования перцептивного образа. Следовательно, эти животные располагаются на низшем уровне сенсорной стадии [Филиппова, 2004].

Вместе с тем необходимо отметить, что личиночные формы некоторых  вышеупомянутых билатерий демонстрируют более сложное поведение и морфологическую организацию. Так, личинка асцидии является свободноживущим организмом, располагающим зачатками мозга. Это указывает на связь данного животного с более прогрессивными предками [Северцов, 2005].

Отдельного внимания заслуживает класс ленточных червей. Очевидно, у большинства представителей этой группы поведенческая активность отсутствует в течение всей жизни. Во взрослом состоянии жизнедеятельность червя фактически сводится к росту (отшнуровыванию новых члеников) и размножению [Шарова, 2002]. Следовательно, психический образ у этих животных распадается - они переходят на допсихическую стадию.

Важно также рассмотреть животных, у которых в процессе эволюции существенные изменения претерпела система питания. Одним из таких таксонов являются вестиментиферы и родственные им погонофоры, ранее объединявшиеся в один тип. Это морские животные, ведущие прикрепленный образ жизни на дне хитиновых трубок, вырабатываемых их телом. Взрослые особи полностью лишены органов пищеварения. Питание осуществляется автотрофно за счет бактерий-эндосимбионтов [Малахов, 1997]. Эти черви не осуществляют захват пищи, передвижение у них практически отсутствует - из трубки выглядывают лишь щупальца, втягиваемые при малейшем беспокойстве. Однако, как и у асцидий, личинки этих червей демонстрируют поведенческую активность и захват пищи - у них имеется рот и кишечник. Заражение бактериями симбионтами у вестиментифер происходит в личиночной стадии, скорее всего, через наружные покровы тела [Nussbaumer et al., 2006], после чего червь прикрепляется к  субстрату и развивается во взрослую особь.

Таким образом, значительную часть жизни погонофоры проводят практически в прямом смысле в растительном состоянии, не требующем психической регуляции - исключением является стадия личинки. Следовательно, они дегенерировали до переходной фазы от физиологической к психической форме отражения.

Сходную с погонофорами жизнедеятельность ведет оседакс [Rouse et al., 2004]. Во взрослом состоянии этот червь прикрепляется к скелетам китов, извлекая из них питательные вещества с помощью бактерий симбионтов.

Имеются и другие примеры подобного изменения способа питания. Так, червь Symsagittifera roscoffensis [Semmler et al., 2008] (бескишечные турбеллярии - наиболее примитивные билатерии [Ruiz-Trillo et al., 2002]) лишен кишечника и питается за счет живущих в его теле зеленых водорослей. При этом он сохраняет значительную активность: его локомоция (зарывание в песок и подъем на поверхность) напрямую связана с питанием - фотосинтезом водорослей. Регулируется этот процесс статоцистом - чувствительным органом равновесия. Тем не менее эту активность все равно нельзя в полной мере назвать поведенческой, поскольку она направлена не на вещно оформленный объект внешней среды [Леонтьев, 1972] (взаимодействие субъекта с объектом отсутствует [Пономарев, 2010]), а на неоформленный источник энергии: на поверхности весь день черви проводят неподвижно, подставляя свое тело солнечным лучам. Однако поведенческая активность, очевидно, все же имеет место у этих червей и связана с удовлетворением половой потребности - при копуляции и внутреннем оплодотворении[1] [Рупперт и др., 2008a]: Кроме того, личинка червя способна питаться фаготрофно, захватывая пищу.

Еще больший интерес в этом контексте представляет червь Olavius algarvensis, не имеющий ни пищеварительной, ни выделительной систем [Woyke et al., 2006]. Их функции берут на себя бактерии, обитающие в его организме. Червь же способствует этому процессу, перемещаясь между разными слоями почвы.

Соответственно, психическая регуляция у этих червей хотя и используется при ориентации поведения, но не задействуется при удовлетворении всех потребностей - в первую очередь пищевой.  Это дает основание отнести их также к переходной фазе между физиологическим и психическим отражением.

Итак, как мы видим, дегенерация психической организации довольно часто встречается в процессе эволюции, причем на разных стадиях. Однако морфофизиологический регресс не всегда оказывается напрямую связан с психической дегенерацией.



Заключение

В настоящем исследовании нами был проведен анализ основных направлений эволюции психики. С помощью предложенной схемы анализа эволюционного развития психического образа в разделе, посвященном ароморфозу, была описана основная линия филогенеза психики, которой уделяется наибольшее внимание в классической периодизации А.Н.Леонтьева [Леонтьев, 1972]. Также мы показали, что от этой основной линии постепенно отделяются боковые идиоадаптационные линии эволюции психики. Далее мы проанализировали три наиболее крупные идиоадаптационных линий филогенеза психики: развитие психического отражения у одноклеточных эукариот, членистоногих и головоногих. В ходе этого анализа была показана специфичность пути развития содержания и формы организации психического образа у представителей трех указанных групп по сравнению с основным путем эволюции психики. В разделе, посвященном дегенерации, мы рассмотрели яркие примеры понижения уровня психической организации у разных групп организмов в связи с упрощением их поведенческой адаптации к окружающей среде, вызванной либо переходом к сидячему или паразитическому образу жизни, либо к автотрофному питанию.

Осуществленный обзор современных и классических научных работ демонстрирует необходимость расширения и усложнения традиционной для отечественной зоопсихологии периодизации филогенеза психики, поскольку ее линейный характер уже не позволяет отразить все нюансы искомого процесса. Мы продемонстрировали, что даже внутри одной и той же стадии имеются качественны различия в психической организации у представителей отдельных систематических групп, обусловленные спецификой эволюционного пути того или иного таксона. Мы полагаем, что эти различия, а также путь их формирования должны быть отражены в современной периодизации филогенеза психики.

Вместе с тем обосновываемая здесь концепция не противоречит, но именно развивает классическую периодизацию. К примеру, описанные нами направления эволюции психики крупных таксонов имеют некоторое сходство со схемой, изображенной в учебнике К.Э.Фабри (см. [Фабри, 2004, с. 246]).

Однако мы наметили лишь общие очертания этой концепции. Перспективным представляется ее дальнейшее уточнение и корректировка с детальным анализом таксонов более низкого ранга, а также выработка специальной терминологии, позволяющей четко обозначить отличия в психической организации у представителей разных систематических групп (например, между образами представлениями и интеллектуальной формой регуляции деятельности у позвоночных, социальных насекомых и головоногих моллюсков).



Литература

Алёшин В.В., Петров Н.Б. Регресс в эволюции многоклеточных животных // Природа. 2001. No. 7. С. 62-70.

Барабанщиков В.А. Восприятие и событие. СПб.: Алетейя, 2002.

Вагнер В.А. Возникновение и развитие психических способностей. Вып. 2. Нервная до-психическая жизнь. Ленинград: Начатки знаний, 1925.

Грабовский В.И. Язык у муравьев в работах Ж.И.Резниковой и Б.Я.Рябко - миф или реальность? // Этология и зоопсихология. 2010. No. 2. http://www.etholpsy.ru/img/6-Grabovskij.pdf

Дорошева Е.А., Резникова Ж.И. Как жужелицы обучаются избегать конфликтов с рыжими лесными муравьями: гипотеза «обучения из каталога» //  Евразиатский энтомологический журнал. 2011. No. 10(1). С. 105-111.

Карпов Е.В. Метасистемный подход как средство психологических исследований // Системная организация и детерминация психики /  под ред. В.А.Барабанщикова. М.: ИП РАН, 2008. С. 27-51.

Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972.

Мазохин-Поршняков Г.А. Обобщение зрительных стимулов как пример решения пчелами отвлеченных задач // Зоологический журнал. 1969. Т. 48. С. 1125-1136.

Мазохин-Поршняков Г.А. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению зрительных стимулов // Энтомологический обзор. 1968. Т. 47. С. 362-379.

Малахов В.В. Вестиментиферы - автотрофные животные // Соросовский образовательный журнал. 1997. No. 9. С. 18-26.

Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.

Малахов В.В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов // Палеонтологический журнал. 2003. No. 6. С. 25-32.

Окштейн И.Л. К биологии Trichoplax sp. (Placozoa) // Зоологический журнал. 1987. Т. 66, вып. 3. С. 339-347.

Панов Е.Н. Знаки, символы, языки: Коммуникация в царстве животных и в мире людей. Изд. 6-е, испр. и доп. М.: ЛКИ, 2011.

Пономарев Я.А. Психика и интуиция. Неопубликованные материалы, стихи, рисунки и фотографии /  ред. А.Л.Журавлев, Т.В.Галкина. М.: АРИС, 2010.

Резникова Ж.И., Новгородова Т.А. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 3. С. 345-356.

Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Использование идей и методов теории информации для исследования пластичности языка муравьев и их способности к суммированию и вычитанию небольших чисел // Проблемы передачи информации. 1995a. Т. 31, вып. 4. С. 100-108.

Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравьев // Журнал высшей нервной деятельности. 1995b. Т. 45,  No. 3. С. 500-509.

Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Теоретико-информационный анализ «языка» муравьев // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51, No. 5. С. 601-609.

Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Экспериментальное доказательство использования числительных в языке муравьев // Проблемы передачи информации. 1988a. Т. 24, вып. 4. С. 97-101.

Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Язык муравьев и теория информации // Природа. 1988b. No. 6. C. 64-71.

Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. [Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D.] Зоология беспозвоночных: Функциональная и эволюционные аспекты: учеб. для вузов: в 4 т. /  пер. с англ. Т.А.Ганф, Н.В.Ленцман, Е.В.Сабанеевой; под ред. А.А.Добровольской, А.И.Грановича. Т. 1. М.: Академия, 2008a.

Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. [Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D.] Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты: учеб. для вузов: в 4 т. /  пер. с англ. Т.А.Ганф, Н.В.Ленцман, Е.В.Сабанеевой; под ред. А.А.Добровольской, А.И.Грановича. М.: Академия, 2008b. Т. 2.

Савельев С.В. Происхождение мозга. М.: Веди, 2005.

Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1967.

Северцов А.С. Механизм возникновения и эволюционное значение гетерохроний // Известия Академии наук СССР. Сер. биологическая. 1978. No. 4. С. 526-534.

Северцов А.С. Теория эволюции: учеб. для вузов. М.: ВЛАДОС, 2005.

Серавин Л.Н., Гудков А.В. Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) - одно из самых примитивных многоклеточных животных. СПб.: ТЕССА, 2005.

Серавин Л.Н., Фролов А.О. Метаболирующее движение как одна из форм клеточного движения // Цитология. 1983. Т. 25, No. 12. С. 1343-1352.

Сотская М.А. Зоопсихология и сравнительная психология [Электронный учебник]. М.: ИДО РУДН, 2005. http://ido.rudn.ru/psychology/animal_psychology/index.html

Тушмалова Н.А. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных // Физиология поведения. Нейробиологические закономерности /  под ред. А.С.Батуева. Ленинград: Наука, 1987. С. 236-265.

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: учеб. для студентов вузов. 3-е изд. М.: Психология, 2004.

Филиппова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология: учеб. пособие для студентов вузов. М.: Академия, 2004.

Фриш К. [Frisch K.]Из жизни пчел. М.: Мир, 1980.

Хватов И.А. Концепция происхождения психики А.Н.Леонтьева на современном этапе развития науки // Психологические исследования. 2011a. No. 1(15). http://psystudy.ru

Хватов И.А. Особенности самоотражения у животных на разных стадиях филогенеза: дис. … канд. психол. наук. М., 2010.

Хватов И.А. Специфика самоотражения у вида Periplaneta americana // Экспериментальная психология. 2011b. No. 1. C. 28-40.

Холодная М.А. Предисловие // Чуприкова Н.И. Умственное развитие: Принцип дифференциации. СПб.: Питер, 2007. С. 8-10.

Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных: учеб. для вузов. М.: ВЛАДОС, 2002.

Armus H.L., Montgomery A.R., Jellison J.L. Discrimination Learning in Paramecia (P.caudatum) // The Psychological Record. 2006. Vol. 56, No. 4. P. 489-498.

Bell W.J., Adiyodi K.G. (Eds.). The American cockroach. London; New York: Chapman and Hall, 1982.

Chittka L., Niven J. Are Bigger Brains Better? // Current Biology. 2009. Vol. 19, No. 21. R995-R1008. doi:10.1016/j.cub.2009.08.023

Dacke M., Srinivasan M.V. Evidence for counting in insects // Animal Cognition. 2008. Vol. 11, No. 4. P. 683-689, doi:10.1007/s10071-008-0159-y

Dunn C.W., Hejnol A., Matus D.Q., Pang K., Browne W.E., Smith S.A., Seaver E., Rouse G.W., Obst M., Edgecombe G.D., Sшrensen M.V., Haddock S.H.D., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R.M., Wheeler W.C., Martindale M.Q., Giribet G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. Vol. 452. P. 745-749. doi:10.1038/nature06614

Dyer A.G., Neumeyer C., Chittka L. Honeybee (Apis mellifera) vision can discriminate between and recognise images of human faces // Journal of Experimental Biology. 2005. Vol. 208. P. 4709-4714. doi:10.1242/jeb.01929

Finn J.K., Tregenza T., Norman M.D. Defensive tool use in a coconut-carrying octopus // Current Biology. 2009. Vol. 19, No. 23. R1069-R1070. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052

Fiorito G., Von Planta C., Scotto P. Problem solving ability of Octopus vulgaris lamarck (Mollusca, Cephalopoda) // Behavioral and Neural Biology. 1990. Vol. 53, No. 2. P. 217-230. doi:10.1016/0163-1047(90)90441-8

Garcia L., Saraiva Garcia C., Karen Calbria L., Costa Nunes da Cruz G., Snchez Puentes A., Bo S.N., Fontes W., Ricart C.A.O., Salmen Espindola F., Valle de Sousa M. Proteomic Analysis of Honey Bee Brain upon Ontogenetic and Behavioral Development // J.Proteome Res. 2009. Vol. 8, No. 3. P. 1464-1473. doi:10.1021/pr800823r

Gelber B. Reminiscence and the trend of retention in Paramecium Aurelia // The Psychological Record. 1962. Vol. 12. P. 179-192.

Gelber B. Retention in Paramecium aurelia // Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1958. Vol. 51, No. 1. P. 110-115. doi:10.1037/h0049093

Grьter C., Balbuena M.S., Farina W.M. Informational conflicts created by the waggle dance // Proc. R. Soc. B. 2008. Vol. 275,  No. 1640. P. 1321-1327. doi:10.1098/rspb.2008.0186

Hanlon R.T., Messenger J. Cephalopod behaviour. Cambridge: Cambridge University Press, 1996.

Hanzel T.E., Rucker W.B. Escape training in paramecia // Journal of Biological Psychology. 1971. Vol. 13. P. 24-28.

Helms Cahan S., Fewell J. Division of labor and the evolution of task sharing in queen associations of the harvester ant Pogonomyrmex californicus // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2004. Vol. 56, No. 1. P. 9-17. doi:10.1007/s00265-003-0746-5

Hennessey T.M., Rucker W.B., McDiarmid C.G. Classical conditioning in paramecia // Animal Learning and Behavior. 1979. Vol. 7. P. 417-423.

Hochner B., Shomrat T., Fiorito G. The octopus: a model for a comparative analysis of the evolution of learning and memory mechanisms // Biological Bulletin. 2006. Vol. 210, No. 3. P. 308-317.

Holbrook C.T., Clark R.M., Jeanson R., Bertram S.M., Kukuk P.F., Fewell J.H. Emergence and Consequences of Division of Labor in Associations of Normally Solitary Sweat Bees // Ethology. 2009. Vol. 115, No. 4. P. 301-310. doi:10.1111/j.1439-0310.2009.01617.x

Huber J.C., Rucker W.B., McDiarmid C.G. Retention of escape training and activity changes in single paramecia // Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1974. Vol. 86. P. 258-266.

Jeanson R., Clark R., Holbrook C., Bertram S., Fewell J., Kukuk P. Division of labour and socially induced changes in response thresholds in associations of solitary halictine bees // Animal Behaviour. 2008. Vol. 76, No. 3. P. 593-602. doi:10.1016/j.anbehav.2008.04.007

Jeanson R., Fewell J.H. Influence of the social context on division of labor in ant foundress associations // Behavioral Ecology. 2008. Vol. 19, No. 3. P. 567-574. doi:10.1093/beheco/arn018

Mather J.A. `Home' choice and modification by juvenile Octopus vulgaris (Mollusca: Cephalopoda): specialized intelligence and tool use? // Journal of Zoology. 1994. Vol. 233, No. 3. P. 359-368. doi:10.1111/j.1469-7998.1994.tb05270.x

Mather J.A. Interactions of juvenile Octopus vulgaris with scavenging and territorial fishes // Marine Behaviour and Physiology. 1992. Vol. 19, No. 3. P. 175-182. doi:10.1080/10236249209378806

Mather J.A., Anderson R.C. Exploration, Play, and Habituation in Octopuses (Octopus dofleini) // Journal of Comparative Psychology. 1999. Vol. 113, No. 3. P. 333-338.

Mather J.A., Anderson R.C. Personalities of Octopuses (Octopus rubescens) // Journal of Comparative Psychology. 1993. Vol. 107, No. 3. P. 336-340.

Menzel R., Giurfa M. Cognitive architecture of a mini-brain: the honeybee // Trends in Cognitive Sciences. 2001. Vol. 5, No. 2. P. 62-71. doi:10.1016/S1364-6613(00)01601-6

Nussbaumer A.D., Fisher C.R., Bright M. Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms // Nature. 2006. Vol. 441. P. 345-348. doi:10.1038/nature04793

Ravary F., Lecoutey E., Kaminski G., Chвline N., Jaisson P. Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants // Current Biology. 2007. Vol. 17, No. 15. P. 1308-1312. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047

Riley J.R., Greggers U., Smith A.D., Reynolds D.R., Menzel R. The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance // Nature. 2005. Vol. 435. P. 205-207. doi:10.1038/nature03526

Robinson E.J.H., Feinerman O., Franks N.R. Flexible task allocation and the organization of work in ants // Proc. R. Soc. B. 2009a. Vol. 276, No. 1677. P. 4373-4380. doi:10.1098/rspb.2009.1244

Robinson E.J.H., Smith F.D., Sullivan K.M.E., Franks N.R. Do ants make direct comparisons? // Proc. R. Soc. B. 2009b. Vol. 276, No. 1667. P. 2635-2641. doi:10.1098/rspb.2009.0350

Rouse G.W., Goffredi S.K., Vrijenhoek R.C. Osedax: Bone-Eating Marine Worms with Dwarf Males // Science. 2004. Vol. 305, Nо. 5684. P. 668-671. doi:10.1126/science.1098650

Ruiz-Trillo I., Paps J., Loukota M., Ribera C., Jondelius U., Baguса J., Riutort M. A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that Acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians // PNAS. 2002. Vol. 99, No. 17. P. 11246-11251. doi:10.1073/pnas.172390199

Semmler H., Bailly X., Wanninger A. Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela) // Frontiers in Zoology. 2008. doi:10.1186/1742-9994-5-14

Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N.H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M.L., Signorovitch A.Y., Moreno M.A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I.V., Buss L.W., Schierwater B., Dellaporta S.L., Rokhsa D.S. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 2008. Vol. 454. P. 955-960 doi:10.1038/nature07191

Sumbre G., Fiorito G., Flash T., Hochner B. Neurobiology:  Motor control of flexible octopus arms // Nature. 2005. Vol. 433. P. 595-596. doi:10.1038/433595a

Sumbre G., Fiorito G., Flash T., Hochner B. Octopuses use a human-like strategy to control precise point-to-point arm movements // Current Biology. 2006. Vol. 16, No. 8. P. 767-772. doi:10.1016/j.cub.2006.02.069

Wenner A.M., Wells P.H. Anatomy of a Controversy. The question of “Language” among Bees. New York: Columbia Univ. Press, 1990.

Woyke T., Teeling H., Ivanova N.I., Huntemann M., Richter M., Gloeckner F.O., Boffelli D., Anderson I.J., Barry K.W., Shapiro H.J., Szeto E., Kyrpides N.C., Mussmann M., Amann R., Bergin C., Ruehland C., Rubin E.M., Dubilier N. Symbiosis insights through metagenomic analysis of a microbial consortium // Nature. 2006. Vol. 443. P. 950-955. doi:10.1038/nature05192

Zullo L., Sumbre G., Agnisola C., Flash T., Hochner B. Nonsomatotopic Organization of the Higher Motor Centers in Octopus // Current Biology. 2009. Vol. 19, No. 19. P. 1632-1636. doi:10.1016/j.cub.2009.07.067

Размещено на Allbest.ru

...