Размещено на http:www.allbest.ru/

Введение

Полупроходной судак Азовского моря на протяжении всей истории рыболовства в бассейне являлся одним из основных объектов промысла, что неизменно вызывало к нему пристальное внимание. Объем его добычи составлял от 38 до 52 % от общего вылова ценных видов рыб в Азовском море, а уловы в период естественного режима стока рек достигали 70 тыс. т в год (1936-37 гг.), при среднем годовом вылове 30-35 тыс.т. Несмотря на уменьшение уловов судака в современный период в 8-10 раз, его промысел не утратил своей экономической значимости. По данным FAO доля полупроходного судака добываемого в Азовском море составляет 17 % от общемирового улова этого вида и находится на втором месте после Каспийского бассейна (ВНИРО, 2000). Поэтому все изменения, происходящие в популяции судака, вызывают большой интерес.

Уникальность современной ситуации состоит в том, что впервые после зарегулирования рек, в Азовском море сложились гидрологические условия, аналогичные периоду естественного стока (Шишкин и др., 2002). Таким образом, сейчас мы имеем возможность оценить какое влияние на популяцию полупроходного судака Азовского моря оказало именно антропогенное преобразование его условий существования, насколько глубоки и необратимы произошедшие изменения, какой из антропогенных факторов послужил основной причиной снижения численности популяции судака. Не смотря на то, что последний вопрос обсуждался неоднократно и многими авторами признано, что основной причиной снижения рыбных запасов послужила именно утрата нерестилищ (Бойко, 1951, 1960, 1961, 1964; Карпевич, 1960; Бойко, Макаров, 1971; Троицкий, 1972; Воловик, 1986; Василенко, 1996; Белоусов, 2000), представители Российской академии наук оспаривают эту точку зрения, заявляя, что данный фактор имеет второстепенное значение (Матишов, Матишов, 2003).

Не менее важным вопросом является законодательная база регулирования промысла. Ограничительные меры, несомненно, играющие свою положительную роль, в настоящее время доведены до такого уровня, когда они стали препятствием для ведения легального промысла судака в условиях Азовского моря. полупроходный судак азовский промысл

Снижение уловов судака в Волго-Каспийском районе в конце 1990-х годов (Кушнаренко, 1997) обострило проблему обеспечения рыбоводных хозяйств в дельте Волги производителями. Потеряна возможность их весеннего облова для рыбоводных целей. Выживание рыб, заготовленных осенью, за период зимовки на рыбоводном предприятии сократилось до 32-44 % (при нормативе 65 %). Все это существенно снижает масштабы выпуска молоди на пастбищное выращивание. Так, в 1999-2000 гг. выпуск судака составил соответственно 7,2-3,3 млн. экз., тогда как мощности АНВХ позволяют выпускать 43 млн. экз. Для интенсификации воспроизводства вида необходима разработка мероприятий по снижению потерь производителей на рыбоводных предприятиях (Васильченко и др., 2001).

В современный период кормовая база судака в реке уменьшилась главным образом за счет снижения численности воблы, однако значение ее в процентах от годового рациона возросло по сравнению с 40-ми годами прошлого столетия и составило по нашим наблюдениям 68,5 %. Вместе с тем, малочисленная популяция судака, по-видимому, обеспечена кормом, о чем свидетельствуют стабильные показатели длины и массы одновозрастных рыб. В море полупроходной судак нагуливается в зоне распределения ценных промысловых рыб Северного Каспия - воблы и леща. Основное место в его пищевом рационе занимает вобла (3/4 всей массы пищи), второстепенное - бычки, килька, атерина и лещ (Яновская, 1985).

Современные запасы судака в Волго-Каспийском районе продолжают оставаться в депрессивном состоянии. В Волго-Каспийском районе при годовой квоте 0,297 было добыто 0,241 тыс.т. В 2006 году промысловое усилие продолжало сокращаться, что способствовало неполному освоению квоты. Вылов судака на усилие значительно уменьшился и составил 0,01 тыс.т/км³.

Основу весенних уловов судака составили в 2006 г. годовики (44,2%) поколения 2005 г. Численность старших возрастных групп по сравнению с прошлым годом уменьшилась. Средние длина и масса рыб в популяции составили 33,2 см и 660 г, что ниже показателей предшествующих лет. Это свидетельствует о том, что в 2006 г. проявляется поколение многоводного 2005 г., хотя по абсолютным показателям оно не достигло многоурожайных поколений. Сокращение в структуре стада старше возрастных особей свидетельствует о сохранении чрезмерного антропогенного давления на популяцию, хотя официальные уловы (по данным статистики) очень низкие. Уловы судака осенью базировались на 3-4-х летках поколений 2003-2004 гг. Доля рыб старше четырехлетнего возраста была весьма невелика. Длина тела судака в промысловых уловах осенью колебалась в пределах 19-58 см, модальные размерные группы 35-42 см. Средние характеристики промысловых уловов осенью: возраст - 2,2 лет, длина - 37,3 см, масса - 854 г. Они свидетельствуют о том, что популяция судака продолжает оставаться в депрессивном состоянии. Промысловый запас судака составит в 2008 г. в Волго-Каспийском районе 7,489 тыс. т (Аббакумов и др., 2007).

1. Биологическая характеристика судака

1.1 Общая биология вида

Надкласс Челюстноротые (Gnathostomata)

Ряд Рыбы (Pisces)

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Подкласс Лучеперые (Actinopterygii)

Надотряд Костистые рыбы (Teleostei)

Отряд Окунеобразные (Perciformes)

Подотряд Окуневидные (Percoidei)

Семейство Окуневые (Percidae)

Род Судаки (Lucioperca)

Вид Судак (Lucioperca lucioperca)

Рис 1.1.1 Обыкновенный судак (Lucioperca lucioperca)

Обыкновенный судак -- Lucioperca lucioperca (L.) населяет Эльбу, бассейны Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей (рис. 1.1.1.). Самый крупный представитель семейства окуневых: достигает длины 130 см и массы около 20 кг, обычные промысловые размеры 60... 70 см и 2... 4 кг. Во втором спинном плавнике более 18 ветвистых лучей. DXIIL.XIV,

I...Ill 19... 24; Л II... Ill 11 ... 13. Лоб уже поперечного диаметра глаза или равен ему. Щеки частично покрыты чешуей. Рот конечный. На челюстях и небных костях многочисленные зубы, есть сильные клыки. Спинной и хвостовой плавники имеют темные пятнышки, остальные--бледно-желтые. Окраска зеленовато-серая со спины, на боках 8... 12 темных вертикальных полос, брюхо светлое. Живет в реках и чистых озерах. В значительном количестве заселил и ряд крупных водохранилищ: Рыбинское, Цимлянское и др. Акклиматизирован в оз. Балхаш, где стал важным объектом промысла. В наших южных морях живет и в солоноватой воде. В заболоченных водоемах не встречается, так как очень чувствителен к содержанию кислорода в воде. Очень плохо переносит загрязнение воды и при попадании в нее токсических веществ гибнет раньше большинства других пресноводных рыб (Сабанеев, 1982).

Судак быстро растет и является объектом разведения и любительского рыболовства в Европе (табл. 1).

Таблица 1

Рост судака, соотношение длины и массы (Тамаш и др., 1985)

Возраст, лет	Водоемы	Озеро Веленце в Венгрии
	В среднем по 24 северогерманским водоемам	Озеро Балатон в Венгрии
	см	г	см	г	см	г
1	13	35	10	20	18	60
2	24	90	16	40	30	280
3	34	400	25	100	41	700
4	43	750	30	260	48	1100
5	49	1200	35	400	53	1500
6	55	1600	40	700	58	1800
7	56	1700	48	1100	63	2300
8	57	1800	52	1500	67	3100
9	61	2100	60	2100	70	3500
10	70	3200	67	3000	72	4200

Примечание. Начиная с 3 -- 4 лет, годовой прирост самок при хороших условиях питания на 10 -- 15 % превышает рост самцов

Сфера естественного распространения судака расширилась в связи с его искусственным разведением. Поэтому судак встречается не только в Северной, Центральной и Восточной Европе, но и в западной и южной части нашего континента, за исключением крупных средиземноморских полуостровов и районов Крайнего Севера. Одновременно с широким распространением по всей Европе судак почти исчез в некоторых сильно загрязненных водоемах, и во многих районах популяция судака сокращается быстрым темпом.

Согласно проведенным в Венгрии исследованиям, причиной снижения промысловых запасов судака является изменение окружающей среды в результате зарегулирования речных систем и усиления загрязнения водоемов. Эти причины вызывают не только массовую гибель взрослых особей, но и ведут к уничтожению естественных мест нереста судака и первоначальной среды обитания молоди.

Таким образом, уменьшение популяции судака вызвано значительными изменениями среды обитания, которые препятствуют естественному воспроизводству. В связи с этим имеется много водоемов, в которых отсутствует потомство судака и требуется вмешательство человека, чтобы вселить в такие водоемы посадочный материал судака, выращенного в прудовых хозяйствах.

По образу жизни судаки разделяются на 2 биологические группы: полупроходные и жилые. Возраст в промысловых уловах в Азовском море до 8--10 лет. Основную массу, однако, составляют рыбы в возрасте 4--5 лет. Половозрелым становится в возрасте 3+, 4+. В Азовском море кубанский судак растет быстрее, чем донской (табл. 2.).

Таблица 2

Рост обыкновенного и морского судака в различных водоемах

Жилой, растет обычно медленнее полупроходного. В Азовском море еще зимой, в декабре -- январе, собирается перед устьями Кубани и Дона. Начало хода в реки для нереста приходится на март -- апрель. В Кубань начинает заходить раньше, чем в Дон. Нерестилища находятся на займищах выше дельты Дона и в Кубанских лиманах. В связи с осолонением Азовского моря и ухудшением условий размножения в низовьях Дона и Кубани количество судака в Азовском море заметно уменьшилось.

Половой зрелости достигает в 3, 4-летнем возрасте. Самцы созревают раньше самок, иногда в 2-годовалом возрасте. Продолжительность жизни самцов короче, чем самок: соответственно 6... 7 и 8... 9 лет (Сабодаш, 2005).

Полупроходные формы заходят в реки дважды: весной на нерест, осенью на зимовку, ход его продолжается и зимой. Весенний ход наиболее интенсивен в апреле, осенний - с сентября по ноябрь. Среди судака, идущего в реки весной, не все рыбы, даже крупные, бывают половозрелыми. Чем крупнее и старше возраст рыбы, тем меньше встречается среди них неполовозрелых. Среди судака, идущего осенью относительное количество незрелых особей возрастает. Гонады незрелой самки внешне сходны с семенником незрелого самца, но легко отличимые по следующему признаку: у самок яйцеводы сливаются в единый проток, а у самцов семяпроводы не сливаются.

По внешнему виду зрелые и незрелые самки не отличаются. Также нет реальных внешних различий между самками и самцами. Исключением являются судаки Куршского залива в нерестовый период, имеется ярко выраженный брачный наряд: самки светлее самцов, брюшко белое, грудные и анальный плавники имеют розовую или светло-желтую окраску. У самцов брюшко серовато-темное, иногда почти черное. Грудные, брюшные и анальный плавники серо-голубые, а часто интенсивно синие. Тело у самцов более стройное: брюшко отвисает меньше, чем у самки.

Созревание половых продуктов самок и самцов судака

Семенники судака по своему строению относятся к перкоидному типу. В процессе сперматогенеза различают IV периода: I - размножения, II - роста, III - созревания и IV -формирования спермиев или спермиогенез (Макеева 1992). В период размножения происходят митотические деления сперматогониев, благодаря чему число их значительно возрастает. Различают первичные сперматогонии и сперматогонии более поздних порядков, произошедших в результате деления первичных сперматогониев. Во втором периоде происходит деление сперматогониев более поздних порядков с образованием сперматоцитов первого порядка вступающих в профазу мейоза. В третьем периоде происходят два деления мейоза. Первое из них приводит к образованию из сперматоцитов первого порядка сперматоцитов второго порядка. Сперматоциты второго порядка гаплоидны и размер их примерно в два раза меньше сперматоцитов первого порядка. За первым делением созревания следует второе, в результате которого образуются еще более мелкие клетки - сперматиды. Величина их примерно в два раза меньше сперматоцитов второго порядка.

В период сперматогенеза из каждой сперматиды формируется один сперматозоид. Вначале происходит поляризация сперматид вследствие изменения положения клеточных органелл. Центриоли перемещаются к ядру, обозначая его заднюю часть. Передняя центриоль, расположенная у основания ядра или даже несколько втянутая в специальное углубление ядра, называется проксимальной. Вторая центриоль, расположенная под прямым углом к первой, называется дистальной, или базальным тельцем. Из нее вырастают фибриллы осевого комплекса жгута. Митохондрии концентрируются вокруг основания жгута в средней части спермия.

В ядрах сперматид вначале выделяются тонкие переплетающиеся нити хромосом. Затем они объединяются в фибриллы, которые сильно спирализуются и становятся короткими и толстыми. Позднее происходит сближение фибрилл, и промежутки между ними исчезают. Для образования сперматозоида используется лишь часть цитоплазмы и клеточных органелл сперматиды. Остальная ее масса в виде остаточной цитоплазмы с частью органелл отбрасывается и подвергается фагоцитозу фолликулярными клетками.

Яичники судака по типу строения относятся к закрытому типу с центральной полостью. Овогонии - будущие икринки образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия. Они округлые, мелкие, не видимые простым глазом.

После овогониальных делений овогонии превращаются в овоцит. В дальнейшем в ходе овогенеза - развития яйцевых клеток различают три периода: синаптенного пути, роста (малого -- протоплазматического и большого - трофоплазматического) и созревания. Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз. Период синаптенного пути характеризуется преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого -протоплазматического роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счет накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювенильную фазу и фазу однослойного фолликула.

В ювенильной фазе овоциты еще небольшие, чаще всего округлой формы с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи - клетки соединительной ткани. Яйцо овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку, оно округлое и большое и лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка, с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками.

В этой же фазе в овоците часто можно обнаружить вителлогенную зону (циркумнуклеарная зона), которая имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра на некотором расстоянии от него. К концу фазы и периода овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом.

На протяжении формирования яйцеклетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества (белки и липиды), концентрирующиеся в желтке и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в период большого роста овоцита, когда на его периферии появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, этот период роста овоцита характеризуется увеличением не только протоплазмы, но и накоплением в нем белка и жира. В это время происходит вакуолизация цитоплазмы и появляется желток.

Период большого роста состоит из нескольких фаз. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличенные по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Их оболочки (собственная, фолликулярная, соединительнотканная) стали четче выраженными. На периферии овоцита образуются мелкие единичные вакуоли, которые, увеличиваясь в количестве, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. В следующей фазе - первоначального накопления желтка - на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых так быстро растет, что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита. В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiata). По ним в овоцит проникают питательные вещества.

Следующая фаза - наполнение овоцита желтком - характеризуется сильным увеличением объема желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную и глыбообразную формы. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.

Из-за преобладания в это время количественных изменений без существенных морфологических сдвигов некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную.

К концу фазы сводит, достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться к анимальному полюсу, его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.

Последняя фаза развития - фаза зрелого овоцита. Частицы желтка сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на его периферии, ядро теряет контуры. Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.

Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения.

Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.



Рис. 1. Периоды и фазы развития половых клеток самок и самцов



Рис. 2. Внешний вид (макроскопия) и внутреннее строение (микроскопия) яичников на разных стадиях зрелости



Рис3. Внешний вид (макроскопия) и внутреннее строение (микроскопия) семенников на разных стадиях зрелости.

Размножение судака в естественных условиях

Самцы судака становятся половозрелыми в возрасте 3--4, а самки в возрасте 4--5 лет при массе 300--700 г. При недостатке пищи рост судака снижается, в связи с чем половое созревание задерживается еще максимум на год. Плодовитость судака колеблется от 200 тыс. икринок до 1 000 тыс. Плодовитость кубанского судака выше, чем донского. Так, при одном и том же весе 2--3 кг плодовитость донского в среднем 315 тыс., а кубанского -- 487 тыс. икринок. В солоноватой воде обыкновенный судак нерестует только в Аральском море, да и то в небольшом количестве.

Голодание ведет к резкому снижению плодовитости самок -- до 50000--200 000 шт. на 1 кг массы рыбы.

Судак нерестится при температуре воды 10--14°С, в Центральной и Северной Европе-- в апреле -- мае. Они нерестуют парами и выметывают половые продукты на небольшие, расположенные под водой корневища тростника, ивы, ольхи и других прибрежных растений. Если во время нереста температура воды достигает 10--12°С, то самец выбирает площадку для нереста, которую движениями хвоста очищает от водорослей ила, мелкого гравия и камней. В зависимости от размера самца, расчищенная площадь составляет от 30 до 80 см в диаметре, которую он затем охраняет от сородичей и рыб других видов.

Ранним утром самец движениями головы старается приманить самку к гнезду (рис.4). Нерестовая игра проявляется в медленном вращении пары производителей над гнездом с изменением направления через каждые несколько минут. Самка выметывает всю икру в течение 30--100 мин. Икра судака клейкая, имеет жировую каплю. Своей клейкой поверхностью икринки тотчас прикрепляются к очищенному субстрату. Процент оплодотворения в основном высокий -- 85 - 95 %. При многослойной кладке икринок наблюдаются в нижних слоях икры очень высокие отходы из-за замора и сапролегнии (Кох, 1980).

Рис. 4. Положение и движение судаковых пар над гнездом при нересте.

Пунктирная линия обозначает размеры тела, очищенную площадь (дно) гнезда

Самец охраняет гнездо с икрой в течение 5--8 дней, при этом он движениями грудных плавников обеспечивает приток к икре свежей воды. Самоотверженно бросается на других судаков и кусает их. Своими сильными клыками самец может нанести болезненные укусы. В то же время он не обращает внимания на мелких рыб (плотву, окуня и др.), подплывающих к гнезду.

Самец охраняет гнездо в течение всего периода инкубации и еще некоторое время после выклева предличинок. При ухудшении кислородного режима или обсыхании гнезда вследствие изменения уровненного режима он погибает, но не уходит от кладки икры.

Значение охраны гнезда самцов от особей своего рода заключается в предупреждении гибели кладки икры, так как следующий самец при подготовке гнезда к повторному нересту при очистке от ила уничтожил бы ранее отложенную здесь икру.

Охрана гнезда от мелкой рыбы происходит пассивно, судак отпугивает ее своим видом, размерами, поведением. В то же время такие крупные рыбы, как лещ, плотва, красноперка, не испытывают страха перед судаком, свободно подходят к его гнездам и откладывают здесь икру: у рыб, как и у птиц, наблюдается «гнездовый паразитизм», т. е. рыба, откладывающая икру в гнездо.

Судак обеспечивает защиту икре от врагов, хорошую аэрацию и предохраняет от заиления.

Во время нереста и охраны гнезда самцы не питаются: истощенные после нереста они в массе погибают (Косов, 1958).

Продолжительность эмбрионального развития в зависимости от температуры воды длится от 3 до 11 сут. Предличинки выклевываются длиной 4,6... 5,7 мм и имеют большую жировую каплю. Они обладают положительным фототаксисом, всплывают вверх, вращаясь вокруг своей оси, на высоту 5... 10 см, затем опускаются на дно. Периодически поднимаясь в толщу воды, предличинки течением выносится из района нерестилищ. Плавательный пузырь у них заполняется воздухом на 5... 7-е сутки. Для этого личинки судака поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух. Через несколько дней проток, соединяющий плавательный пузырь с кишечником, зарастает. Те личинки, которым не удалось наполнить плавательный пузырь воздухом, после израсходования запасов желтка и исчезновения жировой капли затрачивают много усилий на поддержание себя в толще воды. Они отстают в росте и гибнут.

На смешанное питание личинки переходят на 3, 4-й день после выклева. В это время они держатся в поверхностных слоях воды. При средней длине 3,5 см (от 1 до 5 см) они переходят на хищный образ жизни. В Азовском море переходу на питание рыбой предшествует активное питание крупными ракообразными: мизидами, гаммаридами. (Кузнецова, 1958). Поскольку глотка у судака узкая, он не может нанести вреда крупным промысловым рыбам, в связи, с чем ценится как прекрасный биологический мелиоратор и используется для подавления в рыбохозяйственных водоемах малоценных мелких рыб.

1.2 Эмбриональное развитие

I этап - оводнение икринки и появление бластодиска

1 стадия. Диаметр неоводненной икринки после оплодотворения 1,2-1,3мм. Яйцевая оболочка прилегает к поверхности яйца (рис. 5).

2 стадия. После оплодотворения прошло 10 мин. После соединения гамет начинается активация яйца, что заметно по выделению содержимого кортикальных альвеол (гранул) и образованию перевителлинового пространства. Цитоплазма стягивается на анимальный полюс.

3 стадия. Прошло 40 мин. Образовался бластодиск. Полное оводнения перевителинового пространства. Завершается второе деление мейоза, сближаются мужской и женский пронуклеусы и вскоре появляется веретено первого деления дробления. На протяжении этапа происходит затвердевание, т.е. увеличение прочности оболочки. Диаметр икринки 3,8-4 мм.

II этап -дробление бластодиска до бластулы

4 стадия. Прошел 1 час. Первая борозда дробления проходит через центр бластодиска в меридиональном направлении и делит бластодиск на два (появляются два бластомера).

5 стадия. 1 час 20 мин. Появляется вторая борозда деления, располагающаяся перпендикулярно первой, анимальный полюс разделен на 4 бластомера.

6 и 7 стадия. 1час 40 мин. 8 бластомеров.

8 стадия. 2 часа 30 мин. Образовалась ранняя морула.

9 стадия. 4 часа 50 мин. Образовалась поздняя морула.

10 стадия. 6 часов образование бластулы.

III этап - образование зародышевых пластов

11 стадия. 7 часов 10 мин. обрастание бластодермы по поверхности желточного мешка. Образование зачатка тела.

12 стадия. Удлинение и утолщение зачатка зародыша.

13 стадия. 12 часов 10 мин. Замыкание желточной пробки - бластопора. Тело валикообразное, соединение анимального и вегетативного полюсов.

IV этап - дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов

14 стадия. 15 часов. Есть глазные пузырьки, закладка хорды, сегментация мезодермы. Закладка мозговых пузырей.

15 и 16 стадия. 21 час. Появились глазные хрусталики, закладка слуховых пузырьков. Тело сегментируется на миотомы, хорда хорошо заметна. Начало движения тела зародыша.

V этап -- обособление хвоста от желточного мешка, начало активного движения

17 и 18 стадия. 29 часов. Выправление тела зародыша. Энергичные движения в чередовании с поворотами. Появление желез вылупления.

VI этап - выклев зародыша

19 стадия. Выклев личинок, длина 5 -- 5,2. Тело не пигментировано, в теле 29-31 сегмент, в хвосте 12 - 14. В глазах пигментное пятнышко. Образовались слуховые отолиты. Заметна пульсация сердца и форменные элементы крои. Предличинки подвижны и делают свечки.

VII этап - образование эмбриональной сосудистой системы и начало кровообращения

20 стадия. 51 час. Длина 6,5 мм, в сосудах кровяные элементы. Дышат хвостовой веной в области анальной складки и кювьеровыми протоками на передней части желточного мешка.

VIII этап - образование и начало работы жаберно- челюстного аппарата

21 и 22 стадия. Длина 7,5 мм., возраст 76 часов. Рот конечный, подвижный, начинается жаберное дыхание.

Рис. 5 Эмбриональное развитие судака (цифрами обозначен номер стадии)

1.3 Постэмбриональное развитие

У личинок тело утолщается, голова становится больше, рыло вытягивается, рот конечный. Появляются скопления мезенхимы на нижней лопасти хвоста. На месте будущих второго спинного и анального плавников плавниковая складка делается более выпуклой (рис. 6).

У личинок, достигших (8)8,5--9,0 мм на челюстях появляются зубы, в нижней лопасти хвостового плавника образуются мезенхимные лучи, на месте второго спинного и анального плавников видны сгущения мезенхимы. Соотношение оснований зачатков второго спинного и анального плавников примерно 3:2. Длина закладки второго спинного плавника занимает 15-- 16 сегментов, анального--10--11 сегментов.

Характер пигментации тот же, что и у предличинок, тело пигментировано очень слабо. Хорошо заметна пигментная линия по нижней стороне хвоста, количество пигментных клеток на хвосте примерно 21--22.

Первые лучи во втором спинном и анальном плавниках закладываются у личинок с длиной тела 10--11 мм, хвост становится двухлопастным. Окончательное формирование лучей во втором спинном, анальном и хвостовом плавниках происходит при длине тела 12,5--15 мм. В это время появляются зачатки брюшных плавников и первого спинного плавника в виде маленькой складки, в которой видно несколько лучей. Рот большой, конечный или полунижний. Пигментированы слабо, на хвосте (боках) несколько мелких пигментных клеток.

У личинок, достигших длины тела 20--25 мм, во всех плавниках есть, лучи. Исчезают остатки плавниковой складки на брюшной части тела, между брюшными плавниками и анальным отверстием. На теле пигмента становится больше, появляется чешуя.

У мальков при длине тела 25--40 мм на челюстях клыки. Когда длина тела достигает более 35 мм, все тело покрывается чешуей, на теле судака появляются типичные для взрослых рыб темные полосы.

Мальки очень похожи на взрослых рыб. В начальный мальковый период (длина тела 25--40 мм) отличаются от взрослых рыб только слабой пигментацией, а по достижении длины тела 40 мм появляется окраска, типичная для судака, - темные полосы. У мальков тело удлиненное, рыло вытянутое, рот большой, на челюстях клыки, верхняя челюсть заходит за середину глаза, чешуя мелкая. Боковая линия продолжается на хвостовой плавник, щеки голые. Во всех плавниках сформированы лучи. Молодь встречается в проточных водоемах, реках, богатых кислородом местах, избегает заросших водоемов. Длина тела молоди в августе - сентябре 100-- 150 мм (Коблицкая, 1981).

Рост и питание молоди судака

Свободные эмбрионы судака выходят из оболочки, имея длину от 3,2 до 4,6 мм. Первые два - три дня они не покидают гнезда. Длительность задержки эмбриона на гнезде зависит от этапа вылупления, то есть чем раньше вылупился зародыш, тем он менее активен в движениях и дольше остается в гнезде, и наоборот, более развитый эмбрион способен к активным движениям и рано покидает гнездо.

Свободные эмбрионы могут быть вынесены из гнезда течением. Попадая на мелководье с перепаханным дном и мутной водой они гибнут. Переход на внешнее питание отмечен при длине тела судака от 5,4 - 7 мм. Дальнейший рост и выживание личинок и мальков судака в значительной мере зависит от кормовой базы. Однако повышенные требования судака к кислородному режиму ограничивают зону их нагула. Личинки также как эмбрионы, встречаются в водопроводящих каналах и на прилегающих к ним плесах с прозрачной водой и хорошим кислородным режимом.

Личинки судака имеют значительную жировую каплю, которая расходуется в течение 6-7 суток от начала внешнего питания. Жировая капля обеспечивает плавучесть эмбрионов. В зависимости от температуры воды переход на активное питание начинается через 5-9 дней (100-110 градусодней). Среди готовых к приему пищи личинок всегда есть такие, которые, помимо плавания в вертикальном направлении, иногда на короткое время могут двигаться горизонтально. Почти полное использование желточного мешка и полная резорбция жировой капли свидетельствует о готовности личинок к переходу на активное питание. Формирование ротового отверстия можно обнаружить только при сильном 30-50 кратном увеличении. В таких случаях обязательно наличие для судаков кормовых микроорганизмов размером 0,05-0,15 мм. Личинка судака длинной 10-12 мм поедает пищи за сутки столько, сколько весит сама. Планктоном она питается от начала мая до начала июня, при этом начинает, быстро расти. В пище личинки судака длинной 14-18 мм начинают появляться личинки красноперки, уклеи, густеры. У судака длиной 24--34 мм личинки рыб в пище преобладают, но встречаются еще и планктонные формы. Судаки длиной 34 мм и больше полностью переходят на питание молодью рыб.

При переходе на хищное питание личинки судака начинают быстро расти. Если молодь судака поместить в условия, где нет молоди других рыб, а встречается только один зоопланктон, то такие личинки будут значительно отставать в росте. Опыты показывают, что судак потребляет любую молодь рыб, лишь бы она была доступна ему по размеру.

Состав рыбной пищи определяется составом молоди в водоеме. В пище судака были обнаружены все виды молоди, если они доступны ему по ареалу нагула, размеру и поведению. Максимальная длина обнаруженной в пище судака молоди сазана не превышала 25% длины судака -- потребителя. Молодь воблы, леща, красноперки и уклеи, захваченная судаком, достигала 35% длины судака (Кузнецова, 1958).

При наличии молоди сазана, воблы и леща в водоеме молодь судака с начала июня питается воблой, хотя воблы в водоеме намного меньше, чем сазана. Вобла ему более доступна по длине, чем сазан. Позднее судак переходит на потребление сазана, леща и в меньшей мере воблы.

В водоемах, где, кроме воблы и сазана, имелась молодь красноперки, густеры, уклеи и других малоценных рыб, молодь судака вначале питалась мальками этих сорных рыб, а затем переходила на питание молодью воблы.

Суточный пищевой рацион (относительно веса тела) по мере роста судачка уменьшается с 122,4% в начале перехода на внешнее питание до 14% к концу выращивания, когда сеголеток достигает длины 50--80 мм.

Экспериментально установлено, что суточный пищевой рацион судака-хищника составляет от 8,2 до 21,5% его веса. Абсолютное количество мальков, потребляемое одним судачком, составляет в среднем 12 штук при выращивании 15 дней и 20 штук за 30 дней выращивания.

Способность судака к высокому темпу роста сохраняется на протяжении всей жизни. В первое лето жизни наиболее высокий темп роста наблюдается в период питания молодью. Биологическая целесообразность быстрого роста понятна: он обеспечивает переход на хищное питание. Большая длина судака относительно молоди, которая служит ему пищей, обеспечивается также и более ранним, чем у воблы, леща, сазана и др., нерестом судака.

У взрослого судака узкое горло и пищевод, поэтому он поедает рыбу с невысокой спиной: верховку, гольяна, гольца, плотву, молодого леща, красноперку. Живет и питается не у берегов, а на плесе, где и охотится за сорной рыбой. Судак наиболее активно питается с мая по октябрь и слабее зимой и во время нереста (Кузнецова,1958).

2. Эколого-физиологическая характеристика популяции азовского судака

Работы по изучению эколого-физиологического состояния популяции азовского судака проводились С.Г. Сергеевой с соавторами (…).

Сбор материала осуществлялся весной в разных точках нерестовой миграции (р. Дон, Ахтарский, Таганрогский заливы) и в морских рейсах в зимний, весенний, летний и осенний периоды. Изучено около трехсот самок и самцов судака 4-7-летнего возраста.

Для рыб, обследованных осенью (III стадия зрелости гонад), отмечен высокий уровень белка (10-14 г%), липидов (4--6 г%), холестерина (0,40-0,45) в сыворотке крови. Такое содержание лабильных компонентов крови свидетельствует об интенсивном ходе обмена веществ, успешном нагуле и созревании половых клеток. Повышенное содержание липидов указывает на нормальную подготовку рыб к зиме. Содержание гемоглобина достигает высоких значений (до 03,09 г%).

В преднерестовый период (IV стадия зрелости) концентрация белка в сыворотке крови снижается до 6-7 г%. Этот показатель является хорошим индикатором состояния производителей судака. Для рыб с IV стадией зрелости, как для самок, так и для самцов, он изменяется в пределах от 5,5 до 8 г%. Содержание белка в сыворотке крови от 8,5 г% и выше свидетельствует о начинающихся процессах резорбции гонад, что подтверждается данными гистологического анализа. Снижение этого показателя до 2-3 г% говорит об истощенности рыб.

Повышенное содержание белка в сыворотке крови в осенний период (III стадия зрелости гонад) обусловлено интенсивным питанием судака в море. Снижение этого показателя весной, вызвано активно идущими заключительными процессами созревания половых продуктов и значительными тратами лабильных компонентов крови за зимовку. Параллельно с процессами утилизации белка в организме рыб в IV стадии зрелости снижается содержание липидов в сыворотке крови (до 50% по сравнению с осенним периодом). Однако количество липидов весной остается по-прежнему на высоком уровне - до 2,5 г%. В отличие от многих видов рыб, для судака характерно повышенное содержание общих липидов в сыворотке крови, в то время как в мышцах их количество не превышает 8%.

Количество белка в органах и тканях судака в последние годы находится в границах, близких к оптимальным в условиях естественного стока рек Азовского бассейна. По сравнению с 70-ми - началом 80-х годов в преднерестовый период этот показатель увеличился на 15- 20%. Концентрация белка в печени в период нерестового хода в последние годы составляет более 150 мг/г, в то время как в период осолонения Азовского моря этот показатель находился в пределах 100-130 мг/г.

Потери белка во время зимовки и созревания половых продуктов не должны превышать 10-30 % от их количества осенью. Снижение уровня структурных белков является результатом неудовлетворительного состояния рыбы в период формирования и созревания половых продуктов. В конце 80-х годов содержание белка в мышцах и печени части особей уменьшилось в преднерестовый период до 90-100 мг/г (40-45% от нормы), а в последние пять лет количество белка превышает 200 мг/г.

Рост содержания белка в тканях сопровождается увеличением жирности мышц, что не характерно для судака, так как основные жировые депо сосредоточены в печени и мезентериальном жире. Средние значения для самок и самцов в I стадии зрелости составляют соответственно 4,1 и 7,3% (2,38 и 1,82% в 70-80-е годы).

В период нагула содержание жира в печени составляет 16%, а перед нерестом снижается до 4-5%. При недостаточной оснащенности организма жиром созревание половых продуктов замедляется, и, наоборот, повышенная жирность ускоряет развитие гонад.

В 90-е годы было отмечено, что значительное количество зрелых самок не подходило к традиционным местам нереста, и, по всей видимости, резорбировало половые продукты в море. В это время было проведено детальное изучение состояния гонад с различной стадией зрелости, отмечено несколько видов патологий.

В летний период (II стадия зрелости гонад) у 50% обследованных самок было выявлено наличие резорбции икры двух типов: 1) крупные округлые или овальные прозрачные образования, заполненные жиром, с плавающей в них глыбкой уплотненного желтка; 2) мелкие (диаметром 150 мкм) круглые непрозрачные образования ярко-желтого цвета, заполненные плотным однородным желтком.

Осенью (конец сентября - октябрь) гонады у 60% самок судака находятся в основном в III стадии зрелости, с ооцитами в стадии большого роста в фазе первоначального накопления желтка. В этот период более чем у 20% самок в яичниках содержались единичные резорбирующие икринки, оставшиеся после нереста, на фоне нормально развивающихся ооцитов III стадии зрелости.

Часть самок (до 10%) имеют гонады во II стадии, не характерной для осеннего периода. Исследование физиологического и биохимического статуса этих рыб показало наличие патологических процессов в организме, что было свойственно для судака в период максимального загрязнения Азовского моря, пришедшегося на середину - конец девяностых годов.

У 10 % рыб яичники содержали толстые пучки соединительно-тканных волокон, заполненных резорбирующими ооцитами. Рыбы с такими гонадами не отнерестились весной или выметали небольшую часть икры. Новая генерация ооцитов для данного времени года отставала в развитии, достигнув лишь фазы однослойного фолликула. Такие рыбы следующий нерест обычно пропускают.

В марте (IV стадия развития гонад) отмечались поликистоз, асинхронное развитие гонад. Нормальное микроскопическое состояние гонад зафиксировано у 50% изученных особей. У остальных 50 % отмечались следы начальной резорбции ооцитов, проявляющиеся в изменении структуры оболочек зрелых икринок и ведущие, как следствие, к снижению качества общей массы выметанной икры.

Физиологическое состояние гонад в это время следующее: 60-70% обследованных самок имели нормальное строение гонад, 30-40% особей характеризовались соединительно-тканными изменениями в виде разрастания и деструкции коллагена вокруг кровеносных сосудов. Подобные патологические изменения напрямую не влияют на репродуктивную способность самок, но являются отражением изменения обменных и аутоиммунных процессов. Деструкция соединительной ткани свидетельствует о том, что эти процессы уже достаточно глубоки и могут затрагивать деятельность на органном и межсистемном уровнях (кровеносная, репродуктивная, иммунная и другие системы).

У самцов отмечались начальные стадии патологии, связанной с соединительно-тканными изменениями (локальное зарастание части ампул, деструкция коллагена стенок кровеносных сосудов). Эта патология может непосредственно влиять на наблюдающееся в последнее время снижение массы зрелых гонад и плодовитость самцов, отмечаемые рыбоводами. Однако в целом состояние гонад можно охарактеризовать как нормальное.

Анализ состояния крови и кроветворных органов судака, проводимый с 1993 г., показал, что отмечаются значительные качественные изменения форменных элементов крови, свидетельствующие о хроническом токсикозе. Изучение картины красной крови показало, что напряженным периодом для судака явились 1993, 1995 г. В эти годы отмечалось повышение интенсивности эритропоэза. По-видимому, величина загрязнения водоемов была довольно велика, младшевозрастные особи судака находились в состоянии стресса, на основании анализа мазков крови можно говорить о наличии симптомов анемии, которая проявляется в функциональной недостаточности части эритроцитов из-за снижения в них содержания гемоглобина, а в ряде случаев - в появлении дегенеративных форм эритроцитов (анизохромия). Другой симптом анемии - пойкилоцитоз.

В 1999 г наметилась тенденция к улучшению состояния кроветворных органов. Эритропоэз шел преимущественно за счет полихроматофильных нормобластов, которые являются регенеративной формой.

К 2002 г. состояние воспроизводительной системы судака стабилизировалось.

Традиционное использование гематологических параметров, направленное на изучение адаптивных механизмов, поддерживающих гомеостаз в экстремальных условиях, позволяет говорить о том, что приспособительные свойства организма есть не что иное, как естественная резистентность. Установленные закономерности изменения крови судака могут быть использованы в рыбоводстве и промысловой ихтиологии, а также для экологического мониторинга водоемов.

Результаты проведенных исследований позволяют сделать вывод о стабилизации физиологического состояния судака в современный период, когда биохимические показатели находятся в оптимальных границах. По динамике изменений в содержании структурных и запасных веществ в жизненном цикле судака можно судить об изменении процессов гаметогенеза и обменных процессов, связанных с воздействием абиотических факторов. Однако отмечено длительное антропогенное влияние на репродуктивную систему, которое обнаруживается в нарушении созревания половых продуктов и сопровождается отклонениями в функционировании печени, проявляется в изменении структуры тканей и показателей обмена, возникающих в организме при длительном токсикозе.

3. Влияние различных факторов среды на исследуемый объект

3.1 Влияние температуры

Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграции, нереста и зимовки (Иванов, 1988).

При постепенном повышении или понижении температуры (по отношению к оптимальным температурным условиям) нормальные течения жизненных процессов в организме рыб нарушаются. Судак при температуре воды ниже 12-16⁰С обычно не размножается и неохотно потребляет корм. При температуре 10⁰С активность питания судака снижается еще больше, так как при такой температуре пища плохо переваривается, в организм поступает мало питательных веществ и рыба медленно растет. При температуре воды ниже 2-5⁰С судак, как правило, прекращает питаться и расти, а его дыхание и кровообращение замедляются. В зимний период судак ложится в ямы и не выходит оттуда до полой воды, в это время жизнедеятельность организма судака поддерживается за счет резервного жира, накопленного им в течение лета. Весной, когда температура воды повышается, жизненные процессы в организме судака постепенно активизируются. Повышение температуры воды в пределах оптимальной (22-27⁰С) для судака способствует увеличению скорости переваривания пищи, интенсивности потребления корма и более высокому темпу роста. Повышение температуры выше 27-30⁰С приводит к нарушению жизнедеятельности судака. Его движения становятся вялыми, дыхание учащается, снижается активность поиска и потребление пищи, а это приводит к замедлению роста. (Пономарева, 2004).

Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у рыб нервный шок, который приводит к гибели.

Изменения температуры воды оказывают влияние и на миграции рыб. Нерест рыб обычно наступает при определенной температуре. Волжский судак нерестится во всех зонах дельты, руслах протоков, ериков и ильменях; заросших водоемов судак избегает. Оптимальная температура для нереста 6-12⁰С. В низовьях рек, впадающих в Азовское и Каспийское моря, нерест судака начинается в конце марта после спада вод - в апреле до мая и в начале июня (на севере).

Отклонение температуры воды от оптимальной приводит к уменьшению кормовой базы судака (бычками, килькой, молодью рыб, а также мизидами, гаммаридами, креветками). Наибольшая интенсивность питания наблюдается с мая по октябрь.

3.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды

Судак ведет дневной образ жизни, и поэтому свет для него имеет сигнальное значение при разыскивании пищи, образовании стай, миграциях, созревании гонад.

Освещенность влияет на развитие рыб. Так у многих видов рыб в эмбриональный период нарушается обмен веществ, если развитие происходит в несвойственных для них условий освещенности, например развитие зародышей судака в темноте.

Судак начинает свою миграцию весной, когда увеличивается продолжительность светового дня и повышается не только температура воды в реке, но и ее уровень. В это время паводковые воды заливают полои, где расположены нерестилища этой рыбы. Нерест обычно проходит рано утром на участках со стоячей или слабопроточной водой и растительным субстратом. Судак после выметывания икры сразу уходит на глубину реки или озера, а проходной скатывается в море, преимущественно потому, что не любят мутной воды. Если уровень воды снижается, то молодь судака, выклюнувшая из икры, инстинктивно покидает нерестово-выростные участки, и уходят в русло реки. Их миграция к морю происходит в основном ночью.

3.3 Солевой состав воды

Физиологически подготовленная к миграции молодь судака сравнительно легко переходит от жизни в пресной воде к жизни в типично морской воде. Личинки и молодь судака обладают в значительной степени эвригалинностью. Судак на стадии эмбрионального и раннего постэмбрионального развития способен переносить соленость воды в 5 ⁰/₀₀. Молодь этой рыбы в возрасте 30--40 сут имеет верхний сублетальный предел солености от 9 до 11 ⁰/₀₀, а взрослые особи-- 12--14 ⁰/₀₀.

3.4 Газовый состав воды

Судак потребляет кислорода значительно меньше, чем быстро передвигающиеся лососевые.

С повышением температуры воды рыбы потребляют больше кислорода. Однако существует температурный порог, по достижении которого с дальнейшим повышением температуры воды потребление кислорода падает. У судака это происходит при температуре свыше 26--28⁰С, а при температуре свыше 30--35⁰С они могут погибнуть. Количество потребляемого рыбами кислорода зависит от возраста рыб, степени зрелости половых продуктов и интенсивности питания. При недостаточном содержании кислорода в воде обмен веществ в организме рыб снижается, и это отрицательно сказывается на их росте и развитии. Для судака кислородный порог составляет от 0,5 до 2, мл/л. Кислородный порог не всегда постоянен: он может сдвигаться в зависимости от температуры воды, солевого состава и концентрации водородных ионов. Кислородный режим водоема зависит от содержания в воде органических веществ. Чем больше в воде органических веществ, тем больше расходуется кислорода на их окисление в процессе разложения, и, следовательно, меньше остается в воде растворенного кислорода. Недостаток кислорода вызывает массовую гибель рыб (замор). В замкнутых непроточных водоемах, особенно зимой, когда ледяной покров препятствует проникновению в воду кислорода из воздуха, заморы бывают особенно часто.

Резкие суточные колебания содержания кислорода или длительное пониженное содержание его в воде даже при незначительном накоплении свободного диоксида углерода если и не вызывает гибели рыб, то сильно замедляет их рост, так как снижается усвояемость пищи.

3.5 Активная реакция среды

Этот показатель зависит от растворенных в воде различных химических веществ и определяется концентрацией в ней водородных ионов.

Наиболее благоприятна для жизни рыб, являющихся объектами массового искусственного разведения, нейтральная или слабощелочная реакция воды (рН 7,0--7,5). При рН ниже 6,0 и выше 8,5--9,0 рыбы могут погибнуть. Судак переносит значительные колебания рН. от 4,5 до 8,6.

Влияние активной реакции среды на жизнь рыб изменяется в зависимости от солевого состава воды. Известно, что гибель рыб в воде, бедной минеральными солями, наступает при более низком значении рН, чем в воде, обогащенной этими солями. Понижение значения рН повышает требовательность рыб и их икры к концентрации кислорода в воде. При кислой реакции кислорода в воде должно быть значительно больше, чем при нейтральной или слабощелочной реакции.

4. История изучения экологии, биологии и промысла полупроходного судака Азовского моря

4.1 Изучение биологии судака

Высокое значение судака как одного из основных промысловых объектов Азовского бассейна неизменно вызывало к нему большой интерес со стороны всех исследователей, занимавшихся проблемами Азовского моря. Первые систематизированные данные об азовском полупроходном судаке были собраны на основе береговых экспедиций Н.Я. Данилевским (1871), в работе которого, наряду с описанием промысла, также рассматривались вопросы миграций и размножения судака.

Изучение биологии судака в морской период его жизни началось в 20-х годах прошлого века в ходе Азово-Черноморской Научно-Промысловой Экспедиции под руководством Н.М. Книповича (1927). Одним из важнейших результатов этих исследований стала работа Н.И. Чугуновой (1931) «Биология судака Азовского моря», являющаяся основным источником информации о биологии судака в период естественного стока рек. В данной работе впервые были сведены воедино материалы морских и береговых исследований, в результате чего было получено наиболее полное описание популяции полупроходного судака в целом на тот период.

...