Еколого-генетичні аспекти селекції озимої пшениці в умовах лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Еколого-генетичні аспекти селекції озимої пшениці в умовах лісостепу України

Лівобережний Лісостеп України, що є одним із основних виробників продовольчого зерна озимої пшениці, характеризується континентальним кліматом часто з суворими зимами, затримкою весняної вегетації, літніми засухами і, в цілому, крайньою нестабільністю погодних умов у різні роки. Тому виробництво зерна озимої пшениці у великій мірі варіює по роках, а в окремі роки (1997, 2000, 2003) його виробництво скорочується у декілька разів, в основному, через слабку зимостійкість більшості сортів та їх недостатню стійкість до інших абіотичних і біотичних чинників середовища. Створення сортів озимої пшениці інтенсивного типу, адаптованих до варіювання умов зони Лісостепу України, вимагає нових специфічних підходів до розробки методів селекції цієї культури.

Теоретична і практична частина роботи з планування і проведення наукових досліджень зі створення сортів озимої пшениці для конкретних екологічних умов Лівобережного Лісостепу України базується на наукових досягненнях і практикних результатах провідних селекційних установ України, країн зарубіжжя, провідних селекціонерів: А. А. Сапегіна; П. П. Лук'яненка; В. М. Ремесла; Ф. Г. Кириченка; Д. О. Долгушина; В.І.Дідуся; І.К. Котка; І.Г. Каліненка; С. Ф. Лифенка; М. А. Литвиненка; А. П. Орлюка; В. В. Моргуна; В. В. Шелепова; Л. О. Животкова; М.І.Єльнікова; В. О. Драгавцева; М. М. Чекаліна; М. К. Радченко; В. І. Москаленка; В. І. Ковтуна.

Актуальність теми. Є цілий ряд публікацій з використання еколого-генетичного підходу в селекції озимої пшениці та інших зернових і зернобобових культур. На окремих сільськогосподарських культурах у різний час розроблялися напрями селекції, в основі яких було використання селекційних індексів. Індексна селекція відкриває широкі можливості аналізу мінливості, успадковуваності кількісних ознак при кореляційно-регресійному, багатовимірному аналізах, визначаючи шляхи пошуку та добору продуктивних генотипів за непрямими, маркерними ознаками, даючи змогу знайти такі, які можуть бути використані для індивідуального і групового добору на ранніх етапах селекції на продуктивність.

Особливої актуальності набуває пошук підходів і розробка селекційних методів в адаптивному їх прояві. Успіх селекції озимої пшениці на поєднання продуктивності й адаптивності у значній мірі визначається рівнем досліджень особливостей генетичного контролю мінливості кількісних ознак й індексів і характеру їх прояву при варіюванні умов середовища, а також наявності морфологічних, фізіолого-біохімічних, молекулярних критеріїв ідентифікації генетичної різноманітності.

Мета й завдання досліджень. Метою досліджень було теоретично обґрунтувати і практично реалізувати селекційну програму створення для умов Лівобережного Лісостепу України інтенсивних, напівінтенсивних сортів озимої пшениці, а також розробити нові методи добору з використанням непрямих, маркерних ознак і індексів на основі кореляційно-регресійного та кластерного аналізів, а також ідентифікувати селекційний матеріал за спектром запасних білків гліадинів, глютенінів та молекулярних маркерів ДНК.

У роботі ставилися наступні задачі:

- дати характеристику ознак, селекційних індексів (відомих та виявлених у процесі досліджень) у сортів та ліній озимої пшениці за коефіцієнтами детермінації, варіації і генетичних кореляціях із продуктивністю; оцінити їх придатність для непрямого добору на врожайність;

- проаналізувати генетичні та парціальні коефіцієнти кореляції між ознаками й індексами при зміні лімітуючих чинників середовища у ліній і сортів озимої пшениці;

- використовуючи кореляційно-регресійний аналіз проаналізувати і виділити ознаки й індекси, які безпосередньо впливають на вихід зерна, довести можливість застосування їх у селекційних програмах по створенню сортів озимої пшениці;

- провести пошуки групуючих ознак для кластерного аналізу; довести можливість використання цього методу в селекційно-технологічному циклі; дослідити вплив строків сівби і часу відновлення весняної вегетації на мінливість кількісних ознак і селекційних індексів у різних генотипів озимої пшениці; встановити параметри сортів для умов Лісостепу України за тривалістю періоду яровизації і чутливістю до фотоперіоду;

- провести аналіз селекційних ліній озимої пшениці: по якості зерна; поліморфізму глютенінів та гліадинів; внутрішньосортовій мінливості і міжсортовому поліморфізму ДНК озимої пшениці з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР) та із використанням ПДАФ (AFLP) маркерів;

- розробити схему селекційного процесу і селекційну програму з озимої пшениці та моделі сортів озимої пшениці інтенсивного та напівінтенсивного типу для умов Лісостепу України.

Об'єкт досліджень: закономірності прояву взаємозв'язків продуктивності колоса з різними кількісними ознаками й індексами в процесі кореляційно-регресійного, кластерного аналізів; мінливості та успадковуваності ознак й індексів і ступеня їх стабільності за наявності або відсутності головних лімітуючих факторів середовища; створення на підставі цих закономірностей нових генотипів, що поєднують високу врожайність із високими адаптивними властивостями.

Предмет досліджень: різноманітний генетичний матеріал, сорти, гібриди (F1-F2), селекційні лінії (F4 - F22) озимої м'якої пшениці; мінливість генетичних кореляцій ознак і селекційних індексів (при групуванні міn, мах), успадковуваність, варіації за роками з урахуванням лімітуючих чинників середовища; поліпшення прогнозу врожайності на ранніх етапах селекції за величиною непрямих ознак і індексів; пошук маркерних ознак та індексів і використання їх для індивідуального й групового доборів; пошук і використання групуючих ознак у кластерному аналізі при ідентифікації селекційного матеріалу за рівнем стабільності господарсько корисних ознак, у тому числі врожайності. Спектри запасних білків гліадинів, глютенінів та молекулярних маркерів ДНК, пошук зчепленості поліморфізму з мінливістю господарсько корисних ознак.

Методи досліджень: генетичні; фізіологічні; біохімічні; молекулярні; методи варіаційного аналізу за проявом та мінливістю різних ознак і селекційних індексів у озимої пшениці; кластерний аналіз із використанням групуючих ознак; польовий метод.

Наукова новизна отриманих результатів. Доведена ефективність добору, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, при групуванні рослин та селекційних ліній за величиною одного із компонентів кореляції та проведений пошук індексів із високим рівнем успадковуваності та тісною кореляцією з продуктивністю. Встановлено, що найбільше підвищення селекційного диференціалу (Sd) за продуктивністю забезпечує добір рослин і ліній за максимальною величиною одного із наступних індексів: полтавський (PI), збиральний (HI) та атракції (AI) в поєднанні з індексом мікророзподілів (Mic) або продуктивного потенціалу (SPI).

За результатами кореляційного, статистичного, кластерного аналізів та наступних сортовипробувань визначені параметри ряду ознак стебла інтенсивного сорту озимої пшениці для оптимальних умов середовища: висота - 80-85 см, кількість міжвузлів - 4,4-5,0; мінімальна довжина верхнього колосоносного міжвузля -35-38; маса стебла -1,5-1,8 г.

Широко впроваджена індексна селекція, пошук та ідентифікація нових індексів і ознак, які об'єднують високу генетичну й низьку середовищну варіанси з тісною кореляцією з урожайністю. Обґрунтований і запропонований для використання в селекційній практиці так званий полтавський індекс (PI), який характеризується тісною генетичною кореляцією з продуктивністю колоса озимої пшениці, високим рівнем генетичної мінливості та успадковуваності, простотою і швидкістю його вимірювання й може служити маркером високої продуктивності селекційного матеріалу на ранніх етапах селекції.

Вперше застосовано новий підхід до вирівнювання кореляційних зв'язків між урожаєм і ознаками колоса у селекційних ліній озимої пшениці з різним рівнем зимостійкості (за кількістю колосів на 1 м2 (ККМ) - парціальні кореляції), що дало можливість у більшості випадків виявити тісні генетичні кореляції ознак колоса з урожаєм зерна.

Вперше в кластерному аналізі було запропоновано використовувати групуючі ознаки: маса стебла (М5) і індекс лінійної щільності колоса (ЛЩК), які сприяли виділенню груп високоврожайних ліній із поліпшеними характеристиками ознак колоса і низькими показниками ознак вегетативної частини рослини. Встановлено, що на розподіл ліній за кластерами і групами впливали їх відмінності за адаптивною нормою реакції на строки сівби, на підставі чого селекційні лінії доцільно розподіляти на класи з високим, середнім і слабким гомеостазом. Запропонований селекційно технологічний цикл аналізу популяції F2, з використанням кластерного аналізу, який дозволяє відбирати від 4 до 22 % кращих за господарсько корисними ознаками рослин, звільняючись при цьому від неперспективних. Доведена можливість використання кластерного аналізу для підвищення ефективності рекурентних індивідуальних доборів високопродуктивних генотипів усередині селекційних ліній, яким властиві часткові гетерозиготність і гетерогенність.

Розроблений та впроваджений у селекційну програму озимої пшениці метод штучної затримки часу відновлення весняної вегетації (4В) для: виявлення рівня мінливості кількісних ознак та індексів при лімітуючих чинниках середовища; добору зимостійких генотипів та непрямій оцінці селекційного матеріалу по тривалості періоду яровизації.

Ідентифіковано ряд нових селекційних ліній та сортів озимої пшениці за спектрами запасних білків гліадинів і глютенінів та молекулярними маркерами ДНК із встановленням їх зв'язків із господарсько корисними ознаками й адаптивними особливостями.

У результаті проведеної автором роботи створено 4 нових, адаптованих до умов виробництва, сорти озимої пшениці, два з яких (Левада, Диканька) внесені до Державного реєстру сортів рослин України, а два (Фора, Манжелія) проходять нині державне випробування.

Практичне значення отриманих результатів. - Запропонований новий підхід в оцінці кореляційних зв'язків і встановлення їх генетичного рівня через варіювання кореляційних зв'язків між урожаєм зерна з одиниці площі та ознаками колоса (М1) за ознакою кількісті колосів на 1 м2 (ККМ), так звані парціальні кореляції. Розроблений і впроваджений у селекційний процес метод групування ознак та індексів на min, max рівні; запропонований селекційно-технологічний метод добору продуктивних генотипів на ранніх етапах селекції, з урахуванням генетичних кореляцій, за ознаками й індексами: маса стебла, довжина верхнього міжвузля, кількість міжвузлів, індекс атракції, збиральний індекс, полтавський індекс, індекс лінійної щільності колоса.

- Обґрунтований і запропонований для використання в селекційній практиці так званий “полтавський індекс (PI)”, який характеризується тісною генетичною кореляцією з продуктивністю колоса озимої пшениці, високим рівнем генетичної мінливості й успадковуваності, простотою і швидкістю його вимірювання й може служити маркером високої продуктивності селекційного матеріалу на ранніх етапах селекції, в рекурентній селекції, в первинних ланках насінництва. Удосконалені методичні підходи з використанням у селекційному процесі методу непрямої оцінки і добору озимої пшениці на морозозимостійкість, який дозволяє класифікувати сорти і селекційний матеріал за рівнем стабільності ознак та індексів, що визначає їх адаптивність.

- Розроблені нові методичні підходи непрямого добору на продуктивність при використанні кластерного аналізу і перспективність застосування кластерного аналізу для міжлінійного, повторного індивідуального добору, а також для оцінки гібридних рослин озимої пшениці в поколінні F2.

- Проведена ідентифікація селекційних ліній та сортів за якістю зерна, за спектром запасних білків гліадинів, глютенінів та молекулярним маркерам ДНК.

- Створено ряд нових, адаптованих до умов виробництва, сортів озимої пшениці, два з яких внесені до державного реєстру (Левада, Диканька), а два інші проходять Державне випробування (Фора, Манжелія). Сорти широко впроваджуються і використовуються у виробництві в господарствах Полтавської та інших областей України. Крім того створений цінний селекційний матеріал озимої пшениці за морозозимостійкістю, продуктивністю, якістю зерна, скоростиглістю, стійкістю до вилягання, шкідників і хвороб, який дозволить наблизитися до вирішення одвічної проблеми - стабільного виробництва зерна озимої пшениці для складних за метеорологічними і кліматичними умовами північно-східних регіонів України.

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень були представлені і доповідалися на міжнародних наукових конференціях та симпозіумах: ”Селекція і насінництво зернових культур” (Росія. Зерноград, 2001); „200 років Полтавській аграрній науці” (Полтава, 2002); ”Досягнення та перспективи сучасної селекції на забезпечення стабільного виробництва рослинного білка” (Луганськ, 2002); „Адаптивна селекція рослин: теорія і практика” (Харків, 2002); ”Біологічні науки і проблеми рослинництва” (Умань, 2003); „ Проблеми степового землеробства і рослинництва та їх вирішення в реформованих сільськогосподарських підприємствах” (Миколаїв, 2003); ”Селекція та насінництво пшениці в Україні” (Одеса, 2004); ”Проблеми та перспективи розвитку адаптивного землеробства в ХХІ столітті” (Херсон, 2004); ”Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур” (Харків, 2004); ”Управління онтогенезом зимуючих рослин у світлі нових знань про екологічний ефект часу відновлення їх весняної вегетації” (Полтава, 2004); ”Методи, шляхи та способи поліпшення якості продукції рослинництва” (Полтава, 2004); на наукових конференціях Полтавської державної аграрної академії 2000-2005 рр.

Особистий внесок дисертанта. Дисертантом особисто здійснено: інформаційний пошук і оцінка даних літератури; обґрунтовані нові теоретичні й експериментальні ідеї, викладені в дисертації, у тому числі створені сорти озимої пшениці Левада, Диканька, Фора, Манжелія, а також різноманітний селекційний матеріал на фоні еколого-генетичного підходу. В теоретичних питаннях добору на ранніх етапах селекції і практичної адаптивної селекції проведена значна кількість спеціальних методичних досліджень; основна частина експериментальної роботи базувалася на селекційній програмі лабораторії селекції озимої пшениці ПДАА. Автором особисто проведена інтерпретація та узагальнення отриманих результатів, а також сформульовані висновки і рекомендації, які відображені в опублікованих наукових працях.

Автору надавалася допомога у проведенні польових досліджень і лабораторних аналізів, у проведенні експериментів, пов'язаних з аналізом поліморфізму ДНК сортів озимої пшениці селекції ПДАА, Інститутом агроекології і біотехнології УААН; аналізу міжсортового поліморфізму ДНК сортів та селекційних ліній озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ(AFLP) маркерів - співробітниками Центру агрономічних досліджень провінції Ено, Бельгія (Centre of agronomic research of Hainaut province, Belgium); визначенням спектрів запасних білків гліадинів та глютенінів - лабораторією якості Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН. У визначенні якості зерна і фізичних властивостей тіста здобувачем використовувалися дані Державної комісії України з випробування й охорони сортів рослин.

Автор висловлює подяку колективу лабораторії селекції озимої пшениці ПДАА, а особливо щиро дякує науковому консультанту, доктору біологічних наук, професору Миколі Михайловичу Чекаліну за безцінну й істотну допомогу.

Зв'язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася згідно з тематичними планами наукових досліджень Полтавської державної аграрної академії та у відповідності з комплексними державними науково-технічними програмами: на 1991-1995 рр. „Продовольство 95”; 1996-2000 рр. -„Зернові й олійні культури”; на 2001-2005 рр. -”Розробка нових методів адаптивної селекції озимої пшениці на основі еколого-генетичного підходу з використанням біотехнології створення сортів з урожайністю зерна 9,0 т/га, вмістом білка 15 %, клейковини - 35 %, числом падіння > 210 с., пристосованих для вирощування у зоні Лісостепу України.” Державний реєстраційний номер - 0104U010763.

Публікації. Результати досліджень за темою дисертаційної роботи викладено у 34 наукових публікаціях, із яких 1 монографія, 26 статей у фахових виданнях та 2 авторських свідоцтва.

Структура та обсяг дисертаційної роботи: загальний обсяг роботи 377 сторінок. Дисертація складається зі вступу, десяти розділів (вісім з яких є експериментальною частиною роботи), загальних висновків, рекомендацій виробництву. Список використаних джерел включає 337 найменувань, із них 57 іноземною мовою. Дисертаційна робота ілюстрована 75 таблицями, 45 рисунками.

генетичний селекція лісостеп пшениця

1. Огляд літератури

Проаналізовані дані літературних джерел із питань використання в селекційному процесі озимої пшениці еколого-генетичного підходу та індексної селекції при створенні сортів із підвищеними адаптивними властивостями, зимостійкістю, високою якістю зерна і врожайністю для різного рівня ґрунтового живлення та екологічних умов Лісостепу України. Наведено теоретичне обґрунтування обраного напряму досліджень. Визначені актуальні, недостатньо розроблені питання з методології еколого-генетичних аспектів селекції озимої пшениці та обґрунтовано вибір теми.

2. Умови, вихідний матеріал і методика досліджень

Основні експерименти дисертаційної роботи виконувалися на селекційній ділянці дослідного поля в лабораторії селекції озимої пшениці Полтавської державної аграрної академії в 1994-2005рр.

Матеріалом для польових досліджень слугували: селекційні лінії (СЛ) з контрольного розсадника (КР); попереднього сортовипробування (ПСВ); конкурсного сортовипробування (КСВ), спеціального досліду за строками сівби - СП середньоранній (СП-1) 1-3 вересня і середньопізній (СП-2) 1-3 жовтня; гібридних F1; F2; селекційних розсадників і розсадника вихідного матеріалу (понад 3000 зразків), сформованого на матеріалі, наданому ВІР-ом, інститутом рослинництва ім. В. Я. Юр'єва УААН, випробуваний у наших ґрунтово-кліматичних умовах (1972-2005 рр.) на адаптивні властивості.

Польові досліди: польові досліди, обліки, вимірювання, аналізи проводили за загальноприйнятими методиками, які широко використовуються в селекційній практиці при створенні сортів озимої пшениці і дослідній справі Державної комісії з випробування та охорони сортів рослин, Українського інституту експертизи сортів рослин. У польових дослідах вивчено: 1994 р. - 22 СЛ КСВ; 1995 р. - 21 СЛ КР; 1996 р. - 20 СЛ ПСВ; 1997 р. -12 СЛ КСВ; 1999 - (СП-1,2) - 22 СЛ із 14 комбінацій схрещування; 2000 р. - 15 СЛ КСВ; 2001 р. - (СП-1,2) - 107 СЛ із 16 комбінацій схрещування; 2001 р. - 33 СЛ КСВ (дослід “оплата по корму”); 2002 р. - (СП-1,2) - 105 СЛ із 14 комбінацій схрещування; 2004 р. - 33 СЛ КСВ; 36 СЛ ПСВ; (СП-1,2) - 105 СЛ із 14 комбінацій схрещування. Посів КСВ; ПСВ; КР проводився сівалкою СН-16 в оптимальні строки з міжряддями 15 см, ширина ділянки 1,65 см, облікова площа: КСВ-25м2 (4-х кратна повторність); ПСВ-17м2 (4-х кратна повторність); КР-6м2 (2-х кратна повторність); СП(1,2)-1,8м2 (2-х кратна повторність). Через 10 номерів висівався стандартний сорт Альбатрос одеський. У сортовипробуванні (КСВ,ПСВ) і КР ділянки після дозрівання збирали комбайном “Сампо-500”, у СП (1,2) вручну й обмолочували на сноповій молотарці. Перед збиранням у всіх розсадниках і випробуваннях (по повторностях) брали 20 рослин (у F1; F2 збирали всі рослини), доводили їх до повітряно-сухого стану і в лабораторних умовах проводили структурний аналіз. При вивченні середовищних кореляцій (re) за внутрішньосортовими і внутрішньолінійними зв'язками до аналізу залучалися 100 рослин кожного із сортів: Левада; Доля; СЛ-9; Яна; Диканька; Фора; Манжелія; Коломак 3; Українка полтавська та ін.

Методи ідентифікації селекційних ліній і сортів озимої пшениці по якості зерна, по спектру запасних білків гліадинів та глютенінів: по якості зерна визначали: вміст сирої клейковини, якість сирої клейковини, показник седиментації, число падіння, загальний азот за методом К'єльдаля (Методичні рекомендації за оцінкою якості зерна, 1977). Генетичний аналіз спектрів запасних білків гліадинів та глютенінів виконаний у лабораторії якості Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН. Електрофорез гліадина за методикою Ф. А. Поперелі (1989), ідентифікація глютенінів - за допомогою каталога та номенклатури Пейна (1983).

Методи аналізу внутрішньосортової мінливості ДНК сортів і селекційних ліній озимої пшениці: проводили з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР), в Інституті агроекології та біотехнології УААН (В.І. Глазко, Т.Т. Глазко).

Методи аналізу міжсортового поліморфізму ДНК сортів та селекційних ліній озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ(AFLP) маркерів: проводили в рамках міжнародного співробітництва, з одного боку, співробітниками лабораторії селекції озимої пшениці Полтавської державної аграрної академії (Україна), з іншого - співробітниками Центру агрономічних досліджень провінції Ено, Бельгія (Centre of agronomic research of Hainaut province, Belgium).

Методи використання способу непрямої оцінки зимостійкості в селекційному процесі. При розробці способу непрямої оцінки зимостійкості сортів і селекційних ліній озимої пшениці (за реакцією на тривалість яровизації та чутливістю до фотоперіоду) використовували дослідження і методики Селекційно-генетичного інституту (А.Ф. Стельмах, 1981; В.І. Файт, 2003); експрес-метод В.Д. Мединця (1972, 1973, 1982) із штучної затримки часу відновлення весняної вегетації (ЧВВВ); результати дослідів наших досліджень за строками сівби СП (1,2).

Методи вимірювання ознак та обчислювання селекційних індексів: у структурному аналізі вимірювали та обчислювали наступні ознаки (по головному колосу): висота рослин, см (Н); кількість міжвузлів, шт. (КМ); довжина колоса, см (ДК); довжина верхнього колосоносного міжвузля, см (ДВМ); маса зерен із колоса, г (М1); маса рослини, г (М2); маса колоса з насінням, г (М3); маса полови колоса, г (М4); маса стебла, г (М5); число зерен у колосі, шт. (ЧЗ або NG); маса 1000 зерен, г (МТЗ або WTG); кількість продуктивних колосів на 1 м2, шт. (ККМ); урожай зерна з 1 м2, г; ц/га (У); урожай соломи, ц/га (УС); біомаса, ц/га (БМ). За цими мірними ознаками обчислювали селекційні індекси, які умовно ділили на 2 групи. Перша - достатньо відомі, які використовуються не тільки на озимій і ярій пшениці, але й на ряді інших сільськогосподарських культур, - горох, соя, кормові боби, чина, нут, соняшник (О. Б. Дьяков, 1982; 1983; М. М. Чекалін, В. Н. Алпатьєв, 1988; В. О. Драгавцев, 1982, 1984, 1994): - збиральний (НІ) - М1/М2; атракції (АІ) - М3/М5; мікророзподілів (Міс) - М1/М4; мексиканський (Мх) - М1/Н; інтенсивності (Si) - М5/Н; щільності колоса (ЩК) - М1/ДК. Друга група - нові, вивчені нами і запропоновані для використання в селекційному процесі: індекс потенційної продуктивності колоса (SPI) - М1/М3; полтавський індекс (РІ) - М1/ДВМ; лінійна щільність колоса (ЛЩК) - ЧЗ/ДК. По кожній ознаці і селекційному індексу за роками і СП обчислювали середньоарифметичну (); варіансу (2); ліміти варіювання (LV); генетичні коефіцієнти варіації (СV, %) (О. Г. Близнюченко, 2003; А. С. Молостов, 1966; П. Ф. Рокицький, 1974; А. Т. Опря, 1994).

Методи обчислення генетичних, екологічних (середовищних), парціальних кореляцій; генотипічних, фенотипічних варіанс; генетичних кореляцій у вузькому значенні та коефіцієнтів детермінаціі: генетичні коефіцієнти кореляції (rq) визначали за міжлінійними зв'язками серед селекційних ліній, екологічні (середовищні) коефіцієнти кореляції (rе) - за внутрішньосортовими та внутрішньолінійними зв'язками (П.Ф. Рокицький, 1974; Т.С. Фадєєва, 1980; Н.Д. Соколов та ін., 2000). При обчисленні парціальних кореляцій (rqp) (О.Г. Близнюченко, 2003) використовували селекційні лінії урожаю різних років, у яких весняно-літній період був розбитий на 4 періоди. Коефіцієнти кореляції (r), статистичні показники та їх помилки обчислювали за допомогою комп'ютерної програми STATISTICA (В.П. Боровіков, Н.П. Боровіков, 1998; О.М. Царенко, Ю.А. Зюбін, В.Г. Скляр, С.М. Панченко, 2000). Для обчислення коефіцієнта кореляції ознак і індексів у вузькому значенні був використаний наступний підхід. У різних варіантах експерименту (роки, терміни посіву) за середніми показниками ознак та індексів окремих ліній обчислювали генетичну (адитивну) варіансу (G2g), а в цілому за даними структурного аналізу усіх рослин випробовуваних ліній - фенотипічну варіансу (G2ph)., яка включає адитивний і середовищний компоненти; h2 визначали за відношенням генетичної варіанси до фенотипічної (З.В. Абрамова, 1992; В.Е. Альтшулер, А.Н. Поляков, 1969; Г.К. Дремлюк, В.Ф. Герасименко, 1991; Е.Р. Ауземус, Ф.Х. Мак-Ніл, Ю.У. Шмідт, 1970). Для обчислення коефіцієнта детермінації (dq) використовували середні показники кожного з селекційних індексів (СІ) й ознак за роки і строки випробування всіх селекційних ліній за формулою dq = G2g/ G2ph (Г.В. Гуляєв, А.П. Дубінін, 1974; Г.К. Дремлюк, В.Ф. Герасименко, 1992).

При ідентифікації й оцінці селекційних ліній за господарсько корисними ознаками та адаптивними властивостями був застосований кластерний аналіз (В.П. Боровиков і ін., 1998), який виконувався в модулі Cluster Analysis програм STATISTIСA. При побудові дендрограм використовувалися евклідова метрика і метод одиничного зв'язку.

Математичні статистичні методи: висновки про достовірність даних робили на основі статистики вибіркової сукупності за допомогою кореляційного, регресійного, дисперсійного та кластерного аналізів. Використовували програми Microsoft Excel, Agrostat, пакет програм ІСГМ, модуль Cluster Analysis програм STATISTIСA.

3. Генетичні і середовищні кореляції між кількісними ознаками й індексами та їх мінливість у озимої пшениці

Виявлення кореляційних взаємозв'язків між ознаками або індексами широко використовується у вирішенні різних селекційних задач. Вперше В.О. Драгавцевим (1984) була встановлена значна мінливість генетичних кореляцій головних ознак, що визначають урожайність, залежно від умов середовища, які різко відрізняються. Для ряду кількісних ознак і індексів відзначено протилежний напрям генетичних кореляцій, з одного боку, і середовищних - з іншого при зміні конкретного лімітуючого чинника. На різних сільськогосподарських рослинах (пшениця, горох, нут, соняшник) спостерігали різнонаправленість генетичних і середовищних кореляцій, що відкриває можливість збільшення у декілька разів ефективність добору за господарсько корисними ознаками на ранніх етапах селекції (В.О. Драгавцев та ін., 1984; М.М. Чекалін та ін., 1987).

Одержані експериментальні дані з вивчення генетичних і середовищних кореляцій продуктивності (М1) з іншими ознаками й індексами - число зерен (ЧЗ), маса 1000 зерен (МТЗ), маса колоса з насінням (М3), довжина колоса (ДК), довжина верхнього міжвузля (ДВМ), висота рослини (Н), маса стебла (М5), маса рослини (М2), збиральний індекс (НІ), індекс атракції (АІ), мікророзподілів (Міс) які вказують на їх широку мінливість залежно від генотипу, гомо- або гетерозиготності матеріалу, зовнішніх чинників, що вивчаються. Для підвищення ефективності добору і кращого оголення генетичного каркасу велике значення має пошук кореляцій, у яких генетичний (адитивний) компонент направлений в один бік (+), а середовищний - у протилежний (-). У нашому випадку до такого типу кореляцій можна віднести: M1 - AI (rg = .37...83, rе 0); AI - H (rg = .73…88, rе 0); Mic - ДК (rg = -.37…-52, rе 0); Mic - M2 (rg = -.15…-49, rе = 0…+21); AI - Mic (rg = .24…34, rе = -12…-40).

Встановлено, що індекс атракції (AI) показав тісну або середню генетичну кореляцію з числом зерен у колосі (rg = .46.…68), що вказує на його основний внесок у продуктивність колоса на ранніх фазах розвитку рослини озимої пшениці до фази наливу зерна. Індекс мікророзподілів (Mic) мав тісну кореляцію з масою 1000 зерен (rg = .65….80), що орієнтує на досліджуваний відтік пластичних речовин від асимілюючої частини колоса до зерна, що формується, в основному, генним комплексом Mic, експресуючим у другій половині життя рослини пшениці, починаючи від фази цвітіння. Отримані дані певною мірою підтверджують висновки О. Б. Д'якова і В.О. Драгавцева (1975) про те, що AI і Mic контролюються незалежними один від одного генетичними системами. Це дає можливість шляхом гібридизації і добору поєднувати в одному генотипі високі показники за обома індексами - AI і Mic. Використання на ранніх етапах селекції озимої пшениці непрямого добору за оптимальним поєднанням у генотипі AI і Mic сприятиме підвищенню ефективності селекції на максимальну продуктивність колоса.

Висота рослин. На ряді сільськогосподарських культур вивчалися генетичні кореляційні зв'язки ознаки висоти рослини (О.Б. Д'яков, В.О. Драгавцев, 1975; С.Ф. Лифенко та ін., 2002; О.П. Митрофанова, 1988; В.В. Моргун, М.А. Литвиненко, 1995; М.М. Чекалін та ін., 1987) із рядом кількісних ознак та індексів. Проте в озимої пшениці вони були вивчені недостатньо. Найбільший інтерес викликають кореляції між висотою (Н) і ознаками та індексами, функціонально пов'язаними з насіннєвою продуктивністю (табл.1) у селекційних ліній (F4-F20), сортів і поколінні F2.

Таблиця 1. Генетичні ( rg) і середовищні ( re) кореляції висоти рослини з іншими кількісними ознаками та індексами у селекційних ліній, сортів озимої пшениці (2001-2002 рр.)

За рівнем кореляційних зв'язків ми можемо судити про насиченість генами короткостебловості селекційних ліній. У даному аналізі (F4-F20) висота рослини мала негативні зв'язки з більшістю господарсько корисних ознак, у тому числі з продуктивністю рослини і врожайністю з одиниці площі.

Абсолютно інша картина була відмічена у залучених в експеримент сортів і ліній, які несуть один (Левада, Лінія 9) або два гени карликовості (Доля), у зв'язку з чим проявляють високу стійкість до вилягання. В більшості випадків у них або відсутні кореляції Н з ознаками, функціонально пов'язаними з продуктивністю, або спостерігаються слабі, частіше позитивні, кореляційні зв'язки, на відміну від rg. На наш погляд, це можна пояснити проявом середовищного конкурентного компоненту коефіцієнта кореляції серед рослин усередині сорту.

При вивченні кореляції висоти рослини з іншими ознаками у гібридних рослин в поколінні F2, порівняно з батьківськими сортами Левада, Доля і Лінія 9 (табл. 2) видно, що дисперсія по Н у 3-20 разів збільшилася у гібридів, порівняно з батьківськими сортами, з одночасним збільшенням лімітів варіювання (LV).

генетичний селекція лісостеп пшениця

Таблиця 2. Статистичні показники за висотою рослин у гібридів F2 та їх батьківських сортів і ліній озимої пшениці

Можна вважати, що ультраранньостиглий і напівкарликовий сорт Доля має в генотипі 2 пари рецесивних генів карликовості, а сорти Левада, Диканька і Лінія 9- одну пару неалельних перших генів карликовості. У результаті їх схрещування з с. Доля і наступної перекомбінації генів при розщепленні виникали рекомбінанти з позитивною або негативною трансгресією за висотою рослини: плюс-рекомбінанти несли в гомо-, а в більшості випадків гетерозиготному стані 3 домінантні гени, а мінус-рекомбінанти - всі гени в рецесивному стані.

У наступних поколіннях можливий добір напівкарликових генотипів із більш сприятливим поєднанням генів карликовості, ніж у низькоурожайного сорту Доля. Нестабільність кореляцій ознак у озимої пшениці обумовлена цілим рядом причин, головними з яких - у нашому випадку - є відмінності в компонентному складі загальних фенотипічних кореляцій (rph) у різних представників експерименту: а) СЛ I (селекційні лінії F4-F5) - основний компонент r адитивний із певною часткою домінантного компоненту через часткову гетерозиготність у F4 - F5; б) СЛ II (селекційні лінії F12-F20) - основний компонент генетичний (адитивний) через високу гомозиготність у F12-F20; в) сорти і лінії - основний компонент середовищний (внутрішньолінійний) - rе; г) гібриди F2 включають усі основні компоненти rph: генотипічний (rg), який, у свою чергу, включає: адитивний (rа), домінантний (rd) і епістатичний (rep); паратипічний (середовищний) (rе) і конкурентний, який можна розкласти на генотипічний конкурентний (rgс) і екологічний конкурентний (rес).

Як відомо з робіт О.Б Д'якова, В.О. Драгавцева (1975), М.М. Чекаліна та ін. (1987), компоненти rph можуть взаємодіяти між собою або однонаправлено, підсилюючи кореляційні зв'язки ознак, або, навпаки, різнонаправлено, ослаблюючи ці зв'язки, що й спостерігається в нашому експерименті. При групуванні на високорослі (ВР) і низькорослі (НР) рослини коефіцієнт кореляції у НР, порівняно з ВР між Н і ознаками й індексами продуктивності збільшився: з М1 - у 4,7 рази; з М2 - у 2,4; з М3 - у 5,0; із ЧЗ - у 6,9; з МТЗ - у 3,1; з HI - в 6,2; з Miс - в 6 разів. Для селекційної мети НР-рослини F2 найбільш перспективні, оскільки в наступних поколіннях, починаючи з педігрі, вони звільняються від депресивної дії конкурентного компоненту, за рахунок чого підвищують висоту рослини до модельного рівня (60-80 см), на якому повинні зберегтися позитивні кореляційні зв'язки з ознаками продуктивності. У селекційних ліній, сортів і гібридів F2 озимої пшениці були визначені фенотипічні, генотипічні і середовищні кореляції висоти рослин з іншими ознаками та індексами: виявлена значна мінливість кореляцій залежно від генотипу, його гомо- або гетерозиготності.