Еколого-генетичні аспекти селекції озимої пшениці в умовах лісостепу України

Кількість міжвузлів. При розробці моделей сортів і селекційних програм із озимої пшениці вкрай важливо знати, яку кількість міжвузлів повинен мати сорт. Мінливість кореляційно-регресійних відношень ознаки кількість міжвузлів (КМ) з іншими кількісними ознаками та індексами в озимої пшениці вивчена вкрай недостатньо. У зв'язку з широким використанням у селекції пшениці генів карликовості (Rht) виникало питання: за рахунок яких параметрів стебла (числа міжвузлів або скорочення їх довжини) реалізовувавтиметься короткостебловість інтенсивних сортів. Встановлено, що дія генів Rht полягає в зниженні висоти рослин за рахунок скорочення довжини міжвузль без зміни їх числа. При цьому довжина колоса може залишатися без змін, зменшуватися або збільшуватися (В.В. Моргун, В.Ф. Логвиненко, 1995). Ми спробували вивчити кореляційно-регресійні зв'язки ознаки КМ з іншими кількісними ознаками (включаючи й господарсько корисні) та індексами, що відображають показники вегетативних і генеративних органів рослини; визначити оптимальне КМ для новостворюваних сортів озимої пшениці. Нами у кореляційно-регресійному аналізі було встановлено, що для сучасних сортів оптимальним числом міжвузлів є 4-5; будь-яке відхилення в той чи інший бік веде до погіршення господарсько корисних ознак рослини озимої пшениці та врожайності.

Довжина верхнього колосоносного міжвузля (ДВМ). Для вдосконалення селекційної програми з озимої пшениці нам на основі експериментальних даних необхідно вивчити генетичні кореляційно-регресійні зв'язки ознаки довжина верхнього колосоносного міжвузля (ДВМ) із рядом кількісних ознак стебла, колоса, зерна й окремих індексів у селекційних ліній F4-F22, а також дослідити взаємозв'язок цієї ознаки з урожайністю з одиниці площі. В експериментах використовували групи селекційних ліній з мінімальними значеннями ДВМ (mіn) і максимальними ДВМ (max). Встановлено, що серед ліній озимої пшениці ДВМ варіювало від 29,5 до 55,1 см у різних варіантах експерименту, з коефіцієнтом варіації (CV%) - від 4,8 до 12,6 %. Середня величина ДВМ у max-ліній склала 47,1 см (43,0..55,1), у min-ліній - 35,8 см (29,5..34,1).

Аналіз кореляційно-регресійних зв'язків показав, що ДВМ має або негативну кореляцію з основними ознаками продуктивності - М1, ЧЗ, МТЗ, У та індексами HI, Mx, Mic, AI, або вона відсутня. ВУ-лінії, порівняно з НУ, мали меншу ДВМ (табл. 3) і суттєву величину індексів HI, Mic і Мх.

Таблиця 3. Характеристика високоурожайних (ВУ) і низькоурожайних (НУ)селекційних ліній озимої пшениці за величиною ДВМ та індексів

Індекс атракції (АІ), мікророзподілів (Міс). При вивченні мінливості генетичних і середовищних кореляцій між продуктивністю й різними індексами у гібридних ліній і достатньо гомогенних сортів озимої пшениці виявлена середня або тісна генетична кореляція індексу атракції з масою зерна з колоса при фактичній відсутності середовищного (внутрішньосортового) компоненту кореляції. Кореляційний аналіз дозволив підтвердити висновки вже згаданих авторів про те, що індекси атракції і мікророзподілів роблять основний внесок у формування зернової продуктивності колоса. Мінливість генетичних кореляцій кількісних ознак і індексів озимої пшениці при групуванні їх залежно від строку та року сівби. При дослідженні мінливості генетичних і середовищних кореляцій між продуктивністю й різними індексами у СЛ достатньо гомогенних сортів озимої пшениці встановлені ознаки й індекси, що викликають при групуванні їх по індексу атракції значну мінливість колоса і стебла. Нами була виявлена генетична мінливість середньої величини і лімітів варіювання при групуванні за індексом атракції і кореляцій кількісних (виміряних) ознак та індексів (рахункових ознак) у селекційних ліній озимої пшениці залежно від строку і року сівби (досліди 2001-2002 рр. за строками посіву - 4 варіанта). При групуванні за індексом атракції (AI) у всіх 4 варіантах за строками сівби і роках чітко спостерігається збільшення ознак і індексів, функціонально пов'язаних із зерновою продуктивністю колоса і зменшенням ознак стебла по мірі збільшення індексу атракції.

Число зерен (ЧЗ) збільшилося в середньому на 21 % у групі 3, порівняно з групою 1, і на 6,6 %, - порівняно з групою 2. У всіх варіантах була відзначена позитивна кореляція між ЧЗ і AI - більш тісна в 2001 р. (.70 … .43) і дещо слабша в 2002 р. (.40 … .37). МТЗ фактично не залежала від величини AI і між групами всередині варіантів достовірної різниці не спостерігалося. В більш комфортних умовах 2002 р. МТЗ збільшилася на 22,9 %, в порівнянні з 2001 р. Слаба, але достовірна кореляція між МТЗ і AI, відзначена лише у варіанті 02 СП 1; у решті варіантів кореляції між ними не спостерігалося. Ознака маса 1000 зерен фактично не реагувала на зміну величини AI, але в значній мірі варіювала залежно від року, у меншій мірі - від строку сівби. З цього робимо висновок, що генетична система атракції у незначній мірі впливає на процес наливання зерна на останніх фазах онтогенезу. У всіх варіантах висота рослини (Н) і ДВМ зменшувались із збільшенням AI. Позитивні кореляційні зв'язки індексу атракції з господарсько корисними ознаками колоса й індексами: збиральний (HI), продуктивного потенціалу (SPІ) дозволяє широко використовувати його для добору на різних етапах селекційного процесу, починаючи з індивідуального добору в F2-F3 і продовжуючи в селекційних розсадниках наступних поколінь. Сприятливі кореляції AI із продуктивністю колоса (М1) обумовлені тим, що від рівня асиміляції і перерозподілу пластики в ювенільній фазі розвитку рослини пшениці залежить, передусім, формування числа зерен у колосі. ЧЗ і МТЗ є елементарними ознаками результуючої ознаки М1. Кореляційні зв'язки AI зі SPІ, особливо ті, які проявилися за комфортних умов 2002 р., пояснюються впливом AI на ознаку ЧЗ.

Добір продуктивних генотипів за AI, порівняно з прямим відбором за М1, буде більш ефективним у зв'язку з його високою спадковістю (h2) AI = 62,5…79,1, у той час як (h2) M1 = 31,2…40,0 у цих же варіантах експерименту. Селекція на підвищення МТЗ може бути ефективно здійснена відбором як за SPІ (непряма ознака), так і за МТЗ (первинна ознака) внаслідок того, що останній добре успадковується, і прямий добір можливий на ранніх етапах селекції.

Таким чином, селекційні лінії озимої пшениці при групуванні їх за індексом атракції проявили значну мінливість ознак і індексів колоса та стебла. Із збільшенням AI у рослин збільшувалися продуктивність колоса (М1), число зерен з колоса (ЧЗ), збиральний індекс (HI) й індекс потенційної продуктивності колоса (SPІ) і зменшувалися ознаки стебла - висота рослини (Н) та довжина верхнього міжвузля (ДВМ). Між AI і ознаками М1, ЧЗ, НI і SPІ були зафіксовані позитивні генетичні коефіцієнти кореляції різного рівня (слабі, середні, тісні), мінливість яких у значній мірі залежала від умов року вирощування та строків сівби. Вищесказане дає підстави констатувати: індекс атракції може бути використаний в селекційному процесі для підвищення ефективності добору високопродуктивних генотипів озимої пшениці інтенсивного типу.

Використання парціальних кореляцій при вивченні зв'язків між урожайністю і продуктивністю колоса у селекційних ліній озимої пшениці. Парні генетичні кореляції не відображають фактичних зв'язків ознак і є нестабільними за роками і строками сівби через крайню мінливість ознаки - кількість колосів на 1 м2 (ККМ). Сідловський А.І. та ін. (1982), О.Г. Близнюченко (2003), В.А. Нікіфоровський (2002) орієнтують дослідників на необхідність обчислення в окремих випадках парціальних кореляцій. Врожайність (г/м2) визначається відношенням двох основних ознак - числа продуктивних колосів на одиницю площі (ККМ) і маси зерна з колоса (М1). У свою чергу, величина М1 визначається добутком числа зерен у колосі (ЧЗ) та маси 1000 зерен (МТЗ). На озиму пшеницю впливають осінньо-зимово-весняні чинники середовища, які відображаються на ККМ: зимостійкість різних ліній і сортів озимої пшениці залежить від генів чутливості до фотоперіоду, морозостійкості, потреби до певної тривалості стадії яровизації й ін. Генотипічні відмінності між лініями і сортами озимої пшениці, в основному, відображаються на кількісті рослин, що перезимували, тобто на ККМ. У зв'язку з цим при обчисленні простих коефіцієнтів кореляції (rgc) ми нерідко одержуємо викривлену картину взаємозв'язку двох кількісних ознак через непрямий вплив третьої ознаки, що корелює з кожним із вищезгаданих.

У наших дослідженнях весняно-літній період вегетації 1994-2002 рр. був розбитий на 4 періоди (1, 2, 3 і 4), кожний з яких за кількістю опадів і температурою повітря відносили до одного з трьох класів: комфортні умови середовища (КУ), звичайні (ЗУ) і несприятливі (НУ). В основу розподілу на періоди були взяті фази розвитку рослин озимої пшениці: 1-ий - весняне відрощування-вихід в трубку; 2-ий - вихід в трубку-цвітіння; 3-ій - цвітіння-налив зерна; 4-ий - налив зерна-дозрівання.

Нами встановлено, що генетична різноманітність по ККМ за роками досліджень проявилася залежно від стійкості різних ліній до умов осінньо-зимово-весняного періоду, що склалися (табл. 4).

Таблиця 4. Генетичні коефіцієнти варіації (CVg %) за аналізованими ознаками селекційних ліній озимої пшениці в різні роки випробувань

Можна вважати, що урожай у всіх варіантах міг визначатися, в основному, ККМ. Це наочно показано в табл.5, де представлені результати визначення простих коефіцієнтів генетичної кореляції (rgc) - між У і ККМ, ЧЗ і МТЗ. У всіх 9 варіантах між У і ККМ спостерігалася значна або тісна кореляція - rqc за роками і строками сівби коливався від .62 до .86. За ознаками ж продуктивності колоса (М1, ЧЗ і МТЗ) rgc був украй нестабільним через надто значний вплив мінливості ознаки ККМ. Для отримання істинної картини взаємозв'язку ознак колоса з врожайністю застосований метод обчислення парціальних коефіцієнтів кореляції (rgp) при постійній величині ККМ (табл. 5 рис. 1).

Таблиця 5. Коефіцієнти парних (rgc) і середовищних (rgp) генетичних кореляцій між урожаєм (У) та ознаками продуктивності колоса у селекційних ліній озимої пшениці в різні роки випробування

Парціальні кореляції між У, з одного боку, і ЧЗ і МТЗ - з іншого, також різко зросли, порівняно з простими, але їх величина більшою мірою залежала від умов року, що склалися, в різні періоди весняно-літньої вегетації: 1 і 2 - від весняного відрощування до цвітіння і 3 і 4 - від цвітіння до дозрівання. З рис.1 видно, що парціальні кореляції між У - ЧЗ і У - МТЗ у всіх варіантах направлені у протилежні сторони, хоча в більшості випадків вони різною мірою позитивно були пов'язані з У, за винятком 1996, 1997 і 2002 рр. Можна з упевненістю стверджувати, що відсутність достовірних rgp між У і МТЗ у 1996 і 02 СП2 обумовлена виключно сприятливими умовами для наливання зерна всіх випробовуваних генотипів - і гени стійкості до несприятливих чинників для формування МТЗ слабо експресували. В комфортному для формування ЧЗ 1997 році rgp між урожаєм і числом зерен у колосі також не зафіксована. В цілому підтверджується закономірність: чим більше виявляється дія лімітуючих чинників середовища на окремі елементарні ознаки продуктивності (М1, ЧЗ, МТЗ), тим вище їх корелятивні зв'язки з урожаєм. Так, у виключно несприятливому 2000 р. були відзначені найбільші величини rgc і rgp між У і М1, ЧЗ і МТЗ. Таким чином, на підставі отриманих результатів можна вважати, що в роки із стресовими умовами, серед яких у Лісостепу головним лімітуючим чинником є засуха, спостерігається закономірне підвищення, особливо, парціальних коефіцієнтів кореляції, між урожаєм і ознаками продуктивності колоса.

Навпаки, в сприятливих умовах парціальні коефіцієнти кореляції між ними знижуються аж до нульової відмітки, а парні кореляції знижуються до слабих негативних. Отже, використання кореляційного аналізу в селекційних програмах з озимої пшениці вимагає дотримання ряду обмежень. В умовах украй нестабільних і часто несприятливих для зимівлі спостерігається висока варіабельність за кількістю продуктивних колосів на 1м2 через генетичні відмінності між досліджуваними селекційними лініями і сортами за стійкістю до різних лімітуючих чинників середовища в осінній, зимовий або ранньовесняний періоди. Тому, якщо ми хочемо використати ознаки продуктивності колоса для добору високоурожайних генотипів, парні коефіцієнти не дадуть об'єктивної картини через переважаючий вплив на врожайність ознаки ККМ, і лише застосування парціальних кореляцій при вирівнюванні ККМ може виявити дійсну роль ознак продуктивності колоса у визначенні урожаю зерна з одиниці площі.

4. Методи добору на ранніх етапах селекції

Використання непрямих ознак і індексів для оцінки продуктивності селекційних ліній озимої пшениці. Дослідження з пошуку непрямих ознак для підвищення достовірності оцінок за продуктивністю на ранніх етапах селекції проведені на горосі (Ф.А. Давлєтов, 1990; М.М. Чекалін і ін., 1987), сої, кормових бобах, нуті і соняшнику (О.Б. Д'яков, В.О. Драгавцев, 1975; М.М. Чекалін і ін., 1985; 1987; 2000). В експериментах знайдені прості ознаки й індекси, які в безповторних посівах колекційних, селекційних і гібридних розсадників забезпечили більш достовірну оцінку продуктивності, порівняно з прямою оцінкою. В озимої пшениці питання поліпшення прогнозу врожайності в потомстві за величиною непрямих ознак і індексів вивчені недостатньо.

В аналіз кореляційних зв'язків нами введено поняття “ознака групування”, тобто ознака або індекс, за яким формується варіаційний ряд і вибираються групи з крайніми межами варіаційного ряду, тобто з мінімальними (min) і максимальними (max) значеннями ознаки групування, що залучаються до аналізу. Методом запропонованого аналізу вивчені групування за висотою рослини, довжиною верхнього міжвузля і збиральним індексом. При всіх аналізованих групуваннях заслуговують на увагу кореляційні зв'язки між масою стебла (М5) і щільністю колоса (ЩК), де найстійкіші генетичні зв'язки М1 і М5 спостерігаються тільки в певних межах статистичних параметрів селекційних ліній за цими ознаками, збільшення або зменшення одного з них веде до зміни генетичних зв'язків М1 і М5. Вдале поєднання значень ознак М1 і М5 спостерігається в групі низькорослих селекційних ліній, і можливість добору продуктивних генотипів (М1) через масу стебла (М5) у НР селекційних ліній вище, ніж у ВР. Під час аналізу rg М5 з основними ознаками колоса (М1; ЧЗ; МТЗ), при групуванні за ДВМ (min; max), розкрилася зовсім інша картина генетичних зв'язків. Дійсно, прямого кореляційного зв'язку між М1; ЧЗ; МТЗ і ДВМ в експерименті не спостерігалося, але якщо в аналіз включаємо масу стебла (М5) й аналізуємо М5 лише у СЛ із min ДВМ, то в цьому варіанті між М1 і М5; МТЗ і М5 з'являються стійкі генетичні зв'язки (табл. 6).

Таблиця 6. Генетичні кореляції М5 з основними ознаками продуктивності колоса (М1; ЧЗ; МТЗ) при групуванні по ДВМ (min, max)

Слід зазначити, що високі позитивні генетичні зв'язки М1 і М5 в дослідженнях спостерігаються в тих випадках, коли при статистичному аналізі ознака М5 у селекційних ліній формується в межах 1,74-2,16; особливо сильно виражаються зв'язки тоді, коли М1>М5. При виході за ці рамки rg між М1 і М5 наближається до 0. Групування за збиральним індексом (НІ) при розподілі на min і max показало, що у тих СЛ, які мали максимальну частку зерна в рослині, rg між М5 і ЩК був достатньо високий, що свідчить: ознака маси стебла в max НІ має високий зв'язок із щільністю колоса. При групуванні селекційних ліній за Н, ДВМ, НІ в групах із крайніми межами варіаційного ряду за Н min; ДВМ min; НІ-max встановлений достовірний rg маси стебла (М5) з ознаками продуктивності колоса - М1; ЧЗ; МТЗ. Причому, стабільні генетичні зв'язки М5 з М1, ЧЗ, МТЗ спостерігаються в тих випадках, коли ознака М5 має певні статистичні параметри, за межами яких генетичні зв'язки обриваються. З результатів проведених досліджень виходить, що ознака маси стебла (М5) й індекс щільності колоса (ЩК) можуть бути використані як непрямі ознаки для підвищення достовірності оцінок за продуктивністю у селекційних ліній на ранніх етапах селекції.

Використання непрямих ознак і індексів у селекції озимої пшениці на підвищення виходу зерна. Нами за статистичними параметрами маси рослини (М2), маси колоса (М1), маси колоса з насінням (М3), маси стебла (М5) були проаналізовані (1994-2002 рр.) і виділені, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, ознаки й індекси, які безпосередньо впливають на вихід зерна, і запропоновано використовувати їх в селекційних програмах. Встановлено, що із збільшенням маси стебла (М5) урожайність зменшується, і високопродуктивні селекційні лінії (ВПЛ) концентруються на кореляційному полі там, де М5 складає 1,9 г, при високому виході зерна щодо біомаси (БМ). Ми рекомендуємо на ранніх етапах селекції проводити спочатку добори за індексом атракції (АІ), після чого формувати групи, які мають АІ>1. В групах (АІ>1) в процесі рекурентних доборів вести пошук ліній з максимальним значенням збирального індексу (НІ). Таким чином, найдостовірнішу й об'єктивну інформацію за виходом зерна дає збиральний індекс (НІ).

Ефективність використання нового селекційного індексу в селекції озимої пшениці. В результаті проведених досліджень нами запропонований новий, так званий полтавський індекс (PI) як відношення маси зерна з колоса (М1) до довжини верхнього міжвузля (ДВМ), вивчені його кореляційні зв'язки, мінливість і успадковуваність та оцінена можливість використання його в селекційному процесі й первинному насінництві. Коефіцієнт успадковуваності у вузькому значенні (h2) дещо варіював за роками і строками сівби, складаючи по варіантах 37,5…51,0 %; тобто генетична обумовленість нового індексу (табл. 7) знаходиться на достатньо високому рівні.

Таблиця 7. Статистичні характеристики і успадковуваність ( h2)полтавського індексу РI

Переваги полтавського індексу (PI) перед іншими ознаками й індексами полягають у наступному: а) тісна позитивна генетична кореляція з ознаками продуктивності колоса і негативна - з ознаками стебла, що дає можливість добору високопродуктивних рослин інтенсивного типу; б) наявність генетичної різноманітності за PI серед селекційних ліній дозволяє проводити добір генотипів озимої пшениці з максимальною величиною нового індексу; в) достатньо високий рівень успадковуваності PI вказує на можливість добору продуктивних генотипів на самих ранніх етапах селекції; г) простота і швидкість вимірювання PI, що дозволяє в короткий період між збиранням і сівбою озимої пшениці оцінити значну кількість селекційного матеріалу. PI характеризується тісною кореляцією з продуктивністю колоса (від rg=.58* (1994р.) до rg =.86*(2001р.)); з урожайністю із одиниці площі (від rg=.42*(1994р.) до rg =.84*(2001р.)) озимої пшениці; високим рівнем генетичної мінливості та успадковуваності; простотою й швидкістю його вимірювання і може служити маркером високої продуктивності селекційного матеріалу на ранніх етапах селекції.

Використання кластерного аналізу для ідентифікації і добору високо продуктивних генотипів озимої пшениці. При аналізі результатів досліджень нами здійснений оригінальний підхід до оцінки та ідентифікації селекційних ліній озимої пшениці гібридного походження (F4-F6) із різних комбінацій схрещування за врожайністю й комплексом ознак і індексів шляхом кластерного аналізу через вибрані для групування ознаки - маса стебла (М5) і індекс лінійної щільності колоса (ЛЩК). Відібрані для кластерного аналізу 107 СЛ виступали як часткова модель, оскільки були попередні дані за головною селекційною ознакою - їх урожаю з одиниці площі. Кластеризація СЛ за М5 і ЛЩК дала обнадійливі результати по групуванню ліній озимої пшениці за врожайністю та іншими ознаками й індексами, пов'язаними з продуктивністю рослин, і може бути використана для добору високопродуктивних генотипів на ранніх етапах селекції. Слід зазначити, що пошук інших вимірюваних кількісних ознак і індексів як групуючих не дав позитивних результатів у розумінні виділення в окремі групи кластера високопродуктивних СЛ. Крім того, кластерний аналіз дозволив провести оцінку різних комбінацій схрещування та окремих батьківських форм за їх здатністю проявляти трансгресію за продуктивністю в наступних поколіннях. Наприклад, більшість кращих ліній, відібраних із гібридних комбінацій, які, як батьківські форми, включали сорти Донецька 48 і Донецька 89 (8 з 11), Перемога 2 (4 комбінації), Тіра (3 комбінації). З іншого боку виявлені безперспективні комбінації схрещування, з яких не відбирали високопродуктивних СЛ. Не зафіксовано чіткого розподілу за кластерами ліній озимої пшениці різного походження: лінії з однієї й тієї ж комбінації схрещування, у тому числі й перспективної, часто знаходилися як у близьких, так і в далеких кластерах і групах. На розподіл ліній за кластерами і групами впливали їх відмінності за адаптивною нормою реакції, в нашому випадку - на строки сівби - і вони були розділені на 3 групи - слабо- (високий гомеостаз), середньо- (середній гомеостаз) і сильно реагуючі (слабий гомеостаз).

На основі кластерного аналізу при групуванні селекційних ліній озимої пшениці за М5 і ЛЩК виділені групи високоврожайних ліній з поліпшеними характеристиками ознак колоса і низькими показниками ознак вегетативної частини рослини і розташовані на дендрограмах на близьких відстанях один від одного.

При розподілі ліній на 2, 3 і 4 кластери кращі результати за групуванням найурожайніших ліній забезпечував чотирьохкластерний аналіз. Були виявлені комбінації схрещування, з яких відбиралися найурожайніші лінії з продуктивним колосом, міцним і коротким стеблом. Лінії озимої пшениці з однієї й тієї ж комбінації схрещування розташовувалися на дендрограмах як на близькій, так і далекій відстанях один від одного. Таким чином, кластерний аналіз при групуванні за М5 і ЛЩК може використовуватися для добору високоврожайних генотипів озимої пшениці на ранніх етапах селекції до проведення попереднього і конкурсного сортовипробувань.

Кластерний аналіз як метод індивідуального добору високопродуктивних рослин озимої пшениці. Покоління F2. У наступних дослідженнях, у 3 гібридних комбінаціях схрещування: № 967 (Левада Доля - 130 рослин), № 980 (Лінія 9 Доля - 127 рослин) і № 984 (Диканька Доля - 124 рослини), за допомогою кластерного аналізу розподілялися гібридні рослини F2 в окремі групи і відбиралися для подальшої роботи елітні рослини з груп кластерів, що включають ознаки й індекси, які мають найтісніші кореляційні зв'язки з продуктивністю. Таким чином, у процесі добору з використанням модуля Cluster Analysis програми Statistica з 381 аналізованої рослини F2 озимої пшениці, з використанням групуючих ознак М5 та індексу ЛЩК, у кластері К4-III було виділено 21 кращу рослину, з яких у кластері К5-I виділено 15 ще кращих елітних рослин F2, які мають максимальні значення основних параметрів колоса, що визначають його продуктивність при оптимальному поєднанні ознак генеративних і вегетативних органів рослини (табл. 8).

Таблиця 8. Середня величина () і ліміти варіювання (LV) ознак та індексів у гібридних рослин F2 озимої пшениці при мінімальному і максимальному значеннях індексу лінійної щільності колоса в кластерному аналізі

На дендрограмах усі 15 кращих рослин із кластера К5-I ввійшли в число 21 кращих в кластері К4-III. Потомства F3, відібрані з кращих кластерів елітних рослин, були висіяні за методом педігрі під урожай 2005 р. для наступного їх вивчення і подальшого використання в майбутньому у практичній селекції.

Виходячи з вищесказаного, можна, з деякою мірою впевненості стверджувати, що в селекційні програми по озимій пшениці після негативного окомірного добору слід включати індивідуальний добір елітних рослин F2, що увійшли до кращих кластерів при групуванні по ЛЩК і М5.

Індивідуальний добір у F4-F6. Перспективність застосування кластерного аналізу при групуванні за ЛЩК і М5 полягає не тільки для міжлінійного, але й повторного індивідуального добору з селекційних ліній F4-F6 із частковою гетерозиготністю та поліморфізмом за рядом кількісних ознак, у тому числі й господарсько корисних. Характерною ознакою даного методу є його здатність розподіляти в кращі кластери і групи в середині кращих кластерів (КК) лінії та рослини з найвищими показниками результуючих (ВК - врожайність за кластером, М1 - продуктивність колоса, HI - збиральний індекс та ін.) і компонентних ознак та індексів, що відображають найоптимальніші співвідношення генеративних і вегетативних органів рослин, до яких прагне селекціонер при створенні моделі інтенсивного сорту озимої пшениці. Слід відмітити досить схожі результати міжлінійного й індивідуального доборів у варіантах із різними строками сівби (СП1 і СП2), в яких ріст і розвиток рослин різко відрізнялися між собою за цілим рядом параметрів, а саме, СП2 мав значні переваги, порівняно із СП1 за середньою врожайністю (+15 ц/га, або +34 %) за рахунок більш високої зимостійкості і більшої кількісті рослин на од. площі та ін. Тим більш, що при кластерному аналізі з 107 СЛ у кращий кластер розподілилися і в СП1, і в СП2 одні й ті ж 11 СЛ.

Це наводить на припущення про високу частку адитивного (селекційно корисного) компоненту в загальній мінливості аналізованих ознак та індексів, при даному підході щодо використання кластерного аналізу, порівняно з середовищним компонентом, який, у даному випадку, визначається 30-денною різницею в строках сівби. На основі кластерного аналізу при групуванні рослин озимої пшениці за масою стебла і лінійною щільністю колоса, випадково відібраних із частково гомозиготних селекційних ліній F4-F6,були виділені кластери високопродуктивних рослин (4,5 %) із поліпшеними характеристиками ознак колоса і розташовані в дендрограмах на близьких відстанях один від одного. Високоврожайні селекційні лінії F4-F6, виділені на основі попереднього кластерного аналізу, в більшості випадків послужили вихідним матеріалом для індивідуального добору згаданих вище високопродуктивних рослин, розподілених у кращі кластери. Тотожність результатів кластерного аналізу при групуванні як за середніми показниками селекційних ліній, так і за окремими рослинами, випадково відібраними усередині цих ліній, доводить достовірність отриманих даних за оцінкою досліджуваних генотипів, за ознаками та індексами, які пов'язані із зерновою продуктивністю, а також вказує на перспективність запропонованого підходу. Кластерний аналіз при групуванні за М5 і ЛЩК може бути використаний для підвищення ефективності рекурентних індивідуальних доборів високопродуктивних генотипів усередині селекційних ліній, яким притаманні часткові гетерозиготність і гетерогенність.

5. Успадковуваність і мінливість кількісних ознак та індексів у озимої пшениці

На підставі аналізу мінливості і успадковуваності різних кількісних ознак і індексів (1994-2002 рр.) здійснений пошук тих, які можуть використовуватися для індивідуального й групового добору на ранніх етапах селекції на продуктивність. Серед селекційних ліній за вивченими кількісними ознаками та індексами спостерігалася значна різноманітність, обумовлена умовами середовища, генотипом і взаємодією генотип-середовище (табл. 9). Судячи з CVg % і LV найбільша мінливість була відзначена в ознак М1, М5, М3 і М2 і найменша - в ЧЗ і МТЗ (13,5…15,8).

Серед індексів найбільше варіювання мало місце: у Mic, Mx і AI, і найменше - у SPІ і SI. За h2 ознаки й індекси також значно відрізнялися між собою. До високоуспадковуваних були віднесені ознаки Н, М5 і МТЗ й індекси HI, AI і Мх; до слабо- чи середньоуспадковуваних - М1, М2, М3, ЧЗ, Mic, SI і SPІ. Зроблений висновок про те, що високоуспадковувані ознаки і, особливо, індекси, за наявності серед генотипів озимої пшениці генетичної варіанси можуть використовуватися для підвищення ефективності індивідуального добору на ранніх етапах селекції.

Таблиця 9. Мінливість і успадковуваність кількісних ознак та індексів у селекційних ліній озимої пшениці (1994-2002 рр.)