Еколого-генетичні аспекти селекції озимої пшениці в умовах лісостепу України

Зимостійкість сортів і ліній озимої пшениці селекції ПДАА та інших селекційних установ при оцінці за методом Мединця. Оцінка сортів і ліній озимої пшениці за зимостійкістю за методом Мединця проводиться на відкритому майданчику тепличного комплексу Полтавської державної аграрної академії, де штучно створюється в будь-який рік пізній час відновлення весняної вегетації при збереженні контролю в природних умовах. Найбільш зимостійкими виявилися сорти і лінії - л. 45, Левада, Манжелія, Коломак 5, Фора та Українка полтавська. Особливий інтерес як високозимостійкий генотип представляє лінія 45, отримана в результаті двократного добору з комбінації схрещування Перемога 2 Ч Донецька 89. У результаті тривалої дії притертої крижаної кірки в січні-березні 2003 р. в полі конкурсного сортовипробування у всіх 4-х повторностях збереглися окремі рослини лише л. 45 при повній загибелі рослин на всій решті ділянок. Лінія 45 відноситься до короткостейлового (на 7 см нижче за сорт Альбатрос одеський) інтенсивного типу: за 3 роки випробування в досліді з різними строками сівби л. 45 перевершила за урожаєм стандарт Альбатрос одеський в середньому на 19,2 ц/га або на 45,7 %. Найбільшу перевагу за врожайністю л. 45 забезпечила в 2001 р., особливо в першому строкові сівби (+271 % за відношенням до стандарту) в основному, за рахунок більш високої зимостійкості л. 45 порівняно з сортом Альбатрос одеський, у якого протягом зими загинуло до 70 % рослин.

Тривалість вегетаційного й міжфазних періодів і їх кореляційні взаємозв'язки з урожайністю залежно від умов року та генотипу озимої м'якої пшениці. Тривалість вегетаційного періоду (ТВП) у значній мірі означає не тільки рівень врожайності сорту, але і його стійкість до засухи, хвороб та інших стресових чинників (М.А. Литвиненко, 2004). Відома загальнобіологічна закономірність: із збільшенням ТВП за сприятливих умов потенційна продуктивність генотипів підвищується (Ф.Г. Кириченко та ін., 1980). У селекційних програмах слід вирішити дві складні задачі: 1 - створити сорти з ТВП, які б максимально відповідали динаміці головних кліматичних чинників (волога, температура, тривалість дня) і реалізації потенційних можливостей генотипу; 2 - створення скоростиглих сортів із достатньо високим рівнем урожайності в поєднанні з комплексом інших ГКО. У процесі досліджень встановлено, що тривалість вегетаційного періоду визначається, в основному, тривалістю періоду відновлення весняної вегетації і колосіння (ЧВВВ-К); так, у дослідженнях за всіма варіантами спостерігалася тісна або середня позитивна кореляція між ними. Між вегетаційним періодом (ВП) і періодом колосіння-дозрівання (К-Д) в більшості випадків достовірні кореляційні зв'язки були відсутні. Міжфазний коефіцієнт (МФК), який визначається як відношення К-Д / ЧВВВ-К, у всіх варіантах мав тісну позитивну кореляцію з К-Д і тісну негативну - з ЧВВВ-К. Між ЧВВВ-К і К-Д спостерігалася тісна або середня негативна кореляція у всіх варіантах експерименту, тобто чим довший перший період до колосіння, тим коротший другий - від колосіння до дозрівання і, навпаки, чим коротший перший, тим довший другий.

Розмір і направленість rg у достатній мірі залежала від умов року в період весняно-літньої вегетації озимої пшениці. У несприятливий 2004 рік у період ЧВВВ-ВК (вихід у трубку-колосіння) відмічені слабкі або середні негативні rg між врожайністю (У), з одного боку, та ТВП (тривалість вегетаційного періоду) з іншого. У несприятливий 2002 р. мала місце абсолютно інша картина, тобто rg між цими ознаками були слабкими, але позитивними. Встановлено, що мінливість ознак вегетаційного періоду (ВП), включаючи МФК, залежно від генотипу та умов року випробування, у декілька разів менша, ніж мінливість такої макроознаки як урожайність зерна. Вивчена частка мінливості ознак ТВП залежно від генотипу і року вирощування і встановлено, що мінливість ЧВВВ-Д і ЧВВВ-К на 84…78 % залежить від умов року і лише на 16…22 % - від генотипічних особливостей сортозразка; мінливість періоду колосіння-дозрівання (К-Д) на 57 % залежить від генотипу і лише на 43 % - від року вирощування; МФК, відповідно, залежить на 41 % від генотипу і на 59 % - від року.

7. Характеристика селекційного матеріалу за якістю зерна

Селекція на поліпшення якості зерна озимої пшениці ускладнюється його епігенетичною спадковістю, в основі якої лежить взаємодія генотипу з середовищем. Тому в селекційних програмах з озимої пшениці слід враховувати особливості генотипу, мінливість середовища, взаємодію генотип-середовище та кореляційно-регресійні зв'язки різних параметрів якості між собою і врожайністю. За роки досліджень (1994-2005) проведений аналіз сортів, селекційних ліній за основними параметрами якості зерна та сформовані групи, які відповідають вимогам 1, 2 і 3 класів. В площині кореляційно-регресійного поля відібрані селекційні лінії, що поєднують високу якість зерна з комплексом господарсько корисних ознак.

Встановлена значна різниця за вмістом білка (ВБ), який варіював в комфортні для цієї ознаки роки від 9,77 % до 15,41 % при середньому СБ = 13,28 %, а в несприятливі для формування білка роки, відповідно, від 10,8 до 13,6 при середньому СБ = 12,52 %. За вмістом клейковини (ВК) - від 17,66 до 34,5 % при середньому ВК = 29,1 %, в несприятливі роки - від 19,95 до 30,59 % при середньому ВК = 27,59 %. Вміст білка досить тісно корелював із вмістом клейковини, слабо негативно, але достовірно (r = - .30) - із числом падіння і не мав достовірних кореляційних зв'язків з ІДК. Врожайність селекційних ліній слабо, проте негативно корелювала із вмістом білка та клейковини і позитивно - з ІДК. Сформовані групи селекційних ліній за високими показниками якості зерна пройшли через рекурентні добори за комплексом господарсько корисних ознак, у тому числі за зимостійкістю, стійкістю до вилягання й іншими біотичними і абіотичними чинниками урожайності.

8. Господарсько-біологічна характеристика сортів озимої пшениці селекції ПДАА

У даному розділі викладена господарсько-біологічна характеристика сортів озимої пшениці (Левада, Диканька, Фора, Манжелія), випробуваних у Державній комісії України, та наведені шляхи їх створення із застосуванням еколого-генетичного підходу й індексної селекції. Представлені характеристики сортів за основними ознаками колоса, рослини, селекційними індексами та за коефіцієнтом генетичної варіації (СV %). Доведена ефективність добору на ранніх етапах селекції за індексами: РІ, АІ, ЛЩК, НІ, SPІ по суттєвій прибавці врожайності (від 3,7 до 7,8 ц/га по відношенню до стандартного сорту Альбатрос одеський).

Таблиця 10. Урожайність і величина селекційних індексів у сортів та селекційних ліній озимої пшениці селекції ПДАА (конкурсне сортовипробування, середнє за 2001-2005 рр.).

9. Селекція озимої пшениці за допомогою молекулярно-генетичних маркерів

Даний розділ містить у собі пошук молекулярно-генетичних маркерів, поліморфізм яких тісно зчеплений з мінливістю господарсько корисних ознак. Такий підхід дає можливість ідентифікувати ген (гени) на ранніх етапах селекційного процесу, що контролює або підсилює корисну ознаку, яка у фенотипі ще не проявилася. На фоні великої кількісті молекулярних маркерів ДНК і запасних білків у даному повідомленні дається характеристика, процедура одержання і застосування тільки тих маркерів, що були використані в наших дослідженнях на зразках озимої пшениці й наведені перші результати цих робіт. Із молекулярних маркерів ДНК у дослідження були включені AFLP - PCR і ISSR - PCR, а з маркерів білкової природи використовували 12 ферментів, кодуючих визначеними локусами і запасними білками зерна озимої пшениці гліадин і глютенін.

З аналізу сортів і сортозразків полтавської селекції на поліморфізм глютенінів і гліадинів установлена наявність у локусах: Glu 1A алелів 1 чи 2*, Glu 1B алелів 7+8 чи 7+9, Glu 1D алелі 5+10. На підставі аналізу полтавських сортозразкіів по 6 гліадиновим локусах селекційні лінії 5, 31, 43, 61 (усі 4 з комбінації схрещування Леля х Донецька 46), 40 (добір із с. Левада), 72 (добір із с. Українка полтавська), 76 (л.100/92 Ч Коломак 3) мало відрізнялися між собою і відзначалися досить високим генетично обумовленим потенціалом якості і високим для умов Лісостепу України рівнем морозостійкості. Якість у цих ліній маркірують блоки 1A4, 1B1, 1D4, а морозостійкість 6А3. Лінії 77 і 90 несуть у геномі житню транслокацію, марковану блоком 1В3, що позитивно позначається на врожайності та стійкості до біотичних і абіотичних факторів середовища, але може негативно впливати на якість зерна. Лінія 114 (добір із с. Левада) несе блок 1D5, що маркірує відмінні хлібопекарські якості зразка.

Аналіз внутрісортової мінливості ДНК озимої пшениці з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР), показав, що дві досліджені лінії - 258 і 259 - сорту озимої пшениці Левада є генетично гомогенними і не мають розходжень алельних варіантів із 23 локусів, що кодують 16 різних біохімічних систем, а також із полілокусних спектрів фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітними локусами (GTG)7A і (TG)9A.

З аналізу міжсортового поліморфізму ДНК озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ (AFLP) маркерів і по вивченості 28 електрофореграм фрагментів ДНК за 4 зразками (с. Левада, с. Фора, с. Манжелія і л.21) встановлено, що існують значні розходження між ними за розміром, висотою та площею піків, що вказує на значний міжсортовий поліморфізм.

10. Схема селекційного процесу і селекційна програма створення сортів озимої пшениці для лісостепу України

Етап 1. Оцінка зразків розсадника вихідного матеріалу за адаптивними властивостями та використання в комбінативній селекції донорів окремих генів або їх блоків, які кодують такі цінні ознаки, як низькостебловість, високі хлібопекарські якості зерна, рівень ФПЧ, ТПЯ, окремі морфологічні ознаки рослини, колосу, зерна із дотриманням наступних принципів: 1. Географічно віддалена гібридизація, теоретично обґрунтована М.І. Вавиловим, заснована на застосуванні в схрещуваннях сортів, які мають різне походження і несуть різні набори полімерних генів, що позитивно впливають на урожайність, зимостійкість, посухостійкість і які мають різні типи адаптивної реакції на умови середовища. 2. Застосування в гібридизації сортозразків із максимально вираженими, але альтернативними індексами для одержання в потомстві трансгресивних генотипів із максимальним проявом обох індексів, які тісно корелюють з урожайністю. 3. Відібрані в процесі 1 і 2 підходів генотипи використовуються потім у складних, ступінчастих і конвергентних схрещуваннях між собою та зі зразками із світової колекції з метою насичення нових сортів додатковим числом генів і генних блоків, які кодують корисні ознаки та властивості озимої пшениці. Таким методом виведені сорти Левада, Манжелія, Фора і цілий ряд перспективних селекційних зразків.

Етап II. Добір селекційних ліній озимої пшениці, гомозиготних за основними морфологічними, кількісними і біохімічними ознаками. Покоління F1-елімінація із слабкою стійкістю до основних хвороб, стійкість до яких контролюється домінантними генами. Покоління F2, розсадник добору. 1. Оцінка вегетуючих рослин за зимостійкістю (природний фон і використання експрес-методу В.Д. Мединця), маркування з подальшим відбором низькорослих (80-90 см), середньостиглих рослин з урахованням основних параметрів архітектоніки рослини. 2. Структурний аналіз і добір у лабораторії серед відібраних у полі елітних і маркірованих рослин F2 за продуктивною кущистістю, висотою головного стебла (Н = 80-90 см), кількістю міжвузлів (КМ = 4-5), лінійній щільності колоса (ЛЩК), масі колоса з насінням (М3) виповненості і склоподібності зерна та масі 1000 зерен. Використання комп'ютерних програм (кластерного аналізу) для добору рослин у F2 за господарсько корисними ознаками. Сівба потомств F3 за методом педігрі із стандартним сортом у селекційному розсаднику без повторностей.

Селекційний розсадник сімей F3 (педігрі). 1. Оцінка вегетуючих рослин. Маркування вирівняних селекційних ліній і добір серед них за визначеними параметрами архітектоніки. 2.Повторні індивідуальні добори окремих рослин у сім'ях, що розщеплюються. 3. Лабораторний аналіз рослин із вирівняних сімей (25 рослин) та повторного добору за продуктивною кущистістю, висотою, КМ, ДВМ і наступним селекційним індексами: HI, AI, PI,SPI і ЛЩК. 4. Аналіз зерна за його виповненістю, формою і склоподібністю (80-90 %). 5. Основний аналіз і добір за головними ознаками: число зерен (ЧЗ); маса 1000 зерен (МТЗ). 6. Ідентифікація і добір трансгресивних генотипів за основними господарсько корисними ознаками (ЧЗ; МТЗ; ДК). 7. Детальний аналіз, підбір поєднання ознак і селекційних індексів; групування і посів селекційних ліній: а) у контрольному розсаднику - безповторний посів; б) у дослідах за строками посіву (оцінка ФПЧ); в) у дослідах на зимостійкість (оцінка ТПЯ ).

Етап ІІI. Покоління F4. 1. Вивчення селекційних ліній у контрольному розсаднику. Облік проходження основних фенологічних фаз. Визначення врожайності з одиниці площі й ознаки ККМ (кількість колосів на 1м2). 2. Вивчення селекційних ліній у досліді за строками посіву; диференціація селекційних ліній за ФПЧ і ТПЯ і добір ліній двох генотипів для подальшої селекційної роботи: а) з генотипом vrd vrd ppd ppd. Переваги: відсутність переростання восени, оскільки при скороченні світлового дня припиняється ріст, що сприяє загартуванню рослин і підвищенню їх зимостійкості та, ймовірно, надійне протистояння пізньому ЧВВВ. Недоліки: сповільнений ранньовесняний розвиток, дещо нижчий потенціал урожайності, порівняно з Ppd Ppd; б) з генотипом vrd vrd Ppd Ppd. Переваги: швидкі темпи весняного відростання, стійкість до пізнього ЧВВВ, ранньостиглість, високий потенціал урожайності. Недоліки: небезпека осіннього переростання, ослаблена зимостійкість. 3. Вивчення селекційних ліній на зимостійкість. Використання експрес-методу В.Д. Мединця по затримці часу відновлення весняної вегетації (ЧВВВ) і встановлення ТПЯ. Групування селекційних ліній за ФПЧ і ТПЯ та їх наступне випробування за господарсько корисними ознаками в умовах Лівобережного Лісостепу України. 4. Аналіз селекційних ліній за якістю зерна і добір ліній із вмістом білка (15,5-17,5 %); клейковини (32-36 %); ВДК - 60-90. Потомства рослин F3, відібраних на етапі II з сімей, що розщеплюються, висіваються і аналізуються за методом роботи з педігрі, описаному раніше.

Етап IV. Покоління F5-F6. Контрольний розсадник і попереднє сортовипробування. 1. Основна оцінка на вирівняність. Візуальна оцінка на вирівняність стеблостою, визначення щільності стеблостою і врожайності з ділянки (80-100 ц/га). 2. Лабораторний аналіз (25 рослин по головному колосу) за ознаками Н, ДВМ, КМ, ДК, М1, М2, М3, М4, М5, МТЗ,ЧЗ і селекційним індексом: НІ, Міс, PI, АI, SPI, ЛЩК та добір СЛ із найсприятливішим їх поєднанням, наближеним до ідеальної моделі сорту озимої пшениці. 3. Основна оцінка на однорідність. Оцінка внутрішньолінійної мінливості на встановлення генетичної структури та наявності або відсутності внутрішньосортової генетикної мінливості за молекулярними маркерами запасних білків і ДНК. 4. Повний аналіз зерна на борошномельні і хлібопекарські властивості. Напрям використання - сильна пшениця.

Етап V. Покоління F7-F10. Конкурсне, екологічне і виробниче сортовипробування. Основна оцінка на стабільність. Перевірка реакції матеріалу до стресових ситуацій середовища.

Етап VI. Державне сортовипробування. Передача селекційної лінії в Державну комісію України із сортовипробування та охорони прав на сорти рослин.

Висновки

1. Розроблені і впроваджені в селекційний процес нові напрямки селекції озимої пшениці (1994-2005рр.) зі створення сортів інтенсивного та напівінтенсивного типів із підвищеними адаптивними властивостями, зимостійкістю, високою якістю зерна і врожайністю для різного рівня ґрунтового живлення та екологічних умов Лісостепу України. В результаті теоретичних досліджень та реалізації розробленої селекційної програми створені й внесені до Державного реєстру сорти озимої м'якої пшениці Левада, Диканька, а Манжелія та Фора проходять Державне сортовипробування; створений також перспективний селекційний матеріал. Сорти, в силу їх високих адаптивних та якісних властивостей, широко використовуються у виробництві Полтавської та інших областей України.

2. Доведена ефективність добору, з використанням кореляційно-регресійного аналізу, при групуванні рослин та селекційних ліній за величиною одного з компонентів кореляції та проведений пошук індексів із високим рівнем успадковуваності та тісною кореляцією з продуктивністю. Встановлено, що найбільше підвищення селекційного диференціалу (Sd) за продуктивністю забезпечує добір рослин та ліній за максимальною величиною одного з зазначених індексів: полтавський (PI), збиральний (HI) та атракції (AI) в поєднанні із індексом мікророзподілів (Mic) або продуктивного потенціалу (SPI). Виявлені наступні закономірності: - індекс атракції (AI) показав тісну або середню генетичну кореляцію з числом зерен у колосі, що вказує на його основний внесок у продуктивність колоса, починаючи з ранніх етапів органогенезу рослини пшениці; Mic та SPI тісно корелювали з масою 1000 зерен за рахунок експресії генного комплексу Mic на кінцевих етапах формування продуктивності колоса.

3. Виявлена значна мінливість кореляцій в залежності від генотипу, його гомо- або гетерозиготності. При групуванні рослин F2 за висотою у групи низькорослих рослин, порівняно з групою високорослих, коефіцієнт кореляції між висотою та індексами (HI, AI, Mic, Mx) збільшився в 5-6 разів, а при розщепленні виникали рекомбінанти з позитивною або негативною трансгресією за висотою рослини.

4. За результатами кореляційного, статистичного, кластерного аналізів та наступних сортовипробувань визначені параметри ряду ознак стебла інтенсивного сорту озимої пшениці для оптимальних умов середовища: висота - 80-85 см, кількість міжвузлів - 4,4-5,0; мінімальна довжина верхнього колосоносного міжвузля -35-38; маса стебла -1,5-1,8 г.

5. Встановлено, що парні генетичні кореляції ознак продуктивності колоса (маса зерна, число зерен із колоса і маса 1000 зерен) з урожаєм селекційних ліній озимої пшениці не відображають фактичних зв'язків ознак і є нестабільними за роками та строками сівби через крайню мінливість ознаки - кількість колосів на 1 м2 (ККМ) серед ліній пшениці через їх відмінності, в основному, за зимостійкістю. Вирівнювання кореляційних зв'язків між урожаєм і ознаками колоса за ККМ (парціальні кореляції) дало можливість виявити тісні, в більшості випадків, генетичні кореляції ознак колоса з урожаєм зерна. Обидва типи коефіцієнтів кореляції зростали при посиленні впливу лімітуючих чинників середовища і послаблювалися в комфортних умовах для росту і розвитку рослин озимої пшениці.

6. На основі проведеного кореляційно-регресійного аналізу при вивченні мінливості ознаки маса стебла (М5) й індексу лінійна щільність колоса (ЛЩК), а також генетичного зв'язку їх із продуктивністю, вперше в селекційній практиці було запропоновано використовувати М5 і ЛЩК як групуючі ознаки в кластерному аналізі. У результаті кластеризації були виділені групи високоурожайних ліній із поліпшеними характеристиками ознак колоса і низькими показниками ознак вегетативної частини рослини, що розташовувалися на дендрограмах на близьких відстанях один від одного. Встановлено, що на розподіл ліній за кластерами і групами впливали їх відмінності за адаптивною нормою реакції на строки сівби, на підставі чого селекційні лінії були розподілені на 3 класи: слабо- (високий гомеостаз), середньо- (середній гомеостаз) і сильнореагуючі (слабий гомеостаз). Із використанням кластерного аналізу отримані достовірні й позитивні результати з ідентифікації кращих ліній за комплексом господарсько корисних ознак, а також запропонований селекційно-технологічний цикл аналізу популяції F2, що розщеплюється, який дозволяє відбирати від 4 до 22 % кращих за господарсько корисними ознаками рослин, звільняючись при цьому від неперспективних, і надалі працювати з незначними об'ємами матеріалу, надаючи перевагу гомеостазу, адаптивним властивостям і якості зерна. Доведена можливість використання кластерного аналізу, при групуванні за М5 і ЛЩК, для підвищення ефективності рекурентних індивідуальних доборів високопродуктивних генотипів усередині селекційних ліній, яким характерні часткові гетерозиготність і гетерогенність.

7. Розроблений та впроваджений у селекційну програму з озимої пшениці метод штучної затримки часу відновлення весняної вегетації (4В) для: виявлення рівня мінливості кількісних ознак та індексів при лімітуючих умовах середовища; добору зимостійких генотипів; непрямої оцінки селекційного матеріалу за тривалістю періоду яровизації.

8. Визначена доля мінливості ознаки тривалість вегетаційного періоду (ТВП) залежно від генотипу і року вирощування та встановлені кореляційні взаємозв'язки тривалості вегетаційного (ВП) і міжфазних періодів з урожайністю: так, мінливість періодів від 4В до колосіння та від 4В до дозрівання на 78…84 % залежить від умов року і лише на 16…22 % - від генотипічних особливостей сортозразка; мінливість періоду колосіння-дозрівання на 57 % залежить від генотипу і лише на 43 % - від року вирощування.

9. Проведений аналіз сортів, селекційних ліній за основними параметрами якості зерна; сформовані групи, які відповідають вимогам 1, 2 і 3 класів. Встановлена значна різниця за вмістом білка, яка варіювала в комфортні для вегетації озимої пшениці роки: від 9,77 % до 15,41 % при середньому ВБ = 3,28 %, а в несприятливі для формування білка роки, відповідно, від 10,8 до 13,6 при середньому ВБ = 12,52 %. Вміст білка достатньо тісно корелював із вмістом клейковини, слабо негативно, але достовірно (r = - .30) - з числом падіння і не мало достовірних кореляційних зв'язків з ІДК. Врожайність селекційних ліній слабо, але негативно корелювала із вмістом білка і вмістом клейковини й позитивно - з ІДК.

10. У результаті електрофоретичного аналізу сортів і сортозразків озимої пшениці полтавської селекції з поліморфізму глютенінів встановлена наявність у локусах: Glu 1A алелей 1 або 2*, Glu 1B алелей 7+8, або 7+9, Glu 1D алелі 5+10, а в аналізі гліадинів по 6 локусам було зафіксовано, що селекційні лінії 5, 31, 43, 61 (усі 4 з комбінації схрещування Леля Ч Донецька 46), 40 (добір із с. Левада), 72 (добір із с. Українка полтавська), 76 (л. 100/92 Ч Коломак 3) мало відрізнялися між собою за гліадиновими спектрами і мали достатньо високий генетично обумовлений потенціал якості та високий для умов Лісостепу України рівень морозостійкості. Якість у цих ліній маркерують блоки 1A4, 1B1, 1D4, а морозостійкість 6А3. Лінії 77 і 90 несуть у геномі житню транслокацію, яка маркірується блоком 1В3, що позитивно позначається на врожайності і стійкості до біотичних та абіотичних чинників середовища, але може негативно впливати на якість зерна. Лінія 114 (добір із с. Левада) несе блок 1D5, який маркірує відмінні хлібопекарські якості зразка.

11. Аналіз внутрішньосортової мінливості ДНК озимої пшениці з використанням оцінки фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітами (ISSR-ПЦР) показав, що дві досліджені лінії - 258 і 259 сорту озимої пшениці Левада - є генетично гомогенними і не мають відмінностей алельних варіантів із 23 локусів, які кодують 16 різних біохімічних систем, а також із полілокусних спектрів фрагментів ДНК, фланкованих мікросателітними локусами (GTG)7A і (TG)9A. Аналіз міжсортового поліморфізму ДНК озимої пшениці в рамках оцінки фрагментів ДНК із використанням ПДАФ (AFLP) маркерів і по вивченості 28 електрофореграм фрагментів ДНК за 4 зразками (с. Левада, с. Фора, с. Манжелія і л. 21) вказав, що між ними є значні відмінності за розміром, висотою і площею піків, що вказує на значний міжсортовий поліморфізм.

12. На підставі теоретичних та методичних розробок запропонована модель інтенсивного сорту озимої пшениці для умов Лісостепу України, що містить понад 30 показників; параметри генеративних, вегетативних частин рослини та найважливих індексів; рівень зимостійкості; чутливості до фотоперіоду та вимоги до тривалості яровизації; основні показники продуктивності; якості зерна та інші. Викладена господарсько-біологічна характеристика сортів озимої пшениці селекції ПДАА - Левада, Диканька, Фора, Манжелія, - створених із використанням наших методичних розробок. Описані шляхи виведення інтенсивного сорту озимої пшениці Левада з використанням методів оцінки зимостійкості, потенціалу врожайності через непрямі ознаки та індекси; показана можливість застосування вищевикладених селекційно-технологічних розробок у практичній селекції.

Список праць

1. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы. // Монография.- Полтава. -2005.-243 с.

Статті в наукових виданнях

2. Москаленко В.І., Чекалін М. М., Тищенко В.М. Результати і основні напрямки селекційної роботи лабораторії селекції озимої пшениці Полтавського державного сільськогосподарського інституту // Вісник Полтавського державного сільськогосподарського інституту. - Полтава, 2000.- №6.- С. 23-24.

3. Чекалин Н. М., Тищенко В.Н. Оригинальный способ оценки селекционного материала озимой пшеницы на зимостойкость // Управління онтогенезом рослин: Зб.наук.пр. - Полтава: „Верстка”, 2001. - Вип. 2. - С. 57-59.

4. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Москаленко В.И. Эколого-генетический подход к оценке зимостойкости озимой пшеницы в условиях Полтавщины // Зерновые и кормовые культуры России: Сб. науч. тр. - Зерноград, 2002. - С. 253-255.

5. Тищенко В.Н. Влияние сроков посева на изменчивость хозяйственно-полезных признаков у гибридных линий (F5) озимой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2002. - № 4. - С. 5-8.

6. Тищенко В. Н., Зюков М. Е., Чекалин Н.М. Корреляционные связи длины верхнего междоузлия с другими признаками и индексами у озимой пшеницы // Вісник аграрної науки причорномор'я. - Миколаїв, 2003. - Спецвипуск 3 (23). - С. 228-233.

7. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Генотипические и экологические корреляции высоты растения с другими признаками и индексами у гибридов, сортов и линий озимой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2003. - №3-4. - С. 4-7.

8. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Зюков М.Е. Изменчивость генетических корреляций между количеством междоузлий и другими признаками и индексами у гибридных линий озимой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2003. - №5. - С. 80-85.

9. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Изменчивость генетических и средовых корреляций между продуктивностью и различными индексами у гибридных линий и сортов озимой пшеницы // Збірник наукових праць Уманського державного аграрного університету (Спецвипуск). Біологічні науки і проблеми рослинництва. -Умань, 2003. - С.410-414.

10. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Зюков М.Е. Использование кластерного анализа для идентификации и отбора высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы на ранних этапах селекции//Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр., Т. 2. - Київ: Аграрна наука. - 2004.- C. 270-278.

11. Тищенко В.Н. Эффективность использования нового селекционного индекса в селекции озимой пшеницы // Фактори експериментальної еволюції організмів. Зб. наук. пр., Т. 2.- Київ: Аграрна наука, 2004.- С. 266-270.

12. Чекалин Н. М., Тищенко В. Н., Зюков М.Е. Простые и частные коэффициенты генетической корреляции между урожаем и признаками продуктивности колоса у линий и сортов озимой пшеницы // Зб. наук. пр. Селекційно-генетичного інституту.- Одеса, 2004.- № 6(46). - С. 103-110.

13. Тищенко В.М. Зв'язок агрономічних ознак з продуктивністю колоса озимої пшениці на ранніх етапах селекції // Збірник наукових праць селекційно-генетичного інституту. - Одеса, 2004.- № 6 (46). - С. 111-123.

14. Чекалін М. М., Тищенко В.М. Господарсько-біологічна характеристика сорту озимої пшениці Левада селекції Полтавської державної аграрної академії // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - Полтава, 2004.- №3. - С.69-71.

15. Тищенко В.М. Використання непрямих ознак і індексів в селекції озимої пшениці на підвищення виходу зерна // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2004.- № 33.- С. 99-110.

16. Чекалін М. М., Тищенко В. М. Мінливість кількісних ознак і генетичних кореляцій між ними в селекційних лініях озимої пшениці під час групування за індексом атракціі // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2004.- № 34.- С.102-108.

17. Тищенко В.М. Кластерний аналіз, як метод індивідуального добору високопродуктивних рослин озимої пшениці в F2. //Селекція і насінництво. -Харків, 2005. - № 89. - С.125-137.

18. Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Характеристика селекционных индексов у линий озимой пшеницы по коэффициентам детерминации, вариации и генетическим корреляциям с продуктивностью // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2005. - №1.- С.10-16.

19.Тищенко В.Н. Направление селекции озимой пшеницы на улучшение технологических свойств зерна // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - Полтава, 2005. - №2. - С.29-36.

20. Тищенко В.Н. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов и их корреляции с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академіїї. - Полтава, 2005. -№ 3. - 97-102.

21. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М., Панченко И. А., Усова З.В. Глиадины зерна как маркеры хозяйственно полезных признаков у озимой пшеницы // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2005.-№ 38.- С.68-78.

22. Тищенко В.Н. Изменчивость количественных признакою и индексов у различных генотипов озимой пшеницы в зависимости от времени возобновления весенней вегетации // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2005.-№ 40.- С.64-76.

23. Тищенко В.Н. Новий метод отбора у озимой пшеницы на основе кластерного анализа//Наукові праці Полтавської державної аграрної академії.-Том4(23).Сільськогосподарські науки.- Полтава,2005.- С.67-74.

Авторські свідотства

24. Тищенко В. М., Москаленко В.І., Чекалін М.М. Свідоцтво №05134 про авторство на сорт озимої пшениці Левада. Міністерство аграрної політики України. Державна служба з охорони прав на сорти рослин. Київ. 2004.

25. Тищенко В. М., Лавринець Г. С., Марчук Н. С., Москаленко В.І., Шамшева Н.М. Свідоцтво №05133 про авторство на сорт озимої пшениці Диканька. Міністерство аграрної політики України. Державна служба з охорони прав на сорти рослин. Київ. 2004.

Размещено на Allbest.ru