Влияние географического происхождения семян на рост и продуктивность лиственницы в чистых и смешанных с сосной насаждениях (на материалах Виноградовского опытного лесхоза)

Лиственница Сукачева из семян, заготовленных в местах, близких по широте и высоте над уровнем моря к Бронницкому лесничеству (55° с.ш., 37° в.д., 187 м над ур. моря), (№№ 39, 26, 4) растут в течение вегетационного периода долго и имеют наибольшую высоту, диаметр, запас и средний прирост. Напротив, лиственница Сукачева из семян более северного происхождения и более длинного северного дня (Удорский р-н Коми), а также из семян с высотой над уровнем моря 550 м (Башкирия) имеет наиболее короткий период роста и наименьшие высоту, диаметр, запас и прирост. Все остальные происхождения лиственницы Сукачёва по своему росту занимают промежуточное положение между названными провениенциями. Следует отметить, что в то время как одни климатипы устойчиво сохраняют свое первенство в росте или отставание, другие с возрастом акклиматизируются, улучшают свои позиции, например Вельская №4, Удорская №1 и Чердынская №21 (табл. 14).

Таблица 14

Рост лиственницы в географических культурах Бронницкого лесничества (В.П. Тимофеев, 1977)

Ещё более резко эта закономерность выражена у лиственницы сибирской, имеющей более обширный и разнообразный по почвенным и климатическим условиям ареал распространения - от северной тундры до степей и гор Алтая и богаче представленной в коллекции Бронницкого лесничества. Лиственницы №3, №33, №10, а также лиственницы №7 и 8 второго поколения (табл. 14), выросшие на месте из семян Сонского лесхоза Красноярского края, растут хорошо, имеют продолжительный период роста и наибольшие высоту, диаметр, запас и средний прирост. Лиственницы же из семян северных регионов с длинным световым днем (№30) и особенно из семян горных местностей (№9 Тувы, №25 Катон-Карагайского района Горно-Алтайской автономной области) растут в Бронницком лесничестве плохо, имеют наиболее короткий период роста и наименьшие таксационные показатели, а высокогорные формы (№25 и №11) - большой отпад уже в первые годы, а к 5…10-летнему возрасту - полный распад насаждений. Остальные экотипы лиственницы сибирской по своему росту занимают промежуточное положение между названными наиболее и наименее продуктивными и устойчивыми. У сибирской лиственницы изменения с возрастом положения в шкале по росту выражены ещё резче, чем у лиственницы Сукачёва, а некоторые из них, прежде всего горные, совсем выпадают.

Европейская лиственница в бронницких посадках представлена только вторым поколением из семян, заготовленных в культурах Западной Украины (№15) и Московской обл. (№№ 18, 24 и 37). Растёт она в Московской области дольше, чем лучшие экотипы лиственницы сибирской и Сукачёва: средняя продолжительность у неё 90 суток, а у лиственницы из семян Ивано-Франковской области - более 100 суток. У старых европейских лиственниц полное пожелтение хвои наблюдается в Подмосковье к ноябрю. Однако, задерживаясь с окончанием роста, она в условиях Московской обл. в молодом возрасте повреждается ранними осенними заморозками (Тимофеев, 1971). Наоборот, лиственница Гмелина из Хабаровского края ранней весной интенсивно трогается в рост и сильнейшим образом побивается холодными весенними утренниками. Именно по этой причине в Гребневском питомнике МГУЛ не удалось вырастить посадочный материал лиственницы с Камчатки.

Таблица 15

Успешность роста климатипов лиственницы в географических культурах Щёлковского учебно-опытного лесхоза МГУЛ (П.Г. Мельник, 2002)

При испытании различных видов лиственницы в географических культурах Щелковского учебно-опытного лесхоза МГУЛ также были получены неудовлетворительные результаты роста дальневосточных происхождений (табл. 15). В 40-летнем возрасте на участке 10 лучшей по таксационным показателям была лиственница, происхождением из Красноярского края и Свердловской области. Значительно отставала в росте по высоте и диаметру, а также и по запасу стволовой древесины лиственница хакасская. Следует отметить, что данным биометрических измерений, выполненным в 13-летнем возрасте А.И. Александровым (1971), наблюдалась аналогичная тенденция. Неудовлетворительные результаты также были получены при массовом введении в культуры лиственницы сибирской происхождением из Хакасии, при восстановлении лесосек военного времени на Клинско-Дмитровской гряде в Московской области. Лиственница снижает прирост после 30 лет и при наличии в составе до 5 единиц заглушается елью и выпадает из состава насаждения (Мерзленко, Мельник, 2002).

В опыте, заложенном в 1964 году, в возрасте 33 лет, на момент исследований лидировала лиственница Сукачева из Ивановской области, которая росла по Iа классу бонитета и имела запас 297 м³/га. Несколько уступали по продуктивности климатипы из Свердловской и Иркутской областей, однако они имели лучшую сохранность чем ивановская лиственница. Заметно отстают по запасу климатипы лиственницы Гмелина из Читинской области и Хабаровского края, продуктивность которых в 3-5 раз ниже, чем у лучших климатипов лиственниц Сукачева и сибирской. Обращает на себя внимание лиственница Гмелина из Бурятии, очевидно, хорошие показатели роста и продуктивности можно объяснить происхождением семян из области интрогрессивной гибридизации (по Боброву, 1978). Лиственница охотская не имела особых преимуществ по исследуемым показателям среди испытываемых происхождений и занимала промежуточное положение.

Данный опыт свидетельствует, что лучшие результаты в испытательных посадках дает лиственница Сукачева и сибирская. Лиственница Гмелина и охотская менее предпочтительны в культурах, заслуживают внимания лишь провениенции из области интрогрессивной гибридизации.

В географических культурах заложенных в 1987 г. в южнотаёжной зоне Западной Сибири (Большемуртинский лесхоз Красноярского края), испытывали 15 происхождений лиственницы 4 видов, этот опыт интересен тем, что впервые в Россию была интродуцирована лиственница из Монголии. По исследованиям Г.С. Вараксина и Л.И. Милютина (1996) лиственница Гмелина (даурская) из северо-восточной Монголии (пос. Баян-Ула) практически элиминировалась уже в питомнике. Низкую сохранность (26-43%) показало и большинство монгольских происхождений лиственницы сибирской из бассейна р. Керулен. В то же время лиственница из более влажных условий Монголии (заповедник Богдо-Ула), где она растет вместе с елью сибирской, показала значительно лучшую приживаемость и сохранность (69%). Следует отметить плохую приживаемость и сохранность лиственницы сибирской из лесхозов Хакасии: Октябрьского (соответственно 42 и 41%) и Сонского (54 и 53%). Наилучшую приживаемость и сохранность имеет местное происхождение лиственницы сибирской (85 и 80%). Максимальную среднюю высоту (470 см) в 11-летнем возрасте имела лиственница Сукачева из Поволжья (Волжский лесхоз Ивановской обл.). Также отличалась хорошим ростом лиственница Сукачева из районов Урала и Предуралья (306-383 см). Лиственница сибирская из всех пунктов, за исключением одного из южных районов Красноярского края (Верх-Манский лесхоз, средняя высота 331 см), в первые годы растет значительно слабее. Наименьшей средней высотой (153-197 см) отличались происхождения лиственницы из Монголии.

Полученные результаты географической изменчивости различных видов лиственницы в Восточном Забайкалье показывают низкую приживаемость, жизнеспособность и сохранность у лиственницы Каяндера (Берелехский лесхоз, Магаданская обл.), японской (Онорский лесхоз, Сахалинская обл.), Гмелина (Ленский лесхоз, Республика Саха (Якутия), сибирской (Маркакольский и Курчумский лесхозы, Восточно-Казахстанской обл.) и Сукачева (Красновышерский лесхоз, Пермская обл. и Волжский лесхоз, Ивановская обл.). Высокие темпы роста в 20-летних географических культурах отмечены у лиственницы Каяндера (Охотский лесхоз, Хабаровский край), Чекановского (Петровск-Забайкальский лесхоз, Читинская обл.), сибирской (Вихоревский лесхоз, Иркутская обл. и Верхне-Манский лесхоз Красноярский край), Сукачева (Егоршинский и Ивдельский лесхозы, Свердловской обл.). Лидируют по рассмотренным показателям и превосходят местный образец лиственницы Гмелина провениенции из Свободненского лесхоза, Амурской области и Амгунского лесхоза, Хабаровского края (Макаров, Бобринев, Кондратьев, 2002).

На опытных объектах в Мончегорском лесхозе на Кольском полуострове заложенных за пределами естественного ареала лиственницы, в культурах 1977 г. наивысшую сохранность к 18-летнему возрасту имеют пинежская (север Архангельской обл.) и северо-пермская провениенции, соответственно 26 и 13%. Практически погибли в первые годы лиственницы с о. Сахалин, из Амурской обл. и с юга Хабаровского края. В культурах 1982 г. к 13-летнему возрасту наивысшую сохранность имеет лиственница с севера Хабаровского края и из Свердловской обл. (29%), однако у этих же происхождений в культурах 1977 г. данный показатель равен соответственно 7 и 3% (Федорков, Сизов, 2002). Причину противоречивых результатов авторы видят в способе создания культур.

Интересны результаты исследования эффективности интродукции евроазиатских популяций лиственницы в канадскую провинцию Альберта, которые проводили на основе анализа роста 13-летних географических культур L. sukaczewii (8 популяций), и по одной популяции L. sibirica и L. gmelinii (Rehfeldt, Tchebakova, Barnhardt, 1999). Квадратичные регрессионные модели показали, что расстояния переноса для 5 климатических переменных (средняя годовая температура, количество дней с температурой ниже 0єС, температура самого холодного месяца, соотношение между средней годовой температурой и средним годовым количеством осадков, амплитуда температур зима - лето) были особенно важны для прогноза высоты и приживаемости интродуцированных деревьев. Так как оптимальные расстояния переноса были близки к нулю, то наилучшими районами-донорами являются те, в которых все 5 климатических переменных практически не отличаются от таковых для Альберты. Этот вывод подтвердили и независимые данные по российским районам происхождения посадочного материала.

Прекрасные результаты роста и продуктивности в Подмосковье показывает лиственница европейская на хорошо дренированных почвах. Причём свежие почвы простых суборей для неё оказываются предпочтительнее свежих суглинков сложных суборей. Пример этому - превосходство лиственницы европейской в Никольской лесной даче (В₂) над аналогичными культурами в Порецком лесничестве (С₃): будучи на 15 лет моложе, первые превосходят последних по всем таксационным показателям и накапливают к 130 годам 900…1000 м³/га стволовой древесины (Мерзленко, Мельник, 2000). Прекрасно выдерживает лиственница европейская и сильную рекреационную нагрузку. В городских условиях Измайловского лесопарка в возрасте 116 лет, она формирует сложные по форме, высокополнотные насаждения Iа класса бонитета с запасом 989 м³/га (Мерзленко, Мельник, 2001).

Прирост по диаметру и объемной массе у лиственницы европейской выше, чем у лиственниц Сукачева и сибирской. Кроме того, у европейской лиственницы (особенно у долгорастущего климатипа №15 - 104 дня в году) много стволов с искривлениями. По сумме показателей лучшего роста и продуктивности климаэкотип европейской лиственницы из Ивано-Франковска заслуживает высокой лесоводственной оценки. На первом месте из отечественных климаэкотипов по таксационным и лесоводственным показателям стоит самая близкая к Подмосковью лиственница Сукачева (№39) из Сокальского района Ивановской области (табл. 14).

Исследования В.П. Тимофеева (1971, 1977) показали, что перемещение семян лиственницы Сукачева и сибирской с востока на запад при близких значениях северной широты и высоты над уровнем моря не оказывает отрицательного влияния на рост растений в условиях умеренно континентального климата и даже улучшает их рост на один - два класса бонитета. Перемещение семян лиственниц в широтном направлении допустимо только в пределах 3…4°. Вне этих пределов замедляется рост, понижается сохранность. При этом с возрастом у медленно растущих особей разница в показателях роста между климатипами сглаживается.

Перемещение семян по высоте над уровнем моря сказывается резче и допустимо в пределах 300…500 м. Горные экотипы лиственниц Сукачева и сибирской с высот 700…800 м и более в равнинных условиях Московской и смежных областей растут замедленно и с повышенным отпадом, а с высот 1200…1600 м - уже с первых лет жизни сильно отстают в росте и к 5…10 годам гибнут. Таким образом, северные и горные формы лиственниц Сукачева и сибирской для культур в Московской и смежных с ней областей подзоны хвойно-широколиственных лесов и тем более для западных регионов (Смоленская обл., Беларусь, Западная Украина и Прибалтика), непригодны. Лиственница европейская, особенно её гибрид - лиственница широкочешуйчатая, а также польская и курильская в более влажном и теплом климате растут хорошо (Тимофеев, 1971). Так, например, культуры лиственницы европейской в Серебрянопрудском лесничестве Каширского лесхоза на серых лесных почвах в возрасте 68 лет достигали запаса 1107 м³/га, при средней высоте 28 м и диаметре 36 см (Тимофеев, 1961).

В целом, лучшей для средней полосы России следует признать судетскую форму лиственницы европейской. Несмотря на встречающуюся кривоствольность деревьев (5…7% от общего числа), это наиболее быстрорастущая и продуктивная форма. Аналогичные результаты испытаний лиственницы европейской судетского происхождения получены и в странах Центральной Европы (Љindelбш, 1993; Љindelбш, Frэdl, 1996, 2000; Szeligowski, 2001).

Высокая производительность лиственницы европейской установлена также и в зарубежных опытах. В географических культурах заложенных в 1949-1966 гг. в районе Рогова (Польша), прирост по запасу в ряде польских популяций лиственницы в 50-60 летнем возрасте может достигать 10-15 м³/га в год (Matras, 2001). На 4 опытных объектах в Чехии в 38-летнем возрасте наибольшей продуктивностью отличались автохтонные и аллохтонные происхождения судетского экотипа, а наименьшей - итальянские и французские происхождения из района юго-западных Альп. Высота деревьев варьировала в зависимости от происхождения и местности, в пределах 16,0-23,1 м, диаметр ствола на высоте груди 19,2-26,4 см, объём ствола достигал 0,25-0,52 м³, а запас 155-424 м³/га. На участке с высотой 520 м над ур. моря некоторые судетские и словенские происхождения показали продуктивность более 500 м³/га (Љindelбш, Frэdl, 2000).

На Урале в 1960-1970-е гг. в порядке реализации специальной государственной программы и вне её, заложены географические культуры лиственницы на Среднем Урале в Егоршинском и Учебно-опытном лесхозе, на Южном Урале в Чебаркульском опытном лесхозе, в Республике Башкортостан в Аургазинском и Белорецком лесхозах. Несмотря на широкую сеть опытных объектов, результаты испытания географических культур лиственницы не обобщены, соответственно не определены и возможности переброски ее семян на Урале (Чернов, 2002; Чернов, Камалетдинов 2002).

5.3 Биологические и лесоводственные особенности ели

Дендрологическая характеристика. Род ель (Picea) объединяет виды, к которым относятся крупные деревья с мутовчатым ветвлением и удлиненными побегами. Побеги покрыты многолетней, спирально расположенной игловидной хвоей. Имеются также межмутовочные побеги.

Род ель (Picea Dietr.) относится к семейству сосновых (Pinacea Lindl.). Свое название он получил от греческого слова pissa, что в переводе означает "смола".

Ели однoдoмны. Опыляются ветром. Шишки созревают в тот же год, свисают с ветвей и после вылета семян остаются некоторое время на деревьях. Кроющие чешуи незаметны. Семена крылаты; при отделении от крылышка оставляют в нем ложкообразное углубление. Всходы имеют 6--9 семядолей с зубчиками по краям. Зубчики имеются и по краям первичной хвои.

Смоляные ходы встречаются в коре и древесине. Ядровая часть древесины не окрашена.

Представители рода ели произрастали в Европе в меловом периоде. Более ясные остатки ели европейской обнаружены в плиоцене, ели сибирской -- в межледниковых слоях. Во время ледникового периода ель встречалась по всей Северной Европе. Изменившиеся условия привели к обособлению европейского вида ели, ареал которой оказался разорванным по линии течения рек Вислы, Буга и Дуная. В горах Средней Европы обособилась ель альпийская, на востоке -- ель европейская. В Сибири и на северо-востоке Европы осталась ель сибирская, которая в ледниковый период заходила значительно далее на Запад, вплоть до Франции.

Первое место по экономической значимости занимает ель европейская.

Ель европейская (Picea abies (L.) Karsten). В природных условиях может достигать размеров крупного дерева -- до 30 (50) м высоты. Крона густая, широкопирамидальная. Ветвление мутовчатое, но имеются и межмутовочные побеги и сучья. На опушках и у одиночно стоящих деревьев кроны спускаются до земли. Рост в высоту у ели европейской продолжается до глубокой старости, поэтому вершины ее всегда заострены.

Различают три типа ветвления ели европейской: гребенчатый, щетковидно-компактный и плоскогоризонтальный. При первом типе ветвления сучья отходят от ствола в разные стороны, верхушки их приподняты, а веточки свешиваются вниз. Такое ветвление характерно для более быстрорастущих елей, обитающих в западной части ее ареала. У деревьев с щетковидно-компактным типом ветвления сучья короче, сидят плотно и вытянуты в горизонтальном направлении. Такая форма лучше приспособлена к северным условиям, менее страдает от навала снега и интенсивнее использует освещение. Процесс опыления, однако, эффективнее проходит у елей с гребенчатым типом ветвления. У деревьев с плоскогоризонтальным типом ветвления сучья и веточки горизонтально расходятся в стороны. Он присущ затененным частям кроны и зонтикообразному подросту. Встречаются деревья промежуточных форм.

Кора у ели европейской в раннем возрасте гладкая, буроватая, с мелкими пленочками. Позднее начинают появляться дугообразные вертикальные трещинки. К 40 годам у основания стволов обособляются чешуйки, сначала мелкие, затем все грубее и толще, с блюдцеобразными впадинами, под которыми виднеются буровато-коричневые слои. К 100 годам толстые чешуйки выделяются уже по всей нижней части стволов, и кора становится ясно шероховатой. Для деревьев старого возраста, замедливших рост, характерно окрашивание чешуи в мутно-зеленоватый или красноватый тон, что объясняется развитием водорослей, грибов и бактерий. В особенно неблагоприятных условиях ветви старых елей покрываются листоватыми или свисающими «бородатыми» лишайниками, придающими им своеобразный вид.

Заостренные буроватые почки ели европейской не содержат смолы и у сильных побегов прикрыты снизу скрученными хвоинками. Деревья этого вида имеют только удлиненные побеги, вначале зеленые, с нежной хвоей. Хвоя сидит на выступах -- подушечках, остающихся и после ее опадания. Подушечки низбегают по побегу, образуя валики, вследствие чего он кажется бороздчатым.

Различают световую и теневую хвою. Световая хвоя встречается в верхней части кроны и торчит во все стороны. Она жесткая, колючая, четырехгранная, в разрезе ромбическая с белыми полосками устьиц на всех сторонах длиной 1,3--2,5 см, заостренный конец ее прозрачный. Теневая хвоя сидит неясно двурядно в затененных местах. Она относительно плоская, менее жесткая и более зеленая. У световой хвои плодоносящих деревьев осмотическое давление сока более высокое, чем у теневой хвои и у молодых деревьев.

В самых затененных местах хвоя сидит в два ряда. На таких побегах разрез ее узкоромбический и хвоинки повернуты горизонтально, широкой стороной. Хвоя у ели держится до 6--7 лет, а на вершине -- до 10 лет, но в городских условиях и при задымлении опадает раньше.

Хвоя разного возраста обладает различной устойчивостью против заболеваний. У некоторых деревьев теневая хвоя, например третьего года, оказывается иногда поврежденной, в то время как остальная хвоя здорова. Это связано с различными погодными условиями, возрастом, свойствами протоплазмы клеточного сока, различием в режиме обмена веществ и развитием вредителей.

В центре хвои проходит сосудисто-волокнистый пучок, у краев -- два смоляных хода.

Цветет ель европейская в мае. Пыльцы высыпается много. Держится в воздухе она хорошо, так как имеет летательные мешки. В момент цветения на концах основных побегов появляются пурпурно-красные или изумрудно-зеленые женские шишечки; свисающие побеги покрываются множеством мужских красноватых колосков. Такое расположение способствует перекрестному опылению.

Рисунок 1. Ель европейская (Picea abies):

1 -- ветвь с мужскими колосками; на верхнем боковом побеге имеются галлы хермеса; 2 -- тычинки с двумя раскрывшимися гнездами; 3 -- побег с женской шишечкой; 4 -- зрелая шишка; 5 -- чешуя от зрелой шишки снаружи с маленькой покровной чешуей у основания; 6 -- она же изнутри с двумя крылатыми семенами; 7 -- семя с крылом, (без крыла и крыло отдельно; 8 -- хвоя цельная отдельно и поперечный разрез; 9 -- вход, еще не освободившийся от семенной оболочки; 10 -- он же без семенной оболочки.

Женские шишечки состоят из кроющих и семенных чешуй. Семена созревают примерно через 4--6 месяцев после опыления к осени. Шишки с созревшими семенами остаются на деревьях зимой. Спелые шишки имеют удлиненно-цилиндрическую форму. Длина их достигает 10--15 см, ширина 3--4 см. Вначале они зеленые или фиолетовые, затем бурые, лоснящиеся. Чешуи деревянисто-кожистые, выпуклые, широкие, обратно-яйцевидной формы, по краю выемчатые или выгрызенно-зубчатые, иногда усеченные. Кроющих чешуй не видно: они спрятаны внутри и прикреплены над семенными в виде узеньких беловатых язычков (рисунок 1). Самые крупные шишки 18,5 см формы acuminata обнаружены в Беловежской пуще (Мельник, 1996).

Весной под действием солнца и сухого воздуха семенные чешуи раскрываются и семена вылетают. Массовое опадание семян наблюдается в мае. Одиночные семена падают и в марте, и в сентябре. Нередко в сухую, с сильными заморозками осень шишки раскрываются и семена вылетают в сентябре-октябре. В сухие морозные дни после весенних оттепелей шишки иногда раскрываются, и семена, кружась, отлетают и падают на наст крылышком кверху. При ветре они перегоняются в пониженные места, иногда на расстояние в несколько километров.

Семена -- яйцевидной формы, с острым носиком, кофейно-бурого цвета, длиной 4--5 мм. Крылышки - светло-коричневые длиной 1,2--1,5 см. Обе стороны семени - матовые. Вес семян ели обыкновенной, как и других пород, зависит от погоды, условий произрастания, природы растения. Так, ель с гребенчатым типом ветвления в Тверской области давала хорошие по качеству семена, весом 1000 шт. 6,8 г, с хозяйственной годностью 59%. Ель с щетковидным типом ветвления приносила более плохие семена -- весом 4,3 г и 21% годности. В урожайный год под Смоленском вес семян ели составлял 4,9 г, а в 1936 г. в ельнике-зеленомошнике соседней Тверской области доходил до 8 г. Всхожесть семян ели доходит до 95% и сохраняется 4--5 лет. Всхожесть 85% соответствует I классу качества по ГОСТ (Гроздов, 1952).

Рисунок 2. Карта-схема макрорайонов (по Правдину, 1975):

А - популяции с елью сибирской; Б - популяции с елью европейской; В - популяции с их гибридами; В₁ - с признаками ели сбирской; В₂ - с признаками ели европейской.

Ареал.

Ель европейская образует обширный ареал. На Кольском полуострове северная граница ее распространения проходит южнее Мурманска и идет к горлу Белого моря. Восточнее Белого моря она отступает к юго-востоку, а весь северо-восток оказывается занятым елью сибирской. Южная граница ели европейской довольно близко совпадает с северной границей чернозема.

Крайняя западная граница распространения ели совпадает с восточной границей Польши, где наблюдается разрыв ареала (Рисунок 2).

Значение температуры воздуха и почвы.

Ель европейская зимостойка. Об этом говорит, прежде всего, ее ареал. Все же лучший рост ели европейской наблюдается в районах с более умеренным климатом, где сильнее сказывается влияние Балтийского моря.

Ель европейская чувствительна к поздним весенним заморозкам, особенно в западной части ареала, например в Брянской области. Здесь набухание почек у нее происходит в начале мая. В середине мая почки распускаются, а к концу мая зеленые, богатые влагой побеги покрываются нежной мягкой хвоей. Обычно в конце мая, иногда в начале июня, в средней полосе проходит волна холода, сопровождаемого заморозками. Елочки на открытых местах, особенно в понижениях, сильно обмерзают и иногда теряют весь годичный прирост. В Кировской и Московской области это явление наблюдается редко в связи с более поздним пробуждением ели весной. Заморозки опасны для ели европейской и в другом отношении: на сырых пониженных местах они «выжимают» молодые сеянцы, которые в результате этого погибают.

Большую опасность для ели, кроме заморозков, представляет также солнцепек, поэтому она проводит первые годы под пологом лиственных и светлохвойных пород. Густая крона, наличие теневой хвои, способность зонтикообразного подроста выносить значительное затенение и слабое самоизреживание стволов в насаждении говорят о теневыносливости ели.

Ель очень чувствительна к воздушной засухе и усыханию почвы: засушливых периодов она не переносит.

Требовательность к почве и минеральному питанию.

Ель европейская довольно требовательна к плодородию почвы. Сама же воздействует на почву неблагоприятно -- образует грубый гумус. Хвоя ели разлагается в три года, слабо отдавая почве продукты распада. Ель произрастает на разнообразных свежих почвах, начиная с глинистых песков и супесей до тяжелых суглинков и черноземов. Встречается и на сильно подзолистых почвах, способствуя их дальнейшему оподзоливанию. Крайне заболоченных почв с застойной влагой избегает, страдая здесь из-за недостатка в них кислорода. Растет по берегам ручьев.

В юго-западной части ареала лучшие ельники встречаются в Ельнинском лесхозе Смоленской области. Здесь на слабоподзолистых, легких, хорошо дренированных суглинках, подстилаемых прослойками песка на морене, ельники к 80 годам достигают средней высоты 29 м (1а бонитет). Обычно в таких насаждениях в подлеске встречается лещина с липой. Запас древесины около 600 м³ на 1 га (Гроздов, 1952)

Хорошо растут ельники и на свежих крупнопылеватых почвах, подстилаемых лёссовидной породой (Дугино, Смоленской области). Здесь к 10 годам деревья имеют высоту 2,5 м, в 40 лет-- 17 м и в 80 лет -- 27 м (I бонитет). На ровных, менее дренированных суглинистых и супесчаных почвах, имеющих признаки оглеения, рост ели более медленный, и деревья к 80 годам достигают 22 м высоты (II бонитет). Еще хуже растет ель в сырых пониженных местах, на подзолисго-глеевых почвах, подстилаемых водонепроницаемыми суглинками. В таких условиях складывается неблагоприятный водный и воздушный режим почвы для ели, и ельники достигают едва III бонитета.

На песчаных сухих почвах и на торфяных болотах ель уступает место сосне. По берегам ручьев она иногда растет в смеси с ольхой черной и ясенем. Здесь на торфянисто-иловато-подзолистых почвах ель достигает высокой продуктивности: наличие кислорода в таких почвах благоприятно для жизненных процессов ели. Наоборот, на торфяно-глеевых почвах, при недостатке кислорода, ель совершенно не селится, хотя семена ее сюда попадают.

В молодых чистых насаждениях ель хорошо растет также на черноземах, избегая избыточно засоленных почв.

Тип корневой системы.

Заметная чувствительность ели к засухе обусловливается также типом ее корневой системы. Корни у ели, как и у других пород, обычно состоят из растущих и сосущих. Сосущие корни, как правило, окружены микоризой. В пределах проекции кроны корни ветвятся слабо, их активная, воспринимающая часть выходит за ее пределы.

На суглинистых почвах ель развивает поверхностную корневую систему, располагающуюся в слое 20--30 см. Это обусловливает вeтpoвaльнocть ели.

На глубоких супесчаных почвах, как, например, в условиях камов (возвышенных гряд) Тверской области, ель развивает корневую систему, достигающую глубины 1,5 м, и становится более ветроустойчивой.

В лучших условиях ель живет до 250 лет, отдельные деревья даже до 400--500 лет, и достигает 45 м в высоту и 1,5 м в толщину.

В северных районах рост ели ухудшается. Так, под Архангельском 120-летние ельники едва достигают по высоте 23--25 м, на Кольском полуострове в каменистой тундре при сильном промерзании грунта и воздействии северных ветров ель в возрасте 120--130 лет имеет всего 7--8 м высоты и запас древесины не более 5--10 м³ на 1 га.

При нормальных условиях в лесной зоне ель постоянно продвигается вперед, отвоевывая территорию у других пород (Гроздов, 1952).

Размножение.

Ель размножается преимущественно семенами. Начинает плодоносить на свободе с 15 лет, а в насаждении -- с 30--50. Из-за неблагоприятных условий в некоторые годы урожайность заметно понижается. В урожайные годы получаются семена более высокого качества, чем в малоурожайные. На 1 га в спелом ельнике в среднем опадает 6 кг семян (Брянский лесной массив).

В редких случаях в горах ель дает отводки, из которых образуются искривленные деревца. Укоренение нижних ветвей наблюдается и в равнинных лесах, что можно заметить, приподняв лежащие на земле и закрытые мхом ветви ели. Практического значения такие отводки не имеют. На Крайнем Севере у границ леса иногда наблюдают группы елей из отводков с остатками пня материнского дерева по середине.

При весеннем посеве всходы появляются через 3--5 недель. Проросток выносит наверх 8--9 (10) согнутых трехгранных семядолей с кожурой. Впоследствии кожура сбрасывается, семядоли расходятся и начинает расти стебелек. На четвертом году жизни семядоли опадают. Сеянцы растут медленно: иногда в трехлетнем возрасте достигают всего 13 см (максимум 20 см). С 3--4 лет они образуют мутовки. Из-за слабого роста при массовых посадках используются лишь сеянцы или саженцы 2--3 лет. У сеянцев сразу же вырастает стержневой корешок, который вскоре перестает развиваться. К 10 годам начинают усиленно развиваться боковые корни, и рост ели убыстряется. Максимальные приросты у нее наступают в возрасте 30--50 лет.

Совместимость с другими породами.

Ель произрастает совместно с другими хвойными, например сосной, и лиственными породами (дубом и др.).

На свежих, более плодородных почвах ель вытесняет сосну. Приостановить этот процесс могут лишь пожары, так как от них больше страдает ель. Препятствием к распространению ели являются также сухость и бедность почвы.

Более сложны взаимоотношения между елью и дубом. В елово-широколиственных лесах под Брянском имеются древостой с преобладанием ели и дуба. Строение таких насаждений весьма непостоянно. Дуб -- мощная порода, с могучей корневой системой, благодаря чему легко противостоит действию ветров. Корневая система ели здесь поверхностная, распределяется в слое почвы около 30 см. Этим объясняются вывалы гигантских стволов ее. Малейшее ослабление ели привлекает короедов и других насекомых, вызывает грибные заболевания. В засушливые годы, а также при сплошных рубках, значительно нарушающих структуру леса, ель попадает в более невыгодные условия и уступает дубу. В этом случае начинается преобладание дуба. В холодные сырые и влажные годы, наоборот, ель теснит дуб, затеняет его, задерживает нормальный рост, обедняет почву и ухудшает ее свойства. Она как бы «осеверяет» условия, что не отвечает природе дуба, более теплолюбивого и требовательного к плодородию почвы растения.

В елово-широколиственном лесу под Москвой (Абрамцево) ель более активно конкурирует с дубом. Она теснит его, образуя густые заросли и гнезда благонадежного подроста. Под Брянском, за несколько десятков километров до южной границы распространения ели, дуб конкурирует с елью за влагу. В лесостепи, на выщелоченных черноземах, ель неплохо растет в молодых культурах, но все эти культуры чистые, без дуба.

При сплошных рубках в чистых еловых насаждениях ель часто сменяется осиной и березой. Лишь после того как образуется полог из лиственных, начинается внедрение ели, вытесняющей со временем эти менее долговечные породы. Этот процесс растягивается иногда на 15--20 лет. В Тверской, Великолукской, Смоленской и в соседних, более северных областях иногда наблюдается смена ели ольхой серой.

Хозяйственное применение.

Ель имеет громадное значение как главная порода для многих районов лесной зоны. Наибольшую ценность представляет древесина ели. Она отличается характерным желтовато-белым цветом (у болотной ели -- с красноватым оттенком в центре) с шелковистым отливом из-за сердцевинных лучей. Древесина не содержит окрашенного ядра; имеет смоляные ходы. У зеленошишечной ели древесина более прямослойная, чем у красношечной. Ель используется в значительных количествах для заготовки строевого леса, пиломатериалов, балансов для целлюлознобумажной промышленности, для получения искусственного шелка, пленки, мебели, колотого и щепного товара, для изготовления музыкальных инструментов (резонансовая ель). Еловые стружки применяют для упаковки, из коры ели извлекают дубильные вещества (10%), из хвойной лапки получают в небольших количествах эфирные масла, иногда она идет на подстилку скоту. Хвоя содержит витамин С.

Ель используется для устройства густых защитных живых изгородей вдоль железных дорог и является прекрасным деревом для озеленения. Особенно эффектна она в куртинах и групповых посадках. Оригинальное впечатление производит змеевидная ель с направленными в стороны, несколько искривленными (как змеи) редкими длинными ветвями и хвоей, прижатой к побегам (P. abies var. virgata Gasp.). Такая форма ели растет в ботанических садах Воронежа, Кирова, в Лесостепной станции (Орловская область) и других местах. У этой ели иногда наблюдается явление атавизма--возврата признаков: среди змеевидных сучьев вырастают сучья, типичные для ели европейской (Воронеж).

Широкому применению ели в городских посадках препятствует, однако, ее неустойчивость к вредным газам.

Формы ели.

В пределах обширного ареала ели европейской имеется много форм, различающихся по внешнему виду (плакучие, колонновидные, низкорослые, округло-пирамидальные, шаровидные, стланиковые), по окраске хвои (с сизо-зеленой, золотисто- желтой и пестрой хвоей), по окраске шишек. Наиболее изучено лесоводственное значение елей, различающихся по окраске шишек: зеленошишечной (P. abies var. chlorocarpa Purk.) и красношишечной (P. abies var. erythrocarpa Purk.). Ель зеленошишечная с гребенчатым типом ветвления оказалась самой быстрорастущей в условиях юго-западного ареала. Красношишечная ель чаще встречается в пониженных местах и отличается менее тонкими и стройными стволами. Иногда обе разновидности растут вместе (Брянский массив) (Правдин, 1975).

Фенологические формы.

Ель обыкновенная имеет две фенологические формы: рано- и поздно распускающуюся. Деревья ранораспускающейся формы начинают расти на 1-2 недели раньше поздно распускающейся. Данное явление пока не имеет строгого научного объяснения. Высказывается лишь предположение, что ранораспускающаяся форма ели представляет собой южный экотип, сформировавшийся в условиях более теплого климата, где вегетация растений наступает значительно раньше.

Формы по окраске шишек.

По цвету молодых женских шишек различают три формы елей: красношишечную - f. Erytrocarpa Purk, зеленошишечную - f. Clorocarpa Purk и розовошишечную (переходную) - f. Dichroa Domin. Строгой приуроченности этих форм ели к определенным экологическим условиям не наблюдается, однако красношишечная форма ели чаще встречается на плодородных и лучше подогреваемых почвах, зеленошишечная - на переувлажненных и более холодных почвах. Красношишечная ель имеет лучшее качество древесины, более толстую кору и высокую полнодревесность ствола.

Формы по стороению кроны.

Размеры и строение кроны у ели обыкновенной варьируются в больших пределах, поэтому выделяют несколько форм ее по данному признаку. Среди них встречается ель колонновидная - f. Columnaris Сатг., у которой побеги первого порядка свисают вдоль ствола и образуют плотную, низкоопушенную крону. В северных таежных лесах многие особи ели имеют пирамидальную форму- f. Piramidata Carr. У этих елей ветви держатся горизонтально и постепенно увеличиваются от вершины ствола к его основанию, образуя остроугольную пирамиду. Иногда встречается змеевидная форма - f. Virgata Casp., отличающаяся длинными, горизонтальными побегами первого порядка. Побеги второго и третьего порядка образуют неправильные мутовки, несут на себе грубую, колючую хвою. Особую форму представляет ель плакучая - f. Pendula Jacg. Ее особи имеют овальную крону, образованную длинными, тонкими, повислыми побегами первого порядка. Побеги второго порядка густоохвоенные, слаборазветвленные, также повислые. Встречается ель прутовидная - f. Viminalis Casp. У этой формы ели главные боковые побеги часто оголенные, побеги второго порядка образуют шнурообразные пучки.

Формы по типу ветвления.

По характеру ветвления кроны выделяют пять форм ели: гребенчатую, зубчатую (неправильно гребенчатую), щетковидную, плоскую и компактную. По цвету и структуре поверхности коры выделяют формы с совершенно гладкой корой, пластинчато-шероховатой, ямчатой, свилеватой, воротничковой и с корой, прорезанной глубокими продольными трещинами.

Ель сибирская (Picea obovata Ledebour). Дерево высотой 30 м. По экономической значимости занимает следующее место после ели европейской. В морфологическом отношении и по экологическим свойствам очень близка к ней; отличается густо опушенными побегами, более короткой (0,7--2 см) хвоей, шишками меньших размеров (5--8 см длины) с выпуклыми, широкими, по краю закругленными, цельнокрайними чешуями. 1000 семян весят около 5 г.

Область распространения ели сибирской весьма обширна: северо-восток Европы, Урал, Сибирь. В Сибири граница ее проходит через южную половину Обской губы, низовья Енисея, озеро Пясино, пересекает р. Хатангу под 72°15^/ с. ш. и р. Лену под 67° с. ш., обходит Верхоянский хребет и направляется к Охотскому морю (Ямск). Здесь ель сибирская уступает место ели аянской и далее встречается уже в Приамурье, Забайкалье, на Саянах, Алтае и в северной части Монгольской народной республики. От г. Зайсана и хребта Тарбагатай граница ели поднимается на север и, обойдя лесостепную зону в Западной Сибири, южнее Барнаула и севернее Омска, через Ишим и Камышлов, переходит на Урал, где опускается до Магнитогорска.

На этом обширном пространстве ель сибирская распределена неравномерно: за Енисеем и Байкалом встречается редко, в Восточной Сибири чаще всего растет в узких ущельях гор, долинах рек, у дна ручьев и речек. Это объясняется требовательностью ели сибирской к более защищенным и влажным условиям, так как она страдает от сухости и резких колебаний континентального климата.

На Байкале и восточнее его у ели сибирской хвоя становится более плоской, возрастает число стереид в центральном цилиндре, а смоляные ходы становятся более крупными. Высоко в горах (на Алтае) ель сибирская образует стланиковые формы.

Лесоводственные свойства ели.

Ель является типичной древесной породой для таежной зоны России. Она широко распространена в наших лесах, что объясняется рядом ее экологических особенностей.

Ель, как лесообразующая древесная порода характерна и тем, что она способна сильно влиять на окружающую ее среду следующим образом изменяя ее: а) понижает среднюю температуру воздуха и почвы, б) увеличивает влажность воздуха, в) уменьшает доступ ветра, г) снижает количество проникающих под полог осадков, д) увеличивает количество подстилки, е) сильнее других хвойных и многих лиственных пород оподзоливает почву.

Все это сильно влияет на общий характер елового леса, которому присущ ряд особых черт, отличающих его от всякого другого сообщества.

Рост ели в первые годы, лет до пяти, отличается медленностью. В первый год ель вырастает всего до 4-5 см, в 10 лет высота ее не превышает обычно 1-2 м. Но после этого возраста при благоприятных условиях ель начинает давать сильный прирост в высоту, увеличивая последнюю ежегодно на 0,5-1,0 м, и часто уже к 20-30 годам догоняет одновозрастную сосну.

В условиях сильного затенения и недостатка почвенного питания (под пологом материнского древостоя) еловый подрост обычно растет очень медленно. Но после выставления на свет угнетенный подрост способен часто развивать энергичный рост в высоту. Особенно хорошо растет такой подрост на богатых почвах.

Распространенная оценка ели как породы, очень медленно растущей и поэтому не заслуживающей внимания, в большинстве случаев неправильна. По сравнению с сосной на лучших почвах ель дает более высокую производительность, а в отдельных случаях рост ее оказывается исключительно быстрым. Например, в Лисинском учебно-опытном лесхозе Лесотехнической академии им. С. М. Кирова естественно возникший на месте старого кострища еловый древостой на хорошей супесчаной почве в возрасте 40 лет показал средний прирост 10 м³ в год с 1 га, т.е. прирост, не уступающий приросту осокоря в пойме Средней Волги на богатейших наносных почвах. Таким образом, будет правильнее сказать, что при благоприятных лесорастительных условиях ель может быть очень быстрорастущей породой.

Возобновлению ели очень часто препятствуют быстрое задернение почвы злаками и периодические пожары, особенно губительно отражающиеся на этой древесной породе из-за ее поверхностно расположенной корневой системы, тонкой коры и низко опущенной кроны. Очевидно, влиянию лесных пожаров нужно приписать сравнительно малое распространение в сибирской тайге еловых лесов.

Из вредителей, чаще всего распространенных в еловых лесах и нередко причиняющих им большой ущерб, нужно на первое место поставить шелкопряда-монашенку (Porthetria monacha) и типографа (Ips typographus). Оба эти вредителя особенно часто нападают на старые еловые леса и вызывают гибель их на больших площадях. Из грибных вредителей наиболее часты и наиболее вредны следующие два гриба: опенок (Armillaria) и корневая губка (Fomes annosus). Они вызывают корневую и комлевую (напенную) гниль, увеличивают, таким образом, ветровальность и буреломность ели и сильно снижают выход деловых, часто наиболее ценных сортиментов в еловых древостоях. Еловые древостои, особенно лучших бонитетов, отличаются большим выходом деловой древесины. Хотя древесина ели качественно и уступает сосне, но все же высоко ценится как поделочный материал (Ткаченко, 1956).

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Повышение устойчивости и продуктивности лесных насаждений является главнейшей задачей лесоводов. Одним из путей решения этих вопросов, хорошо зарекомендовавшим себя на практике, можно считать введение интродуцентов, таких как лиственница. Примерами хорошего роста культур лиственницы могут служить такие известные в Подмосковье объекты, как Поречье (культуры лиственницы европейской (L. decidua) К.Ф. Тюрмера) и Никольская лесная дача. Большое внимание изучению культур различных видов лиственницы уделял проф. В.П. Тимофеев. Под его руководством, в середине XX века, проведены большие работы по расширению площадей посадок этой породы. В настоящее время эти насаждения очень интересны для изучения результатов интродукции лиственницы и способов закладки культур.

Ценнейшим опытом интродукции лиственницы в Московскую область является объект географических культур в Бронницком лесничестве Виноградовского опытного лесхоза Московской области. В 2005 году географические посадки лиственницы достигли того возраста, когда можно сделать полные выводы о том, какие виды и экотипы в наилучшей степени отвечают местным лесорастительным условиям и имеют наилучшую продуктивность, а также совершенно очевидным стало положение лиственницы в смешении с другими породами.

6.1 Рост и продуктивность экотипов лиственницы в чистых культурах

Исследования проводились в Виноградовском опытном лесхозе Московской области на объекте географических культурах лиственницы заложенных в 1955 году лесничим П.И. Дементьевым под руководством профессора В.П. Тимофеева. Преобладающими породами данного лесхоза являются береза и сосна, занимающие по 38 % покрытой лесом площади. Однако многочисленные опыты показывают, что в большинстве лесохозяйственных предприятий Московской области сосна и береза значительно уступают по продуктивности насаждениям лиственницы, занимающей всего 1,2 % покрытой лесом площади.

Таким образом, основной целью работы является: изучение влияния географического происхождения лиственницы на её рост и продуктивность в чистых и смешанных с елью насаждениях.

В результате обработки полевого материала 2005 г. была получена таксационная характеристика географических лесных культур лиственницы в 50-летнем возрасте, чистых и смешанных по составу (табл. 16 и 17).

Таблица 16

Результаты роста лиственницы в 50-летних географических культурах Бронницкого лесничества

Согласно полученным данным все три вида лиственницы (европейская, Сукачева, сибирская) отличаются между собой по успешности роста (табл. 16). Наибольшую высоту имеют экотипы из Ивано-Франковской, Ивановской и Архангельской областей от 24,7 до 27,8 м. Экотипы лиственницы Сукачева занимают промежуточное положение между лиственницей европейской и сибирской, соответственно лиственница сибирская по успешности роста занимает худшее место. Такая же тенденция наблюдается при оценке экотипов по диаметру.

По количеству деревьев на 1 гектар лидирует лиственница Сукачева, среднее значение этого показателя составляет - 1315 штук, по-видимому, процессы дифференциации и отпада у неё протекают не столь интенсивно, как у европейской и сибирской, для которых этот показатель меньше 1000 штук.

Если судить по средним значениям запаса, то запас лиственницы европейской составляет 805 м³/га против 614 и 441 м³/га у лиственниц Сукачева и сибирской соответственно. Наилучший запас стволовой древесины имеет лиственница европейская, из Галичского лесхоза Ивано-Франковской области - 981 м³/га. Лиственница европейская занимает лидирующее место почти по всем таксационным показателям, причем по продуктивности такая тенденция сохраняется за все время роста экотипов (рисунок 4).

По отдельно взятым экотипам лидирует лиственница европейская (экотип №15) из Галичского лесхоза Ивано-Франковской области, худшей является лиственница сибирская (экотип №2) из Кяхтинского лесхоза Республики Бурятия, разница по продуктивности стволовой древесины составила почти трехкратную величину.

Сравнительная динамика географической изменчивости запаса лиственницы в 23-х и 50-летних географич...