Генетика микроорганизмов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь

Учреждение образования

"Витебская ордена "Знак Почета" Государственная академия ветеринарной медицины"

Утверждено редакционно-издательским советом академии в качестве учебно-методического пособия для студентов факультета ветеринарной медицины и слушателей ФПК

Генетика микроорганизмов

А.П. Медведев,

А.А. Вербицкий,

Ю.И. Шапиро

Витебск 2004

Анотация

Генетика микроорганизмов: Уч.-мет. пособие для студентов факультета ветеринарной медицины и слушателей Ф 1Ж/ А.П. Медведев, А.А. Вербицкий, Ю.И. Шапиро- Витебск: УО ВГАВМ, 2004. -108 с.

Учебно-методическое пособие написано в соответствии с программой по ветеринарной микробиологии, вирусологии и иммунологии по специальности С 020200 "Ветеринарная медицина". Содержит сведения об истории развития генетики, структурно-функциональной организации клеток эукариотического и прокариотического типов, химическом составе и структуре вирусов.

В пособии в доступной форме представлено строение и функционирование генома бактерий, показана сущность фенотипической и генотипической изменчивости микроорганизмов, подчеркнуты особенности генетики вирусов, расшифрован механизм синтеза белка, описаны методы молекулярно-генетического анализа.

Рассмотрено и рекомендовано к печати учебно-методическим советом УО "Витебская ордена "Знак Почета" государственная академия ветеринарной медицины" 21 июня 2004 г. (протокол № 12)

УДК 619:579.25 (07) ББК 48 я 7 © А.П. Медведев, А.А. Вербицкий, Ю.И. Шапиро, 2004 © УО "Витебская ордена "Знак Почета" государственная академия ветеринарной медицины", 2004

Оглавление

Введение

1. Генетика и история ее развития

2. Наследственность и изменчивость

3. Клетка - элементарная единица живого

4. Клеточная теория

5. Типы клеточной организации

6. Структурно-функциональная организация клетки эукариотического и прокариотического типов

6.1 Строение и функционирование клетки растений

6.2 Строение и функционирование клетки животных

6.3 Строение и функционирование бактериальной клетки

7. Химический состав и структура вирусов

8. Материальные основы наследственности

8.1 Нуклеиновые кислоты - молекулярные носители наследственности

9. Строение и функционирование генома бактерий

10. Биологический синтез белка

11. Изменчивость бактерий

11.1 Фенотипическая изменчивость

11.2 Генотипическая изменчивость

12. Особенности генетики вирусов

13. Методы молекулярно-генетического анализа

14. Понятие о биотехнологии и генной инженерии

Литература

Введение

Геологией доказано, что возраст Земли составляет 4,5-4,6 млрд лет. По мнению ученых, около 3,8 млрд лет тому назад жизнь стала основным фактором круговорота углерода на планете. Первыми появились организмы, которые современная наука называет прокариотами. Это одноклеточные существа, по сравнению с многоклеточными организмами, отличающиеся простотой строения и функций. К ним относят бактерий и сине-зеленые водоросли. С эволюцией названных микро-существ, связывают появление механизма фотосинтеза и организмов эукариотического типа.

Представителей живой природы условно можно разделить на существа, относящиеся к макро- и микромиру. К макромиру относятся животные всех видов: птицы, насекомые, гельминты и т. д., к микромиру - бактерии, вирусы, рикетсии, микоплазмы, грибы, простейшие, прионы, нуклеиновые кислоты (инфекционные ДНК и РНК). Бактерии, грибы, простейшие являются одноклеточными представителями микромира и к ним применим термин "микроорганизмы", так как они представляют собой самостоятельные, способные к автономному существованию организмы.

Вирусы, прионы, нуклеиновые кислоты (инфекционные ДНК и РНК), не являются организмами в полном смысле этого слова в связи с тем, что не имеют органелл, не обладают собственным метаболизмом, используют для своей жизнедеятельности ресурсы клеток животных, человека, растений.

Объединяющим термином для всех форм микромира является термин "микробы". генетика наследственность эукариотический

На нашей планете обитает огромное количество микробов, исчисляемое астрономическими цифрами. В процессе своей жизнедеятельности микробы оказывают существенное влияние на неживую и живую природу. Известно, что бактерии обеспечивают круговорот веществ и энергии в природе, плодородие почв, поддержание газового состава и т. д.

Многие микробы болезнетворные для человека, животных, птиц, насекомых, растений.

Мир микробов изучает микробиология - наука о микробах. Она делится на ряд отделов и дисциплин. Вследствие процесса дифференциации, постепенного обособления узких областей изучения и познания микробов родилась генетика микроорганизмов - наука, изучающая их наследственность и изменчивость.

Необходимо отметить, что учебная программа для высших учебных заведений по специальности "Ветеринарная медицина" мало уделяет внимания вопросам изучения генетики микроорганизмов. В учебниках по микробиологии и иммунологии, а также в учебниках по генетике недостаточно всесторонне и полно освещены аспекты генетики микробов.

Микробная клетка является своего рода биофабрикой, синтезирующей огромное число биологически активных соединений. Она продуцирует более 2500 белков, ферментов, полисахаридов, липидов, витаминов и других веществ. В этой связи в производственных условиях применяют актиномицеты и грибы для получения антибиотиков, дрожжи - кормового белка, бациллы - для синтеза ферментов, клостридии - для сбраживания сахаров в ацетон, этанол, молочно-кислые бактерии - в пищевой промышленности и т. д.

Из многих патогенных микроорганизмов селекционированы штаммы, предназначенные для изготовления вакцин, гипериммунных сывороток, иммуноглобулинов, диагностических препаратов. Многие микробы используют для получения рекомбинантных штаммов - продуцентов гармонов, интерферонов, иммуностимуляторов.

Сознательное, целенаправленное и эффективное использование микробов для практических нужд в ветеринарии, медицине и других областях человеческой деятельности немыслимо без знаний их генетики.

В представленной книге мы попытались обобщить и сконцентрировать доступный литературный материал по генетике микробов и личный опыт преподавания генетики, микробиологии и иммунологии.

Полагаем, что книга будет представлять интерес для специалистов биологического профиля: микробиологов, иммунологов, работников биопредприятий, сотрудников исследовательских институтов, преподавателей, студентов ВУЗов и техникумов.

Книга предлагается в качестве учебного пособия при изучении генетики микроорганизмов.

1. Генетика и история ее развития

Генетика (от греч. genesis - происхождение) - наука о наследственности и изменчивости организмов.

Основоположником генетики является Иоганн Грегар Мендель (1822-1884). Официальной датой рождения генетики считают 1900-й год, когда были переоткрыты закономерности наследственности, впервые установленные Г. Менделем.

Название науки о наследственности и изменчивости было дано английским генетиком В. Бэтсоном в 1906 году.

В 1865 году Г. Мендель опубликовал книгу "Опыты над растительными гибридами". Основными выводами работы исследователя явились открытые им законы наследования - закон доминирования, закон расщепления признаков в потомстве и закон независимого распределения наследственных факторов при расщеплении. Эти законы переоткрыли в 1900 году три ботаника - голландец Г. Де-фриз, немец К. Корренс, австриец Ф. Чермак.

В дальнейшем опыты по гибридизации разных растений и животных показали, что правила наследования признаков имеют универсальный характер и едины для всего органического мира.

Генетики Т. Боверт, У. Сэттон и Э. Вильсон выявили определенную связь между наследственными факторами и хромосомами (1902-1907). Было установлено, что наследственные факторы содержатся в клетке. Ученые сделали вывод о том, что преемственность свойств в ряду поколений организмов определяется преемственностью их хромосом.

Решающее значение для обоснования хромосомной теории наследственности имели опыты Г. Моргана (1866-1945) и его учеников, выполненные на дрозофиле (1910). Было установлено, что гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и, как правило, наследуются совместно, однако, в связи с кроссинговером может происходить их перекомбинация. В трудах Моргана нашел отражение важнейший принцип генетики - единство дискретности и непрерывности наследственного материала.

Большое значение в это время имела теория мутаций, предложенная Г. Де-фризом (1901 -1902).

Датский генетик В. Иогансен на основе опытов по изучению наследования признаков у фасоли ввел в генетику важнейшие понятия - чистая линия, ген, генотип, фенотип (1908-1909). В последующие годы (1925-1933) развитие генетики связано с установлением материальных основ наследственности, развертыванием широкого фронта работ по изучению мутогенеза, делимости гена, процессов, происходящих в популяциях и т. д. В этот период были заложены основы биохимической, популяционной, эволюционной, ветеринарной генетики.

Необходимо подчеркнуть, что хромосомная теория явилась крупнейшим обобщением экспериментальных исследований по изучению наследственности и изменчивости организмов. Однако мутации гена представлялись как результат самопроизвольных изменений его, независящих от условий внешней среды. Впервые в мире Г.А. Надсону и Г.С. Филиппову (1925) удалось получить большое количество мутаций у дрожжевых грибков под воздействием лучей радия, а американскому генетику Г. Миллеру (1927) у дрозофилы под влиянием лучей рентгена.

В результате работ ученых (В.В. Сахаров, М.Е. Лобашев, И.А. Раппопорт) в 30-40-х годах ХХ столетия была создана теория химического мутогенеза. Большой вклад в эту теорию внес английский генетик Ш. Ауэрбах.

В 1920 году Н.И. Вавиловым сформулирован закон гомологических рядов, который явился основой для направленного получения мутаций.

Теорию сложного строения гена обосновали А.С. Серебровский и Н.П. Дубинин. Они впервые указали на делимость гена и доказали, что ген состоит из отдельных субъединиц, способных разделится и самостоятельно мутировать.

Работами С. Райта, ДЖ. Холдена и Р. Фишера (1920-1980) были заложены основы генетико-математических методов изучения процессов, происходящих в популяциях. Решающий вклад в создание генетики популяций и эволюционной генетики внес С. Четвериков и его ученики (1920).

Генетика популяций явилась основой теории селекции.

Работами американских биохимиков Г. Бидла и Э. Татума были заложены основы биохимической генетики.

Датой рождения генетики микроорганизмов считают 1943 год, когда появились работы С. Луриа и М. Дельбрука, которые показали, как проводить опыты с микроорганизмами, вести учет их признаков, количественный анализ полученных результатов и т. д. Эти ученые акцентировали внимание экспериментаторов на микроорганизмах, как весьма удобных объектах для генетических исследований, так как микробы гаплоидны, у них одна хромосома, живут 20-30 минут, дают многочисленное потомство, обладают хорошо регистрируемыми признаками и т. д.

В 1944 году американский микробиолог-генетик О. Эвери доказал, что носителем наследственности является ДНК.

В 1952 году А. Херши и М. Чейз установили, что бактериофаги проникают в бактериальные клетки не сами, а только их ДНК, но, не смотря на это, в бактериях происходит формирование зрелых фаговых частиц. Следовательно, ДНК фага является носителем наследственной информации.

Величайшим достижением биологической науки явилась расшифровка строения молекулы ДНК. Сделали это английский ученый Ф. Крик и американский ДЖ. Уотсон (1953).

Американский генетик А.Корнберг искусственно создал вирусную частицу и осуществил синтез ДНК (1957-1958).

М. Мезельсон и Ф. Сталь (1958) показали, что синтез ДНК происходит в клетках на расходящихся нитях двойной спирали.

М. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очоа и Ф. Крик (1961-1962) расшифровали код наследственности и состав нуклеиновых триплетов для всех 20 аминокислот, из которых строятся белковые молекулы. В это же время французские ученые Ф. Жакоб и Ж. Моно разработали общую теорию регуляции белкового синтеза. Они предложили схему генетического контроля синтеза ферментов у бактерий.

В 1969 году Г. Корана осуществил синтез гена клетки дрожжевого грибка, а Д. Бэквитс с сотрудниками выделил ген бета-галоктозидазы из кишечной палочки.

В настоящее время генетика является одной из ведущих наук современной биологии. Для генетики характерно влияние на ее развитие принципов и методов исследования других наук и возрастающая связь со многими биологическими науками. В тоже время в самой генетике идет усиливающийся процесс дифференциации отдельных узких направлений исследований в самостоятельные науки. Так, наряду с общей генетикой возникли: цитогенетика, генетика популяций, биохимическая генетика, генетика человека, ветеринарная генетика, генетика вирусов, математическая генетика, генетика микроорганизмов и т. д.

Генетика микроорганизмов - это наука о наследственности микроорганизмов, их наследуемой и не наследуемой изменчивости. Необходимо отметить, что общая генетика явилась важной основой для развития молекулярной биологии, а генетика микроорганизмов явилась базой для изучения многих вопросов наследственности и изменчивости, т. е. для развития самой генетики. Еще раз необходимо подчеркнуть, что микробы (бактерии, вирусы, грибы, простейшие) явились удобной моделью для проведения генетических исследований. Микробы были использованы как наиболее подходящий объект для изучения природы генетического материала, его организации и функционирования в связи со следующими их особенностями.

У бактерий имеется одна хромосома и поэтому оценка генетических изменений возможна уже в первом поколении клеток. Важным преимуществом микроорганизмов является высокая скорость размножения их, простое химическое строение, простота культивирования и возможность при этом изменений условий выращивания клеток, высокая частота мутаций, способности к комбинированной и мутационной изменчивости.

Благодаря использованию в генетических исследованиях микроорганизмов, генетика была обогащена рядом выдающихся открытий: установлена химическая природа наследственного материала, решена проблема генетического кода ДЖ. Уотсон, Ф. Крик,1953), изучена структура гена (Бензер, 1955), расшифрован способ репликации ДНК (М. Мезельсон, Ф. Сталь, 1958), установлены механизм мутаций и репликаций, выявлено наличие информационной РНК и т. д. Достижения в области генетики микроорганизмов явились основой для создания генной инженерии - важнейшей прикладной отрасли во многих сферах человеческой деятельности.

Развитие генетики микроорганизмов тесно связано с развитием цитологии, а развитие и становление цитологии с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609-1610 г.г. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп. Сконструированный и усовершенствованный им микроскоп давал увеличение в 35-40 раз. И. Фабер дал прибору название "микроскоп".

В 1665 году Роберт Гук, благодаря изменению микроскопа, увидел в пробке ячейки, которые он назвал "клетками".

В 70-х годах 17 века Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых тканей растений.

Антони ван Левенгук с помощью микроскопа открыл неведомый таинственный мир микроорганизмов (1969).

В 1715 году Х.Г. Гертель впервые использовал зеркало для микроскопии изучаемых объектов, а спустя полтора столетия Э. Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа.

В 1781 г. Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал животные клетки с их ядрами. В первой половине 19 века Ян Пуркинье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать клеточное ядро. Он впервые употребил термин "протоплазма". Р. Браун описал ядро как постоянную структуру клетки и предложил термин "nucleus" - "ядро".

Во второй половине XIX века Э. Брюкке (1861) обосновал представление о клетке как элементарном организма. В 1874 г. Ж. Карнуа положил начало цитологии как науке о строении, функции и происхождении клеток.

В. Флемминг описал митоз (1879-1882), О. Гертвич и Э. Страсбургер высказали гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре.

В начале 20 века Р. Гаррисон и А. Кадрель разработали методы культивирования клеток.

В 1928-1931 года Е. Руска, М. Кнолль и Б. Боррие сконструировали электронный микроскоп, применение которого позволило открыть неизвестные структуры клетки.

В 20 веке за выдающиеся открытия в области цитологии, генетики и других биологических наук были присуждены Нобелевские премии, Лауреатами которых оказались:

в 1906 году Камилло Гольджи и Себастьяго Раммон - и - Кахаль за открытия в области структуры нейронов;

в 1908 году Илья Мечников и Пауль Эрлих за открытия фагоцитоза и антител;

в 1930 году Карл Ландштейнер за открытие групп крови;

в 1931 году Отто Варбург за открытие природы и механизмов действия дыхательных ферментов цитохромоксидаз;

в 1946 году Герман Меллер за открытие мутаций;

в 1953 году Ханс Креба за открытие цикла лимонной кислоты;

в 1959 году Артур Корнберг и Северо Очоа за открытие механизмов синтеза ДНК и РНК;

в 1962 году Френсис Крик, Морис Уилкинсон и Джеймс Уотсон за открытие молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значение в передаче генетической информации;

в 1963 году Франсуа Жакоб, Андре Львов и Жак Моно за открытие механизма синтеза белка;

в 1974 году Кристиан де Дюв, Альберт Клод и Джордж Паладе за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки (ультраструктура и функция лизосом, комплекса Гольджи, эндопламотического ретикулума).

2. Наследственность и изменчивость

Характерными свойствами всего живого является движение, рост, питание, дыхание, раздражимость и способность размножаться. Жизнь, как особое явление, характеризуется продолжительностью существования во времени. В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказалось возможным благодаря эволюции живых организмов в результате появления у них изменений, обеспечивающих возможность существования в новой среде обитания.

Непрерывность существования и историческое развитие живой природы обусловлено фундаментальными свойствами жизни - наследственностью и изменчивостью. Наследственность и изменчивость - свойства всего живого, в том числе и микроорганизмов. Наследственность ярко выражается в сходстве потомства и родителей, братьев и сестер, в сходстве близких родственников между собой.

Каждая порода сельскохозяйственных животных характеризуется определенными, присущими ее особенностями, которые передаются из поколения в поколение в течение столетий. Еще более стойкая наследственность у многих видов диких животных. Так, по мнению Ч. Дарвина, плеченогие осьминоги неотличимы от своих предков, живущих сотни миллионов лет тому назад.

С исключительной силой явление сходства обнаруживается у растений.

Явление сходства морфологических, биохимических и других особенностей обнаруживается также и у микроорганизмов, не смотря на исключительную интенсивность их размножения, роста и смены нескольких поколений за короткий промежуток времени.

Наследственность обеспечивает определенный консерватизм в организации живых систем.

В учебниках по микробиологии и иммунологии, генетике, вирусологии, биологии наследственность трактуют относительно клетки и организма. Однако, необходимо иметь в виду, что она проявляется и в надорганизменных уровнях. На клеточном и организменном уровне организации живой материи под наследственностью понимают свойство клеток или организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды.

Кроме термина "наследственность" генетики применяют термины "наследование" и "наследуемость".

Под наследованием понимают процесс передачи наследственных признаков или информации из поколения в поколение и формирование определенных признаков, характерных для родительских особей. Под термином "наследуемость" - долю генетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости признака в конкретной позиции микроорганизмов, животных, растений.

В определении "наследственность" необходимо подчеркнуть, что явление воспроизведения признаков и его материальная основа выработалась в ходе эволюции, а также важно отметить, что для проявления характерных особенностей организмов необходимы определенные факторы среды. Наследственность - это свойство организмов воспроизводить в поколениях сходный тип обмена веществ, сложившихся в процессе исторического развития вида и проявляется при определенных условиях внешней среды.

На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений данной популяции. На биоценотическом уровне наследственность представляет собой явление, обеспечивающее сохранение определенных соотношений видов организмов, образующих биогеоценоз.

Наследственности и изменчивость проявляются через признаки и свойства организмов. Понятие "признак" или "свойство" обозначают единицу морфологической, физиологической или биохимической дискретности организма. Признак - одно из важнейших понятий в генетике. Животным присущи видовые, породные, индивидуальные признаки и свойства, которыми организмы отличаются друг от друга.

Микроорганизмы различаются между собой по морфологическим, культуральным, биохимическим, антигенным, иммуногенным и другим признакам. Например, признакам, по которым бактерии одного штамма отличаются от другого штамма того же видаявляется биохимическая особенность продуцировать фермент, контролирующий синтез или гидролиз определенного вещества.

Изучение процесса передачи признака от одного поколения к последующему - главная задача генетики.

Признаки условно подразделяют на качественные и количественные. К качественным относят такие признаки проявления, которые можно охарактеризовать словесно (у животных - масть, форма рогов, ушей и др.; у микроорганизмов - форма клетки, окраска по Граму, взаиморасположение), а к количественным - признаки, которые изучают путем измерения, подсчета (у животных - масса, длина шерсти, жирность молока и т. д., у микроорганизмов - длина и ширина бактериальной клетки, величина колоний, интенсивность роста и т. д.). Степень наследуемости количественных признаков определяется сложными математическими методами вариационной статистики.

Признаки могут быть сложными в том случае, когда формирование их требует синтеза сложных специфических веществ - ферментов, сократительных, структурных и других белков. Признак считают элементарным (простым), если его появление осуществляется в результате синтеза белковой молекулы, которая определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК определенного гена.

Признаки формируются в процессе индивидуального развития особи и на их проявление оказывают влияние факторы внешней среды.

Ведущая роль в передачи признаков принадлежит ярду клетки и, в незначительной степени, цитоплазме. Дело в том, что основная наследственная информация закодирована в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах ядра клетки и только незначительная часть наследственной информации, отвечающая за некоторые признаки, может быть локализована в ДНК органоидов цитоплазмы (митохондрии, пластиды, плазмиды, эписомы). Поэтому различают ядерную (хромосомную) и цитоплазмотическую (внеядерную, внехромосомную) наследственность. Ядерную и цитоплазмотическую наследственность определяют как истинную, т. е. проявление признака контролируется собственными генами данного организма. Кроме этого выделяют ложную и переходную наследственность. Ложная наследственность - это проявление признаков и свойств в потомстве, обусловленных генами возбудителей болезней (бактерий, вирусов), а также симбионтов или включением в клетки экзогенных веществ. Ложная наследственность у животных и человека наблюдается редко. При заражении некоторыми вирусами, они способны проникать в ДНК клеток организма и гены возбудителей могут вызывать нарушение функций клеток, их перерождение, различные болезненные синдромы со стороны пораженного организма. Примером ложной наследственности служит появление зеленой окраски тела у некоторых видов червей в результате развития в их клетках одноклеточных зеленых водорослей (симбионтов). Примером ложной наследственности, вызванных поступлением в клетки экзогенных веществ, служит явление окрашивания желтка яиц кур в результате поступления в него каротина.

Переходную наследственность определить трудно, так как признаки этой наследственности сочетают в себе черты истинной и ложной наследственности. Например, у инфузорий Paramecia aurelia есть штаммы, продуцирующие парамецин, убивающий инфузорий другого штамма, но не токсичный для организмов его вырабатывающих. В цитоплазме инфузорий-продуцентов парамецина имеется ДНК-содержащие каппа-частицы. Однако роль этих частиц не установлена. Не ясно индукторами, какой наследственности они являются - истинной цитоплазматической или ложной.

Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы не возможным, если бы организмы не были способны к приобретению и сохранению полезных изменений в новых условиях окружающей среды, т.е. если бы живые организмы не обладали изменчивостью.

Изменчивость - это способность организмов изменяться под действием наследственных и не наследственных факторов. Наследственность ответственна за стабильность вида, изменчивость определяет его способность адаптироваться к постоянно меняющимся условиям среды обитания. Изменчивость отражает динамичность организмов и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции. По своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправленные, но, не смотря на это образуют динамическое единство, благодаря которому обеспечивается сохранение и приобретение биологически целесообразных качеств, делающих возможным существование жизни во времени и пространстве.

У отдельных клеток, организмов, микроорганизмов одного вида изменчивость, затрагивая их индивидуальное развитие, проявляется в возникновении отличий между ними. На популяционно-видовом уровне жизни изменчивость проявляется в генетических различиях, что является основой образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые отношения в биоценозах.

Изменчивость организмов выражается в двух формах: наследственной и модификационной. Наследственная изменчивость может быть онтогенетической, комбинативной, мутационной, коррелятивной, а не наследственная - модификационной.

Онтогенетическая изменчивость - это совокупность последовательных изменений признаков и свойств организма в процессе его индивидуального развития. Этот вид изменчивости генетически детерминирован, каждый признак формируется в соответствии с общим планом развития организма.

Комбинативная изменчивость - это появление новых признаков в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Новых генов при этом виде изменчивости не возникает, однако, роль комбинитивной изменчивости в эволюционном процессе и селекции животных, растений, микроорганизмов исключительно значима.

Мутационная изменчивость (от лат. mutatio - изменение, перемена) выражается изменением некоторых признаков или свойств организма под воздействием мутагенных факторов на наследственный аппарат клетки.

Под коррелятивной изменчивостью понимают изменчивость или степень развития одного признака, в результате чего наблюдается соотносительная изменчивость другого признака. Например, при увеличении массы коров-первотелок увеличивается удой молока, но снижается его жирность. Этот вид изменчивости существенно влияет на онтогенетическую, комбинативную, мутационную и модификационную изменчивость.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - это не наследственная изменчивость, возникающая под влиянием условий среды, но не вызывающая изменений в генотипе. Этот вид изменчивости связан с реакцией одного и того же генотипа на применение внешних условий, в которых происходит развитие организма, и которые вызывают различия в формах проявления этого развития. Один и тот же генотип, в зависимости от среды, может проявляться в разных фенотипах

Генотип (от греч. genos - рождение, typos - отпечаток, образ) - это совокупность всех генов организма, материальная основа наследственности. Фенотип (от греч. рhainos - являться, typos - отпечаток, образ) - сумма всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе генотипа.

Особенностью этого вида изменчивости является адекватность к внешним условиям. Модификационная изменчивость - реакция генотипа на условия внешней среды, которая контролируется генотипом. Модификационная изменчивость не наследуется, однако, возможны длительные модификации - сохранение количественных признаков в ряду поколений при сохранении условий их вызывающих.

Резкие изменения строения органов называют морфозами. Морфозы не наследуются, считают, что они возникают в результате патологии различного характера.

Отмеченные выше виды изменчивости различает общая генетика. Более конкретизированные данные относительно изменчивости микроорганизмов изложены в п.13 настоящей книги.

3. Клетка - элементарная единица живого

Английский естествоиспытатель Р. Гук (1565), рассматривая под микроскопом пробку, увидел, что она построена из отдельных ячеек. Он назвал их клетками. Все живые организмы состоят из клеток. Клетки присущи все свойства живой материи. Ее можно назвать элементарной единицей живого, простейшей ячейкой жизни. Наука о клетке называется цитологией (от греческого cytos - клетка и logos - наука). Вне клетки нет жизни. Жизнь - особое явление природы. Дать однозначное определение жизни в связи с ее многообразием очень трудно. Разные ученые давали разное определение жизни, вкладывая в него основные свойства, отличающие живое от не живого. Современная биология характеризует жизнь как макромолекулярную открытую систему, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии. Жизнь не мыслится без особого способа взаимодействия живых существ с окружающей средой, т. е. без обмена веществ (метаболизма). Обмен веществ осуществляется благодаря двум взаимно противоположным и сбалансированным, тесно связанным между собой процессам ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм). Ассимиляция - образование и обновление структур организма, а диссимиляция - расщепление, входящих в эти структуры, органических соединений в связи с необходимостью обеспечения жизнедеятельности организма требуемыми веществами и энергией. Метаболизм осуществляется благодаря притоку веществ к клетке извне и выделению продуктов катаболизма во внешнюю среду, т. е. клетка (микроорганизм, макроорганизм) является по отношению к среде обитания открытой системой. Процессы ассимиляции и диссимиляции упорядочены во времени и пространстве, благодаря структурированности объема клетки. Это важное свойство клетки. Например, микоплазма превосходит в размере атом водорода в 1000 раз. Однако благодаря структурированности клетки микроорганизма в ней осуществляется не менее 100 биохимических реакций, поддерживающих ее жизнедеятельность. Жизнедеятельность любой клетки организма человека и животных поддерживается в результате последовательного согласованного протекания более 10000 реакций. Таким образом, структурированность необходима для нормального обмена веществ, но упорядоченность достигается путем затраты определенного количества энергии. Клетка черпает энергию извне и использует ее на поддержание внутренней структуры.

Важное свойство жизни - процесс самообоснования, который заключается в воссоздании клеткой структур взамен снашиваемым и утраченным. Достигается это благодаря использованию клеткой генетической информации, закодированной в наследственном веществе клетки. Хранение и использование генетической информации на основе нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) составляет одно из важнейших свойств жизни. Реализация генетической информации находит свое отражение в наличии генотипа и фенотипа, что носит общий характер для клеток всех живых существ. Развитие организма происходит в процессе онтогенеза, в ходе которого проявляется такое свойство клетки, как способность к размножению и росту. Реакция клетки на внешние и внутренние факторы обусловлена такими общими свойствами, как раздражимость и возбудимость.

Жизнь характеризуется таким свойством, как дискретность, т.е. представлена совокупностью отдельных организмов. Организм состоит из клеток, следовательно и клеткам присуща дскретность. Продолжительность жизни организмов и клеток ограничена. Поэтому сохранение жизни во времени зависит от такого ее свойства, как размножение. Важными свойствами жизни являются включенность организмов в процессе эволюции и существования их совместно с другими организмами в составе сообществ под названием биоценозы.

Клетка - это обособленная, наименьшая частица организма, способная к самовоспроизведению, самовосстановлению, самообновлению и все свойства жизни, упомянутые выше. Клетка в благоприятных условиях обитания может поддерживать эти свойства в самой себе и передавать их по наследству. Клетка несет полную генетическую характеристику жизни, зашифрованную в ДНК. В живой природе - клетка элементарная структура, функциональная и генетическая единица. Клетка - основа всех форм жизни, начиная от одноклеточных и заканчивая многоклеточными.

Французский ученый, лауреат нобелевской премии, А. Львов, основываясь на достижениях современной биологии, писал: "рассматривая живой мир на клеточном уровне, мы обнаруживаем его единство: единство строения - каждая клетка содержит ядро, погруженное в цитоплазму; единство функции - обмен веществ в основном сходен во всех клетках; единство состава - главные макромолекулы у всех живых существ состоят из одних и тех же макромолекул. Для построения огромного разнообразия живых систем природа использует ограниченное число строительных блоков".

Таким образом, клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, размножение. Обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды оболочкой (плазмотической мембраной) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой раполагаются органеллы и включения.

4. Клеточная теория

Немецкие ученые - ботаник М. Шлейден и зоолог Т. Шванн, изучая строение тканей растений и животных, пришли к заключению, что все организмы состоят из клеток. Ими была сформулирована теория клеточного строения живых организмов (1838-1839). Особая заслуга в создании этой теории принадлежит Т. Шванну, который обобщил многочисленные данные науки того времени о схожести строения растительных и животных клеток и пришел к заключению, что клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. В 1838 году была опубликована книга Теодора Шванна " микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений", в которой автор изложил основные положения клеточной теории.

Все живые организмы состоят из клеток. Авторы клеточной теории придерживались правильной точки зрения о единообразии пути возникновения клеток, но механизм их образования представлялся не верно, ввиду не достаточно высокого уровня развития биологической науки, на момент создания теории.

Сложные (человек, животные) и простые (инфузории, вирусы, бактерии) формы жизни в структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечиваются только клеткой. С помощью клетки происходит усвоение, превращение и использование энергии и веществ живыми организмами. В клетке хранится и используется по назначению биологическая информация.

Не смотря на бесконечное многообразие клеток, современная теория научно обосновывает единственный способ возникновения новых клеток, заключающийся в делении предшествующих клеток. Не отрицая индивидуальных структурно-функциональных особенностей разных клеток, клеточная теория не отвергает представления об их гомологии. К настоящему времени доказано, что все клетки одинаковым способом хранят генетическую информацию, редуплицирут генетический материал и передают его из поколения в поколение, используют биологическую информацию для синтеза белка, хранят, переносят и превращают энергию в работу, осуществляют обмен веществ.

Для клетки характерен принцип целостности и системной организации. В этом отношении клеточная теория соотносит клетку с многоклеточным организмом. Для системы свойственно взаимодействие частей, составляющих систему. Структурной единицей многоклеточных существ является клетка. Естественно, нельзя свести свойства целостного многоклеточного организма к свойствам отдельных клеток. данное положение клеточной теории свидетельствует о диалектической проблеме целого и части.

В современной интерпритации клеточная теория включает следующие положения:

· клетка является универсальной, элементарной единицей живого;

· клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу;

· клетки размножаются путем деления исходной клетки;

· клетки хранят, реализуют и перерабатывают генетическую информацию;

· многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы;

· благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляется рост, развитие, обмен веществ и энергии;

5. Типы клеточной организации

В живой природе существует большое разнообразие клеток, которые разнятся по размерам, форме, особенностям питания, дыхания и т.д. Однако известно лишь два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. Эукариотический тип организации клеток подразделяют на подтип, характерный для простейших, и подтип, характерный для многоклеточных. Упомянутые два типа клеточной организации возникли в ходе биологической эволюции. Вообще, проблема происхождения и эволюции живых организмов до сих пор остается очень сложной и до конца не изученной. Это относится к микроорганизмам. Появление жизни на Земле объясняют две основные гипотезы. Согласно так называемой гипотезе панспормии, жизнь занесена из космоса в виде спор микроорганизмов или же путем намеренного заселения планеты разумными существами из других миров.

Другая гипотеза утверждает, что жизнь возникла на Земле в результате совокупности физических и химических условий. Приведших к абиогенному образованию органических веществ из неорганических.

Немецкий ученый Э. Геккель (1886) выделил микроорганизмы. У которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани в царство Protista (протисты. Первосущества). Затем, в результате дальнейшего изучения строения клеток, протисты были подразделены на две группы: высшие и низшие. У высших - клетки сходны с растительными и животными клетками, это эукариоты. К ним отнесены микроскопические водоросли. Микроскопические грибы (плесени и дрожжи). К низшим относят протистов, клетки которых по строению отличаются от всех других организмов(бактерии, сине-зеленые водоросли), - это прокариоты.

Клеткам прокариотического типа свойственны следующие особенности: эти клетки имеют малые размеры, в них нет развитой системы мембран. Отсутствует четко оформленное ядро, генетический материал представлен в виде замкнутого кольца молекулы ДНК, свободно располагающейся в цитоплазме, не содержащей гистонов. Которые являются белками клеточных ядер. В связи с значительным содержанием диаминокислот аргинина и лизина, эти клетки имеют щелочную реакцию. Для прокариот не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидные движения.

Для эукариотичных клеток характкрны вторичные полости. Эукариоты имеют истинное ядро. Кариолема отграничивает ядро от цитоплазмы. У них имеются более крупные, чем у прокариот, рибосомы, геном представлен набором хромосом, которые удваиваются и распределяются между дочерними клетками при митозе.

Таксономией все низшие были отнесены к надцарству - Procariotae, а все высшие прокариоты, растения и животные включены в надцарство - Eycariotae. Необходимо еще раз подчеркнуть, что к прокариотическим организмам относятся сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, рикетсии, хламидии, а к эукариотическим - большинство водорослей, грибы, лишайники, растения и животные.

Различия между прокариотами и эукариотами довольно детально представлены в таблице 1.

Таблица 1. признаки прокариотов и эукариотов.

признаки	прокариоты	эукариоты
Размер клеток(мкм)	1-10	10-100
Вид метаболизма	Анаэробный или аэробный	Аэробный
ДНК	Кольцевая в цитоплазме	Не кольцевая, окружена ядерной оболочкой
Синтез РНК и белка	В цитоплазме	С-з РНК в ядре, белка в цитоплазме
Органеллы	Нет или мало	Есть
Цитоскелет	Нет	Есть
Эндо- и экзоцитоз	Нет	Есть
Митохондрии	Нет	Есть
Эндоплазмотическая сеть	Нет	Есть
Комплекс Гольджи	Нет	Есть
Рибосомы	Есть 70S	Есть 70S в митохондриях, 80S в цитоплазме
Лизосомы	Нет	Есть
Внутриклеточное переваривание	Нет	Есть
Деление клеток	бинарное	Митоз(у половых клеток - мейоз)

6. Структурно-функциональная организация клетки эукариотического и прокариотического типов

Механизм наследственности и изменчивости довольно сложен. Чтобы понять как работает этот механизм, надо знать его устройство, которое не представляется без знания структурно-функциональной организации клетки. В связи с этим в книге описывается строение клетки растений, животных, микроорганизмов и функциональное назначение ее отдельных структур.

6.1 Строение и функционирование клетки растений

Клетки растений весьма разнообразны по форме и размерам. Форма и величина их определяется местом положения в организме растения, а также выполняемыми функциями. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, значительно различаются по ширине и длине, но чаще всего они вытянуты и имеют заостренные концы. Например, длина клетки покрытосеменных колеблется в пределах от 100 до 1000 мкм. Паренхимные клетки плодов и клубней растений достигают более 1 мм. Большие размеры имеют клетки лубяных волокон. Так, у льна и копли длина волокна составляет 20-40 мм, а у хлопчатника - 65 мм. Однако, чаще всего клетки мелкие, величиной 20-50 мкм и их можно видеть только под микроскопом.

Общая численность клеток, составляющих растение, выражается астрономическими цифрами, достигая нескольких сотен и тысяч миллиардов.

Клетка растений состоит из двух основных структур - цитоплазмы и ядра. Цитоплазма (от греческого cytos - клетка, plasma - первичная масса) и ядро тесно связаны между собой и представляют единую живую систему. Цитоплазма без ядра существовать не может, так же как и ядро без цитоплазмы. В начале развития учения о клетке чешский физиолог Пуркинье (1839) назвал содержимое клетки протоплазмой (от греческого protos - первый). Клетка одета клеточной оболочкой (мембраной), состоящей из клетчатки и пектиновых веществ (целлюлоза, лигнин, воск и др.). мембрана имеет поры через которые вещества могут проникать из одной клетки в другую.

Основную часть объема клетки занимает цитоплазма. Слой цитоплазмы, прилегающий к оболочке, называется экзоплазмой. Он более вязкий и лишен гранул по сравнению с внутренним слоем, называемым эндоплазмой. В электронном микроскопе цитоплазма представляется однородной зернистой массой. Она состоит из прозрачного вещества гиалоплазмы (от греческого hyalos - стекло и плазма) и взвешенных в ней мельчайших частиц - гранул. Гиалоплазму называли вначале матриксом. В цитоплазме находятся органоиды и включения, протекают биохимические реакции, осуществляется транспорт веществ.

В состав цитоплазмы входит 10-20 % белков, 2-3 % липидов, 1-2 % углеводов и примерно 1 % минеральных солей и других веществ. В водной среде цитоплазмы растворены минеральные вещества и находятся органические соединения, представленные двумя группами: полупродукты синтеза и распада (аминокислоты, моносахариды, глицерин, жирные кислоты, азотистые основания и др.) и конечными продуктами синтеза (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины и др.). Наибольшее значение в жизнедеятельности растительной клетки играют белки. Недаром голландский ученый-химик И. Мудлер назвал белки протеинами, что в переводе означает первостепенно важные. Белки выполняют структурную роль, являются составной частью витаминов, ферментов, гормонов, участвуют в многочисленных реакциях обмена, имеют первостепенное значение в защитных реакциях и т. д.

Липиды являются главным образом запасными веществами клетки. Они - источник энергии. Некоторые липиды входят в состав ядерных и клеточных оболочек и многочисленных мембран.

Углеводы представлены в цитоплазме в виде моно и дисахаридов. В состав клетки входит также крахмал, играющий роль запасного вещества. Источником внутриклеточной энергии является глюкоза. Исключительно важное значение имеет рибоза и дезоксирибоза. Первая входит в состав рибонуклеиновой кислоты (РНК), вторая - дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Минеральные вещества находятся в цитоплазме в виде свободных соединений и в связанном состоянии с белками, жирами и углеводами.

Вода входит в состав коллоидов цитоплазмы, она обеспечивает процессы гидролиза и окисления веществ.

Ядро покоится в цитоплазме. Впервые его обнаружил английский ученый Р. Броун (1831), рассматривая под микроскопом клетки растений из семейства орхидных. Ядро - важнейший и постоянный компонент всех эукариотических клеток. исключительная важность ядра для жизнедеятельности клеток доказана опытным путем, например, с одноклеточной водорослью ацетобулярией. Клетка водоросли состоит из шляпки и ножки длиной 4-6 см. шляпка содержит цитоплазму, а ядро находится в нижней части ножки. При отделении шляпки от ножки она погибает, а ножка, в которой находится ядро. Продолжает жить и образовывать шляпку, т.е. часть растения, содержащая ядро обладает способностью регенерации.

Ядра клеток разнообразны по форме и размерам. Обычно форма ядер связана с формой клеток, но иногда отличается от последней. В основном ядра имеют округлую или овальную форму. У большинства растений размер их колеблется в пределах 10-20 мкм. Форма и величина ядра зависит от возраста клетки, физиологического состояния и факторов внешней среды. Ядро клетки занимает около 1/5 ее объема. В нем различают ядерную оболочку, ядерный сок (кариолимфу), хроматин и ядрышки. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой (мембраной), которая состоит из внутреннего сплошного и внешнего пористого листков. Листки мембраны представлены в основном протеинами и липидами. Главная функция ядерной мембраны - регулирование поступления веществ из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерный сок представляет собой жидкое или полужидкое содержимое ядра. Кариолимф а и содержащиеся в ней глыбки хроматина (от греческого chroma - цвет) называется хромоплазмой. Субмикроскопический состав хромоплазмы аналогичен составу цитоплазмы. Электронной микроскопией в ней выявлены тонкие нити и гранулы.

В ядре клеток обнаруживается 1-2 ядрышка, которые содержат большое количество РНК. Методом авторадиографии установлено, что РНК ядрышков проникает в рибосомы цитоплазмы и принимает активное участие в синтезе белков.

Для химического состава ядра характерно наличие большого количества ДНК и белков-гистонов. ДНК входит в состав хромосом, являющихся компонентами ядра и материальными носителями наследственности.

Нуклеиновые кислоты впервые обнаружил швейцарский биохимик Мишер (1869) в ядрах животных клеток. Название их происходит от латинского nucleus - ядро.

Ядро является центром, управляющим всеми процессами жизнедеятельности клетки, в нем сосредоточены материальные носители наследственности всех признаков организма.

Цитоплазма растительных клеток представляет собой довольно сложную структурную систему.

Электронная микроскопия позволила выявить, что она - совокупность коротких и длинных, узких и широких, замкнутых и не замкнутых внутренних мембран и канальцев была названна эндоплазмотической сетью, которая открыта в 1945 г (Портер, Клод и др.). Реальное существование ее окончательно доказано к 1958 году. Внутренне пространство эндоплазмотической сети заполненное гомогенным веществом, состав которого остается малоизученным.

Различают две разновидности эндоплазмотической сети: гранулярную и агранулярную. Первая характеризуется наличием на поверхности мембран мелких гранул, получивших название рибосом. Гранулярная эндоплазмотическая сеть участвует в синтезе белков, а агранулярная - в синтезе липидов и углеводов. Эндоплазмотическя сеть связана со всеми структурами клетки. Ее оценивают как органоид общего значения, участвующий в процессах синтеза, обмене веществ, обеспечивающий взаимосвязь элементов клетки между собой и с окружающей средой.

В цитоплазме всех растительных клеток имеются мелкие частицы рибосомы (от греческого soma - тело и от начала слова рибонуклеиновая кислота), которые можно видеть только в электронный микроскоп. Они свободно располагаются в цитоплазме или прикреплены к мембране эндоплазмотической сети и ядерной оболочке. Иногда рибосомы располагаются в виде скоплений (от 5 до 70). Такие группы рибосом получили название полисом или полирибосом. Рибосомы состоят из равного количества белка и РНК. В незначительном количестве в них обнаружены соли магния и кальция. РНК рибосом составляет 80-90 % от общего количества этой кислоты, содержащегося в этой клетке.

Рибосомы обеспечивают процессы внутриклеточного синтеза белка. Их называют своеобразными "фабриками" белка, на "конвейерах", которых происходит сборка из аминокислот белковых молекул. Белок, синтезированный рибосомами, поступает в каналы эндоплазмотической сети, а затем во все органоиды клетки, в том числе и ее ядро. Рибосомы обладают высокой синтезирующей способностью, производя за 1 час белка больше своего веса.

Митохондрии (от греческого mitos - нить, chondros - зерно) - органоиды клетки, ее "силовые станции". Их можно обнаружить в обычный световой микроскоп. Длина митохондрий составляет - 0,5-0,7 мкм, ширина - 0,5-1 мкм. Количество митохондрий в клетке зависит от ее функционального состояния и возраста. В среднем число их колеблется от 2 до 2,5 тысяч. Митохондрии имеют двойную оболочку, которая состоит из наружной и внутренней мембран. Жидкое содержимое митохондрий называется матриксом. Внутренняя мембрана имеет складки, называемые кристаллами. Состоят митохондрии из белка (65-70 %), липидов (25-30 %) и небольшого количества РНК и ДНК.

...